авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:     | 1 ||

Хирономиды перифитона водоемов саратовской области: экологические особенности, морфология, цитогенетика (diptera, chironomidae, chironomini)

-- [ Страница 2 ] --

Полученные данные позволяют высказать предположение, что в настоящее время уровень дифференциации между G. glaucus или G. pallens соответствует подвидовому статусу – G. glaucus glaucus и G. glaucus pallens.

ГЛАВА 7. Происхождение фитофильных хирономид по результатам анализа митохондриального гена COI 7.1. Построение дендрограммы Установлена нуклеотидная последовательность фрагмента гена мтДНК цитохром оксидазы I (COI) протяженностью 100-634 нп (всего 535 нп) у видов хирономид (Глава 2). Преимущество использования аминокислотной последовательности при реконструкции родственных связей надродовых таксонов хирономид было показано ранее (Демин и др., 2010), поэтому для построения дендрограммы все полученные нуклеотидные последовательности, а также последовательности, взятые из GeneBank, были транслированы в аминокислотные. Длина анализируемого фрагмента аминокислотной последовательности составила 138 ак.

Аминокислотная матрица включила 109 последовательностей, принадлежащих представителям 29 родов. Количество вариабельных сайтов составляет 38%, средний уровень различий между двумя анализируемыми последовательностями – 5%, что делает аминокислотную последовательность COI достаточно консервативным маркером при реконструкции родственных взаимосвязей как между филогенетически отдаленными, так и между близкими таксонами. В качестве внешней группы выбраны два представителя рода Culicoides, относящегося к наиболее близкому Chironomidae семейству Ceratopogonidae (Nematocera, Diptera) и Ogcodes basalis – представитель филогенетически удаленного от Chironomidae семейства Acroceridae (Brachicera, Diptera).

Из дистатных методов построения наибольшее значение бутстреп поддержки получила дендрограмма родственных связей хирономид, основанная на методе минимальной эволюции Minimum Evolution - ME дендрограммы (Демин и др., 2010). Для расчета генетических дистанций нами использовался алгоритм Number of differences. Полученная ME дендрограмма была линеаризирована и использована для расчета времени дивергенции фитофильных хирономид. Калибровка молекулярных часов проводилась по установленному Бертоне (Bertone, 2008) времени дивергенции семейств Chironomidae и Cheratopogonidae – 213 млн.л.н. Среди дискретных методов наибольшую поддержку и хорошую разрешающую способность продемонстрировал метод Байеса (Демин и др., 2010). Для оценки аминокислотных замен был использован алгоритм Poisson correction.

Параметры Markov Chain Monte Carlo: 1000000 генераций, отбор дерева проводился через каждые 10 генераций, количество типов замен – 1 (JC69 or F81). Полученная Байес-дендрограмма также была линеаризирована и использована для расчета времени.

Сравнение МЕ- и Байес-дендрограмм показало принципиальное сходство в кластеризации таксонов, что позволило использовать полученную топологию для оценки времени дивергенции. В итоговом варианте за базовую была принята ME-дендрограмма, так как на ней более четко дифференцированы рода Polypedilum, Sergentia и Stenochironomus (рис. 10).

Диапазон времени дивергенции узлов итоговой дендрограммы складывался из крайних значений времени дивергенции, рассчитанных для узлов на Байес-дендрограмме, и значений времени дивергенции для узлов ME-дендрограммы. На этой же дендрограмме в основных узлах приведены значения поддержки, рассчитанные для обеих дендрограмм.

