авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Пространственно-типологическая организация населения панцирных клещей (acariformes: oribatida) северо-восточного алтая

На правах рукописи

ВЛАДИМИРОВА Наталья Владимировна ПРОСТРАНСТВЕННО-ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ (ACARIFORMES: ORIBATIDA) СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО АЛТАЯ Специальность 03.02.04 – зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск – 2010

Работа выполнена в лаборатории зоологического мониторинга Института система тики и экологии животных СО РАН

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Равкин Юрий Соломонович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, член-корр. РАН Стриганова Белла Рафаиловна (ИПЭЭ РАН, г. Москва) доктор биологических наук, профессор Сергеев Михаил Георгиевич (НГУ, г. Новосибирск) Ведущее учреждение: Институт водных и экологических проблем ДВО РАН (г. Хабаровск)

Защита диссертации состоится 20 апреля 2010 года в 10 часов на заседании диссер тационного совета Д 003.033.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

Отзывы на автореферат просим отправлять по адресу: 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11. Диссертационный совет. Факс: (383)2170-973, e-mail: dis@eco.nsc.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и эко логии животных СО РАН.

Автореферат разослан: « » марта 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Л.В. Петрожицкая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Панцирные клещи (орибатиды) – одна из наиболее разнообразных групп клещей. По современной системе они составляют подотряд Oribatida, отряда Sarcoptiformes, надотряда Acariformes (A manual of acarology, 2009). Группа включает около 12 тыс. видов, которые объединены в надсемейств, 181 семейство и 1619 родов современной фауны (Piffl et al, 2003;

Subias, 2008). Орибатиды играют существенную роль в почвообразовательных про цессах, участвуя в разложении и гумификации растительных остатков. Кроме того, панцирные клещи известны как промежуточные хозяева ленточных червей анопло цефалят – паразитов домашних и диких млекопитающих, и как переносчики фито патогенных организмов.

Панцирные клещи перспективны в качестве биоиндикаторов антропогенных и естественных изменений окружающей среды (Гиляров 1970;

Криволуцкий, 1976а, 1978, 1994;

Гордеева, 1978;

Сидорчук, 2007;

Van Straalen, 1998;

Behan-Pelletier, и др.), а также как возможные «руководящие ископаемые» для торфов и погребен ных почв (Криволуцкий и др., 1990;

Криволуцкий, Сидорчук, 2005 и др.). В силу относительной стабильности условий в среде их обитания – почве – орибатиды за частую остаются «последними реликтами» исходного естественного населения почв при антропогенных изменениях ландшафтов и приобретают особую ценность как модельная группа при решении ряда биогеографических и экологических задач (Криволуцкий и др., 1995).

Исследования пространственной неоднородности населения почвенных орга низмов проводят давно, но не потеряли актуальности и в настоящее время (Криво луцкий, 2004;

Покаржевский, 2007;

Покаржевский и др., 2007 и др.). Результаты их используют для оценки состояния популяций почвенных животных, их роли в поч венных процессах, степени загрязнения почв и выделения территорий, необходи мых для охраны биоразнообразия. Неоднородность пространственного распределе ния почвенных организмов – одна из важнейших характеристик их реакции на фак торы окружающей среды. Многочисленные исследования показывают, что про странственное распределение почвенных животных различается на разных уровнях разрешения: исследуемого локального участка, биогеоценоза, ландшафта или ре гиона (Зайцев, 2001, 2008;

Zaitsev, Wolters, 2006;

Покаржевский и др., 2007 и др.).

Для каждого уровня отмечены специфические особенности пространственного рас пределения почвенных животных в зависимости от физико-химических условий и биотических параметров почв, физико-географических, исторических и других ус ловий среды. Кроме того, выделены некоторые факторы, действующие на почвен ную биоту в том или ином масштабе. В связи с этим изучение пространственного распределения панцирных клещей представляет определенный эколого географический интерес как в общем, так и конкретно в Северо-Восточном Алтае.

На этой территории проведены комплексные ландшафтно-зоогеографические ис следования (Северо-Восточный Алтай…, 2009). В качестве традиционных объектов служили позвоночные животные (Равкин, 1967, 1973;

Лукьянова, 1980;

Граждан, Торопов, Веряскина, 1999;

Цыбулин, 2009). Из беспозвоночных животных в регио не изучены иксодовые клещи и блохи мелких млекопитающих, дневные бабочки, муравьи, жужелицы и хортобионты (Дроздова, 1967;

Сапегина, 1967;

Сапегина, Равкин, 1967;

Лукьянова, Сапегина, 1980;

Малков, 1999, 2002;

Чеснокова, Омель ченко, 2004;

Чеснокова, 2006;

Иванов, Дудко, 2006;

Иванов, 2007;

Пономарева и др., 2007, 2008). Эти работы выполнены в среднем масштабе на уровне ландшафт ного урочища с использованием общих подходов и методов обработки данных, принятых в рамках направления, получившего название факторной зоогеографии (Равкин, 1989;

Равкин, Ливанов, 2008). Полученные результаты о пространственном распределении панцирных клещей позволяют дополнить сформированные ранее представления об особенностях освоения пространства различными группами жи вотных. Значимость подобных среднемасштабных, но широких по охвату исследо ваний возрастает в связи с необходимостью комплексного изучения биосферы, вы явления причин и закономерностей, определяющих ее неоднородность.

Цель и задачи исследования. Цель диссертационного исследования заключа ется в выявлении особенностей пространственной неоднородности населения пан цирных клещей на территории Северо-Восточного Алтая и оценке зависимости из менения облика их сообществ от факторов среды. Для достижения цели поставлены следующие задачи.

1. Выявить видовой состав населения панцирных клещей и особенности распре деления высших поровых орибатид.

2. Описать территориальные изменения плотности населения и таксономическо го богатства орибатид в зависимости от высотной поясности и ландшафтной неоднородности среды.

3. Выявить пространственно-типологическую структуру населения орибатид и основной набор факторов, ее определяющих.

4. Оценить силу и общность связи пространственной неоднородности населения орибатид с основными структурообразующими факторами.

Научная новизна работы. При выполнении диссертационного исследования впервые получены сведения о видовом составе и особенностях пространственного распределения панцирных клещей на территории Северо-Восточного Алтая. Выяв лено 179 видов орибатид, относящихся к 101 роду и 48 семействам. Описано два новых для науки вида (Grishina, Vladimirova, 2009). Для фауны России впервые за регистрировано два вида, для российской части Алтая – 49 видов. Установлены ос новные особенности распределения орибатид по ландшафтным урочищам и высот ным поясам Северо-Восточного Алтая. В результате анализа собранного материала выявлена пространственно-типологическая структура и организация населения орибатид и дана количественная оценка силы и общности связи территориальной неоднородности населения с изменчивостью факторов среды. Представлено карто графическое отображение территориальной изменчивости населения панцирных клещей. Проведен сравнительный анализ особенностей освоения пространства ори батидами и другими группами животных, ранее обследованными на территории провинции.

Практическое значение. Полученные материалы переданы в банк данных коллективного пользования лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. Они могут быть использованы при составлении кадастра почвенной фауны России. Кроме того, эти данные позволяют оценить численность (запас) почвенных организмов и рассчитать ущерб животному миру при проведении эколого экономических экспертиз хозяйственных проектов, провести индикацию степени антропогенного влияния на естественные экосистемы.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока «Энтомо логические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2006), V Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы науки и образования в педагогиче ских вузах» (Новосибирск, 2008), XV Всероссийском совещании по почвенной зоо логии (Москва, 2008), II Всероссийской конференции «Биогеография почв» (Моск ва, 2009) и Всероссийской научно-практической конференции с участием зарубеж ных ученых «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 6 работ, в том чис ле 1 в журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выво дов, перечня использованной литературы и приложения, представленного списком видов панцирных клещей Северо-Восточного Алтая и таблицами по обилию се мейств всех орибатид и видов высших поровых в ландшафтных урочищах исследо ванной территории. Работа изложена на 172 страницах текста, содержит 10 таблиц и 21 рисунок. Список литературы включает 201 источник, в том числе 39 на ино странных языках.

