авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Научного центра российской академии наук. научный консультант: доктор биологических наук, профессор лебедева е.а. румянцев дарья ивановна официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор ю.

Работа выполнена в лаборатории паразитологии животных и растений

На правах рукописи

Института биологии Карельского научного центра Российской Академии Наук.

Научный консультант: доктор биологических наук

, профессор Лебедева Е.А. Румянцев Дарья Ивановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Ю.А. Стрелков ТРЕМАТОДЫ РЫБ ЛАДОЖСКОГО ОЗЕРА кандидат биологических наук, (фауна, экология, зоогеография) Б.С. Шульман

Ведущая организация: кафедра зоологии и экологии 03.00.19 – паразитология естественно-географического факультета Карельского государственного педагогического университета

Автореферат

Защита состоится 26 декабря в 14.00 часов на заседании диссертационного диссертации на соискание ученой степени совета Д 002.223.01 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт кандидата биологических наук Петербург, Университетская наб., д.1.

Факс (812)328-29- E-mail: chironom@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН Автореферат разослан “_”_ 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Н.А. Петрова Санкт-Петербург – •

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Дать характеристику фауны трематод рыб с учетом видового разнообразия и особенностей биологии хозяев.

Актуальность. Класс Trematoda включает в себя паразитических плоских • Исследовать тенденции многолетних изменений фауны трематод рыб и червей, обладающих уникальными по сложности жизненными циклами, определить особенности ее формирования.

связанными со сменой хозяев. Каждая стадия развития трематод характеризуется • Изучить возрастные и сезонные изменения зараженности рыб маритами и своими особенностями морфологии, биологии и экологии, поэтому они являются метацеркариями трематод (на примере плотвы как массового вида рыб).

объектами многочисленных исследований (Гинецинская, 1968;

Добровольский, • Дать оценку эпизоотической ситуации исследованного района 1967;

Добровольский и др., 1982;

Судариков, 1984;

Шигин, 1986;

Иешко, 1988;

Ладожского озера.

Галактионов, 1993;

Румянцев, Иешко, 1996;

Доровских, 1997;

Митенев, 1997;

Научная новизна. Получены новые данные о видовом составе трематод и Галактионов, Добровольский, 1998;

Пугачев, 2003;

Жохов, 2005;

Yamaguti, 1971;

зараженности ими рыб Ладожского озера – самого крупного внутреннего водоема Niewiadomska et al., 1993;

Gibson, 1996;

Laskowski, 1996;

Niewiadomska, 1996;

Европы. Составлен систематический каталог метацеркарий и марит трематод.

Niewiadomska, Czubaj, 1996;

Galaktionov et al., 2005;

и др.). Выявлено четыре новых для фауны Ладожского озера вида – Parasymphylodora Помимо теоретической значимости, изучение трематод рыб носит важный markewitschi, P. parasquamosa, Allocreadium baueri, Diplostomum parviventosum.

практический характер. Сведения о фауне и численности трематод могут быть Последние два вида впервые отмечены в водоемах Карелии. Впервые на основе интегрированным экологическим показателем, отражающим направление и современной систематики уточнен видовой состав метацеркарий рода динамику развития водных сообществ. Кроме того, трематоды, и особенно виды, Diplostomum рыб Ладожского озера. Показано влияние возраста хозяина и сезона паразитирующие в рыбе на личиночной стадии, способны стать причиной гибели года на формирование трематодофауны рыб. Проведено сравнение фауны молоди. Локализация метацеркарий трематод под кожными покровами и в трематод рыб Ладожского озера с другими олиготрофными водоемами северо мускулатуре снижает товарные качества разводимых и промысловых рыб. Ряд запада России. Выявлены изменения зараженности рыб трематодами за видов, например представители сем. Opisthorchidae, являются возбудителями многолетний период.

опасных гельминтозов человека. Практическая значимость. Дана оценка эпизоотической роли отдельных Несмотря на значительный объем накопленных к настоящему времени знаний видов трематод. Полученные результаты позволят оценить потенциальную о трематодах рыб, остается множество нерешенных вопросов. В первую очередь опасность отдельных видов трематод для рыб и человека и могут быть применены это связано с неравномерностью изучения отдельных таксономических групп для разработки мероприятий по рациональному использованию рыбных запасов этих паразитов и разных стадий их развития. Слабо изучен видовой состав фауны водоема и развитию аквакультуры на Ладожском озере. Материалы диссертации трематод рыб в разных географических точках. Также немногочисленны работы, могут использоваться в лекционных курсах для студентов ВУЗов по отражающие закономерности формирования трематодофауны рыб различных специальностям «Зоология», «Паразитология» и «Рыбоводство».

водоемов. Апробация работы. Основные результаты диссертации были представлены на Ладожское озеро – крупнейший пресноводный водоем Европы. Имеется следующих конференциях и симпозиумах: «Паразиты рыб: современные аспекты значительное количество публикаций по паразитофауне рыб Ладожского озера изучения», Борок, 2003;

«Проблемы современной паразитологии», Петрозаводск, (Jskelinen, 1921;

Маркевич, 1933, 1934, 1937;

Быховская, 1936;

Барышева, 1949;

2003;

«Разнообразие беспозвоночных животных на Севере», Сыктывкар, 2003;

V Бауер, Никольская, 1952, 1957;

Барышева, Бауер, 1948, 1957;

Богдановой, 1990;

Всерос. научно-практ. конф. «Молодежь и наука XXI века», Красноярск, 2004;

Румянцев и др., 1993, 1996, 2001;

Rumyantsev et al., 1999, 2001, 2002), однако Всерос. конференция «Сибирская зоологическая конференция», Новосибирск, сведения о трематодах немногочисленны и разрозненны. 2004;

20th Congress of the Polish Parasitological Society, Warsaw, 2004;

1st Цель данной работы заключалась в исследовании видового состава, Symposium of the Scandinavian-Baltic Society for Parasitology, Vilnius, 2005;

структуры, особенностей формирования фауны и динамики численности трематод «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов», Москва, 2006.

рыб Ладожского озера;

уточнении систематического статуса слабо изученных Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, из них 3 статьи видов, определении основных тенденций изменения видового разнообразия и (одна в зарубежной печати).

численности трематод, связанных с возросшей антропогенной нагрузкой на Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 171 странице, водоем. включая 23 таблицы, 21 рисунок. Работа состоит из введения, семи глав, Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: заключения, выводов и списка литературы, содержащего 259 публикаций, из них • Изучить видовой состав трематод рыб Ладожского озера. 49 источников на иностранном языке.

3 Таблица 1. Объем исследованного материала Благодарности. Автор считает приятным долгом выразить признательность своему научному руководителю д.б.н., профессору Е.А. Румянцеву. Также я Кол-во вскрытых приношу благодарность д.б.н., профессору Е.П. Иешко, д.б.н Л.В. Аникиевой, Семейство Вид рыбы рыб, экз.

