авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:     | 1 ||

Экранирование видимого и уф излучения как фотозащитный механизм растений

-- [ Страница 2 ] --

Значение Фл для устойчивости ФСА к действию УФ. Исследование чувствитель ности ФСА плодов к ингибированию УФ-B излучением показало, что изменения в чувст вительности к УФ-повреждению в значительной степени связаны с изменениями в содер жании фотозащитных пигментов, преимущественно Фл (рис. 16, 17). В частности, уста новлено, что при низком содержании Фл происходит быстрое повреждение ФС II даже сравнительно низкими дозами УФ-B излучения (рис. 16, 3), тогда как при высоком содер жании этих пигментов повреждения не наблюдали даже при действии доз УФ, существен но превышающих природные (рис. 16, 1). О специфичности фотозащитной функции ва куолярных ФеС свидетельствует также высокая корреляция между содержанием этих ве ществ и устойчивостью фотохимических реакций к ингибированию УФ излучением в ли стьях [Mazza et al., 2000] и плодах (рис. 17). Следует заметить, что, несмотря на слабое поглощение в УФ-B области спектра, Ант обеспечивали защиту от излучения в этом спек тральном диапазоне, если содержались в тканях растений в высоких количествах.

Содержание флавонолов, Снижение Fv/Fm, % нмоль/см2: 0, 1. 149 ± 16. 2. 65.6 ± 7. 3. 39.4 ± 9. 0, r 3 0, 0, 0 20 40 60 80 0 20 40 60 80 100 - Доза УФ-Б, кДж · м Доза УФ-Б, кДж/м Рис. 16. Зависимость степени повреждения Рис. 17. Корреляция между содержанием фотосинтетического аппарата пло- флавонолов и интактностью фото дов яблони сорта Брэберн УФ-B от синтетического аппарата в кожице яблок сорта Брэберн при разных содержания флавонолов в кожице дозах УФ-B Роль Ант в защите от избыточной ФАР. Показано, что Ант накапливаются в тка нях растений при действии высоких потоков ФАР, УФ, низких температур и других не благоприятных факторов [Chalker-Scott, 1999;

Saure, 1990;

Steyn et al., 2003], и, в некото рых случаях, оказывают фотозащитное действие [Smillie, Heterington, 1999;

Merzlyak, Chivkunova, 2000]. В наших экспериментальных условиях присутствие Ант существенно увеличивало устойчивость фотосинтетических тканей к фотоповреждению. В частности, Хл в содержащих Ант тканях плодов проявлял существенно (в 2,5–3 раза) более высокую устойчивость к фотодеструкции при действии 3000 мкЕ/(м2 с) ФАР. Анализ измеренных световых кривых и скорости линейного транспорта электронов в ЭТЦ хлоропластов сви детельствует, что в присутствие экранирующих пигментов (Ант) ФСА листьев исследо ванных видов проявлял более высокую устойчивость к фотоингибированию. Этот эффект бы особенно выражен в случае ювенильных листьев. Данные результаты подтверждают предположения о том, что временная антоциановая пигментация (рис. 13А, Б), защищает ФСА во время формирования [Steyn et al., 2002] и осеннего старения листьев (рис. 13В;

Hoch et al., 2003). Стареющие листья более уязвимы для повреждения интенсивным излу чением высока, поскольку на данном этапе онтогенеза более вероятно нарушение регуля ции фотосинтеза и увеличение образования АФК [Kar et al., 1993;

Munn-Bosch, Lalueza, 2007]. Кроме того, в осенний период на фоне сильного солнечного излучения растения нередко подвергаются действию низких температур, что усиливает риск фотоингибирова ния. В таких условиях у листопадных древесных растений Ант обеспечивают фотозащиту клеток листьев, необходимую для завершения ретранслокации фотоассимилятов и ценных метаболитов в запасающие органы и успешной подготовки к периоду покоя.