Благодарности. За помощь в выполнении работы, ценные замечания и пред ложения соискатель выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., профессору Ю.С. Равкину и к.б.н. Л.Г. Гришиной, за обучение определению панцирных клещей, проверки правильности их видовой принадлежности, а также ценные советы при анализе полученных результатов и постоянную поддержку. Ав тор благодарен к.б.н. Е.В. Слепцовой за предоставленный материал по 2002 г., И.Э. Смелянскому и д.б.н. Б. Баяртогтоху, участвовавшим в определении отдель ных видов орибатид, к.б.н. С.Б. Иванову, к.б.н. И.И. Марченко и И.Е. Владимирову за помощь при проведении полевых работ, Л.В. Писаревской и И.Н. Богомоловой за ознакомление с особенностями работы с программным пакетом банка данных лабо ратории зоологического мониторинга и Н.А. Поздняковой за техническую помощь при разборе материалов 2007 г. Картографические работы выполнены при участии И.Е. Владимирова. Автор искренне благодарен всем сотрудникам лаборатории зоо логического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН, оказывавшим в процессе работы по стоянную поддержку, а также к.г.н. Е.А. Сидорчук за ценные замечания, высказан ные в процессе выполнения и написания диссертационной работы.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ В главе на основе литературных источников (Самойлова, 1976;

Куминова, 1960;

Огуреева, 1980;

Селегей В., Селегей Т., 1978;

Алтайский край, 1978;

Северо Восточный Алтай…, 2009) дана краткая физико-географическая характеристика района работ. В исследовании для Северо-Восточного Алтая приняты границы по Г.С. Самойловой (1976).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Исследование выполнено в рамках факторного направления в зоогеографии (Равкин, 1989;

Равкин, Ливанов, 2008), одной из главных задач которого является выявление основных факторов среды, определяющих пространственную структуру животного населения, и оценка силы и общности связи их с неоднородностью со обществ.

2.1. Места и сроки полевых работ, объем собранных материалов Материалом для настоящей работы послужили сборы панцирных клещей, вы полненные в 2002, 2006 и 2007 гг. (июнь, август). Учеты проведены в высотно поясном ряду ландшафтов на разрезе от лесостепных предгорий, через низкогорные и среднегорные леса и редколесья до высокогорных тундр на абсолютных высотах от 200 до 2500 м над уровнем моря. Обследовано 31 местообитание в ранге ланд шафтного урочища. В 2002 г. материал собран Е.В. Слепцовой. В 2006 и 2007 гг. те же самые ландшафтные урочища обследованы соискателем.

Население панцирных клещей лесостепного пояса изучено в окрестностях с. Нижняя Ненинка Солтонского района Алтайского края в полях, лугах в сочета нии с перелесками и ивняками, низинных закустаренных болотах и поселках. На границе лесостепного и лесного поясов, в окрестностях с. Сайдып того же района исследованы сообщества березово-осиновых и березово-сосновых лесов. В преде лах лесных низкогорий обследовано больше местообитаний, основная часть кото рых расположена в окрестностях с. Кебезень Турочакского района Республики Ал тай (черневая тайга, светлохвойно-мелколиственные леса, луга-залежи, облесенные болота и поселки). В окрестностях с. Верх-Бийск того же района учеты проведены в березово-осиновых лесах по вырубкам и около кордона Суучак – в березово осиновых лесах по гарям. На территории Алтайского государственного заповедника в окрестностях поселка Яйлю обследованы сосново-березовые леса, около кордона Беле – лиственнично-березовые. Население орибатид темнохвойно-таежных сред негорий изучено в окрестностях кордона Обого, где сборы проведены в березово осиновых и березово-еловых лесах, пихтово-кедровой, елово-пихтово-кедровой тайге и на зарастающих вырубках. Кедровая тайга верхней части среднегорий и в пределах субальпийского редколесного среднегорья – редколесья с лугами и ерни ками, а также с ерниками по скалам обследованы в окрестностях горы Арча и Эв ричала (хребет Алтын-Ту). В ерниковых и мохово-лишайниковых высокогорьях сборы проведены на вершине горы Арча.

За весь период исследования собрано 1490 почвенных проб. Из них извлечено около 98 тыс. экземпляров имаго клещей и изготовлено более 3000 препаратов.

2.2. Методы сбора и обработки материалов При сборе материала, транспортировке, выгонке панцирных клещей из проб и их фиксации использованы общепринятые методы (Гиляров, 1975;

Криволуцкий и др., 1995). В 2002 г. взято от 10 до 18 проб в каждом из ландшафтных урочищ. Про бы подстилки и почвы (0-5 см) брали цилиндрическим буром объемом 0,125 дм3. В 2006 и 2007 гг. в тех же местообитаниях взято по 20 стандартных почвенных проб:

10 подстилочных и 10 почвенных. Лишь в полях и лугах-залежах, где отсутствует подстилка, взяты только пробы почвы. Пробы подстилки брали на всю ее глубину рамкой 1010 см. Почвенные образцы взяты буром. Продолжительность выгонки орибатид составляла 5-15 дней до полного высыхания образца. В дальнейшем спир товой материал разбирался под микроскопом МБС-10. Для определения клещей из готавливали постоянные препараты с использованием жидкости Фора. Определяли клещей до вида в проходящем свете под микроскопами МБИ-15 и AxioScope (Zeiss).

Определение таксономической принадлежности панцирных клещей проведено по определителям (Определитель…, 1975;

Павличенко, 1994;

Сергиенко, 1994;

Weigmann, 2006), описаниям новых видов (Гришина, 1980, 1982;

Шалдыбина, 1977;

Шалдыбина, Гришина, 1987;

Гордеева, Гришина, 1991;

Krivoluckij, 1971;

Miko, Weigmann, 1996;

Bayartogtokh, Aoki, 1998а, б, 1999а, б;

Bayartogtokh, Grobler, Cobanoglu, 2000;

Bayartogtokh, 2000, 2001, 2003 и др.) и материалам коллекции ори батид Сибирского зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН. Список видов орибатид составлен по G. Weigmann (2006) с некоторыми изменениями (Subias, 2008;

Norton, Behan-Pelletier, 2009). В ряде случаев использованы дополнительные литературные данные, посвященные отдельным видам и таксонам более высокого ранга (Weigmann, Miko, Nannelli, 1993;

Bayartogtokh, Aoki, 2000;

Piffl et al, 2003 и др.).

Орибатиды в сборах 2002 г. определены до вида. Эта работа проведена совме стно с Л.Г. Гришиной и длилась более года. Ввиду чрезвычайной обширности соб ранного материала 2006 г. было невозможно определить всех собранных клещей, поэтому до семейства определены все орибатиды, а до вида лишь высшие поровые (Brachypylina, Poronota). Эта группа составляет примерно 1/3 часть в классифика ционной системе панцирных клещей (Weigmann, 2006;

Subias, 2008;

Norton, Behan Pelletier, 2009), считается наиболее продвинутой в эволюционном плане и характе ризуется значительным разнообразием видовых таксонов в пределах родов и се мейств. В 2007 г. определение таксономической принадлежности орибатид прове дено до уровня семейства. Плотность населения рассчитана как среднее значение за 2002, 2006 и 2007 гг. Показатели обилия рассчитаны по этим средним по доле видов и семейств в показателях за 2002 и 2006 гг.

