авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:     | 1 ||

Механизмы генерации и функциональная роль потенциалов возбуждения у высших растений

-- [ Страница 2 ] --

У разных групп растений (например, локомоторных и «обычных») соотношение между метаболическим и пассивным механизмами генерации ПД, может быть различным. Весьма вероятно, что у локомоторных растений ПД (обладающий меньшей длительностью, более высокой скоростью изменения потенциала) является более пассивным по природе, чем ПД у «обычных» растений. Это обстоятельство существенно для понимания пути, по которому шла эволюция процесса возбуждения как у растений, так и у живых организмов в целом. Становится очевидным, что совершенствование функции возбуждения сопровождалось, судя по всему, уменьшением степени непосредственного сопряжения ПД с работой электрогенного насоса возбудимой мембраны, что делало механизм генерации импульсов, по видимому, менее энергетически затратным, менее зависящим от условий среды и, как следствие, более эффективным. Так нервный импульс животных, который в эволюционном плане несомненно выше ПД у растений, фактически полностью опосредован пассивными трансмембранными потоками ионов.

Однако необходимо подчеркнуть, что такие особенности ПД у высших растений (которые могут быть рассмотрены как черты несовершенства), как большая длительность, значительные нарушения ионных концентраций и наличие широкого круга ионов, принимающих непосредственное участие в формировании импульса, являются, по-видимому, основой эффективного преобразования электрического сигнала в функциональный ответ. Вероятно, именно изменения ионных концентраций, вызванные ионными потоками, лежащими в основе ПД и ВП, являются пусковым механизмом возникающих функциональных изменений (таких как изменение дыхания, синтез стрессовых гормонов и др.).

Потенциалы возбуждения в процессе распространения в определенной степени ведут себя подобно раздражителю, вызывая изменения, сходные по содержанию с неспецифической составляющей функционального ответа в зоне непосредственного раздражения (рис. 21).

Рис. 21. Схема, иллюстрирующая сходство реакций, вызываемых действием раздражителя непосредственно в зоне локального раздражения и индуцированных распространяющимся ПД за пределами зоны раздражения.

ВЫВОДЫ 1. Местные биоэлектрические реакции, возникающие непосредственно в зоне локального раздражения высших растений, не обладающих локомоторной активностью, проявляют градуальность - зависимость амплитуды от интенсивности раздражителя и способность генерировать ПД по достижению порогового уровня.

2. Процесс генерации ПД у высших растений зависит от величины метаболической компоненты мембранного потенциала, возникающей при участии электрогенного насоса ПМ. Применение ингибиторов H+-АТФазы, анализ скорости изменения потенциала при формировании импульса и регистрация изменений внеклеточного pH показало, что электрогенный насос принимает непосредственное участие в генерации ПД. Во время генерации ПД происходит переходное изменение активности H+-АТФазы – инактивация на фазе деполяризации и реактивация на фазе реполяризации импульса. Фактором, угнетающим активность насоса, выступает увеличение концентрации ионов Ca2+ в начальный момент возбуждения.

Вход ионов Ca2+ в клетку необходим для развития ПД у высших 3.

растений, при этом Ca2+ выступает как инициирующий фактор и не вносит существенного вклада в изменение потенциала. Это подтверждают полное подавление процесса генерации ПД при удалении ионов Ca2+ из внеклеточной среды и применении блокатора Ca2+ каналов верапамила, а также неизменность амплитуды ПД при увеличении содержания Ca2+ во внеклеточной среде от 0,1 до 10 мМ.

Фаза деполяризации ПД формируется выходящим потоком Cl-, возни 4.