7.2. Анализ МЕ-дендрограммы Проанализированы фитофильные представители двух подсемейств комаров-звонцов и которые – Ortocladiinae Chironominae, дифференцировались около 130-109 млн.л.н. (рис. 10). В подсемействе Ortocladiinae обрастателями погруженных субстратов (камней, растений, бревен) являются представители рода Orthocladius (Макарченко, 2006). В роде Cricotopus есть как обрастатели камней (C. trifascia и другие виды), так и фитофильные виды (C. sylvestris и C. glacialis) (Панкратова, 1983). По нашим данным, время дивергенции Orthocladius и Cricotopus составляет около 33-31 млн.л.н. Приблизительно 28-26 млн.л.н. начали дивергировать друг от друга представители рода Cricotopus, среди которых около 26- млн.л.н. происходит обособление от видов-обрастателей фитофильных видов C. sylvestris и C. glacialis. По-видимому, возникновение хирономид, обрастателей камней и других погруженных субстратов, в эволюционной ветви ортокладиин дало начало переходу личинок на водную растительность и массовому образованию видов-обрастателей высшей водной растительности, процветающих в настоящее время.

Рис. Итоговая дендрограмма, иллюстрирующая время 10.

возникновения фитофильных хирономид подсемейств Orthocladiinae и Chironominae, основанная на аминокислотной последовательности фрагмента COI. Римскими цифрами обозначены кластеры родов в трибе Chironomini. В узлах дендрограммы через дефис указан диапазон времени дивергенции, в скобках через косую черту – значения поддержки узлов согласно МЕ- и Байес-дендрограммам Триба Chironomini четко подразделяется на два кластера, время дивергенции которых от общего предка – около 65-62 млн.л.н. В кластер I входят роды Glyptotendipes, Kiefferulus, Dicrotendipes и Xenochironomus, содержащие фитофильные виды G. imbecillis, G. mancunianus (минеры живой растительности), G. glaucus, G. gripekoveni (минеры и обрастатели растительности) и D. nervosus (обрастатель любых субстратов). В этот же кластер входят Xenochironomus sp. и X. xenolabus (минеры живых губок).

Четкая обособленность предковой формы Xenochironomus от других видов трибы Chironomini вызвана спецификой его образа жизни на стадии личинки – узкой специализацией к минированию такого древнего таксона животных как губки. Дивергенция предковой формы на Xenochironomus sp. и X.

xenolabis происходила только спустя 25 млн.л. (не ранее 11 млн.л.н.).

Очевидно, что уровень отличий по аминокислотным последовательностям у Xenochironomus sp. и X. xenolabis превышает внутривидовой уровень, что дает основания считать их разными видами. Кариотипически эти виды очень хорошо дифференцируются, гомология между политенными хромосомами почти отсутствует, но по морфологии личинок виды сходны между собой (Durnova, 2009). Кластер II включает роды Endochironomus и Polypedilum, содержащие фитофильные виды E. tendens, P. sordens (минеры живой и разлагающейся водной растительности), Synendotendipes kaluginae (минер разлагающейся водной растительности) и E. albipennis (обрастатель).

В кластере I наиболее древними являются минеры живых губок (виды рода Xenochironomus), дивергировавшие от остальных родов около 37- млн.л.н.. Наиболее молодые представители данной эволюционной ветви – виды-минеры и обрастатели живой растительности (Glyptotendipes), возникшие около 23-21 млн.л.н. Неспециализированные обрастатели водных субстратов (Dicrotendipes) возникли около 24-21 млн.л.н., то есть немного раньше появления видов-минеров живой растительности. В результате в данном кластере у хирономин, так же как и у ортокладиин, появление обрастателей предшествует возникновению минеров водной растительности.

Виды Dicrotendipes составляют в этой группе обособленную базальную ветвь, в связи с чем, можно предположить, что его предковая форма как обрастателя могла дать начало обрастателям различных субстратов, в т.ч. и высшей водной растительности.

В кластере II наиболее древним является менее специализированный Polypedilum sordens – обрастатель и минер разлагающейся водной растительности, возникший около 65-42 млн.л.н.. Наиболее молодыми (возникли около 11-10 млн.л.н.) являются более специализированные по субстратам представители: с одной стороны, вид-обрастатель Endochironomus albipennis, с другой – вид-минер живой и разлагающейся водной растительности E. tendens и вид-минер только разлагающейся водной растительности Полученные данные Synendotendipes kaluginae.