Обилие орибатид пересчитано на 1 м2. Для нивелировки годовых колебаний результатов учета, проведенных за три года и в разные месяцы (июнь и август), рас считаны среднемноголетние показатели обилия за этот период. В итоге использова ны все данные, собранные в целом при одинаковом наборе сроков проведения ра бот, что увеличивает сопоставимость собранных материалов в условиях значитель ных отличий в численности панцирных клещей внутри летнего сезона и по годам.

Все расчеты выполнены с использованием программного обеспечения банка данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. При классифи кации населения панцирных клещей и видов высших поровых орибатид по сходст ву распределения использованы методы многомерного факторного анализа, тради ционно применяемые в подобных работах (Куперштох, Трофимов, 1974, 1975;

Тро фимов, 1976, 1978;

Равкин, Куперштох, Трофимов, 1978;

Трофимов, Равкин, 1980;

Равкин, 1984). Классификация видов высших поровых орибатид по сходству рас пределения составлена с помощью алгоритма факторной классификации – качест венного аналога факторного анализа и метода главных компонент. В качестве меры сходства взят нецентрированный коэффициент линейной корреляции, более чувст вительный к широте распространения, чем обычный коэффициент корреляции, реа гирующий больше на максимальные значения. Для классификации населения и вы явления его структуры использован тот же метод, что и при анализе распределения видов. В качестве меры сходства сообществ взят коэффициент Жаккара (Jaccard, 1902) для количественных признаков (Наумов, 1964). Граф сходства, отображаю щий структуру изменения сообществ, построен методом корреляционных плеяд (Терентьев, 1959) по матрице средних коэффициентов сходства вариантов населе ния орибатид, относящихся к таксонам классификации сообществ того или иного ранга. Классификации и построение графов служат для выявления основных трен дов в населении и определяющих их факторов среды. Оценка силы и общности свя зи пространственных изменений сообществ и определяющих их факторов проведе на с помощью качественной линейной аппроксимации матриц связи – качественно го аналога регрессионной модели (Куперштох и др., 1978). Показателем информа тивности служила доля учтенной (объясненной) дисперсии (суммы квадратов от клонения от среднего по всей матрице) матрицы коэффициентов сходства сооб ществ или множественный коэффициент корреляции.

По результатам кластерного анализа составлены карты, отображающие про странственную неоднородность населения панцирных клещей исследуемой терри тории и распределение видов высших поровых орибатид. В качестве картографиче ской основы взят электронный вариант карты местообитаний Северо-Восточного Алтая в масштабе 1:1 250 000 (Северо-Восточный Алтай…, 2009).

2.3. Основные термины и понятия В разделе рассмотрено содержание основных терминов и понятий, использо ванных в работе. Определения приводятся по работам Л.С. Берга (1936), А.Г. Воро нова (1963), Ю.С. Равкина, (1984), В.Г. Мордковича и др. (2002), Е.С. Равкина, Ю.С.

Равкина (2005), Ю.С. Равкина, С.Г. Ливанова (2008).

ГЛАВА 3. ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ В пределах изученной территории к настоящему моменту обнаружено 179 ви дов панцирных клещей, принадлежащих к 101 роду, 48 семействам и 29 надсемей ствам. Группа высших поровых орибатид представлена 93 видами из 43 родов и семейств. По сборам описано два новых для науки вида: Neoribates borealis Vladimi rova, 2009 и Neoribates sibiricus Vladimirova, 2009 (Grishina, Vladimirova, 2009).

Впервые для фауны России найдено два вида. Учитывая литературные данные (Гришина, 1970а;

1978;

Криволуцкий и др., 1995;

Андриевский и др., 2002), общий список панцирных клещей российской части Алтая в настоящее время представлен 230 видами, 49 из которых ранее не отмечалось на этой территории.

Большинство найденных на Северо-Восточном Алтае видов орибатид характе ризуются широким распространением – космополитным, голарктическим или пале арктическим (Криволуцкий и др., 1995;

Паньков и др., 1997;

Рябинин, Паньков, 2002;

Гришина, 2004;

Биоразнообразие…, 2004;

Гришина, Кнорр, 2004;

Balogh, 1972;

Karppinen, Krivolutsky, 1982;

Golosova et al., 1983;

Marshall et al., 1987;

Weig mann, 2006;

Subias, 2008). Голарктические виды составляют более трети от общего списка орибатид, палеарктические – половину его. Большинство из них – транспа леаркты. Всесветное распространение имеют 15 видов.

В отдельных поясах в пределах высотного профиля проанализировано видовое бо гатство (ВБ) группы высших поровых орибатид по разным фаунистическим пара метрам. По В.Г. Мордковичу и др. (2002) это: уровень ВБ – абсолютное суммарное число видов, достоверно зарегистрированное в рамках определенного территори ального выдела за стандартизированный промежуток времени;

концентрация ВБ – доля видового богатства конкретного территориального выдела от общего ВБ более обширного региона, частью которого является первый;

потенциал ВБ – отношение числа видов к числу родов того или иного таксона биоты в рамках определенного региона;

оригинальность ВБ – доля в составе определенной фауны видов, встре чающихся только в конкретном выделе обширного региона. Уровень ВБ высших поровых орибатид наиболее высок в предгорно-низкогорном лесном подпоясе (табл. 1). В предгорном лесостепном он значительно ниже. По направлению вверх от предгорно-низкогорного лесного подпояса уровень ВБ последовательно снижа ется. Аналогично изменяются и показатели концентрации и потенциала ВБ. В зо нальных ландшафтах Западно-Сибирской равнины, по данным Л.Г. Гришиной (Мордкович и др., 2002), потенциал ВБ также наиболее высок в лесной зоне. Уро вень и концентрация ВБ имеют максимальную величину в лесостепной зоне, что объясняется большим, по сравнению с Северо-Восточным Алтаем, разнообразием в ней естественных местообитаний. Изменения оригинальности ВБ по высотным поясам и широтным зонам также сходны. На Северо-Восточном Алтае она выше в лесостепном предгорном поясе, где встречен ряд степных видов. На Западно Сибирской равнине именно в степной зоне отмечен наивысший показатель ориги нальности ВБ. Прослеживается аналогия и при сопоставлении сообществ высоко горных тундровых ландшафтов Северо-Восточного Алтая и тундровой зоны Запад но-Сибирской равнины, где оригинальность фауны по сравнению с лесным средне горным подпоясом и таежной зоной заметно увеличивается. В целом, наличие в предгорно-низкогорном лесном подпоясе Северо-Восточного Алтая наивысших значений по трем параметрам видового богатства (уровень, концентрация и потен циал) и высокого значения по четвертому (оригинальность) свидетельствует о наи более благоприятных здесь условиях существования орибатид.

Таблица Видовое богатство высших поровых панцирных клещей Северо-Восточного Алтая (2002, 2006 и 2007 гг.) Пояс, подпояс высокогорный подгольцовый среднегорный среднегорный низкогорный лесостепной предгорный Всего предгорно гольцовый Параметр ВБ лесной лесной Число семейств 14 15 12 10 10 Число родов 27 33 28 16 15 Число видов 41 72 48 23 20 Число оригинальных видов 11 17 3 0 2 – Концентрация ВБ, % 44,1 77,4 51,6 24,7 21,5 – Потенциал ВБ 1,5 2,2 1,7 1,4 1,3 2, Оригинальность ВБ, % 26,8 23,6 6,3 0 10 – ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВЫСШИХ ПОРОВЫХ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ 4.1. Классификация видов по сходству распределения Пространственное распределение видов высших поровых панцирных клещей, отмеченных на территории Северо-Восточного Алтая по данным 2002 и 2006 гг., в обобщенном виде отражено классификационной схемой. Она служит для выявле ния тенденций в распределении видов орибатид и упорядочения представлений о факторах среды и природных режимах, коррелирующих с видовой специфичностью в выборе местообитаний. Использованный термин «предпочитающие» соответству ет видам, имеющим максимальное перекрытие показателей обилия в местообитани ях с наибольшей численностью (Равкин, 1984).