Фотозащитные Кар и устойчивость к фотодеструкции. В отличие от фотозащит ных функций ФеС, участие Кар в ослаблении избыточного излучения (главным образом, в видимой области спектра) пока сравнительно мало изучено, хотя и получен ряд подтвер ждений наличия этой функции у Кар водорослей и высших растений [Boussiba, 2000;

Wang et al., 2003;

Hormaetxe et al., 2006]. В этой связи мы обратили особое внимание на фотостабильность Кар, накапливающихся при адаптации к высоким потокам ФАР, а так же исследовали их влияние на устойчивость ФСА растений.

Показано, что накопление Кар, часто координированное с синтезом липидов, повы шает устойчивость водорослей к действию видимого излучения. Установлено, что при на коплении астаксантина и его эфиров у H. pluvialis [Boussiba, 2000] и P. incisa даже при действии сильного света сохраняется высокая эффективность работы ФС II. Участие Кар в защите от фотоповреждения путем экранирования избыточного излучения предполагает 100 высокую устойчивость этих пигментов к фотодеструкции.

Доля выцветших каротиноидов (%) Однако в растворах Кар легко 80 подвергаются разрушению АФК и органическими радика лами [Edge et al., 1997], а также быстро выцветают под дейст вием видимого света в присут ствие Хл [Мерзляк и др., 1996;

Tregub et al., 1996]. Известно также, что при облучении тка ней зеленых растений высоки ми потоками ФАР Кар подвер гаются практически полному выцветанию вместе с Хл [Mer zlyak et al., 1998]. При иссле 0,1 1 Исходное значение соотношения довании Кар плодов яблони, "хлорофиллы/каротиноиды", моль/моль являющихся удобной моделью для изучения фотодеструкции Рис. 18. Фотостабильность Кар плодов яблони сорта Антоновка на разных этапах созревания в за пигментов в реальном времени, висимости от исходного соотношения Кар/Хл нами установлено, что чувстви тельность Кар к фотовыцветанию различается на разных этапах онтогенеза (рис. 18).

Нами установлено существование как минимум двух пулов Кар, отличающихся ус тойчивостью к фотодеструкции. По-видимому, Кар первого пула, полностью и быстро выцветающий синхронно с Хл, тесно ассоциированы с пигмент-белковыми комплексами тилакоидов. Высокую эффективность фотодеструкции этих Кар можно объяснить дейст вием АФК, генерируемых во время работы фотосинтетической ЭТЦ, а также фотодина мическим эффектом Хл. Второй пул Кар, увеличивающийся во время созревания плодов и старения листьев, характеризуется более высокой устойчивостью к фотодеструкции и ло кализован, по всей видимости, в пластоглобулах хлоропластов. Относительно высокая фо тостабильность этих Кар в отсутствие Хл можно объяснить фотофизическими свойствами их возбужденных состояний: в молекулах Кар высших растений и зеленых водорослей переход из основного состояния в первое синглетное состояние, S1, запрещен, и в отсутст вие подходящего донора энергии вероятность заселения триплетных состояний Кар очень низка [Mathis, Kleo, 1973]. Кроме того, фотостабильность Кар in vivo может быть обуслов лена присутствием в пластоглобулах -токоферола, обладающего сильной антирадикаль ной активностью [Hess, 1993].

Соответственно, физиологическая роль Кар, накапливающихся при созревании, старении и фотоадаптации тканей листьев и плодов растений в липидном окружении пла стоглобул может быть связана с их вкладом в поглощение света, которое на определенных этапах становится доминирующим, а также их высокой фотостабильностью (рис. 18).

Кроме того, Кар и -токоферол, локальная концентрация которых в пластоглобулах дос тигает очень высоких значений [Lichtenthaler, 1969;

Tevini, Stenmller, 1985;

Stenmller, Tevini, 1985], могут участвовать в защите от фотоокисления веществ, накапливающихся в этих структурах, таких как ТАГ, ЖК, пренилхиноны [Lichtenthaler, 1969;

Tevini, Stenmller, 1985]. В стареющих тканях растений Кар, благодаря их доминирующему вкла ду в поглощение света в сине-зеленой области спектра, также могут снижать риск фото динамического повреждения компонентов клетки, чувствительных к действию света и ки слорода (липидов, ферментов, таких как каталаза, компонентов ЭТЦ), индуцируемого флавинами [Massey, 1994;

Егоров и др., 1999], порфиринами [Kreitner et al., 1996], продук тами деградации Хл [Matile et al., 1999] и митохондриальными Fe-S центрами.