свидетельствуют о наметившейся в данном кластере специализации.

Возникновение способности к минированию водной растительности у личинок комаров-звонцов происходило независимо в разных таксономических группах и в разное время – у хирономин: Р. sordens около 65-42 млн.л., Glyptotendipes, Kiefferulus и Dicrotendipes не ранее 24 млн.л.н., Endochironomus albipenis не ранее 11 млн.л.н.;

у ортокладиин: Cricotopus около 37 млн.л.н.

Время дивергенции родов, включающих фитофильные виды и виды обрастатели, как среди хирономин (Dicrotendipes, Glyptotendipes, Kiefferulus), так и среди ортокладиин (Orthocladius, Cricotopus) – приблизительно около 28-21 млн.л., что совпадает с началом формирования озер эвтрофного типа – 23 млн.л.н. (Калугина, Жерихин, 1975).

Полученные нами данные подтверждают высказанное ранее предположение Калугиной (1960, 1963а,б), что у хирономид обрастание могло предшествовать переходу к минированию водной растительности.

Первые фитофильные виды-минеры водной растительности могли появиться уже 65 млн.л.н., а дивергенция предковых фитофильных родов (минеров водной растительности) Glyptotendipes и Kiefferulus от бентосных видов произошла около 23-21 млн.л.н..

Особое положение на дендрограммах занимает Stenochironomus gibbus (рис. 10), по морфологии относимый систематиками к трибе Chironomini подсемейства Chironominae (Панкратова, 1983;

Pinder, Reiss, 1983;

Макарченко, По данным анализа аминокислотных 2006).

последовательностей COI, предок этого вида возник одновременно с предковой формой, от которой дивергировали подсемейства Chironominae и Orthocladiinae. S. gibbus образует отдельную эволюционную ветвь, не примыкающую ни к кластеру Orthocladiinae, ни к кластеру Chironominae.

Обособление S. gibbus, личинки которого минируют погруженную древесину, и, по-видимому, истинного ксилобионта, происходило вместе с предковой формой Chironominae и Orthocladiinae около 178-130 млн.л.н. (рис.

10), что свидетельствует о его древнем происхождении. Личинки S. gibbus существенно отличаются от других представителей хирономид как по морфологии (Калугина, 1958а;

Панкратова, 1983), так и по кариотипу (Дурнова, 2010). Вероятно, его образ жизни, связанный с узкой специализацией, способствовал сохранению определенного комплекса уникальных морфологических и кариотипических особенностей.

Образование минера древесины S. gibbus предшествовало возникновению как видов-обрастателей, так и видов-минеров растений и происходило в конце ранней меловой эпохи. Как известно (Калугина, Жерихин, 1975), в этот исторический период из растительности господствовали голосеменные, высшая водная флора практически полностью отсутствовала;

преобладали водоемы олиготрофного типа, накопление донных осадков происходило крайне медленно. Такие условия олиготрофных водных экосистем служили серьезной преградой для формирования сообществ фитофильных и нехищных бентосных хирономид. Среди хирономид подсемейств Chironominae и Orthocladiinae, наряду с видами обрастателями различных погруженных субстратов, могло происходить формирование преимущественно видов-минеров древесины. Минеры древесины к настоящему времени сформировали узкоспециализированные роды, став истинными ксилобионтами, в отличие от видов-минеров водной растительности, у которых биотопическая приуроченность только наметилась.

Переход личинок Chironоmidae, как и других двукрылых, к питанию за счет высших растений начался в относительно недавнее время, и фитофаги еще не обособились в отдельные роды (Нарчук, 1977). Наличие в одном роде (например, Glyptotendipes) как фитофильных видов-минеров и видов обрастателей, так и бентосных видов обусловлено тем, что для личинок многих современных представителей трибы Chironоmini характерен фильтрационный способ питания, хотя при выгрызании в тканях водного растения хода, или мины происходит частичное поглощение личинками минерами растительных тканей. Освоение личинками хирономид живых растений в качестве пищевого субстрата и дальнейшая специализация в этом направлении может привести к значительному расцвету фитофильных видов хирономид.