1. Предгорный лесолуговой тип преференции.

Виды, предпочитающие:

1.1 – долинные луга-ивняки (Peloptulus cf. gibbus, Achipteria coleoptrata, Punctoribates sp., Peloribates pilosus);

1.2 – склоновые и долинные луга в сочетании с перелесками и ивняками (Tectoribates ornatus, Ceratozetes peritus, C. sellnicki, Punctoribates sphaericus, Protoribates capucinus, Hemileius montanus).

2. Предгорный болотный тип преференции.

Виды, предпочитающие предгорные закустаренные низинные болота (Bipassalozetes (B.) rugosus, Anachipteria howardi, Galumna obvia, Galumna sp., Pilogalumna tenuiclava, Hetero zetes palustris, Zetomimus sp., Punctoribates manzanoensis, P. sellnicki, Neoribates borealis).

3. Низкогорно-среднегорный хвойно-мелколиственно-лесной тип преференции с проник новением на низкогорные болота, в предгорные поселки и леса.

Виды, предпочитающие:

3.1 – предгорные и низкогорные березово-осиновые леса (Ceratozetes sp2.);

3.2 – предгорные поселки (Trichoribates incisellus, Protoribates lophothrichus);

3.3 – низкогорные березово-сосновые, лиственнично-березовые и березово-осиновые леса (Eupelops occultus, Oribatella reticulata, Galumna lanceata, Pergalumna nervosa, Ce ratozetoides cisalpinus, Scheloribates laevigatus, S. latipes, Oribatula tibialis);

3.4 – низкогорные сосново-березовые леса нормальной полноты (Chamobates (Xipho bates) sp., Oribatula pallida);

3.5 – низкогорные сосново-пихтово-березовые и сосново-березовые леса нормальной полноты (Scutozetes lanceolatus, Oribatella byzovae, O. calcarata, Chamobates (C.) cuspida tus);

3.6 – низкогорные березово-осиновые леса по гарям (Eupelops tardus, Achipteria nitens, Kunstella foveolata, Galumna zachvatkini, Pergalumna willmanni, Fuscozetes pseudosetosus);

3.7 – низкогорные болота (Parachipteria bella, Punctoribates grishinae, Phauloppia sp.);

3.8 – низкогорные болота и среднегорные вырубки (Eupelops plicatus, Parachipteria willmanni, Tegoribates latirostris, Umbellozetes fuscus, Liebstadia similis);

3.9 – среднегорные березово-осиновые леса (Oribatella quadricornuta, Ceratozetes sp1., Neoribates sibiricus);

3.10 – среднегорные березово-еловые долинные леса (Licneremaeus licnophorus, Lepido zetes conjunctus, Galumna rossica, Diapterobates oblongus, Oromurcia bicuspidata).

4. Низкогорный сосново-боровой тип преференции.

Виды, предпочитающие сосновые леса (Lepidozetes latipilosus).

5. Низкогорный разреженно-лесной тип преференции.

Виды, предпочитающие разреженные леса:

5.1 – сосново-березовые (Peloptulus cf. denticuspidatus, Chamobates (C.) cf. pusillus);

5.2 – лиственнично-березовые (Scutovertex sp., Chamobates (C.) borealis, Haplozetes vin dobonensis).

6. Низкогорный сосново-березово-лесной прителецкий тип преференции.

Виды, предпочитающие сосново-березовые леса по берегам Телецкого озера (Oribatella (Fenestrobates) sp., Hemileius initialis).

7. Низкогорный дигрессионный тип преференции.

Виды, предпочитающие луга-залежи и пойменные ивняки (Trichoribates trimaculatus).

8. Низкогорно-среднегорный таежный тип преференции.

Виды, предпочитающие:

8.1 – низкогорную осиново-пихтовую черневую тайгу (Eupelops acromios, E. torulo sus, Lepidozetes sp., Ceratozetes gracilis, Diapterobates dubinini, Sphaerozetes orbicularis, Globozetes longipilus, Liebstadia cf. pannonica, Hemileius sp., Zygoribatula exilis);

8.2 – среднегорную елово-пихтово-кедровую тайгу (Diapterobates reticulatus, Chamo bates (Xiphobates) voigtsi, Neoribates aurantiacus, Topobates humeralis).

9. Среднегорно-высокогорный ерниково-редколесный тип преференции.

Виды, предпочитающие:

9.1 – среднегорные редколесья с лугами и ерниками (Parachipteria punctata, Diaptero bates sp.);

9.2 – высокогорные ерниковые тундры (Ghilarovizetes obtusus, Liebstadia pannonica).

10. Среднегорно-высокогорный петрофильно-тундровый тип преференции.

Виды, предпочитающие среднегорные редколесья с ерниками по скалам и высокогорные каменистые тундры (Lepidozetes singularis, Diapterobates sitnikovae, D. variabilis, Mycobates bicornis, M. monodactylus, Neoribates gracilis, Phauloppia rauschenensis).

Согласно классификации, большая часть видов отнесена к низкогорно среднегорному хвойно-мелколиственно-лесному типу преференции, проникающе му на низкогорные болота, в предгорные поселки и леса (42%), меньшая часть – к низкогорно-среднегорному таежному (15%) и предгорному лесолуговому и болот ному типам (по 11%). Почти в полтора раза меньше видов отмечено для петро фильно-тундрового среднегорно-высокогорного типа преференции (8%). Меньше всего видов свойственно для низкогорного разреженно-лесного типа преференции, среднегорно-высокогорного ерниково-редколесного и низкогорного сосново березово-лесного прителецкого (соответственно 5, 4 и 2%).

К предгорному лесолуговому типу преференции относится 10 видов. Исклю чительно в лесостепных предгорьях встречены Peloribates pilosus и Tectoribates or natus. Виды Peloptulus cf. gibbus, Achipteria coleoptrata, Punctoribates sphaericus, Protoribates capucinus и Hemileius montanus отмечены и в низкогорных местообита ниях. Только один вид – Ceratozetes sellnicki распространен от предгорий до высо когорий включительно. Ceratozetes peritus распространен до среднегорной тайги.

Предгорный болотный тип преференции характерен для 10 видов. Из них Anachip teria howardi, Galumna sp., Heterozetes palustris и Punctoribates sellnicki отмечены только в указанном ландшафте, а Pilogalumna tenuiclava, Punctoribates manzanoensis и Neoribates borealis встречаются и в низкогорных хвойно-мелколиственных лесах.