Заключение Результаты настоящей работы свидетельствуют, что механизмы, основанные на экраниро вании (ослаблении) избыточного излучения, являются важным компонентом системы за щиты растений от фотоокислительного повреждения (рис. 19), а также имеют большое значение для долговременной адаптации растений к интенсивной солнечной радиации.

Проведенные эксперименты показали, что основанные на экранировании механизмы мо гут функционировать на всех этапах онтогенеза и особенно важны для ювенильных и ста реющих растений, в которых эффективность регуляторных и защитных механизмов, в значительной мере обеспечивающих устойчивость ФСА к повреждениям, снижена по сравнению со зрелым растением [Kunert, Ederer, 1985;

Kar et al., 1993;

Munn-Bosch, Ale gre, 2002;

Munn-Bosch, Lalueza, 2007]. На основании данных о распространенности и функционировании фотозащитных пигментов, полученных к настоящему времени нами [Cоловченко, Мерзляк, 2008], а также опубликованных в литературе [Cockell, Knowland, 1999;

Hoch et al., 2003;

Hues et al., 2007], можно заключить, что экранирование ФАР и УФ, по-видимому, входит в число универсальных механизмов адаптации растений к интенсив ности и спектральному составу освещения. Основное внимание в этой работе уделялось пигментам, играющим важную многогранную роль в реализации механизмов защиты от фотоповреждения посредством ослабления избыточного излучения. В качестве фото защитных пигментов у различных таксонов растений выступают самые разные соедине ния, существенно различающиеся по происхождению, химической природе и внутрикле точной локализации (рис. 11–16). В формировании пула фотозащитных пигментов могут принимать участие разные процессы, такие как синтез de novo (как в случае индукции синтеза Фл при действии высоких потоков УФ) и трансформация предсуществующих Солнечная радиация Отражение излучения ФАР УФ Эпидерма вакуолярные ФС (флавоноиды, ОСЛАБЛЕНИЕ СВЕТА антоцианы) Тепловая диссипация виолаксантиновый цикл Вакуоли клеток мезофилла Антиоксидативные ФС (флавоноиды, системы антоцианы) А Физическое тушение Липидные гло возбужденных состоя ний Хл и 1О2 булы в цито плазме (каротиноиды и Репарация их эфиры с ЖК) нуклеиновых кислот, ресинтез белков и ли АФК АФК пидов Пластоглобулы (каротиноиды) Рис. 19. Основные механизмы развития фотоповреждений и защиты от них у растений.

Высокие потоки солнечной радиации в неблагоприятных условиях среды и при на рушении регуляции фотосинтеза приводят к прямым и опосредованным АФК повре ждениям. Ряд механизмов снижает уровень АФК в клетке и устраняет последствия повреждений. Ослабление падающей радиации фотозащитными пигментами в значи тельной степени устраняет причину фотоповреждений — избыток поглощенной све товой энергии и задерживает УФ кванты.

пигментов, в том числе пигментов, освобождающихся при упорядоченном демонтаже ФСА в ходе старения (примером может служить трансформация Кар в стареющих листьях [Biswal, 1995;

Merzlyak et al., 1999] и плодах яблони, созревающих под действием сильно го солнечного света). Эти процессы сопровождаются значительными изменениями не только метаболизма, но и ультраструктуры клеток, в результате которых увеличивается число и размеры сайтов накопления фотозащитных пигментов (в число примеров входит увеличение размеров вакуолей, в которых накапливаются ФеС, и липидных глобул в ци топлазме и строме пластид, играющих роль депо для вторичных Кар).

По данным гистохимических и микроскопических исследований, эти соединения рас пределяются в клетках и тканях, образуя подобие «светофильтров» (при эпидермальной локализации этих пигментов), экранирующих нижележащие ассимиляционные ткани, ли бо внутренних «ловушек» для света, конкурирующих за поглощение света с фотосинтети ческими пигментами (см. гл. 6, а также [Merzlyak et al., 2008]). Физиологическое значение накопления фотозащитных пигментов, ослабляющих поток ФАР, заключается в том, что они позволяют растению без риска повреждения восстановить баланс между донорными и акцепторными системами, который часто нарушается при различных стрессах.