ВЫВОДЫ 1. По нашим данным, в зоне прибрежно-водных макрофитов водоемов Саратовской области встречаются 27 видов и 13 родов хирономид (из них видов описаны нами как новые для науки). 25 видов из 12 родов относятся к подсемейству Chironominae (Glyptotendipes, Endochironomus, Synendotendipes, Polypedilum, Kiefferulus, Dicrotendipes, Phaenopsectra, Microtendipes, Xenochironomus, Stenochironomus, Demeijerea и Parachironomus) и 2 вида рода Cricotopus – к подсемейству Orthocladiinae. Виды Glyptotendipes gripekoveni и Endochironomus tendens представлены каждый двумя цитотипами.

2. В зависимости от адаптаций личинок к минированию и/или обрастанию разнообразных погруженных субстратов можно выделить семь основных групп хирономид: обрастатели любых погруженных субстратов;

эвритопные виды, сочетающие обрастание с минированием;

минеры преимущественно разлагающихся растительных тканей;

минеры отмирающих и живых тканей макрофитов;

минеры только живых макрофитов;

минеры полуразложившейся древесины;

облигатные и факультативные минеры тканей пресноводных губок (комменсалы).

3. Дифференциация близких видов на разных стадиях развития (особенно личинки и куколки) должна основываться не только на качественных, но и на количественных признаках внешней морфологии: для личинок – minLC, AR, M1, M2, толщина антенны на уровне RO, высота срединного и 1-го бокового зубца ментума, расстояние между внутренними углами VmP, VmPR;

для куколок – форма шипов TVIII, AlW, AlL, ALR;

для куколок рода Glyptotendipes – длина хитиновых пластинок на тергитах, ChPlR.

4. У представителей рода Glyptotendipes адаптации личинок к бентосному или минирующему образу жизни выражаются в особенностях строения ментума (крутизна дуги ментума, форма его зубцов) и строении зубцов в основании максилл. У видов, адаптировавшихся к минированию живых тканей макрофитов, по сравнению с бентосными видами, крутизна дуги ментума резко увеличена, зубцы ментума более острые, имеются длинные конические зубцы в основании максилл.

5. В диагностике близких видов на стадии личинки наиболее надежным маркером является рисунок дисков политенных хромосом. На основе рисунка дисков описаны два новых для науки вида (Synendotendipes kaluginae Durnova, 2010, Glyptotendipes minutus sp. n.) и выявлены еще четыре вида (Xenochironomus sp. n., Endochironomus sp. n., Polypedilum sp. n. и Phaenopsectra sp. n.). Впервые описаны кариотипы 4-х видов (Glyptotendipes imbecillis, Xenochironomus xenolabis, Stenochironomus gibbus, Phaenopsectra flavipes) и составлены подробные цитофотокарты политенных хромосом видов из 7 родов. Детально изучен хромосомный полиморфизм 13-ти массовых видов (из 5 родов) с детальным описанием инверсионных хромосомных последовательностей. Для семи видов рода Glyptotendipes (G.

glaucus, G. gripekoveni, G. barbipes, G. paripes, G. minutus, G. mancunianus, G.

imbecillis) установлена гомология хромосомных плеч и предложено их унифицированное обозначение.

6. Виды, приспособившиеся на стадии личинки к минированию тканей живых макрофитов, комменсализму или паразитизму, характеризуются относительной цитогенетической стабильностью;

их политенные хромосомы часто объединены в хромоцентр, а уровень хромосомного полиморфизма значительно ниже, чем у менее специализированных видов.

7. Многочисленные случаи гибридизации между близкими видами G.

glaucus и G. pallens, между подвидами Glyptotendipes gripekoveni (Glyptotendipes g. gripekoveni и G. g. paragripekoveni) и между цитотипами Endochironomus tendens свидетельствуют о низком уровне дивергенции в каждой из перечисленных групп.