кающим вследствие активации анионных каналов, и входящим потоком H+, возни кающим вследствие инактивации H+-АТФазы. Оба потока возникают вследствие уве личения концентрации ионов Ca2+ в клетке в начальный момент возбуждения. Опре деляющий вклад в формирование фазы деполяризации вносит выход ионов Cl-, о чем свидетельствует более сильное подавление амплитуды ПД при использовании блока торов анионных каналов в сравнении с угнетением входящего потока H+ и более зна чительные изменения концентрации ионов Cl- в сравнении с H+. Анализ скорости из менения Em при развитии импульса показал, что фаза реполяризации ПД формируется в два последовательных этапа. Первый этап фазы реполяризации формируется выхо дящим по электрохимическому градиенту потоком ионов K+. Второй этап фазы репо ляризации формируется электрогенным насосом ПМ.

5. Предложена новая схема механизма генерации ПД у высших растений, включающая пассивные потоки ионов Ca2+, Cl- и K+, а также изменение активности электрогенного насоса. Математическая модель, построенная на основании предложенной схемы, позволяет получать стационарные значения потенциала в покое и генерацию ПД при имитации раздражения. Симулированные моделью изменения потенциала и ионных концентраций имеют хорошее соответствие с экспериментально зарегистрированными результатами, что служит подтверждением выдвигаемых гипотез.

6. Амплитуда и скорость распространения ВП снижаются по мере удаления от зоны локального повреждения. Скорость распространения ВП не соответствует скорости, рассчитанной с применением кабельного уравнения, что отрицает электротонический механизм его распространения. Не обнаружено соответствия между скоростью распространения ВП и скоростью распространения гидравлического сигнала, индуцированного повреждением листа пшеницы.

Генерация ВП связана с возникновением потоков Ca2+, Cl-, H+. Наибольший выход Cl имеет место при развитии импульсной деполяризации в составе ВП, что может указывать на значительный вклад данного иона в ее формирование.

7. Потенциал действия и вариабельный потенциал, распространяясь по растению, вызывают комплекс неспецифических изменений, в частности, временное повышение интенсивности замедленной люминесценции и содержания АТФ в семядольных листьях проростков тыквы, которые играют важную роль во временном повышении устойчивости растений к действию неблагоприятных факторов.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых изданиях 1. Пятыгин С.С., Опритов В.А., Половинкин А.В., Воденеев В.А. О природе генерации потенциала действия у высших растений // Доклады РАН. 1999. Т.36, №3. С. 404-407.

2. Пятыгин С.С., Опритов В.А., Крауз В.О., Абрамова Н.Н., Воденеев В.А.

Биоэлектрическая активность клеток высшего растения при химическом стресс-воздействии // Вестник ННГУ. Серия Биология. 1999. Вып.1. С. 119-123.

3. Пятыгин С.С., Опритов В.А., Абрамова Н.Н., Воденеев В.А. Первичная биоэлектрическая реакция клеток высшего растения на комбинированное действие стресс факторов различной природы // Физиология растений. 1999. Т.46, №4. С.610-617.

4. Воденеев В.А. Первичная биоэлектрическая реакция клеток стебля тыквы при воздействии высоких концентраций ионов кальция // Биосистемы: Структура и регуляция.

Под. ред. Г.А. Ануфриева. Н. Новгород: ННГУ, 2000. С.132-141.

5. Пятыгин С.С., Опритов В.А., Воденеев В.А. Доказательство стабилизации величины мембранного потенциала клеток высшего растения при участии электрогенного насоса плазмалеммы // Вестник ННГУ. Серия Биол. 2001. Вып.2. С. 187-189.

Воденеев В.А., Орлова О.В. Анализ модулирующего влияния ионов Ca2+ на гидро 6.

литическую активность H+-АТФазы плазматических мембран клеток тыквы // Вестник ННГУ. Серия Биология. 2001 Вып. 3. С.39-41.

7. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Воденеев В.А. Непосредственное сопряжение генерации потенциала действия в клетках высшего растения Cucurbita pepo L. с работой электрогенного насоса // Физиология растений. 2002. Т.49, №1. С.160-165.