к.б.н. Н.В. Евсеевой, к.б.н. Ю.Ю. Барской, м.н.с. О.В. Новохацкой и всем Лососевые Озерный лосось (Salmo salar m. sebago Girard) сотрудникам лаборатории паразитологии животных и растений ИБ КарНЦ РАН за (Salmonidae) Форель озерная (S. trutta L.) помощь в работе. Автор также искренне благодарит сотрудникам СевНИИРХа Ряпушка (Coregonus albula L.) к.б.н. И.Л. Щурову и В.А. Широкову за помощь в сборе и обработке Сиговые Рипус (C. albula ladogensis Pravdin) ихтиологического материала. Отдельно хочется выразить признательность (Coregonidae) Сиг (C. lavaretus L.) председателю Олонецкого общества охотников и рыболовов И.Ф. Плечову и Ямный сиг (C. lavaretus widergeni Malmgren) бригадам рыбаков под руководством А.И. Плечова и В.С. Бобылева за содействие Корюшковые Европейская корюшка (Osmerus eperlanus L.) в организации полевых исследований и помощь в сборе материала. (Osmeridae) Щуковые Щука (Esox lucius L.) СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

(Esocidae) 4+11* Синец (Abramis ballerus L.) Глава 1. Материал и методика Лещ (A. brama L.) Паразитологические исследования рыб проведены в 2002–2005 гг. в восточной Уклея (Alburnus alburnus L.) и северной частях Ладожского озера. Выбор места исследования обусловлен Густера (Blicca bjorkna L.) максимальным видовым разнообразием рыб в данном районе (Ладожское озеро..., Пескарь (Gobio gobio L.) Карповые 2002а). Голавль (Leuciscus cephаlus L.) Исследован 791 экземпляр рыб 29 видов (табл. 1). Отлов рыб производился в Язь (L. idus L.) (Cyprinidae) разные сезоны, но преимущественно материал собран в мае-июне. Орудиями лова Елец (L. leuciscus L.) служили жаберные сети (ячея 30-60 мм), ставные орудия и удочки. Некоторые Чехонь (Pelecus cultratus L.) виды рыб (щиповка, гольян и голец усатый) были выловлены с помощью 9+11* Гольян (Phoxinus phoxinus L.) электролова на р. Видлице.

Плотва (Rutilus rutilus L.) Сбор и обработка материала проведены по общепринятой методике Красноперка (Scardinius erythrophtalmus L.) (Судариков, Шигин, 1965;

Быховская-Павловская, 1985). Систематика трематод Рыбец (Vimba vimba L.) приведена по Гибсону (Gibson, 1996).

Балиториевые Помимо собственных данных, автором обработан фиксированный материал, Усатый голец (Barbatula barbatula L.) (Balitoridae) собранный сотрудниками лаборатории паразитологии животных и растений ИБ Вьюновые 4+2* Щиповка (Cobitis taenia L.) КарНЦ РАН и студентами ПетрГУ под руководством д.б.н., профессора Е.А. (Cobitidae) Румянцева (в табл. 1 такие виды рыб помечены знаком *). Налимовые Налим (Lota lota L.) Полученные нами материалы по зараженности рыб восточной и северной (Lotidae) частей Ладожского озера были сопоставлены с ранее опубликованными данными Ерш (Gymnocephalus cernua L.) Окуневые по паразитам южной, восточной и северной частей озера (Барышева, 1949;

Окунь (Perca fluviatilis L.) (Percidae) Барышева, Бауер, 1957;

Румянцев, Иешко, 1997;

Румянцев и др., 2001), что Судак (Stizostedion lucioperca L.) позволило обобщить все известные данные по трематодам рыб Ладожского озера Подкаменщик обыкновенный (Cottus gobio L.) Керчаковые и охарактеризовать трематодофауну всего водоема [См. рис. 1]. Четырехрогий бычок (Triglopsis quadricornis L.) (Cottidae) Исследование сезонной и возрастной динамики зараженности рыб * Всего рыб, экз. 815 (791 + 24 ) проводилось на примере трематод плотвы (Rutilus rutilus L.). Для изучения зараженности рыб трематодами в зависимости от возраста хозяина вскрыто 143 Примечание: * - материалы по данным видам рыб частично предоставлены Е.А.

особи возраста 2+ - 15+. Сезонная динамика исследована на 313 экз. рыб возраста Румянцевым и др.

6+ - 15+ при ежемесячной выборке от 21 до 30 экземпляров.

5 Исследование сезонной встречаемости метацеркарий Diplostomum huronense Глава 3. Систематический обзор трематод рыб проведено на рыбах возраста 6+ - 7+. Фауна трематод рыб Ладожского озера насчитывает 46 видов, относящихся к При количественном учете метацеркарий просматривалась вся мышечная 18 родам, 11 семействам и 2 отрядам. Впервые у рыб Ладожского озера масса рыбы. Метацеркарии диплостомид помещались в уксуснокислый кармин обнаружены четыре вида трематод – Parasymphylodora markewitschi, P.

живыми (Судариков, Шигин, 1965). parasquamosa, Allocreadium baueri, Diplostomum parviventosum.

Препараты просматривались с помощью микроскопов МБИ-3, МБС-9. На основе современных представлений (Судариков и др., 2002) проведена Рисунки выполнены с помощью рисовальных аппаратов РА-4 и РА-7. ревизия метацеркарий рода Diplostomum и зарегистрировано 16 видов этого рода.

Для характеристики зараженности рыб использовались следующие В главе приводится список трематод с указанием круга хозяев, локализации, показатели: экстенсивность, интенсивность инвазии и индекс обилия. Для оценки интенсивности и экстенсивности инвазии, принадлежности к фаунистическим разнообразия паразитов применялся коэффициент Жаккара, характеризующий комплексам. Для малоизученных или впервые описанных для водоема видов степень различий (сходства) фауны (Мэгарран, 1992). При изучении динамики дано описание, морфометрия, сделаны оригинальные рисунки.

зараженности плотвы разных возрастов диплостомидами проведен анализ типа распределения паразитов (Бреев, 1972;

Иешко, Голицына, 1984). Глава 4. Фауна трематод отдельных видов рыб Статистическая обработка материалов проводилась с помощью программ Глава содержит обзор фауны трематод каждого из исследованных видов рыб с QUANTITATIVE PARASITOLOGY 2.0 (Rozsa et al., 2000), STATISTICA v. 5.5., указанием экстенсивности, интенсивности инвазии и индекса обилия для всех BIODIV 4.1. обнаруженных видов паразитов. Выявлены экологические особенности трематодофауны отдельных видов хозяев. Проведено сравнение трематодофауны Глава 2. Физико-географическая характеристика Ладожского озера разных видов рыб Ладожского озера с другими олиготрофными водоемами Ладожское озеро – крупнейший пресноводный водоем Европы, северо-запада.

расположенный между 60-62 с. ш. и 30-32 в. д. Площадь озера 18400 км2, длина с юга на север свыше 200 км, наибольшая ширина 130 км. Максимальная глубина Глава 5. Эколого-фаунистический анализ трематод составляет 230 м, средняя – 50.6 м. Бассейн Ладожского озера распространяется 5.1. Общий обзор фауны трематод по территориям Республики Карелии, Ленинградской, Новгородской, Псковской, Анализ паразитофауны рыб Ладожского озера показал, что она разнообразна в Вологодской, Тверской и Архангельской областей России, а также Финляндии и видовом отношении, сложна по таксономической структуре и гетерогенна по Белоруссии. Котловина озера расположена в районе соединения двух крупнейших происхождению. Трематоды составляют 18 % от общего числа паразитов.

геологических структур Евразии – Балтийского кристаллического щита и Русской Двадцать шесть видов трематод (56%) паразитируют в рыбах на личиночной платформы. Различия в геологическом строении бассейна отражаются на фазе, и завершают цикл развития в теплокровных хозяевах – рыбоядных птицах и строении котловины и берегов Ладожского озера. В составе биоты Ладожского млекопитающих. Двадцать видов (44%) заканчивают свое развитие в рыбе, озера зарегистрировано около 400 видов животных и 600 видов растений проникая в хозяина при питании промежуточными хозяевами – бентосными и (Алхименко, 2002). По видовому составу, закономерностям распределения планктонными организмами.