К низкогорно-среднегорному хвойно-мелколиственно-лесному типу преференции, проникающему на низкогорные болота, в предгорные поселки и леса отнесено наи большее число видов (39). При этом только пять из них: Lepidozetes conjunctus, Ga lumna rossica, Pergalumna willmanni и Oribatula tibialis встречаются во всех обсле дованных ландшафтных урочищах. Кроме того, 15 видов отмечено в местообитани ях, как правило, трех-четырех смежных поясов. Eupelops occultus, E. tardus, Perga lumna nervosa, Ceratozetes sp2., Diapterobates oblongus, Trichoribates incisellus и Ori batula pallida распределены от предгорной лесостепи до среднегорной тайги, Tego ribates latirostris, Galumna lanceata, Scheloribates latipes и Liebstadia similis – до под гольцовых редколесий. Вид Kunstella foveolata встречается от низкогорных лесов до подгольцовых редколесий, а Eupelops plicatus, Parachipteria bella и Neoribates sibiri cus – до высокогорных тундр. Низкогорный разреженно-лесной тип преференции характерен для пяти видов. Из них Scutovertex sp., Peloptulus cf. denticuspidatus, Chamobates (C.) cf. pusillus и C. (C.) borealis встречаются только в предпочитаемых низкогорных разреженных лесах, а Haplozetes vindobonensis распространен от пред горий до низкогорий. Из видов, отнесенных к сосново-березово-лесному прителец кому типу преференции, Oribatella (F.) sp. встречается только в сосново-березовых лесах по берегам Телецкого озера. Hemileius initialis отмечен кроме того в предгор ных и низкогорных антропогенно нарушенных ландшафтах. К низкогорно среднегорному таежному типу преференции относится 14 видов. Только один из них – Diapterobates reticulatus распространен от низкогорий до высокогорий вклю чительно. Eupelops torulosus, Lepidozetes sp., Diapterobates dubinini, Globozetes lon gipilus, Liebstadia cf. pannonica и Hemileius sp. отмечены только в низкогорных ме стообитаниях, а Chamobates (X.) voigtsi и Topobates humeralis – только в среднегор ных. Остальные виды встречаются как в низкогорных, так и среднегорных место обитаниях. Среднегорно-высокогорный ерниково-редколесный тип преференции характерен для четырех видов. Из них Ghilarovizetes obtusus и Liebstadia pannonica отмечены только в высокогорных ерниковых тундрах, а Diapterobates sp. встречает ся как в лесных, так и подгольцовых среднегорьях. Вид Parachipteria punctata кро ме подгольцовых редколесий отмечен в низкогорной черневой тайге и высокогор ных ерниковых тундрах. К среднегорно-высокогорному петрофильно-тундровому типу преференции отнесено семь видов. При этом только четыре из них: Lepidozetes singularis, Mycobates bicornis, Diapterobates variabilis и Phauloppia rauschenensis распределены от низкогорий до высокогорий включительно.

Одним видом представлены низкогорный сосново-боровой и дигрессионный типы преференции. Кроме того, в каждом высотном поясе имеются единичные ме стообитания, не предпочитаемые ни одним из отмеченных видов. К ним относятся предгорные поля, низкогорные поселки, среднегорная пихтово-кедровая и кедровая тайга и высокогорные мохово-лишайниковые тундры. То есть, в данных местооби таниях ни один из видов не достигает максимального обилия из-за их распаханно сти или дефицита тепла вследствие затененности и/или высокогорных условий.

Полученная классификация отображает высокую степень своеобразия в предпочтении местообитаний орибатидами на Северо-Восточном Алтае. Количест во слабо пересекающихся типов преференции у этих животных значительно пре вышает таковое у большинства других беспозвоночных, ранее изученных на этой территории. Характер распределения орибатид в наибольшей степени зависит от тепло- и влагообеспеченности, связанной с абсолютными высотами местности и че рез затенение с составом лесообразующих пород. Мозаичность встречаемости от дельных видов обусловлена экологическими особенностями орибатид и разнообра зием экологических ниш в каждом из местообитаний. Устойчивая влажность, оби лие и разнообразие разлагающихся растительных остатков в лесных ландшафтах создают благоприятную среду для существования и развития панцирных клещей.

Кроме того, оказывает влияние заболоченность, заливание в половодье и антропо генная трансформация растительности.

4.2. Типичные представители таксонов классификации по сходству распреде ления В разделе приведены данные о пространственном распределении и обилии видов высших поровых орибатид, характерных представителей каждого из таксо нов приведенной выше классификации ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ВЫСОТНО-ПОЯСНОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ НАСЕЛЕНИЯ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ Изменениям плотности населения (суммарного обилия) орибатид по высот ным поясам свойственны небольшие перепады значений (рис. 1 А). Наибольшее суммарное обилие характерно для лесного предгорно-низкогорного подпояса, не сколько меньшее оно в лесных среднегорьях. Вверх и вниз от лесного пояса Рис. 1. Высотно-поясные изменения плотности (А) и таксономического богатства (Б) насе ления панцирных клещей Северо-Восточного Алтая (2002, 2006 и 2007 гг.).

значения плавно уменьшаются. Суммарное обилие орибатид зависит от гидротер мического режима, то есть соотношения тепла и влаги, которое оптимально в низ когорьях. С уменьшением и увеличением абсолютных высот местности он стано вится менее благоприятным для орибатид из-за дефицита тепла с подъемом и влаж ности в предгорьях. Кроме того, на плотность населения влияет и антропогенная трансформация растительности. В предгорном лесостепном поясе суммарное оби лие невелико. При подъеме в горы от лесного пояса к среднегорному подгольцово му происходит наиболее резкое уменьшение плотности населения орибатид, а в вы сокогорном гольцовом поясе она минимальна. Таким образом, отличия в плотности населения орибатид соответствуют ромбовидному типу изменений, характерному для хортобионтов и позвоночных животных, за исключением земноводных (Поно марева и др., 2008;

Северо-Восточный Алтай…, 2009). У других беспозвоночных животных плотность населения по высотным поясам изменяется чаще по пирами дальному типу, то есть показатели убывают с увеличением абсолютных высот ме стности. Закономерные и значительные отклонения от этого типа отмечены только у дневных бабочек и, отчасти, у иксодовых клещей и блох, которых несколько больше в подгольцовых среднегорьях, чем в лесных. Это обусловлено меньшей по сравнению с темнохвойно-таежными лесами затененностью редколесий и, как следствие, лучшим прогреванием приземного слоя.

В зависимости от типа почв, растительности, запаса органических остатков, влажности, температуры и других факторов среды плотность населения панцирных клещей в различных местообитаниях Северо-Восточного Алтая варьирует в преде лах 4500-43000 экз./м2. Эти показатели сравнимы с результатами учетов орибатид в высотных поясах Центрального Алтая – 2200-35000 экз./м2 (Гришина, 1973а), Вос точного Тянь-Шаня – 3200-37000 экз./м2 (Второв, Криволуцкий, 1968;

Злотин, Кри волуцкий, 1969), Карпат – 3900-37000 экз./м2 (Меламуд, 1988), Высокогорного Да гестана – 3000-36000 экз./м2 (Штанчаева, 2003), Монголии – 12000-43000 экз./м (Баяртогтох, 2007), Кавказа – 2200-50200 экз./м2 (Мурванидзе, Квавадзе, 2007).

При рассмотрении высотно-поясных изменений таксономического богатства панцирных клещей в почвах Северо-Восточного Алтая прослеживается тенденция, сходная с выявленной по плотности (рис. 1 Б). С переходом от лесостепных предго рий к лесным низкогорьям число семейств всех орибатид и видов высших поровых возрастает, достигая максимальной величины. Дальнейший подъем к лесным, а за тем к подгольцовым среднегорьям и гольцовым высокогорьям сопровождается снижением таксономического богатства. Имеются небольшие отклонения от неук лонности этих изменений по семействам всех орибатид, которых в гольцовом поясе несколько больше, чем в подгольцовье. Это, скорее всего, связано с большим раз нообразием экологических ниш в гольцах. Ранее это было отмечено для орибатид гор Монголии (Баяртогтох, 2007) и дневных чешуекрылых Северо-Восточного Ал тая. Характер изменений числа семейств всех панцирных клещей по высотным поя сам более плавный, чем числа видов высших поровых орибатид. В целом, в измене нии таксономического богатства панцирных клещей по высотным поясам просле живается общая тенденция, характерная для большинства изученных на данной территории групп беспозвоночных и всех наземных позвоночных животных (По номарева и др., 2008;

Северо-Восточный Алтай…, 2009).