Полученные в настоящей работе данные позволяют сделать заключение о сложном характере адаптивных изменений пигментного состава, зависящих от характера стрессо вых воздействий, физиологического состояния и генетических особенностей растения (см.

гл. 3–5). Конкретная стратегия фотоадаптации растений, в сущности, определяется гене тически детерминированной способностью к синтезу тех или иных групп «экранирую щих» излучение соединений. Анализ результатов наших исследований и сопоставление их с данными, опубликованными в литературе, позволяет выделить несколько вариантов стратегий фотоадаптации. Для большинства низших растений характерно накопление МПА и ограниченного числа примитивных с эволюционной точки зрения простых фено лов либо фенилпропаноидов для защиты от УФ, в экранировании ФАР принимают уча стие вторичные Кар. По химическому составу они обычно не отличаются от Кар из соста ва ФСА, например, -каротин у P. incisa (гл. 5) или Dunaliella [Pick, 1989;

Dubinsky, Hana gata, 2007]. В отдельных случаях к ним добавляются кетокаротиноиды, не участвующие в фотосинтезе, такие как астаксантин у Haematococcus [Kobayashi et al., 1993, 1997;

Boussiba, 2000;

Kobayashi, 2000]. По-видимому, основная их функция в растениях заклю чается в защите ФСА от фотоокислительного повреждения в неблагоприятных условиях, прежде всего на сильному свету. Высшие растения отличаются бльшим разнообразием фотозащитных соединений [Harborne, Williams, 2000]. Как следствие, для них характерны различные варианты адаптивных изменений пигментного состава. Общей чертой всех ис следованных видов высших растений является накопление в защитно-покровных тканях разнообразных [Запрометов, 1993;

Harborne, Williams, 2000] Фл и фенольных кислот, по глощающих в УФ области спектра. Более разнообразны пути адаптации к действию излу чения в видимой области спектра. У одних видов этот процесс сопровождается повыше нием соотношения Кар/Хл в хлоропластах, а у других он включает дополнительное нако пление пигментов, поглощающих в сине-зеленой области спектра. Как правило, такими пигментами являются Ант. У некоторых таксонов метаболические пути, в которых синте зируются Ант, по не ясным пока причинам функционируют слабо, в таких случаях накап ливаются кетокаротиноиды (например, Ркс [Weger et al., 1993;

Diaz et al., 1999;

Merzlyak et al., 2005;

Hormaetxe et al., 2005]) либо беталаины. Обращает на себя внимание сильное сходство выявленных свойств Ркс и Ант in vivo, выявленное в этой работе). На наш взгляд, эта ситуация является одним из ярких примеров того, как пигменты, абсолютно различные по химической природе, путям биосинтеза и субклеточной локализации, но об ладающие сходными спектральными свойствами in vivo, играют у разных видов растений сходную роль в обеспечении долговременной адаптации к высоким потокам излучения в видимой области.

Становление и функционирование в растениях описанных выше фотозащитных механизмов сопровождается закономерными и направленными изменениями оптических свойств (поглощения, отражения и рассеяния света) их клеток и тканей. Одним из основ ных результатов настоящей работы является получение детальной количественной харак теристики оптических свойств in planta для ряда фотозащитных пигментов (см. гл. 3). Они позволяют заключить, что присутствующие в растениях фотозащитные пигменты способ ны эффективно ослаблять излучение в очень широком диапазоне, от УФ-B до оранжево красной области видимого спектра.

Ранее было показано, что целый ряд оптических характеристик, отражающих измене ния в соотношении отдельных пигментов, их форм, а также структурные нарушения и по вреждения клеток, может быть использован для количественной недеструктивной оценки течения фотоадаптации и фотодеструктивных процессов в клетках и тканях растений in vivo [Gitelson et al., 1992–2007;

Merzlyak et al., 1995–2006]. Особенностью данной работы является широкое применение недеструктивных оптических методов анализа пигментов.