8. Среди изученных представителей Chironominae и Orthocladiinae (по результатам секвенирования гена COI) наиболее древним является минер древесины Stenochironomus gibbus, который образует отдельную эволюционную ветвь, обособившуюся около 178-130 млн. л. н. По морфологии личинки, S. gibbus существенно отличается от других представителей трибы Chironomini;

его цитогенетическими особенностями являются низкая степень политении хромосом и отсутствие хромосомных перестроек.

9. Переход к обрастанию и минированию субстратов происходил в эволюции хирономид неоднократно в разных таксономических группах. По результатам секвенирования гена COI, у Chironominae наиболее древними, по сравнению с остальными обрастателями и минерами макрофитов, являются виды рода Polypedilum, возникшие предположительно около 65-42 млн. л. н.;

у Orthocladiinae – виды рода Cricotopus, возникшие около 28-26 млн. л. н..

10. Возникновение большинства фитофильных видов хирономид было приурочено к формированию водоемов с современной высшей водной растительностью. Так как переход к обрастанию и минированию прибрежно водных макрофитов произошел относительно недавно (в конце палеогенового – начале неогенового периода), четкая приуроченность к заселению определенных видов растений у хирономид пока не сформировалась.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в изданиях из списка ВАК РФ, рекомендованных для публикации материалов докторских диссертаций по биологическим наукам:

1. Белянина С.И., Дурнова Н.А. Морфология и хромосомы фитофильного Glyptotendipes glaucus (Diptera, Chironomidae) из водоемов Саратовской области. I. Морфологический анализ самки // Зоологический журнал. –1997. – Т. 76. №8. – C. 1421-1423.

2. Белянина С.И., Дурнова Н.А. Морфология и хромосомы фитофильного Glyptotendipes glaucus (Diptera, Chironomidae) из водоемов Саратовской области. II. Кариотипический анализ // Зоологический журнал. – 1998. – Т. 77, №2. – C. 243-251.

3. Белянина С.И., Дурнова Н.А., Шобанов Н.А. Особенности кариотипа и морфологии Glyptotendipes sp. (Diptera, Chironomidae) с хромосомным набором 2n=4 // Зоологический журнал. – 1999. – Т. 78, № 12.

– С. 1434-1440.

4. Дурнова Н.А., Белянина С.И. Кариотипы и хромосомный полиморфизм двух фитофильных видов хирономид – Glyptotendipes mancunianus и G. imbecillis (Diptera, Chironomidae) // Цитология. – 2001. – Т.

43, № 5. – С. 501-506.

5. Белянина С.И., Дурнова Н.А. Кариотип хирономиды Xenochironomus xenolabis (Diptera,Chironomidae) – облигатного минера пресноводных губок // Цитология. – 2002. – Т. 44, № 12. – С. 1227- 1232.

6. Белянина С.И., Дурнова Н.А. Внутривидовая дифференциация фитофильного комара-звонца Glyptotendipes gripekoveni (Diptera,Chironomidae) // Зоологический журнал. – 2004. – Т. 83, №10. – С.

1249-1260.

7. Белянина С.И., Дурнова Н.А. Кариотип и кариофонд хирономид Polypedilum (Pentapedilum) sordens (Diptera, Chironomidae) из водоемов Саратовской обл. // Цитология. – 2005. – Т. 47, № 4. – С. 366-372.

8. Дурнова Н.А. Хромосомный полиморфизм и цитотипы Endochironomus tendens F. (Diptera, Chironomidae) из водоемов Саратовской и Самарской областей // Цитология. – 2009. – Т. 51, № 7. – С. 592-601.

(Durnova N.A. Chromosome Polymorphism and Cytotypes of Endochironomus tendens F. (Diptera, Chironomidae) from Saratov and Samara Regions // Cell and Tissue Biology, – 2009. – Vol. 3, No 4. – P. 340-348).

9. Durnova N.A. Chromosome analysis of chironomids (Diptera:

Chironomidae) – obligatory miners of freshwater sponges (Porifera) // Comparative Cytogenetics. – 2009. – Vol. 3, № 1. – P. 25-31.