основных популяций и сообществ Ладожское озеро соответствует крупным Фауна трематод водоема характеризуется высоким разнообразием видов глубоководным озерам умеренных широт. Ихтиофауна Ладожского озера бореального равнинного фаунистического комплекса (34 вида или 74%), так как в разнообразна и состоит из 45 таксонов круглоротых и рыб, из которых наиболее условиях Ладожского озера с его богатством ихтиофауны и наличием представительным является семейство карповых, включающее 18 видов разнообразных экологических ниш складываются благоприятные условия для (Кудерский, 2000). существования этих паразитов (рис. 1). Максимальное распространение получают За последние 30 лет экологическое состояние Ладожского озера претерпело представители палеарктической группы (29 видов). Из них чаще встречаются большие изменения. До начала 1960-х гг. озеро было типично олиготрофным широкоспецифичные виды Sphaerostomum bramae, S. globiporum, Bunodera водоемом. В настоящее время различные участки в зависимости от их изоляции и luciopercae, Rhipidocotyle campanula, Paracoenogonimus ovatus и др. Понто степени загрязнения характеризуются всеми трофическими типами – от каспийская группа немногочисленна – 5 видов (Sanguinicola volgensis, олиготрофного до высокоэвтрофного (Авинский, 2000;

Андроникова и др., 2000). Parasymphylodora markewitschi, P. parasquamosa, Phyllodistomum angulatum, Asymphylodora imitans), которые встречаются единично.

7 На долю представителей бореального предгорного комплекса приходится Род Tylodelphys представлен 2 видами. Широко распространенный вид T.

восемь видов (17%). К ним относятся паразиты, специфичные для гольяна clavata отмечен у рыб всех семейств, тогда как T. podicipina – у окуневых рыб, (Diplostomum phoxini, Allocreadium baueri и A. transversale), подкаменщика щуки и ряпушки. Вид Posthodiplostomum brevicaudatum является редким видом, (Plagioporus anguisticolle, Diplostomum gobiorum, Apatemon gracilis, выявленным только у щуки.

Phyllodistomum simile) и усатого гольца (Diplostomum pusillum). Сем. Strigeidae так же, как и сем. Diplostomidae, включает в себя паразитов, использующих рыбу в качестве дополнительных хозяев, однако отличается от Рис. 1. Распределение трематод него менее широким кругом последних. Каждый вид приурочен к рыбам Ладожского озера по фаунистическим определенного семейства. Лососевидные служат основными хозяевами для вида комплексам. Ichthyocotylurus erraticus. Вид I. platycephalus в основном инвазирует карповых БР – бореальный равнинный рыб. Метацеркарии I. pileatus и I. variegatus приурочены к окуневым рыбам.

комплекс: белым цветом обозначены Число видов Специфичным хозяином для вида Apatemon gracilis является подкаменщик.

виды палеарктической группы, Сем. Azygiidae и Prohemistomatidae включают по одному виду. Представитель черным – понто-каспийской;

первого – Azygia lucii – специфичный паразит щуки, имеющий низкую БП – бореальный предгорный численность. Вид сем. Prohemistomatidae – Paracoenogonimus ovatus комплекс;

характеризуется широким кругом дополнительных хозяев - рыб, в основном АП – арктический пресноводный комплекс, карповых. Последние играют наиболее важную роль в поддержании численности БР БП АП М М – морские виды. этого паразита.

Семейства Bucephalidae, Sanguinicolidae и Hemiuridae включают по одному Арктический пресноводный комплекс представлен всего тремя видами (7%), виду. Наибольшее распространение получает вид Rhipidocotyle campanula.

которые характеризуются низкой численностью. Паразиты этого комплекса Вторыми промежуточными хозяевами для него являются различные виды (Crepidostomum farionis, Phyllodistomum umblae, Ichthyocotylurus erraticus) карповых рыб, при этом R. campanula имеет высокие показатели инвазии.

приурочены к лососевым и сиговым рыбам. Хищники (окунь и щука) выступают в роли окончательных хозяев, но основное Морская группа составляет всего 2% от общего числа видов и включает значение в жизненном цикле паразита имеет щука.

единственного представителя – Brachyphallus crenatus, который заносится в озеро Вид Sanguinicola volgensis отмечен единично в кровеносной системе уклеи проходными лососями, мигрирующими для нереста из Балтийского моря (Румянцев, Иешко, 1997).

(Барышева, Бауэр, 1957). В настоящем исследовании паразит не был отмечен. Представитель сем. Hemiurida – Brachyphallus crenatus – единственный вид Таксономический обзор трематод рыб морской группы. Он был отмечен в единичных количествах у проходных лососей, Трематоды рыб Ладожского озера относятся к 2 отрядам – Strigeida и которые заносят его в пресные воды, мигрируя для нереста из Балтийского моря Plagiorchiida. Первый наиболее многочислен и включает 7 семейств, 10 родов и 28 (Барышева, Бауэр, 1957).

видов. Отряд Plagiorchiida представлен 4 семействами, состоящими из 8 родов и Если значительную часть видов отряда Strigeida составляют трематоды, 18 видов. использующие рыбу в качестве промежуточного хозяина, то отряд Plagiorchiida По числу видов доминирует сем. Diplostomidae, включающее 3 рода. Среди включает в себя виды, для которых рыба – окончательный хозяин.

трематод рода Diplostomum (16 видов) можно выделить 3 узкоспецифичных вида Сем. Allocreadiidae представлено 3 родами, паразитирующими у рыб разных – D. phoxini, отмеченный только у гольяна, D. gobiorum – у подкаменщика семейств. В род Allocreadium входят 3 вида, из которых доминирующим видом, обыкновенного и D. pusillum – у гольца усатого. Остальные представители этого инвазирующим широкий круг карповых рыб, является A. isoporum, относящийся к рода приурочены к широкому кругу хозяев. Метацеркарии D. gasterostei бореальному равнинному комплексу. Два других представителя этого рода – A.

паразитируют у сиговых и окуневых рыб. Карповые рыбы служат хозяевами для transversale и A. baueri относятся к бореальному предгорному комплексу. Они 10 видов диплостомид. К ним относятся широко распространенные виды D. являются очень редкими и приурочены к нескольким видам карповых рыб.

huronense, D. nordmanni и редко встречающиеся виды D. mergi, D. rutili, D. Еще 2 представителя этого семейства – трематоды родов Bunodera и parviventosum и D. commutatum. Основную роль в поддержании численности Crepidostomum. Вид Bunodera luciopercae относится к бореальному равнинному видов D. chromatophorum и D. spathaceum играют рыбы семейства карповых, но комплексу и приурочен к окуневым рыбам, тогда как, Crepidostomum farionis – эти паразиты также отмечены у сиговых рыб и редко у лососевых и гольца усатого.