Выделены комплексы лидирующих по обилию видов высших поровых ориба тид, состав и соотношение которых варьирует по разным высотным поясам Северо Восточного Алтая (табл. 2). Не встречено ни одного вида, который входил бы в число лидеров во всех высотных поясах. Общими лидерами по обилию для лесо степного предгорного и лесного предгорно-низкогорного поясов оказались два ви да: Scheloribates latipes и Ceratozetes sellnicki, причем первый из них как лидер встречается до лесных среднегорий включительно. Эти виды чрезвычайно эвриби онтны, относятся к неспециализированной жизненной форме (Криволуцкий и др., 1995), то есть обитают как в подстилке, так и почве. Доля Scheloribates latipes Таблица Лидирующие виды высших поровых орибатид по высотным поясам Северо-Восточного Алтая (2002, 2006 и 2007 гг.) Среднее обилие, Пояс, подпояс Лидер Доля, % тыс. экз./м 1,5 Ceratozetes sellnicki Предгорный лесостепной 1,4 Scheloribates latipes 1 Punctoribates sphaericus 2,1 Scheloribates latipes Предгорно-низкогорный лесной 1,5 Ceratozetes sellnicki 0,9 Oribatula tibialis 1,4 Scheloribates latipes Среднегорный лесной 1 Liebstadia similis 1 Oribatula tibialis 1,1 Fuscozetes pseudosetosus Среднегорный подгольцовый 0,9 Lepidozetes singularis 0,8 Diapterobates sitnikovae 1,8 Diapterobates variabilis Высокогорный гольцовый 1 Fuscozetes pseudosetosus 0,8 Mycobates bicornis наиболее велика в лесных местообитаниях предгорно-низкогорного лесного под пояса, а Ceratozetes sellnicki – в отрытых биотопах предгорного лесостепного пояса.

Эврибионтный вид Oribatula tibialis лидирует в обоих подпоясах лесного пояса, од нако его доля в лесном среднегорье несколько увеличивается. При подъеме в горы происходит резкая смена лидирующих видов. Появляются представители средне горных лесных и типичных высокогорных ландшафтов: Lepidozetes singularis и Di apterobates sitnikovae в подгольцовье, Diapterobates variabilis и Mycobates bicornis в гольцах. Fuscozetes pseudosetosus входит в число лидеров как в подгольцовом, так и гольцовом поясах. Изменчивость состава и соотношения лидирующих по обилию видов в населении высших поровых орибатид, рассматриваемая в высотно-поясном аспекте, усиливается по направлению от лесного пояса к вышележащим поясам.

ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННО-ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ 6.1. Классификация населения Классификация сообществ высших поровых орибатид, составленная по видам, в отличие от таковой по семействам всех орибатид, представлена большим числом таксонов. Пространственная неоднородность их населения обусловлена изменением гидротермического режима, определяемого абсолютными высотами местности.

Выявлена также зависимость от облесенности и затененности, определяемой соста вом лесообразующих пород, от заболоченности и антропогенного влияния в виде вырубки, распашки, застроенности и перевыпаса. Результаты классификации насе ления высших поровых орибатид использованы в качестве основы для легенды со ответствующей карты (рис. 2). Значительную часть территории провинции занима ет лесной тип населения, проникающий в предгорные луга, низкогорные болота и поселки, объединяющий все лесные местообитания предгорий, низкогорий и сред негорий, за исключением кедровой тайги верхней части последних. Остальные ти пы населения охватывают значительно меньшую часть территории. Составленная карта иллюстрирует несовпадение пространственной дифференциации сообществ орибатид с территориальной неоднородностью ландшафтов и высотной поясно стью, которое проявляется в объединении на разных уровнях классификации насе ления различных ландшафтных урочищ одного или нескольких поясов.

6.2. Пространственно-типологическая структура населения Под пространственно-типологической структурой животного населения пони мается общий характер и основные направления его территориальных изменений, определяемых сходством видового состава и обилия особей. При этом изменения населения рассматриваются в связи с доминирующими структурообразующими факторами среды (Равкин, 1984;

Равкин, Ливанов, 2008).

Первоначально для отражения общих принципов пространственной неодно родности населения панцирных клещей был построен структурный граф по семей ствам всех орибатид на основе объединения вариантов населения по степени сход ства их облика (рис. 3). Порог значимости связей равен 26 единицам сходства. Вер тикальный ряд графа отображает основной тренд по градиенту теплообеспеченно сти, определяемой абсолютными высотами местности. Он включает варианты насе ления лесных местообитаний лесостепного и лесного поясов, а также среднегорных редколесий и высокогорных тундр (подтипы 2.1 и 2.4, тип 4). С уменьшением теп лообеспеченности местообитаний по мере возрастания абсолютной высоты Рис. 3. Пространственно-типологическая структура населения орибатид Северо Восточного Алтая (на уровне семейств).

Принятые обозначения: Внутри значков указаны номера типов и подтипов населения. Индексом обозначена средняя величина внутригруппового сходства сообществ, относящихся к данной груп пе. Нулевое сходство соответствует единственному варианту в таксоне. Цифры у линий, соеди няющих значки, означают межгрупповое сходство. Рядом со значками приведен краткий список местообитаний, население которых относится к данному типу или подтипу, первые 3 семейства, лидирующие по обилию (%) и далее через косую черту – плотность населения (экз./м2), общее чис ло отмеченных семейств и из них число фоновых. Стрелки на схеме указывают в сторону увеличе ния проявления фактора среды.

местности происходит уменьшение плотности населения, видового и фонового бо гатства. Исключение составляет тип 4, включающий сообщества кедровой тайги, среднегорных редколесий и высокогорных тундр. Видовое богатство здесь выше, чем в лесных местообитаниях. Имеются три отклонения от основного ряда, пред ставленные обедненными вариантами населения. Первое из них состоит из сооб ществ переувлажненных местообитаний (подтип 2.2) и связано с заболоченностью и многократным сенокошением. Второе отклонение определяется заливанием в по ловодье и антропогенными факторами – распашкой, застроенностью, перевыпасом и образовано сообществами предгорных и низкогорных полей, лугов-залежей, по селков и низкогорных пойменных ивняков (тип 1 и 3). Третье отклонение состоит из сообществ прителецких лесов и среднегорных зарастающих вырубок (подтип 2.3) и, видимо, связано со спецификой климата побережий Телецкого озера как крупного водоема и вырубкой лесов. Все отклонения от основного ряда сопровож даются снижением плотности, таксономического и фонового богатства населения.

Таким образом, пространственная неоднородность населения панцирных кле щей, выявленная на уровне семейств всех орибатид, в значительной мере определя ется влиянием двух взаимно скоррелированных факторов – теплообеспеченностью и абсолютными высотами местности. При этом с уменьшением теплообеспеченно сти при увеличении абсолютных высот местности плотность населения, таксономи ческое и фоновое богатство, как правило, снижаются. Отклонения от основного тренда связаны с уменьшением этих показателей под влиянием заболоченности, за ливания в половодье, влиянием крупного водоема и антропогенной трансформаци ей растительности.

Более информативное представление о пространственно-типологической структуре населения высших поровых орибатид складывается по результатам ана лиза структурного графа, построенного по максимальным межклассовым связям.