10. Дурнова Н.А. Цитогенетические особенности Stenochironomus gibbus F. (Diptera, Chironomidae) // Цитология. – 2010. – Т. 52, № 7. – С. 76-80.

Статьи в прочих изданиях и материалах конференций:

1. Дурнова Н.А. Белянина С.И. Морфологические и кариотипические особенности Glyptotendipes glaucus из новоузенской популяции Саратовской области // Труды Всероссийского съезда хирономидологов. Экология, эволюция и систематика хирономид. – Борок. – 1996. – C. 97-101.

2. Белянина С.И., Полуконова Н.В., Дурнова Н.А. Дифференциальный диагноз гомосеквентных видов Chironomus piger Strenzke и Ch. riparius Meigen // Экология, эволюция и систематика хирономид. – Тольятти, Борок. – 1996. – C. 109-115.

3. Белянина С.И., Дурнова Н.А. Кариотипические формы Glyptotendipes gripekoveni Kieffer из водоемов Саратовской области // Кариосистематика беспозвоночных животных. – Вып. 3. – М.: Изд.

Ботанического сада МГУ. – 1996. – С. 7-9.

4. Дурнова Н.А., Шобанов Н.А., Белянина С.И. Особенности морфологии и хромосом (2n=4) личинок бентосного вида рода Glyptotendipes Kieffer // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. Материалы YI Всероссийского диптерологического симпозиума. – СПб.: ЗИН РАН. – 1997.

– С.45-46.

5. Дурнова Н.А., Занцинская Т.П., Морозова Н.В., Радюшкина Т.А.

Влияние трофических условий на рост личинок Glyptotendipes glaucus (Mg.) (Diptera, Chironomidae) // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах.

Материалы VI Всероссийского диптерологического симпозиума. – СПб.:

ЗИН РАН. – 1997. – C. 44-45.

6. Дурнова Н.А., Занцинская Т.П., Морозова М.В. Влияние условий среды на рост личинок Glyptotendipes glaucus (Mg.) (Diptera: Chironomidae) // Тезисы докл. Х Всероссийской конф. Молодых ученых «Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежно-водных и водных экосистем. – Борок, 3-6 марта 1997 г. – С. 32-34.

7. Дурнова Н.А. К диагностике Glyptotendipes mancunianus (Diptera, Chironomidae) // Материалы Х Всероссийского съезда РЭО. – СПб. – 1997. – С. 124.

8. Дурнова Н.А. Хромосомный полиморфизм Glyptotendipes barbipes (Diptera, Chironomidae) из малых водоемов Саратовской области // Материалы Х Всероссийского съезда РЭО. – СПб. – 1997. – С. 125.

9. Белянина С.И., Сергеева И.В., Морозова Е.Е., Дурнова Н.А., Полуконова Н.В. Изменение видового состава некоторых групп хирономид Волги и придаточных водоемов в районе Саратова в связи с антропогенным воздействием // Гигиена окружающей среды и экология человека. – Саратов:

Изд-во СГМУ. – 1999. – C. 13-14.

10. Durnova N.A., Belyanina S.I. Comparative analysis of the karyotypes of nine Glyptotendipes species (Diptera, Chironomidae) from Russia // Biodiversity and dynamics in North Eurasia. – Novosibirsk. – 2000. – Vol. 1, part 3. Molecular genetic bases of biodiversity (animals and plants). – P. 31-34.

11. Дурнова Н.А. Эколого-морфологические особенности личинок Glyptotendipes Kieffer, 1913 (Diptera, Chironomidae) // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. – Вып 1. – Саратов: Изд.

Сарат. ун-та, 2001. – С. 52-57.

12. Belyanina S. I., Durnova N. A. Microevolution differentiation of Glyptotendipes gripekoveni (Chironomidae, Diptera) populations // MAPEEG. The 3rd International Symposium. September 24-27, 2001. Institute of Marine Biology.