9 арктический пресноводный вид, характерный для лососевых и сиговых рыб. В относящимся к этому комплексу. Однако A. baueri и A. transversale отмечены у водоеме эти виды трематод характеризуются низкой численностью. широко распространенных бореальных равнинных видов – плотвы, густеры и Еще одно семейство, включающее два рода, – Opecoelidae. Род Plagioporus чехони. Данный факт показывает, что паразиты, обитающие на границе ареала, представлен одним, специфичным для подкаменщика обыкновенного, видом P. переходят на несвойственных им хозяев семейства карповых.

anguisticolle. Однако он встречается единично. Трематоды другого рода Sphaerostomum (S. bramae и S. globiporum) – одни из доминирующих видов у рыб Ладожского озера. Оба вида являются широко распространенными паразитами карповых рыб, реже встречаются у других семейств. По отношению к Число видов окончательным хозяевам эти трематоды проявляют высокую избирательность:

основную роль в жизненном цикле Sphaerostomum bramae играют лещ и густера, а S. globiporum – плотва. Сем. Gorgoderidae – разнообразная группа по числу видов и встречаемости в рыбах различных семейств. В его состав входят паразиты выделительной системы рыб, выполняющих роль окончательных хозяев. Доминируют виды, е е е е е е е е е е приуроченные к карповым рыбам, Phyllodistomum elongatum и Ph. folium ы ы ы вы вы вы вы вы ы вы в ов ев ов мо се о го ие ко но ун рп ук ак си ш со (последний вид встречается также у щуки). Наиболее редкими являются Ph.

ор ю ли щ рч ок ка рю вь ло ит на ке ко лл umblae и Ph. angulatum, характерные для лососевидных рыб и судака, ба соответственно. 1 2 Сем. Monorchidae представлено двумя родами Asymphylodora (A. imitans) и Рис. 2. Число видов трематод у разных семейств рыб.

Parasymphylodora (P. markewitschi и P. parasquamosa), относящимися к понто- 1 – число видов, отмеченных у рыб семейства в целом;

каспийской группе бореального равнинного комплекса. Их хозяевами являются 2 – среднее число видов трематод на 1 представителя семейства рыб;

3 – среднее число специфичных видов трематод на 1 представителя семейства.

карповые рыбы: язь, голавль и плотва. Однако паразиты этого семейства не получают в Ладожском озере широкого распространения и имеют низкую Фауна трематод семейства окуневых включает 18 видов (39%). Из них численность, поскольку здесь они достигают северной границы своего ареала.

паразитируют на стадии метацеркарии, и 7 заканчивают свое развитие в рыбе. Все Фауна трематод рыб разных семейств трематоды окуневых рыб относятся к палеарктической группе бореального Основу трематодофауны рыб Ладожского озера составляют виды, равнинного комплекса. К специфичным окуневым паразитам относятся 4 вида приуроченные к представителям семейства карповых (28 видов или 61% от (Bunodera luciopercae, Phyllodistomum angulatum, Ph. pseudofolium и общего числа видов), которые являются доминирующими по числу видов в Ichthyocotylurus pileatus). Видовой состав трематод окуневых рыб очень близок к ихтиофауне. Для 12 видов паразитов рыбы семейства Cyprinidae являются таковому щуки.

окончательными хозяевами, для 16 – вторыми промежуточными. Специфичными Фауна трематод сиговых рыб представлена 8 видами (17%). Для двух видов для карповых являются 15 видов трематод. Пять видов метацеркарий встречались сиговые являются окончательными хозяевами, для шести – вторыми только у рыб данного семейства (Diplostomum commutatum, D. helveticum, D.

промежуточными. Характерными для них паразитами являются Ichthyocotylurus mergi, D. nordmanni, D. parviventosum), хотя и являются широкоспецифичными erraticus и Phyllodistomum umblae, относящиеся к арктическому пресноводному паразитами.

комплексу. Остальные трематоды сиговых – широкоспецифичные виды Основу фауны трематод карповых рыб Ладожского озера составляют бореального равнинного комплекса.

представители бореального равнинного фаунистического комплекса, которые Все другие семейства рыб представлены в ихтиофауне Ладожского озера включают не только виды палеарктической группы, но и понто-каспийской одним видом. Тем не менее, каждый из них характеризуется набором (Sanguinicola volgensis, Parasymphylodora markewitschi и P. parasquamosa). Кроме специфичных паразитов. В частности, керчаковые рыбы инвазированы тремя того, необходимо отметить, что в состав фауны трематод рыб этого семейства характерными для них видами бореального предгорного комплекса (Plagioporus входят виды бореального предгорного фаунистического комплекса (Diplostomum anguisticolle, Apatemon gracilis, Diplostomum gobiorum). В фауне трематод щуки phoxini, Allocreadium baueri и A. transversale). Первые два паразитируют у можно выделить два приуроченных к ней вида – Azygia lucii и Phyllodistomum гольяна, который является единственным представителем карповых рыб, 11 folium. Фауна трематод корюшки включает в себя только одного паразита, встречающихся у рыб всех возрастов – Rhipidocotyle сampanula, Paracoenogonimus специфичного для лососевидных рыб (Ichthyocotylurus erraticus). ovatus и Diplostomum huronense (рис. 3).

Фауна трематод рыб в зависимости от питания хозяина Показатели встречаемости и индекса обилия у Diplostomum huronense сначала Зависимость фауны трематод рыб от характера питания хозяев выражена увеличиваются до возраста 5+ - 7+ (P0.05), затем начинается их постепенное очень четко. Среди исследованных нами видов хозяев можно выделить хищников, снижение (рис. 3а). Наблюдаемое явление можно рассматривать как планктофагов и бентофагов. Среди последних есть представители со смешанным освобождение рыб от паразитов в силу ограниченности их срока жизни и питанием, употребляющие в пищу как бентос, так и планктон и растительность. физиологической перестройки покровов хозяев (Шигин, 1986).

Бентофаги в Ладожском озере являются преобладающей группой (15 видов). Число рыб, зараженных метацеркариями Paracoenogonimus ovatus и Для них характерна наиболее разнообразная фауна трематод, в частности Rhipidocotyle сampanula, также увеличивается с возрастом (рис. 3б, в), хотя индекс максимальное число видов метацеркарий (23) и значительная инвазия ими. обилия уменьшается.

Самый многочисленный видовой состав (40 видов) характерен для рыб, в Количество видов марит, паразитирующих у рыб, увеличивается с возрастом рационе которых бентос занимает основное место (лещ, язь, плотва, густера и хозяев. Однако для большинства из них, за исключением Sphaerostomum др.). Хозяева, в меньшей степени потребляющие донные организмы (сырть, ерш, globiporum, не отмечено повышение показателя индекса обилия с возрастом елец), слабее заражены трематодами. Следует также отметить, что, несмотря на хозяина.

питание бентосом, некоторые виды рыб (голец усатый, подкаменщик а) Sphaerostomum globiporum б) Diplostomum huronense обыкновенный, сиг-лудога, сиг-валаамка, четырехрогий бычок) имеют однообразную фауну трематод. Одной из причин этого является их обитание на ЭИ, % ИО, экз.

ЭИ, % ИО, экз.

довольно больших глубинах, куда многие промежуточные хозяева трематод не 100 100 проникают или на местах с быстрым течением, где складываются 80 40 неблагоприятные условия для развития паразитов. 60 30 Хищники (щука, судак, налим, корюшка, окунь) характеризуются менее 40 20 разнообразным видовым составом трематод (19), по сравнению с бентофагами. 20 10 20 Характерной чертой этой группы является наличие у них видов трематод, для 0 0 0 которых промежуточными хозяевами также служат рыбы (Rhipidocotyle 2+ 3+4+ 5+7+ 8+10+ 11+13+ 14+15+ 2+ 3+4+ 5+7+ 8+10+ 11+13+ 14+15+ campanula, Sphaerostomum bramae). Однако последний вид скорее всего, быстро в) Paracoenogonimus ovatus г) Rhipidocotyle campanula гибнет в щуке, как неспецифичном хозяине.

У рыб, ведущих пелагический образ жизни и питающихся планктоном ЭИ, % ИО, экз.