Эти методы позволили получить количественную информации о содержании фотозащит ных пигментов и степени адаптированности растений к сильному солнечному свету, а также выявить количественную связь между содержанием фотозащитных пигментов и по тенциальной устойчивости растительного организма к повреждающему действию УФ и высоких потоков ФАР. В заключение необходимо отметить, что, несмотря на достигнутые успехи, приходится констатировать, наши представления о механизмах функционирова ния фотозащитных пигментов в растениях пока еще далеко не полны, дальнейшее их рас ширение требует дополнительных исследований.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ 1) Полученные данные значительно расширяют существующие представления о роли экстратилакоидных каротиноидов и фенольных соединений в фотоадаптации растений и защите их от фотоповреждения на различных этапах онтогенеза. Стратегия долго временной фотоадаптации растений в значительной степени определяется их способ ностью к синтезу различных групп фотозащитных пигментов.

2) Выявлены характерные особенности динамики состава фотозащитных пигментов при фотоадаптации и фотоповреждении. Фотоадаптация характеризуется снижением со держания хлорофиллов при сохранении или индукции синтеза экстратилакоидных ка ротиноидов. Фотоокислительное повреждение характеризуется глубоким и синхрон ным разрушением хлорофиллов и каротиноидов, напоминающим их фотоокисление.

3) Адаптация к высоким потокам видимого излучения сопровождается снижением со держания каротиноидов, выполняющих, главным образом, функции светосбора, и по вышением содержания экстратилакоидных каротиноидов, не связанных с фотосинте тических аппаратом.

4) Впервые охарактеризованы спектральные свойства in vivo для ряда фотозащитных ка ротиноидов, флавонолов и антоцианов. Изучено влияние накопления этих пигментов на оптические свойства растений. Установлено, что фотозащитные пигменты перехва тывают значительную часть излучения, которое в их отсутствие поглощают хлорофил лы и другие потенциальные фотосенсибилизаторы, присутствующие в клетке.

5) Адаптация к интенсивному солнечному излучению часто сопровождается характер ными изменениями ультраструктуры (деградацией гранально-ламеллярной системы хлоропластов, образованием в их строме, а также в цитоплазме липидных включений, которые служат в качестве депо для экстратилакоидных каротиноидов).

6) Экстратилакоидные каротиноиды, накапливающиеся в клетках растений при стрессах, обладают высокой фотостабильностью. У некоторых видов растений, неспособных к синтезу высоких количеств антоцианов, функции последних выполняются экстратила коидными каротиноидами, отличающимися по химической природе и субклеточной локализации, но сходными по спектральным свойствам.

7) Устойчивость фотосинтетического аппарата к повреждению видимым и УФ излучени ем в значительной степени зависит от содержания фотозащитных пигментов. При вы соком содержании флавонолов и антоцианов фотосинтетический аппарат практически не повреждается природными дозами видимого и УФ излучения.

8) Разработаны новые и усовершенствованы существующие недеструктивные методы анализа хлорофиллов, каротиноидов, антоцианов и флавонолов в растительных объек тах, основанные на спектроскопии отражения, пригодные для мониторинга физиоло гического состояния растений и степени их адаптированности к действию видимого и УФ излучения.

Список основных публикаций по теме диссертации По теме диссертации опубликовано 56 работ, основное содержание отражено в следующих:

1. Соловченко А.Е., Чивкунова О.Б., Мерзляк М.Н., Решетникова И.В. Спектрофотомет рический анализ пигментов в плодах яблони // Физиол. раст. 2001. Т. 48(5). С. 801–808.

2. Merzlyak M.N., Solovchenko A.E., Chivkunova O.B.. The strategies of pigment changes in volved in adaptation of apple fruit to strong sun-light. Abstracts of Fifth conference on oxy gen, free radicals and oxidative stress in plants, Nice (France), November 19–21, 2001. Nice, 2001. P. L-41.

3. Chivkunova O.B., Solovchenko A.E., Sokolova S.G., Merzlyak M. N., Reshetnikova I.V., Gitelson A.A. Reflectance spectral features and detection of superficial scald-induced brown ing in storing apple fruit // J. Russian Phytopathol. Soc. 2001. V. 2. P. 73–77.