–Vladivostok Marine Biological Station. – P. 4.

13. Durnova N. A., Belyanina S. I. Karyofund of Glyptotendipes paripes (Chironomidae, Diptera) from Volga River // MAPEEG. The 3rd International Symposium. September 24-27, 2001. Institute of Marine Biology. – Vladivostok Marine Biological Station. – P. 6.

14. Белянина С.И., Дурнова Н.А., Алчинова И.Б. Кариотип и экологические особенности хирономиды Parachironomus kuzini (Diptera, Chironomidae) // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. – Вып. 1. – Саратов: Изд. Сарат. ун-та, 2001. – С. 25-29.

15. Дурнова Н.А., Белянина С.И. О роли гибридизации в видообразовании у хирономид (Diptera, Chironomidae) на примере рода Glyptotendipes Kieffer // Репродуктивная биология, генетика и селекция: Сб.

науч. тр., посвященный 90-летию со дня рождения проф. С.С. Хохлова. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2002. – С. 125-128.

16. Дурнова Н.А., Белянина С.И. Симбиотические связи хирономид (Diptera,Chironomidae) // Тезисы докладов 12-го съезда Русского энтомол.

общества, 19-24 августа 2002 г. – С. 108.

17. Белянина С.И., Дурнова Н.А., Алчинова И.Б. Хромосомный анализ хирономид-минеров // Тезисы докладов 12-го съезда Русского энтомол.

общества, 19-24 августа 2002 г. – С. 37- 38.

18. Belyanina S.I., Polukonova N.V., Durnova N.A. Midge speciation by introgressive hybridization (Chironomidae, Diptera) // 15th International Symposium of Chironomidae, Minnesota 12-14 August 2003. P. 36.

19. Белянина С.И., Полуконова Н.В., Дурнова Н.А. Интрогрессивная гибридизация в видообразовании хирономид (Diptera, Chironomidae) // Новые данные по хирономидологии. – Борок: ИБВВ РАН. – 2003. – С. 1-11.

20. Дурнова Н.А. Видовой состав фитофильных хирономид перифитона некоторых водоемов Саратовской области // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. – Вып. 8. – Саратов, 2005. – С. 75-79.

21. Дурнова Н.А. Сравнительный анализ кариотипов и морфологии личинок близких видов Endochironomus – E. impar и E. sp. Ya7 (Diptera, Chironomidae) // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. – Вып. 8. – Саратов, 2005. – С. 79-83.

22. Дурнова Н.А. Современное состояние кариосистематики фитофильных хирономид рода Endochironomus (Diptera, Chironomidae) // Тезисы Международной конференции по кариосистематике IV беспозвоночных животных, 28-30 августа 2006 г. – С. 25.

23. Дурнова Н.А., Белянина С.И. Экологическая и хромосомная эволюция хирономид перифитона (Diptera, Chironomidae) // Тезисы IV Международной конференции по кариосистематике беспозвоночных животных, 28-30 августа 2006 г. – С. 26.

24. Белянина С.И., Полуконова Н.В., Дурнова Н.А. Хромосомная и экологическая дифференциация при разных способах видообразования в эволюции хирономид (Diptera: Chironomidae) // Материалы IX Международной научно-практической экологической конференции.

Белгород, 2-5 октября 2006. – Белгород: Изд-во ПОЛИТЕРРА. – 2006. – С.

22-23.

25. Белянина С.И., Полуконова Н.В., Белоногова Ю.В., Дурнова Н.А., Сигарева Л.Е. Реакция генома эукариот на воздействие факторов среды на примере хирономин (Diptera: Chironomidae) // Материалы IX Международной научно-практической экологической конференции. Белгород, 2-5 октября 2006. – Белгород: Изд-во ПОЛИТЕРРА. – 2006. – С. 21-22.

26. Дурнова Н.А. Личинки хирономид (Diptera, Chironomidae) – минеры пресноводных губок // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. – Вып 1. – Саратов: Изд. Саратовского ун-та. – 2006. – Вып. 5. – С. 55-60.