ЭИ, % ИО, экз.

100 100 100 (ряпушка, рипус, синец, чехонь, уклея), регистрируется самое низкое видовое 80 80 разнообразие трематод (18 видов). При этом сокращается инвазия планктофагов 60 метацеркариями трематод, как в качественном, так и в количественном отношении. 40 40 40 20 20 5. 2. Возрастные и сезонные изменения фауны трематод 0 0 0 на примере массовых паразитов плотвы 2+ 3+4+ 5+7+ 8+10+ 11+13+ 14+15+ 2+ 3+4+ 5+7+ 8+10+ 11+13+ 14+15+ 5.2.1. Изменения фауны трематод в зависимости от возраста хозяина - экстенсивность инвазии, %;

- индекс обилия, экз.

С возрастом видовое разнообразие трематод плотвы увеличивается от 5 видов у двухлеток до 11 у самых старших возрастных групп с максимумом разнообразия Рис. 3. Динамика зараженности плотвы трематодами в зависимости от возраста.

(13 видов) в возрасте 11+ - 13+.

Виды, паразитирующие на стадии метацеркарии, появляются в паразитофауне Различия по встречаемости S. globiporum (рис. 3а) у двух первых возрастных плотвы первыми. Их число постепенно возрастает, достигая максимума у рыб 11+ групп незначительны (P0.05), тогда как показатели индекса обилия значительно - 13+. Интенсивность инвазии и индекс обилия увеличиваются до 5+ - 7+ лет, отличаются (P0.01). У рыб от возраста 5+ - 7+ до 11+ - 13+ эти показатели затем наблюдается снижение, что можно пронаблюдать на примере видов, достоверно не отличаются. У плотвы старше 13 лет наблюдается уменьшение как 13 доли инвазированных рыб, так и показателя индекса обилия (P0.01) в связи с Начиная с ноября на фоне роста численности, происходит созревание переходом на более узкий спектр питания (Федорова, Тихомирова, 1980). паразитов, благодаря чему в декабре возрастная структура популяции Поэтому мы можем сделать вывод, что основную нагрузку по поддержанию представлена в равных долях уже тремя стадиями I, II, III. В зимний период численности S. globiporum несут рыбы возраста 5+ - 13+. трематоды увеличиваются в размерах, начинается развитие их половой системы.

Оплодотворение, по всей видимости, может осуществляться уже в декабре, 5.2.2. Сезонные изменения зараженности плотвы поскольку в конце января нами обнаружены единичные особи, имеющие яйца в Максимальное число видов трематод у плотвы отмечено в мае и июне (12 и 10 матке. Этот факт демонстрирует индивидуальный характер темпа созревания видов), минимальное – в августе (4 вида) и сентябре (5 видов). В остальные трематод, показывающий потенциальные возможности вида. Все 6 стадий месяцы фауна трематод включает от 6 до 9 видов. развития регистрируется в апреле – мае, когда мариты достигают пика Наибольшее число видов марит отмечено в мае и июне, так как в весенне- абсолютной плодовитости. Наибольший удельный вес в это время имеют летний период рыбы ведут наиболее активный образ жизни и имеют широкий трематоды III и V стадий. При этом увеличивается темп роста и развития спектр питания. В августе и сентябре паразиты этой группы не встречались. паразитов, «что, вероятно, можно объяснить повышением температуры воды и Большинство видов марит было зафиксировано в фауне плотвы лишь в отдельные связанным с ним сезоны с невысокими показателями инвазии. интенсивным питанием и I стадия II стадия III стадия Наиболее разнообразная фауна метацеркарий отмечена в мае и июне (7 видов). продолжительным IV стадия V стадия VI стадия Доля каждой стадии В осенний и зимний периоды число их видов и зараженность ими рыб пребыванием молодых форм 100% уменьшаются. паразита во втором 80% 60% промежуточном хозяине» 40% Сезонная динамика численности и структуры популяции марит (Малахова, 1963).

20% Sphaerostomum globiporum (Rudolphi, 1802) В июне были 0% Изучены особенности сезонной динамики численности и возрастной обнаружены все возрастные IV V IX X I II III VI VII VIII XI XII структуры популяции вида S. globiporum на северной границе ареала, в условиях стадии, за исключением IV.

крупного олиготрофного Среди них доминировали Рис. 5. Сезонные изменения возрастной структуры водоема – Ладожского озера. представители V и VI ЭИ, % ИО, экз. популяции трематоды S. globiporum.

Начало инвазии происходит стадии. Единично отмечены 100 в сентябре (рис. 4). С ноября по трематоды I стадии. Однако молодые трематоды не приживаются в летний апрель число зараженных рыб период, и в середине июля уже не встречаются. Вероятней всего, что при высокой растет. Максимум летней температуре воды возрастает резистентность плотвы, и незрелые зараженности приходится на гельминты элиминируются хозяином. В июле популяция трематод представлена май. С конца мая и до конца только половозрелыми паразитами с максимальной численностью VI стадии.

июля наблюдается снижение Трематоды достигают наибольших размеров тела, многие особи численности трематод, что характеризовались признаками дегенерации полового аппарата.

0 I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII связано с завершением Таким образом, время созревания S. globiporum в организме плотвы на созревания и элиминацией северной границе ареала составляет 10 месяцев (октябрь – июль), между экстенсивность инвазии, % индекс обилия, экз.

зрелых паразитов. В августе и генерациями трематод существует четкий временной разрыв. Развитие S.

Рис. 4. Сезонная динамика численности сентябре рыба свободна от globiporum в плотве делится на 2 периода. Пререпродуктивный период S. globiporum у плотвы Ладожского озера.

инвазии. Сезонные изменения продолжается 5 месяцев, начиная с момента инвазии плотвы в октябре, и численности трематод и завершается в феврале, когда трематоды начинают продуцировать яйца.

неравномерное созревание формируют сложную динамику возрастной структуры Репродуктивный период также составляет 5 месяцев: продукция яиц начинается в популяции. Первые случаи нахождения молодых трематод наблюдаются в феврале, элиминация червей происходит в июле.

октябре, когда популяция представлена I и II стадиями (рис. 5). Сходные данные по развитию S. globiporum получены при исследовании зараженности плотвы, обитающей в Кончезере, Южная Карелия (Малахова,1963, 15 1964) и оз. Куйвасярви, Финляндия (Valtonen et al., 1984). В водоемах, озеро около 9.8 тыс. лет назад из Балтийского Ледникового озера, омывавшего расположенных южнее, наоборот, имеет место перекрывание двух поколений ледник с юга, и может рассматриваться как местообитание той относительно трематод S. globiporum (Жохов, 2004;

Pojmanska, 1985). В Ладожском озере немногочисленной по количеству видов фауны, которая во время максимального обнаружение особей обеих генераций в летний период, вероятно, можно продвижения ледника к югу не погибла, а сохранилась в многочисленных наблюдать в годы с низкими летними температурами. приледниковых озерах. По тому же пути в озеро заселились холодолюбивые широко распространенные голарктические виды моллюсков (Петрова, 1988).

Сезонная динамика численности и структуры популяции метацеркарий Вместе с перечисленными выше видами хозяев (рыб и моллюсков) в водоем Diplostomum huronense (La Rue, 1927) Hughes, 1929 проникли и приуроченные к ним паразиты, относящиеся к арктическому пресноводному и бореальному предгорному комплексам (Phyllodistomum umblae, Сезонная динамика численности Ph. simile, Crepidostomum farionis, Ichthyocotylurus erraticus, Apatemon gracilis, ЭИ, % метацеркарий D. huronense в отличие Diplostomum gobiorum, D. phoxini, Plagioporus anguisticolle, Allocreadium baueri, A.