4. Соловченко А.Е., Мерзляк М.Н. Определение содержания хлорофиллов, каротиноидов и антоцианов в плодах по спектрам отражения. Материалы III Съезда фотобиологов России, Воронеж, 28 июня – 4 июля 2001 г. Воронеж, 2001. С. 204, 205.

5. Merzlyak M.N., Solovchenko A.E., Chivkunova O.B. Patterns of pigment changes in apple fruits during adaptation to high sunlight and sunscald development // Plant Physiol. Biochem.

2002. V. 40. P. 679–684.

6. Merzlyak M.N., Solovchenko A.E. Photostability of pigments in ripening apple fruit: a pos sible photoprotective role of carotenoids during plant senescence // Plant Sci. 2002. V. 163.

P. 881–888.

7. Sokolskaya S.V., Sveshnikova N.V., Kochetova G.V., Solovchenko A.E., Gostimski S.A., Bashtanova O.B. Involvement of phytochrome in regulation of transpiration: red-/far red induced responses in the chlorophyll-deficient mutant of pea // Functional Plant Biol. 2003.

V. 30. P. 1249–1259.

8. Мерзляк М.Н., Гительсон А.А., Чивкунова О.Б., Соловченко А.Е., Погосян С.И. Ис пользование спектроскопии отражения в анализе пигментов высших растений // Физи ол. раст. 2003. 50 (5). С. 785–792.

9. Merzlyak M.N., Solovchenko A.E., Gitelson A.A. Reflectance spectral features and non destructive estimation of chlorophyll, carotenoid and anthocyanin content in apple fruit // Postharvest Biol. Technol. 2003. V. 27. P. 197–211.

10. Solovchenko A., Merzlyak M. Optical properties and contribution of cuticle to UV protection in plants: experiments with apple fruit // Photochem. Photobiol Sci. 2003. V. 2. P. 861–866.

11. Solovchenko A., Schmitz-Eiberger M., Significance of skin flavonoids for UV-B-protection in apple fruits // J. Exp. Bot. 2003. V. 54 (389). P. 1977–1984.

12. Соловченко А.Е., Мерзляк М.Н. Пигменты и адаптация растений к солнечному излу чению (на примере яблок). III Съезд Биофизиков России, 24–29 июня 2004 г., Воронеж.

Тезисы докладов. Т. II. С. 462–464.

13. Merzlyak M.N., Solovchenko A.E., Smagin A.I., Gitelson A.A. Apple flavonols during fruit adaptation to solar radiation: spectral features and technique for non-destructive assessment // J. Plant Physiol. 2005. V. 162(2). P. 151–160.

14. Merzlyak M., Solovchenko A., Pogosyan S. Optical properties of rhodoxanthin accumulated in Aloe arborescens Mill. leaves under high-light stress with special reference to its photo protective function. Photochem. Photobiol. Sci., 2005, V. 4, P. 333–340.

15. Merzlyak M.N., Chivkunova O.B., Solovchenko A.E.. How plants protect themselves from solar radiation. 1st International conference “Skin & Environment”. Moscow – St. Peters burg, Russia. 1–6 June, 2005. P. 42.

16. Solovchenko A., Matthes A., Schmitz-Eiberger M. The role of solar UV in long-term adapta tion of ripening apple fruits to high sunlight // J. Appl. Bot. Food Qual. 2005. V. 79. P. 72–76.

17. Alexei E. Solovchenko, Olga B. Chivkunova, Mark N. Merzlyak and Vladimir A. Gud kovsky. Relationships between chlorophyll and carotenoid pigments during on- and off-tree ripening of apple fruits as revealed non-destructively with reflectance spectroscopy. Posthar vest Biology and Technology. 2005. 38 (1). 9–17.

18. Мерзляк М.Н., Погосян С.И., Чивкунова О.Б., Соловченко А.Е., Naqvi K.R. Некоторые вопросы спектрофотометрии клеточных суспензий фототрофных микроорганизмов.

Материалы Всероссийского симпозиума «Автотрофные микроорганизмы» (памяти академика Е.Н. Кондратьевой). Москва, 21–24 декабря 2005 г.