8. Пятыгин С.С., Воденеев В.А., Опритов В.А. Сопряжение генерации потенциала действия в клетках растений с метаболизмом: современное понимание проблемы // Успехи современной биологии. 2005. Т. 125, № 5. С. 534-542.

9. Сухов В. С., Воденеев В. А., Орлова О.В. Влияние распространяющихся биоэлектрических реакций на световую стадию фотосинтеза и содержание АТФ в семядольных листьях Cucurbita pepo L. // Вестник ННГУ. Серия Биология. 2005. Вып. 10. С.

218-224.

10. Сухов В.С., Воденеев В.А. Математическая модель потенциала действия у высших растений // Математика. Компьютер. Образование: Сб. научн. трудов. Под ред. Г.Ю. Риз ниченко.2005. Т.3. С. 967-978.

11. Воденеев В.А., Опритов В.А., Пятыгин С.С. Обратимое изменение внеклеточного pH при генерации потенциала действия у высшего растения Cucurbita pepo // Физиология растений. 2006. Т.53, № 4. С.538-545.

12. Пятыгин С.С., Воденеев В.А., Опритов В.А. Деполяризация плазматической мембраны как универсальная первичная биоэлектрическая реакция растительных клеток на действие различных факторов // Успехи современной биологии. 2006. Т. 126, №5. С. 493-502.

13. Воденеев В.А., Мысягин С.А., Пятыгин С.С., Опритов В.А., Неруш В.Н. Сравнитель ный анализ механизмов генерации электрических реакций при холодовом и механическом раздражении высших растений // Вестник ННГУ. Серия Биология. 2006. Вып. 11. С. 118-127.

14. Опритов В.А., Воденеев В.А., Пятыгин С.С., Мысягин С.А. Потенциалы действия у животных и растений: сравнительный аспект // Доклады ТСХА. 2007. Вып. 279. С. 189-193.

15. Воденеев В.А., Мамонов Р.В., Пятыгин С.С., Опритов В.А. Распространение вариабельного потенциала, индуцированного ожогом семядольного листа проростка тыквы // Вестник ННГУ. 2007. №2. С. 122-126.

16. Vodeneev V.A., Pyatygin S.S., Opritov V.A. Reversible change of extracellular pH at the generation of mechano-induced electrical reaction in a stem of Cucurbita pepo // Plant Sign. Be havior. 2007. V.2. P. 267-268.

17. Воденеев В.А., Пятыгин С.С. Метаболическая зависимость генерации потенциала действия в возбудимых клетках стебля тыквы при охлаждении // Цитология. 2007. Т.49, №11.

С. 973-976.

18. Пятыгин С.С., Опритов В.А., Воденеев В.А. Сигнальная роль потенциала действия у высших растений // Физиология растений. 2008. Т. 55, №2. С. 312-319.

Материалы конференций и тезисы докладов 19. Пятыгин С.С., Опритов В.А., Половинкин А.В., Воденеев В.А. Метаболическая компонента потенциала действия у высших растений // II-ой съезд биофизиков России: Тез.

докл. М., 1999. Т.2. С.551-552.

20. Пятыгин С.С., Опритов В.А., Крауз В.О., Абрамова Н.Н., Воденеев В.А. Адаптивные изменения биоэлектрогенеза при химическом стресс-воздействии на клетки высшего растения // IV-ый съезд Общ-ва физиол. растений России: Тез. докл. М., 1999. Т.1. С.450.

21. Воденеев В.А., Опритов В.А., Пятыгин С.С., Абрамова Н.Н. Влияние AgNO3 на биоэлектрогенез клеток высшего растения в покое и при возбуждении // Ксенобиотики и живые системы: Тез. докл. межд. конф. Минск, 2000. С.15-16.

Воденеев В.А., Мокрова А.Н. Обоснование возможности участия H+-АТФазы плазма 22.

тических мембран в формировании фазы деполяризации потенциала действия в клетках высшего растения // VI нижегород. сессия мол. ученых: Тез. докл. Н.Новгород, 2001. С.152.

23. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Ретивин В.Г., Воденеев В.А., Мысягин С.А.

Избирательная генерация потенциалов действия клетками высшего растения в ответ на различные стресс-факторы // Регуляция роста и развития: Мат. 2-й науч. конф. Минск, 2001.

С. 154.

24. Opritov V.A., Pyatygin S.S., Vodeneev V.A. Electrical component of general adaptation syndrome of higher plants // Plants under environmental stress: Abstr. Int. Symp. Moscow, 2001.

P.215.

Воденеев В.А., Опритов В.А., Орлова О.В. Участие H+-АТФазы плазматических 25.

мембран в формировании фазы деполяризации потенциала действия // Актуальные проблемы современной науки: Тез. докл. межд. конф. мол. ученых и студ. Самара: СамГУ, 2001. С.44.

26. Opritov V.A., Pyatygin S.S., Vodeneev V.A., Mysyagin S.A. The role of bioelectric poten tials in reception of cooling in higher plants // Signaling Systems of Plants Cells: Abstr. In-tern.

Symp. Pushino: ONTI, 2001. P.95-96.

27. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Лобов С.А., Воденеев В.А., Мысягин С.А., Шибарова А.Н. Электрофизиологическое звено в рецепции охлаждения клетками высшего растения // V-ый съезд Общ-ва физиологов растений России: Тез. докл. Пенза, 2003. С. 313.

Пятыгин С.С., Опритов В.А., Воденеев В.А. Об участии электрогенного H+-насоса в 28.

формировании переднего фронта потенциала действия у высших растений // V-ый съезд Общ-ва физиологов растений России: Тез. докл. Пенза, 2003. С. 157.

29. Сухов В.С., Опритов В.А., Воденеев В.А., Орлова О.В., Абрамова Н.Н., Пятыгин С.С.

Влияние распространяющихся биоэлектрических реакций на замедленную флуоресценцию и поглощение ионов кальция в семядольных листьях и черенках проростков Cucurbita pepo L.

// Рецепция и внутриклеточная сигнализация: Мат. межд. конф. Пущино: ИБК РАН, 2003. С.

302-305.

30. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Мысягин С.А., Крауз В.О., Воденеев В.А. Роль био электрогенеза в адаптации клеток высшего растения к низкотемпературным воздействиям // Физиология растений и экология на рубеже веков: Мат. всеросс. научн.-практ. конф.

Ярославль: ЯрГУ, 2003. С. 114.

31. Сухов В.С., Опритов В.А., Орлова О.В., Абрамова Н.Н., Воденеев В.А., Пятыгин С.С.

Влияние потенциалов действия на замедленную флуоресценцию и содержание АТФ в листьях проростков тыквы // Регуляция роста, развит. и продукт. растений: Мат 3-й Межд.

науч. конф. Минск, 2003. С. 237-238.

32. Мысягин С.А., Лобов С.А., Воденеев В.А., Опритов В.А., Пятыгин С.С. Особенности биоэлектрической реакции клеток стебля высшего растения Cucurbita pepo L. при механиче ской стимуляции // III Съезд биофиз. России: Тез. докл. Т.2. Воронеж: ВГУ, 2004. С. 264-265.

33. Сухов В.С., Воденеев В.А., Орлова О.В., Абрамова Н.Н., Опритов В.А., Пятыгин С.С.

Влияние распространяющихся биоэлектрических реакций на содержание АТФ в семядольных листьях проростков тыквы // III Съезд биофиз. России: Тез. докл. Т. 2. Воро неж: ВГУ, 2004. С.464-465.

34. Шибарова А.Н., Орлова О.В., Воденеев В.А., Опритов В.А., Пятыгин С.С. Влияние ионов Ca2+ на гидролитическую активность H+-АТФазы плазматических мембран клеток высшего растения (Cucurbita pepo L.) при воздействии малых доз ионизирующего излучения // III Съезд биофиз. России: Тез. докл. Т. 2. Воронеж: ВГУ, 2004. С.737-738.