ИО, экз.

100 от марит, менее выражена, так как transversale), а также наиболее холодоустойчивые и эврибионтные представители время их паразитирования удлиняется бореального равнинного комплекса (Sphaerostomum bramae, S. globiporum, 80 за счет способности длительного Bunodera luciopercae, Phyllodistomum elongatum, Paracoenogonimus ovatus и др.).

существования в промежуточном Предполагается (Кудерский, 1990), что теплолюбивые южные виды рыб хозяине. Однако для метацеркарий (красноперка, верховка, жерех, белоглазка, синец, карась и др.) расселились по характерна возрастная динамика водоемам Балтийского бассейна позднее, в эпоху температурного оптимума.

20 популяции, выражающаяся в Вместе с данными видами хозяев в водоем проникли более теплолюбивые южные I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII изменении ее размерной структуры. паразиты, приуроченные к рыбам понто-каспийского комплекса. Большинство ЭИ, % ИО, экз.

Паразит отмечен в хрусталике плотвы в представителей малакофауны появились в озере в это же время. Одними из Рис. 6. Сезонная динамика D. huronense.

первых в водоем вселились двустворки-униониды и Ancylus fluviatilis. Немного течение всего года с высокими позже происходило вселение гастропод, которые были приурочены к длина, мм ширина, мм показателями экстенсивности и мелководным акваториям южной части озера, зарастающим макрофитами 0, интенсивности заражения (рис. 6). Для (Петрова, 1988).

0, Размеры тела, мм вида характерны две волны Известно, что проникновение южных видов рыб в бассейн Ладоги 0, 0, пополнения гемипопуляции осуществлялось двумя путями. По мнению ряда авторов (Петров, 1947;

Шульман, 0, метацеркарий – в мае-июне и августе- 1958) основными путями, по которым шло заселение Ладожского озера 0, сентябре. Размеры тела паразитов, 0, теплолюбивыми формами, могли быть Дон и Днепр, причем последний играл 0, начиная с июня, снижаются, что может решающую роль, тогда как Волга не имела большого значения в формировании 0, свидетельствовать о пополнении гидрофауны северных регионов. Другие (Казаков, 1979;

Румянцев, 2002) считают, январь март май июнь июль октябрь популяции метацеркарий плотвы что формирование теплолюбивой ихтио- и паразитофауны происходило в молодыми особями (рис. 7).

Рис. 7. Динамика размеров D. huronense. значительной мере через систему последней.

Проведенный нами сравнительный анализ фауны трематод Ладожского озера Глава 6. Особенности формирования фауны и бассейна Верхней Волги показал довольно высокое сходство по коэффициенту трематод рыб Ладожского озера Жаккара (Cj=0.55), которое обеспечивается за счет представителей бореального Процесс становления фауны трематод неразрывно связан с формированием равнинного комплекса (рис. 8 и 9). В своем развитии многие из них связаны с ихтиофауны и малакофауны водоема, видовой состав которых сложился на рыбами-хозяевами, относящимися к понто-каспийскому фаунистическому протяжении послеледникового времени. комплексу (чехонь, густера, синец, судак и др.). По всей вероятности, из бассейна К первым обитателям Ладоги могут быть отнесены речная и ручьевая миноги, Волги в Ладожское озеро проникли такие виды трематод, как Sanguinicola палия, озерный лосось, озерная и ручьевая форель, ряпушка, многочисленные volgensis, Phyllodistomum angulatum и Parasymphylodora parasquamosa. Эти формы сигов, хариус, налим, корюшка, ладожская рогатка, окунь, плотва паразиты не отмечены в водоемах Прибалтики, но выявлены у рыб в бассейне р.

(Кудерский, 1998). Этот комплекс рыб перешел в самостоятельное Ладожское Северной Двины. В формировании последней Волга сыграла значительную роль, 17 на что уже неоднократно указывали многие авторы (Доровских, 1988;

Квасов, наблюдается отчетливое влияние Балтийского моря на паразитофауну рыб 1990;

Румянцев, 2002;

и др.). Виды Ph. angulatum и P. parasquamosa встречаются Ладожского озера, которое выражается в наличии в фауне трематод морского также в Онежском озере, что ещё раз подтверждает факт связи бассейна Волги с вида Brachyphallus crenatus, связанного с проходной формой лосося.

водоемами Южной Карелии.

Рис. 9. Распределение трематод рыб разных водоемов по фаунистическим комплексам.

(БР – бореальный равнинный Число видов комплекс;

БП – бореальный предгорный комплекс;

АП – арктический пресноводный комплекс).

Обозначения 1-7 те же, что на рис. 4.

1 2 3 4 5 6 БР БП АП Рис. 8. Дендрограмма сходства видового состава трематод рыб разных водоемов.

Для составления дендрограммы использованы следующие данные:

1. Оз. Ладожское – наши данные;

Барышева, Бауер, 1957;

Румянцев и др., 2001;

Кроме того, в исследуемом водоеме отмечены представители понто 2. Оз. Онежское – Румянцев, 1996;

каспийского комплекса (Asymphylodora tincae, Parasymphylodora markewitschi), 3. Водоемы Северной Карелии – Румянцев, Пермяков, 1994;

Барская, 2005;

скорее всего проникшие в водоем через Балтийский бассейн с некоторыми видами 4. Кольский полуостров – Митенев, 1997;

рыб (сырть, линь, жерех). К тому же, в Онежском озере по сравнению с 5. Бассейн Верхней Волги – Тирахов, 1998;

Соколов, 2000;

Жохов, 2000;

Ладожским, в меньшей степени подвергающемся антропогенному воздействию 6. Прибалтийский бассейн (Калининградская область, Литва, Латвия) – Авдеева, (Румянцев, 2002), отмечено более широкое распространение видов бореального Евдокимова, 2004;

Рауцкис, 1988;

Кирюшина, 2004;

предгорного и арктического пресноводного комплексов (Diplostomum phoxini, 7. Бассейн Северной Двины – Доровских, 1997.

Crepidostomum metoecus, C. farionis, Phyllodistomum megalorchis, Ph. umblae).

При продвижении в северном направлении ихтиофауна, а с ней и видовой Видовой состав трематод рыб Ладожского озера и водоемов Прибалтики состав паразитов значительно уменьшается в своем разнообразии.

(Калининградская область, Литва и Латвия) также характеризуется относительно В водоемах Средней Карелии, являющихся переходными по видовому составу высоким коэффициентом сходства (Cj=0.52). Однако сравнение общего числа паразитофауны к типичным северным водным сообществам (Иешко и др.,1982), видов трематод в этих регионах показало заметное обеднение их фауны в наблюдается значительное обеднение фауны трематод по сравнению с Ладожским Ладожском озере. Снижение разнообразия в исследуемом водоеме выражается в озером (рис. 8 и 9). Оно происходит, главным образом, за счет сокращения числа уменьшении числа бореальных равнинных видов и отсутствии представителей представителей бореального равнинного фаунистического комплекса. Например, Черноморского и Каспийского округов, встречающихся в Прибалтике здесь отсутствуют виды Sphaerostomum bramae, S. globiporum, реже встречаются (Palaeorchis incognitus, P. unicus, Asymphylodora kubanicum, Nicolla skrjabini и др.).