27. Дурнова Н.А. Кариотипический анализ Endochironomus stackelbergi Goetgh. // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. – Вып. 1. – Саратов: Изд. Саратовского ун-та. – 2006. – С. 10-13.

28. Beljanina S.I., Polukonova N.V., Durnova N.A. The conjugacy of chromosomal and ecological differentiation by various speciation modes in evolution of chironomids. Is it possible? // 16th International Chironomid Symposium. 25-28 July 2006. – Casa da Luz Museum Funchal, Madeira, Portugal.

– 2006. – P. 75-76.

29. Дурнова Н.А. Хромосомный полиморфизм Glyptotendipes glaucus (Mg.) и G.pallens (Mg.) из водоемов Саратовской области // Экологические проблемы урбанизированных территорий. Материалы научно-практической конференции. – Елец. Елецкий гос. университет им. И.А. Бунина, 20-21 марта 2007 г. – С. 90-96.

30. Дурнова Н.А., Воронин М.Ю. Цитогенетическая характеристика Glyptotendipes glaucus, G. pallens и их гибридов (Diptera, Chironomidae) в Саратовской области. // Проблемы и перспективы общей энтомологии.

Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества. – Краснодар, 9-15 сентября 2007 г. Краснодар. – 2007. – С. 95-96.

31. Дурнова Н.А., Воронин М.Ю. Видовой состав хирономин (Diptera, Chironomidae, Chironominae) погруженных субстратов водоемов Саратовской области // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. – Вып. 1. – Саратов: Изд. Саратовского ун-та. – 2008. – Вып. 7. – С. 72 -75.

32. Дурнова Н.А., Полуконова Н.В. Проблема вида у комаров-звонцов (Diptera, Chironomidae) // Живые объекты в условиях антропогенного пресса.

Материалы X Международной научно-практической конференции. Белгород, 15-18 сентября 2008 г. – Белгород: ИПЦ «ПОЛИТЕРРА». – 2008. – С. 66-67.

34. Дурнова Н.А., Белянина С.И. Биотопическая приуроченность хирономин перифитона (Diptera, Chironomidae, Chironominae). // Труды Ставропольского отделения русского энтомологического об-ва. Материалы Международной научно-практ. конференции. Ставрополь. 10-12 сентября 2008 г. – Вып. 4. – Ставрополь «Аргус». – 2008. – С. 192-196.

35. Дурнова Н.А., Белянина С.И., Воронин М.Ю. Фитофильные хирономиды водоемов Саратовской области (Diptera, Chironomidae) // Материалы II Международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, идентификации и прогнозирования». – Астрахань, 25-30 августа 2009 г. – С. 52-56.

36. Дурнова Н.А., Мурсалова М.А. Новые данные по хромосомному полиморфизму Endochironomus albipennis Meigen (Diptera: Chironomidae) из водоемов Саратовской области» // Материалы Всероссийской научно практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных». – Рязань, 17-19 ноября 2009 г. – С. 74 75.

37. Белянина С.И., Дурнова Н.А. Проблемы кариосистематического исследования рода Polypedilum Kieffer, 1913 (Chironomidae, Diptera) // Материалы международной конференции по кариосистематике беспозвоночных животных V. – Новосибирск. – 2010. – С. 19.

38. Полуконова Н.В., Дурнова Н.А., Демин А.Г. Направления эволюции личинок хирономид (Diptera) на основе анализа политенных хромосом и частичной аминокислотной последовательности первой субъединицы цитохром С оксидазы (COI) // Материалы международной конференции по кариосистематике беспозвоночных животных V. – Новосибирск. – 2010. – С. 65.

39. Дурнова Н.А., Воронин М.Ю. Филогения некоторых фитофильных хирономид (Diptera, Chironomidae) по морфологическим признакам личинок // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. – Вып.

1. – Саратов: Изд. Сарат. ун-та. – 2009. – Вып. 8. – С.14-20.



Pages:     | 1 ||
 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.