19. Solovchenko A.E., Avertcheva O.V., Merzlyak M.N. Elevated sunlight promotes ripening associated pigment changes in apple fruit // Postharvest Biol. Technol. 2006. V. 40. P. 183–189.

20. Merzlyak M.N., Solovchenko A.E., Chivkunova O.B., Khozin-Goldberg I, Didi-Cohen S., and Cohen Z. Effects of light and nitrogen availability on growth and accumulation of ara chidonic acid in the microalga Parietochloris incisa. // Industrial application of biotechnol ogy / Eds.: Krylov I.A., Zaikov G.E. Nova Science Publishers. Hauppauge, NY, 2006. 9–16.

21. Merzlyak M.N., Chivkunova O.B., Gorelova O.A., Reshetnikova I.V., Solovchenko A.E., Khozin-Goldberg I., Cohen Z. Effect of nitrogen starvation on optical properties, pigments and arachidonic acid content of the unicellular green alga Parietochloris incisa (Trebouxio phyceae, Chlorophyta) // J. Phycol. 2007. V. 43. P. 833–843.

22. Solovchenko A.E., Khozin-Goldberg I., Didi-Cohen S., Cohen Z. and Merzlyak M.N. Effects of light intensity and nitrogen starvation on growth, total fatty acids and arachidonic acid in the green microalga Parietochloris incisa // J. Appl. Phycol. 2008. V. 20(3). 245–225.

23. М.Н. Мерзляк, А.Е. Соловченко, О.Б. Чивкунова, И. Хозин-Голдберг, Ш. Диди-Коэн, Ц. Коэн. Влияние освещенности и азотного голодания на рост и накопление арахидо новой кислоты у одноклеточной водоросли Parietochloris incisa. Вестник МГУ. Сер.

Биология. 2008. 16(1). 49–53.

24. Мерзляк М.Н., Чивкунова О.Б., Маслова И.П., Накви Р.К., Соловченко А.Е., Клячко Гурвич Г.Л. Спектры поглощения и рассеяния света клеточными суспензиями некото рых цианобактерий и микроводорослей // Физиол. раст. 2008. Т. 55.(3) 464–470.

25. Соловченко А.Е., Хозина-Голдберг И., Диди-Коэн Ш., Коэн Ц., Мерзляк М.Н. Влия ние света и азотного голодания на содержание и состав каротиноидов зеленой водо росли Parietochloris incisa // Физиол. раст. 2008. Т. 55 (4). 55(4). 455–462.

26. Соловченко А.Е., Мерзляк М.Н. Экранирование видимого и УФ излучения как фото защитный механизм растений // Физиол. раст. 2008. Т. 55(6). C. 803–822.

27. Solovchenko A.E., Khozin-Goldberg I., Cohen Z., Merzlyak M.N. Carotenoid-to-chlorophyll ratio as a proxy for assay of total fatty acids and arachidonic acid content in the green micro alga Parietochloris incisa // J. Appl. Phycol. 2008. (В печати.) 28. Merzlyak M.N., Chivkunova O.B, Solovchenko A.E., Naqvi K.R.. Light absorption by an thocyanins in juvenile, stressed and senescing leaves // J. Exp. Bot. 2008. (В печати.) Автор выражает глубокую признательность своим учителям: профессорам М.Н. Мерзляку и Л.А. Ищенко, а также благодарит коллег, в соавторстве с которыми выполнены отдель ные части работы: к.б.н. О.Б. Чивкунову и И.В. Решетникову, ст.лаб. Н.П. Бузулукову;

проф. С.И. Погосяна с кафедры биофизики Биологического факультета МГУ;

д-ра И. Хозину-Гольдберг и проф. Ц. Коэна из Университета Бен-Гуриона, а также коллектив кафедры физиологии микроорганизмов Биологического факультета МГУ во главе с проф.

Е.С. Лобаковой и академика РАСХН В.А. Гудковского за всемерную помощь этой работе.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаменталь ных исследований (гранты №№ 06-04-03016-б, 06-04-48883-а, 07-04-05007-б) и Совета по грантам Президента РФ (гранты № МК-4008.2005.4, МК-3434908.4).



Pages:     | 1 ||
 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.