паразиты рода Phyllodistomum. Единично отмечены метацеркарии Rhipidocotyle Наибольшим сходством (Cj=0.62) характеризуется видовой состав трематод campanula и Ichthyocotylurus pileatus, тогда как другие виды последнего рода не Ладожского и Онежского озер (рис. 8). Основу их фауны составляют выявлены совсем. Из теплолюбивых стенотермных представителей понто представители бореального равнинного комплекса, реже встречаются бореальные каспийской группы только Sanguinicola sp. проник сюда и обитает на северной предгорные и арктические пресноводные виды. Высокая степень сходства фауны границе своего ареала.

трематод этих водоемов связана с общностью их происхождения и типологии В крупных олиготрофных озерах (Пяозеро и Паанаярви), расположенных на (Румянцев, 2002). Формирование фауны паразитов рыб этих озер в Севере Карелии (Румянцев, Пермяков, 1994;

Барская, 2005), разнообразие послеледниковую эпоху происходило сходным образом. Основное насыщение их трематод по сравнению с Ладожским озером значительно ниже. Здесь гидробионтами протекало за счет иммигрантов с юга, через бассейн реки Волги и отсутствуют трематоды понто-каспийской группы. Роль палеарктической группы существующую систему приледникового стока (Кудерский, 2005).

бореальных равнинных видов также значительно уменьшается: невысокую Однако, несмотря на значительную степень сходства трематод Ладожского и численность имеют Bunodera luciopercae, Allocreadium isoporum и некоторые Онежского озер, у этих водоемов существуют отличительные черты. В частности, 19 другие виды. Основу трематодофауны северных водоемов составляют виды ввиду, что в определенных условиях при создании рыбоводных хозяйств имеется бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов, вероятность возникновения диплостомозов и других заболеваний, вызванных специфичные для лососевых и сиговых рыб (Crepidostomum metoecus, C. farionis, метацеркариями трематод, особенно в условиях эвтрофирования водоема.

Phyllodistomum umblae, Ichthyocotylurus erraticus). Кроме того, распространение Изучение многолетней динамики метацеркарий рода Diplostomum показало, получают широкоспецифичные виды, такие как метацеркарии родов Tylodelphys и что их численность значительно возросла по сравнению с 1950-ми гг. в результате Diplostomum. процессов эвтрофикации литоральной зоны Ладожского озера (рис. 10).

Еще севернее, на Кольском полуострове (Митенев, 1997, 2000), фауна Поступление биогенов, в первую очередь фосфора, приводит к ее зарастанию и трематод максимально отличается от таковой Ладожского озера (Cj=0.45), что увеличению численности моллюсков. Количество рыбоядных птиц в последнее связано со снижением численности рыб бореального равнинного и понто- время также находится на высокой отметке (Зимин и др., 1993). Особенно это каспийского комплексов (рис. 8). Здесь большую роль играют виды арктического касается чайковых, множественные колонии которых по берегам озера и на его пресноводного и бореального предгорного комплексов (Crepidostomum metoecus, островах создают благоприятные условия для существования и распространения C. farionis, Phyllodistomum umblae, Ph. megalorchis), к которым прибавляются паразитов.

некоторые морские представители (Lecithaster gibbosus, Hemiurus levinseni и др.). 1957 г. 1999-2004 гг.

Интенсивность заражения, экз.

Рис. 10. Изменение численности Широкое распространение получают бореальные предгорные виды, метацеркарий рода Diplostomum за приуроченные к гольяну, повсеместно обитающему в пределах этого региона многолетний период (1957 г. – по (Allocreadium transversale, A. baueri, Diplostomum phoxini). Широкоспецифичные данным Барышевой, Бауэра (1957);

виды родов Tylodelphys и Diplostomum, использующие рыбу в качестве второго 1999-2004гг. – по нашим данным и промежуточного хозяина, тоже имеют относительно высокие показатели данным Румянцева с соавторами экстенсивности инвазии и индекса обилия. Из бореальных равнинных видов (2001)).

трематод отмечены только Bunodera luciopercae, Allocreadium isoporum, нь ка а нь ка ва а ь им ь ц ц щ г ер си рт яз йк не ш е хо ле у Phyllodistomum folium. При этом для них характерны сравнительно невысокие ш от л ел ст ок пу сы ле си рю че на пл гу ря ук ко показатели инвазии. Причиной является слабое распространение на Кольском Проведенные нами исследования не выявили заражения рыб Ладожского озера полуострове карповых рыб. В местных водоемах обитают только язь, плотва и O. felineus, который является возбудителем заболевания человека и домашних елец, и те распространены спорадически, тогда как северная граница обитания животных, служащих для него окончательными хозяевами, хотя в литературе более теплолюбивого леща проходит в оз. Ковдозере. имеются данные, что O. felineus обитает в водоемах Карелии (Быховская Павловская, Кулакова, 1987).

Глава 7. Прикладные аспекты изучения трематод Также из паразитов, представляющих опасность для здоровья человека Исследование трематод рыб является важным в практическом отношении по (Судариков и др., 2006), необходимо отметить усиление инвазии рыб нескольким причинам. Некоторые трематоды могут вызывать заболевания и метацеркариями видом Paracoenogonimus ovatus по сравнению с 1960-ми годами гибель рыб, снижение товарных качеств, что необходимо учитывать при развитии (Барышева, Бауэр, 1957). Этот паразит значительно расширил круг хозяев и аквакультуры. Отдельные виды трематод представляют опасность для здоровья площадь распространения по акватории водоема за почти 50-летний период.

людей. Также сведения о видовом составе и численности трематод, особенно Таким образом, для профилактики заболеваний рыб и человека необходим метацеркарий, могут служить показателем состояния экосистемы водоема. постоянный контроль видового состава и количественных показателей В период сбора материала эпизоотическая ситуация (по трематодам) в зараженности рыб метацеркариями трематод.

исследованном районе Ладожского озера не вызывала опасений. В водоеме отмечено 16 видов метацеркарий рода Diplostomum, которые, являясь Заключение патогенными паразитами, представляют наиболее высокую опасность для рыб. Фауна трематод рыб Ладожского озера характеризуется высоким видовым Проведенный анализ на примере возрастной динамики инвазии плотвы разнообразием и переходным характером, присущим всей Балтийской провинции, Diplostomum huronense показал, что диплостомиды являются важным фактором, поскольку она включает в себя элементы различного происхождения. Ее основу контролирующим численность молоди рыб в водоеме. Однако массовых составляют три ведущих фаунистических комплекса – бореальный равнинный заболеваний промысловых рыб, вызванных трематодами (рода Diplostomum, арктический пресноводный и бореальный предгорный. Гетерогенность фауны Paracoenogonimus, Rhipidocotyle) не обнаружено. Но при этом необходимо иметь усиливает присутствие морской группы. Разнообразие и соотношение видов 21 трематод этого водоема, определяется его типологией и отражает историю 3. Фауна трематод водоема отличается высоким разнообразием видов формирования, а распределение трематод по хозяевам и фаунистическим бореального равнинного фаунистического комплекса (74%). Представители комплексам соответствует общей схеме распределения паразитофауны рыб в бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов менее крупных олиготрофных водоемах (Румянцев, 1996). Наиболее разнообразная и распространены (17% и 7%).

многочисленная фауна трематод характерна для представителей семейства 4. Установлено, что видовой состав трематод отдельных систематических карповых. групп рыб Ладожского озера имеет свои отличительные особенности.

Разнообразие видов паразитов во многом объясняется уникальностью Наиболее разнообразную фауну трематод имеют карповые рыбы ( расположения водоема на стыке двух зоогеографических подобластей – видов), самую бедную – лососевые (2 вида).