35. Мысягин С.А., Воденеев В.А., Лобов С.А., Сухов В.С., Ретивин В.Г., Пятыгин С.С., Опритов В.А. Холодоиндуцированные потенциалы действия и их функциональная роль у высших растений // Проблемы физиол. растений Севера: Тез. докл. межд. науч. конф.

Петрозаводск, 2004. С. 132.

36. Опритов В.А., Лобов С.А., Мысягин С.А., Воденеев В.А., Пятыгин С.С. Электриче ское звено в ответных реакциях растений на действие внешних факторов // Акт. вопросы ботаники и физиол. раст.: Мат. межд науч. конф. Саранск: МордГУ, 2004. С. 176-177.

37. Sukhov V.S., Vodeneev V.A.,Pyatygin S.S., Kurina L.E. Mathematical model of action po tential in higher plant cells // The 6th International Congress on Mathematical Modeling. Book of abstracts. Nizhny Novgorod: University of Nizhny Novgorod, 2004 P. 512.

38. Опритов В.А., Лобов С.А., Мысягин С.А., Пятыгин С.С., Воденеев В.А. Роль биоэлек трических реакций в осуществлении рецепторно-акцепторной связи у высших растений при охлаждении (на примере Cucurbita pepo L.) // Новые и нетрадиционные растения и перспек тивы их использования: Мат. VI Межд. симп. М.: Изд-во РУДН, 2005. Т. 2. С. 147-149.

39. Сухов В.С., Воденеев В.А. Модель потенциала действия у высших растений // Математика. Компьютер. Образование: Тез. докл. XII Межд. Конф. Пущино, 2005. С. 223.

40. Воденеев В.А., Опритов В.А., Мысягин С.А., Пятыгин С.С.Электрические ответы клеток высших растений на внешние воздействия различной природы // Рецепция и внутриклеточн. сигнализация: Мат. межд. конф. Пущино: ИБК РАН, 2005. С. 345-348.

41. Сухов В.С., Пятыгин С.С., Воденеев В.А. Математическая модель кривых затухания замедленной флуоресценции у растений // Нелинейный мир: Тез. докл X междисциплинарн.

научн. конф. Н. Новгород: ННГУ, 2005. С. 132.

42. Опритов В.А., Воденеев В.А., Мысягин С.А., Пятыгин С.С. Взаимодействие сигнальных систем клеток высших растений при возбуждении // Сигнальные системы клеток растений: Роль в адаптации и иммунитете: Тез. докл. Казань: «ФизтехПресс» КФТИ КазНЦ РАН. 2006. С. 101-102.

43. Воденеев В., Акинчиц Е., Балалаева И., Мамонов Р., Орлова А. Конфокальная и оп тическая когерентная микроскопия для изучения потенциалов возбуждения у растений // V Съезд Российского фотобиологического общества: Тез. докл. Пущино. 2008. С. 231.

44. Sukhov V., Vodeneev V., Opritov V. Elaboration and analysis of mathematical model of photosystem II in the higher plants // Light Energy Conversion in Photosynthesis. Progr. Abstr.

Pushino. 2008. P. 64.

45. Воденеев В.А., Опритов В.А., Сухов В.С., Мысягин С.А., Орлова О.В. Генерация потенциалов действия у высших растений при стрессе // Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений: Тез. докл. Межд. научн. конф.

Екатеринбург: Изд-во Ур. Ун-та. 2008. С. 113-114.

Учебное пособие 46. Воденеев В.А., Опритов В.А., Мысягин С.А., Пятыгин С.С. Дистанционные элек трические сигналы у растений. Учебно-методические материалы по программе повышения квалификации «Хранение и обработка информации в биологических системах». Н.

Новгород: ННГУ. 2007. 97 с. (электронный вариант).



Pages:     | 1 ||
 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.