Ранее выявленные вертикальные и горизонтальные тренды сохраняются, но при этом детализируется и дополнительно проявляется влияние менее сильных факто ров, отражающих ландшафтную специфику территории. Выявление различий меж ду сообществами в гольцовом и подгольцовом поясах, обоих подпоясах лесного пояса, а также антропогенных местообитаниях способствовало большей дробности структуры их населения. Анализ пространственно-типологической структуры насе ления по видам высших поровых орибатид показывает тесную связь неоднородно сти сообществ с теплообеспеченностью и увлажнением, которые определяются аб солютными высотами местности. Оптимальность гидротермического режима в ос новном ряду графа убывает вверх и вниз от уровня низкогорья и сопровождается сменой растительности при уменьшении теплообеспеченности с увеличением абсо лютных высот местности и дефицитом влажности с их уменьшением. Плотность населения и видовое богатство высших поровых орибатид убывает от низкогорно среднегорных местообитаний вниз и вверх по абсолютным высотам местности. От клонения от основного тренда, как и по семействам, представлены обедненными вариантами сообществ, сформированных под влиянием заболоченности и антропо генных факторов. Кроме того, отмечено влияние состава лесообразующих пород.

При этом связи вариантов населения, обусловленных вырубкой и составом лесооб разующих пород, с основным рядом графа достаточно сильные, а переход к ним со провождается незначительным увеличением плотности населения орибатид, при уменьшении видового и фонового богатства. Остальные отклонения от основного тренда сопровождаются снижением плотности их населения. Так же меняется видо вое и фоновое богатство.

Сравнение пространственно-типологической структуры населения панцирных клещей с таковой ранее изученных групп животных показало наибольшее сходство по облику и формирующим ее факторам среды со структурой населения птиц (Се веро-Восточный Алтай…, 2009). Видовое и экологическое разнообразие у этих двух групп больше, чем у других групп животных, поэтому они реагируют на весь ком плекс условий в целом, а не на изменчивость отдельных факторов среды, значимых для доминирующих видов.

6.3. Особенности освоения пространства орибатидами по сравнению с другими группами животных При анализе структуры и классификации населения панцирных клещей и дру гих различных групп животных на фоне деления территории провинции на пояса просматриваются различия в освоении ими пространства. Выделяется шесть типов освоения (Северо-Восточный Алтай…, 2009). Границы типов животного населения не всегда совпадают с высотной поясностью. У панцирных клещей, муравьев, жу желиц, дневных бабочек и земноводных для подгольцового и гольцового поясов, включая верхнюю часть таежных среднегорий, прослеживается полное поясное ос воение пространства. Это обусловлено различными причинами и объясняется либо наличием видов, населяющих все местообитания данного пояса и не встречающих ся на прочей территории провинции, либо влиянием суровых климатических усло вий, которое приводит к уменьшению видового богатства до единичных, как прави ло, узкораспространенных видов. Однако в отличие от орибатид, реакция жужелиц, дневных бабочек и земноводных на среду проявляется с большей дифференциацией населения в лесном поясе. Здесь прослеживается и частично поясное, поколонное и клинальное проникновение, захватывающее и среднегорья. Меньшая степень диф ференциации населения орибатид и объединение большей части сообществ обле сенных местообитаний лесостепного и лесного поясов объясняется более высоким в таксономическом плане уровнем рассмотрения (семейства), позволившим выявить лишь самые общие различия в облике населения. У эктопаразитов, хортобионтов и пресмыкающихся прослежено увеличение дробности населения от верхней части среднегорий до высокогорий, где сочетание различных факторов среды (низкая те плообеспеченность в сочетании с затенением или увлажнением) в итоге приводит к обеднению сообществ. Дифференциация населения млекопитающих и, в большей степени, птиц увеличивается в лесостепных предгорьях. Пространственная неодно родность населения обследованных групп животных на территории Северо Восточного Алтая увеличивается в ряду муравьи – панцирные клещи – жужелицы – земноводные – дневные бабочки – иксодовые клещи и блохи мелких млекопитаю щих – хортобионты – птицы – пресмыкающиеся – млекопитающие.

6.4. Пространственно-типологическая организация населения Под пространственно-типологической организацией населения животных по нимается общий характер его территориальной неоднородности, то есть простран ственная структура, а также набор и сила влияния факторов среды, определяющих пространственные изменения облика населения (Равкин, 1984).

В результате классификации населения панцирных клещей и анализа его про странственно-типологической структуры выявлен набор основных структурообра зующих факторов среды и их сочетаний, коррелирующих с пространственной не однородностью сообществ. Роль каждого из них при формировании структуры на селения орибатид оценена как сила и общность их связи с неоднородностью сооб ществ.

Наиболее велика связь неоднородности населения высших поровых орибатид с теплообеспеченностью, учитывающей 42% дисперсии матрицы коэффициентов сходства сообществ. Теплообеспеченность определяется абсолютными высотами местности и затененностью, на индивидуальные отличия которых приходится 25 26%. Влияние состава лесообразующих пород, воздействующего на неоднород ность населения орибатид опосредованно через затененность и напочвенный по кров, столь же высоко (39%). Почти равнозначное влияние оказывает продуктив ность биоценозов (38%). Теплообеспеченность вместе с влагообеспеченностью оп ределяют поясность растительности и в том числе облесенность. Этими факторами можно объяснить соответственно 37 и 34% дисперсии. Незначительно отличается по силе связи с изменчивостью населения орибатид отличия почвенного покрова (33%). Влияние остальных факторов существенно меньше. Поскольку многие из факторов и режимов сильно скоррелированы, интегральная оценка силы и общно сти связи всего набора структурообразующих факторов и неоднородности населе ния меньше суммы значений, полученных при индивидуальной оценке каждого от дельного фактора. Всеми выявленными структурообразующими факторами вместе учитывается 77% дисперсии матрицы коэффициентов сходства. Структурными и классификационными режимами вместе можно объяснить 78% дисперсии населе ния, а всеми факторами и режимами 88% (множественный коэффициент корреля ции – 0,94).

Для семейств всех орибатид получены в целом сходные оценки, хотя иерархия значимости факторов несколько отличается. Кроме того, отмечено снижение силы и общности связи с неоднородностью населения одних факторов и увеличение дру гих. Наиболее значима связь с облесенностью. Ее влияние на неоднородность насе ления всех орибатид в 1,5 раза выше, чем по группе высших поровых. Это объясня ется тем, что виды орибатид распределены локально, на микростациальном уровне в местах с более выраженной и разнообразной подстилкой, то есть в лесных участ ках, чем в среднем по урочищу, поэтому по семействам и проявляется большая ре акция на облесенность именно в макроплане. Отдельные же семейства могут вклю чать в себя виды как эврибионтные, так и степные или высокогорные. Несколько меньшие различия можно объяснить неоднородностью в продуктивности, а также составом лесообразующих пород (соответственно 44 и 38%). Среди прочих значи мых факторов следует отметить теплообеспеченность, информативность которой составляет 37% учтенной дисперсии. При этом индивидуальная оценка связи с за тененностью также высока (31%). Влияние прочих факторов менее существенно.

Всеми факторами вместе учитывается 79% дисперсии матрицы коэффициентов сходства. Структурными и классификационными режимами вместе можно объяс нить 61% дисперсии населения, а всеми факторами и режимами 88% (множествен ный коэффициент корреляции – 0,94).