Циркумполярной и Средиземноморской. Кроме того, Ладожское озеро, как 5. Показано влияние ряда экологических факторов на формирование крупный олиготрофный водоем обеспечивает множество экологических ниш, фауны трематод:

высокое разнообразие фауны, образование наибольшего количества трофических а) Изучение зависимости фауны трематод от образа жизни хозяина связей и как следствие благоприятные условия для существования трематод с показало, что наибольшее число видов отмечено у рыб-бентофагов.

разными жизненными циклами. В целом, разнообразие видового состава трематод Видовой состав трематод хищников менее богат. Планктофаги Ладожского озера намного превосходит таковое северных водоемов, но уступает характеризуются самым низким разнообразием фауны трематод.

южным. Водоемы бассейнов Верхней Волги, Прибалтики и Северной Двины б) Исследование возрастной динамики трематодофауны на примере плотвы отличаются более высокой долей бореальных равнинных и понто-каспийских выявило, что ранее всего происходит заражение рыбы активно видов в трематодофауне рыб. Высокое сходство их объясняется единством инвазирующими видами. Показатели инвазии рыб метацеркариями происхождения и становления этих водных сообществ. С продвижением на север увеличиваются с возрастом, достигая максимума у особей возраста 5+ Карелии и Кольский полуостров происходит сокращение видового состава 7+, затем - снижаются. Зараженность паразитами, заканчивающими свое трематод за счет представителей бореально-равнинного комплекса. развитие в рыбе, с возрастом плотвы увеличивается, но максимума Изучение многолетней динамики фауны трематод рыб Ладожского озера достигает в возрастной группе 11+ - 13+.

показало, что водоем испытывает существенные изменения, вызванные в) Для трематоды Sphaerostomum globiporum на северной границе ареала в эвтрофикацией литоральной зоны. Одним из показателей этого процесса является условиях Ладожского озера характерно четко выраженное изменение тенденция снижения разнообразия и зараженности рыб представителями численности и возрастной структуры популяции в течение года без бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов, а также перекрывания двух генераций. Для метацеркарий Diplostomum усиление зараженности рыб метацеркариями трематод. huronense в течение года характерна четко выраженная динамика Полученные данные по трематодам рыб Ладожского озера (как по их фауне в размерной структуры популяции без значительных изменений целом, так и биологии и популяционной структуре массовых видов трематод) численности.

позволили дополнить характеристику исследованного водоема в отношении его 6. Фауна трематод Ладожского озера носит переходный характер, уступая трофического статуса и эпизоотического состояния. водоемам бассейнов Прибалтики и Верхней Волги по общему количеству бореальных равнинных видов трематод, и в частности по числу видов Выводы понто-каспийской группы, а водоемам Северной Карелии и Кольского п-ва Фауна трематод рыб Ладожского озера насчитывает 46 видов трематод, – по разнообразию представителей бореального предгорного и 1.

относящихся к 18 родам, 11 семействам и 2 отрядам. арктического пресноводного комплексов.

Четыре вида трематод (Parasymphylodora markewitschi, P. 7. Выявлено влияние бассейна Верхней Волги на формирование фауны 2.

parasquamosa, Allocreadium baueri, Diplostomum parviventosum) трематод Ладожского озера, о чем свидетельствует наличие в последнем зафиксированы в фауне водоема впервые. Четыре вида (Parasymphylodora видов Sanguinicola volgensis, Phyllodistomum angulatum и Parasymphylodora markewitschi, P. parasquamosa, Allocreadium baueri, Diplostomum parasquamosa.

parviventosum) зафиксированы в фауне водоема впервые. Проведена 8. Отмечена тенденция к снижению разнообразия представителей ревизия фауны метацеркарий рода Diplostomum и выявлено 16 видов бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов и паразитов, для каждого из которых определен круг специфичных хозяев. уровня зараженности ими рыб и одновременному усилению инвазии рыб 23 метацеркариями видов бореального равнинного комплекса в результате процессов эвтрофикации литоральной зоны водоема.

9. Эпизоотическая ситуация по трематодам рыб в исследованном районе Ладожского озера не вызывает опасений. Трематоды, представляющие опасность для человека, в частности Opisthorchis felineus, не обнаружены.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации:

1. Лебедева Д.И., Румянцев Е.А. К изучению трематод леща Ладожского озера // Матер. междунар. конф. «Проблемы современной паразитологии». – С.-Пб., 2003. – С. - 237.

2. Лебедева Д.И., Румянцев Е.А. К изучению трематодофауны плотвы Ладожского озера // Матер. II междунар. конф. «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере». – Сыктывкар, 2003. – С. 60 - 61.

3. Лебедева Д.И., Румянцев Е.А. Трематоды язя Ладожского озера // Матер. конф.

«Паразиты рыб: современные аспекты изучения». – Борок, 2003. – С. 34.

4. Lebedeva D.I. The digenean fauna of some fish species in the Lake Ladoga // Wiadomoci Parazytologiczne. – 2004. – Vol. 50 (3). – P. 603 - 607.

5. Лебедева Д. И. К вопросу о встречаемости Opisthorchis felineus у рыб Ладожского озера // Тез. докл. V Всерос. науч. – практ. конф. «Молодежь и наука XXI века». – Красноярск, 2004. – С. 84.

6. Лебедева Д.И. Метацеркарии трематод рыб Ладожского озера // Тез. докл. Всерос.

конф. «Сибирская зоологическая конференция». – Новосибирск, 2004. – С.388 - 389.

7. Lebedeva D. The seasonal dynamics of fish trematoda fauna in Ladoga Lake // Proceedings of the 1st Symposium of the Scandinavian-Baltic society for parasitology. – 2005. – Vol.14. – P.

93 - 94.

8. Лебедева Д.И. Трематоды рыб Ладожского озера // Труды КарНЦ РАН. Серия «Б». – Петрозаводск: КарНЦ РАН. – 2005. – Вып.7. – С. 151 - 156.

9. Лебедева Д.И. Сезонная динамика структуры популяции марит Sphaerostomum globiporum Rudolphi, 1802 (Trematoda, Opecoelidae) в условиях Ладожского озера // Паразитология. – 2006. – Т. 40. – № 2. – С. 185 - 191.

10. Лебедева Д.И. Обзор фауны трематод рыб Ладожского озера // Матер. междунар.

конф. «Фауна, биология, морфология, систематика паразитов». – Москва, 2006. – С.165 166.

11. Лебедева Д.И. Встречаемость трематод рода Parasymphylodora Szidat, 1943 у карповых рыб Ладожского озера // Биология Внутренних Вод. – 2006. – № 3. – С. 78 - 80.

12. Лебедева Д.И. Гостальная приуроченность трематод рода Sphaerostomum Stiles et Hassal, 1898 на северной границе ареала // Биоразнообразие экосистем внутренней Азии.

Т.2. Матер. V Всерос. симп. «Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции». – Улан-Удэ, 2006. – С. 159 - 160.

13. Иешко Е.П., Лебедева Д.И. Особенности размерной динамики метацеркарий Diplostomum huronense (La Rue, 1927) Hughes, 1929 в плотве Ладожского озера // Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика. Матер. междунар. конф., посвящ. 60 летию КарНЦ РАН. – Петрозаводск, 2006. – С.110 - 112.

14. Лебедева Д.И., Новохацкая О.В. Первый случай обнаружения метацеркарий трематоды Apatemon annuligerum (Nordmann, 1832) Odening, 1970 в водоемах Карелии // Зоологический журнал (в печати).



 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.