Таким образом, по семействам всех орибатид оценки влияния основных струк турообразующих факторов, таких как облесенность, продуктивность и затенен ность, выше, чем по видам группы поровых орибатид, а теплообеспеченности, аб солютных высот местности и поясности несколько меньше, но эти отличия, скорее всего, случайны. Увеличение значений может быть связано с бльшими коэффици ентами сходства при отсутствии дифференциации по видам, а уменьшение просле живается в случае существенных различий в обилии разных видов, относящихся к одним и тем же семействам в разных местообитаниях. Суммарные оценки инфор мативности представлений о связи между неоднородностью среды и населением панцирных клещей одинаковы.

Набор основных структурообразующих факторов среды по всем группам жи вотных, изученным на данной территории, сходен и включает в основном скорре лированные факторы. По населению высших поровых орибатид, иксодовых клещей и блох мелких млекопитающих, муравьев, жужелиц, а также млекопитающих весь ма значима теплообеспеченность. Наибольшее влияние состава лесообразующих пород и поясности также отмечено у пойкилотермных позвоночных, дневных бабо чек, муравьев и жужелиц. Для земноводных и пресмыкающихся влияние этих фак торов наиболее велико и равно по силе, а по остальным группам значения очень близки, но для орибатид отмечено увеличение их влияния. На третьем месте по зна чимости у орибатид, так же, как у позвоночных животных (за исключением пре смыкающихся) и муравьев, стоит влияние продуктивности, причем для птиц пока затели намного больше. Из специфических черт организации для каждой группы животных, проявляющихся сообразно с ее экологическими требованиями, можно отметить очень высокое влияние на неоднородность населения птиц облесенности и состава лесообразующих пород. Для дневных бабочек и пойкилотермных позво ночных значимо влияние поясности и состава лесообразующих пород, для млеко питающих – теплообеспеченности, для иксодовых клещей и блох мелких млекопи тающих – теплообеспеченности и абсолютных высот местности, для муравьев, жу желиц и орибатид – теплообеспеченности и состава лесообразующих пород, а для хортобионтов – абсолютных высот местности и состава лесообразующих пород.

Связь изменчивости населения панцирных клещей с факторами среды в целом ниже, чем у иксодовых клещей и блох мелких млекопитающих, у которых она име ет максимальные значения, хотя и несколько превышает суммарные показатели у птиц. Информативность представлений о связи неоднородности среды и населения орибатид и млекопитающих одинакова, но выше, чем по остальным позвоночным, а также муравьям, дневным бабочкам, жужелицам и хортобионтам.

ВЫВОДЫ 1. На территории Северо-Восточного Алтая к настоящему времени отмечено 179 видов панцирных клещей, принадлежащих к 101 роду и 48 семействам. Населе ние орибатид этой части Алтая в сравнении с сообществами Центральной провин ции характеризуется бльшим видовым богатством (примерно на 20%). По прове денным сборам описано два новых для науки вида из рода Neoribates. Впервые для фауны России отмечено два вида, для российской части Алтая – 49 видов. Высшие поровые орибатиды составляют более половины суммарного видового богатства этой провинции.

2. Выявлена высокая степень своеобразия в предпочтении местообитаний от дельными видами панцирных клещей. Большая часть высших поровых орибатид приурочена к низкогорно-среднегорным хвойно-мелколиственно-лесным ландшаф там (42%), меньшая часть – к низкогорно-среднегорным таежным, предгорным ле солуговым и болотным ландшафтам (15 и по 11%). Меньше всего видов свойствен но низкогорным разреженно-лесным, а также среднегорно-высокогорным ернико во-редколесным местообитаниям (2-5%). По одному виду предпочитают низкогор ные сосновые леса, пойменные ивняки и луга-залежи. Предгорные поля, низкогор ные поселки, среднегорную пихтово-кедровую и кедровую тайгу, а также высоко горные мохово-лишайниковые тундры не предпочитает ни один из видов орибатид.

3. Изменения плотности населения и таксономического богатства панцирных клещей в Северо-Восточном Алтае определяются абсолютными высотами местно сти. Максимальные значения свойственны предгорно-низкогорному лесному под поясу. Вверх и вниз от этого подпояса суммарное обилие и таксономическое богат ство орибатид уменьшаются. Такие отличия объясняются, прежде всего, гидротер мическим режимом низкогорий, оптимальным по соотношению тепла и влаги, а также их ландшафтным разнообразием. В обе стороны по высоте степень опти мальности условий снижается.

4. Полученные результаты позволяют утверждать, что на территории Северо Восточного Алтая пространственная неоднородность населения орибатид, в основ ном, определяется теплообеспеченностью, которая зависит от абсолютных высот местности и затененности кронами темнохвойных пород. Кроме того, весьма суще ственны такие, в значительной степени скоррелированные факторы внешней среды, как состав лесообразующих пород, продуктивность биоценозов, поясность, обле сенность и характер почвенного покрова. Менее значимы в среднем по территории такие локально действующие факторы, как заболоченность, заливание в половодье и антропогенное влияние.

5. Сила и общность связи неоднородности сообществ панцирных клещей и всех выявленных факторов среды, а также их неразделимых сочетаний (природных режимов) составляет 88% учтенной дисперсии коэффициентов сходства населения (множественный коэффициент корреляции – 0,94).

По теме диссертации опубликованы следующие работы.

1. Владимирова, Н.В. Пространственно-типологическая организация населе ния панцирных клещей Северо-Восточного Алтая / Н.В. Владимирова, Л.Г. Гришина, Е.В. Слепцова // Сибирский экологический журнал. – 2009.

Вып. 9. – № 3. – С. 365–377.

2. Ананьева (Владимирова), Н.В. Высшие поровые панцирные клещи (Oriba tida: Brachypylina, Poronota) среднегорно-высокогорной части Северо Восточного Алтая / Н.В. Ананьева (Владимирова), Л.Г. Гришина, Е.В. Слепцова // «Энтомологические исследования в Северной Азии»: Мате риалы VII Межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока. – Новосибирск, 2006. – С. 16–18.

3. Владимирова, Н.В. Панцирные клещи (Sarcoptiformes, Oribatei) Северо Восточного Алтая / Н.В. Владимирова, Л.Г. Гришина, Е.В. Слепцова // «Про блемы науки и образования в педагогических вузах»: Материалы V Всерос сийской научно-практической конференции. – Вып. 5. – Новосибирск, 2008. – С. 44–48.

4. Владимирова, Н.В. Пространственно-типологическая организация населе ния панцирных клещей Северо-Восточного Алтая / Н.В. Владимирова, Л.Г. Гришина, Е.В. Слепцова // Материалы XV Всероссийского совещания по почвенной зоологии. – М., 2008. – С. 22–24.

5. Владимирова, Н.В. Пространственная неоднородность населения панцир ных клещей (Oribatida: Brachypylina, Poronota) Северо-Восточного Алтая / Н.В. Владимирова, Л.Г. Гришина, Е.В. Слепцова // «Биогеография почв»:

Материалы II Всероссийской конференции. – М., 2009. – С. 20.

6. Владимирова, Н.В. Особенности распределения высших поровых панцир ных клещей (Oribatida: Brachypylina, Poronota) Северо-Восточного Алтая / Н.В. Владимирова, Л.Г. Гришина, Е.В. Слепцова // «Экология, эволюция и систематика животных»: Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. – Рязань, 2009. – С. 52–53.

7. Grishina, L.G. New species of the genus Neoribates (Berlese, 1914) (Acariformes:

Oribatida) from Russia and adjacent countries / L.G. Grishina, N.V. Vladimirova // Acarina. – 2009. – Vol. 17, № 2. – P. 211–222.

Рис. 2. Население высших поровых панцирных клещей Северо-Восточного Алтая (на уровне видов).



 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.