авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Эндемики флоры республики хакасия: систематика, происхождение, биология 03. 00. 05. – ботаника автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук томск –

На правах рукописи

Бытотова Светлана Васильевна ЭНДЕМИКИ ФЛОРЫ РЕСПУБЛИКИ ХАКАСИЯ:

СИСТЕМАТИКА, ПРОИСХОЖДЕНИЕ, БИОЛОГИЯ 03. 00. 05. – Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск – 2007

Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Томский государствен ный университет»

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Гуреева Ирина Ивановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Тимошок Елена Евгеньевна лаборатория динамики и устойчивости экосистем ИМКЭС СО РАН доктор биологических наук, профессор Некратова Наталья Алексеевна кафедра технологии производства продукции растениеводства и ботаники ТСХИ НГАУ

Ведущая организация: Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН

Защита состоится 25 декабря 2007 года в 14 часов на заседании диссертационно го совета Д 212.267.09 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36. Факс: (3822) 529853, 529601.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Томского госу дарственного университета.

Автореферат разослан «» ноября 2007года.

Ученый секретарь диссертационного совета, В.П. Середина доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение эндемичных видов является одной из приоритетных задач в ботанике в связи с общей тенденцией выявления и со хранения биологического разнообразия. Эндемичные растения представляют большой научный интерес для объяснения путей генезиса флоры и определя ют самобытность флоры, отграничивая ее от других.

Разрозненные сведения об эндемичных растениях Хакасии имеются в ра ботах исследователей, занимавшихся изучением растительного покрова Средней Сибири. Сведения о некоторых эндемичных видах имеются в рабо тах В.В. Ревердатто (1934, 1940), неоднократно вопросы эндемизма и состава эндемичных видов во флоре отдельных районов Средней Сибири обсужда лись в работах А.В. Положий (1965, 1999, 2000, 2002), И.М. Красноборов (1976) рассматривал эндемики в составе флоры Западного Саяна, сведения об эндемичных видах восточной части Кузнецкого Алатау имеются в работах Н.А. Некратовой (1989, 1996, 2003). Вместе с тем, специальных работ, свя занных с выявлением и изучением эндемичных видов Республики Хакасия в целом не проводилось.

Данная работа посвящена одной из проблем изучения таксономического разнообразия – выявлению и всестороннему анализу эндемичных видов Рес публики Хакасия. Ограниченное распространение, характерное для эндемич ных видов, делает их весьма уязвимыми к неблагоприятным воздействиям естественного и антропогенного характера. Интенсивная хозяйственная дея тельность, которая сохраняется на высоком уровне в окрестностях населен ных пунктов и сейчас, приводит к разрушению естественной среды обитания.

В результате возникает угроза уничтожения отдельных видов, особенно ред ких и имеющих ограниченное распространение. Решение практических задач охраны ценных в научном и практическом отношении видов растений невоз можно без изучения биологии, включающего оценку состояния их популя ций. Поэтому работа, направленная на выявление и анализ распространения, экологии, фитоценотической приуроченности и биологии эндемичных видов является актуальной.

Работа выполнялась в рамках научных тем Гербария и кафедры ботаники и грантов РФФИ, в которых автор являлся исполнителем: «Исследование структуры и тенденций преобразования флоры Хакасии с целью познания возможных путей ее эволюции» (№ госрегистрации 012002022286, 2002 г.);

«Исследование редких, эндемичных и реликтовых видов растений и живот ных с целью сохранения биоразнообразия Южной Сибири» (№ госрегистра ции 01200203935, 2003–2005);

«Флора Республики Хакасия (сосудистые рас тения)» (грант РФФИ № 02–04–49610, 2002–2004 гг.);

«Организация и прове дение экспедиционных работ по изучению флоры Республики Хакасия, вы полняемых по гранту РФФИ (грант РФФИ № 02–04–49610, 2003 г.);

«Флора левобережной части Назаровско-Минусинской межгорной впадины и история ее развития в Постгляциале» (грант РФФИ № 05–05–64266, 2005–2007 гг.).

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось выявление таксо номического состава и изучение распространения, экологии, происхождения и биологии эндемичных и субэндемичных растений Республики Хакасия в связи с вопросами познания генезиса флоры и охраны редких видов.

Конкретные задачи исследования состояли в следующем:

1. Выявить таксономический состав эндемичных и субэндемичных видов флоры Республики Хакасия и определить их систематическое положение;

2. Уточнить распространение эндемичных видов в Республике Хакасия и на сопредельных территориях;

3. Провести ботанико-географический анализ, включая таксономический, хорологический, поясно-зональный и экологический;

4. Выявить флористические связи, возраст эндемиков и причины энде мизма на основе изучения современного распространения, экологических, ценотических и биологических особенностей эндемиков;

5. Изучить жизненные формы и онтогенез Hedysarum minussinense B. Fedtsch., Oxytropis nuda Basil., O. reverdattoi Jurtz., Papaver chakassicum Peschkova и Sedum populifolium Pall.

6. Провести эколого-демографический анализ ценопопуляций и опреде лить их современное состояние;

7. Выявить редкие и нуждающиеся в охране эндемичные виды.

Защищаемые положения:

1. В составе эндемиков Хакасии преобладают приенисейские и хакасские степные виды, что обусловлено их формированием в сухих степях, занимаю щих общирные площади на территории Республики. Большинство эндемиков Хакасии сформировалось в четвертичное время, что связано с изоляцией сте пей и значительной аридизацией климата.

2. Причинами редкости и ограниченного распространения эндемичных видов являются преимущественно семенное самоподдержание, отсутствие специальных приспособлений для распространения семян и низкая их всхо жесть. Устойчивость эндемиков в ценозах обусловлена, главным образом, значительной продолжительностью жизни генеративных особей.

Научная новизна. Выявлен полный состав эндемиков и субэндемиков флоры Республики Хакасия. Построены карты ареалов эндемиков и субэнде миков. Изучены распространение, поясно-зональная, экологическая и фито ценотическая приуроченность эндемиков. Установлены палео- и неоэндемич ные элементы флоры Республики Хакасия.

Установлено 50 новых местонахождений 19 эндемичных видов для раз ных ботанико-географических районов Республики Хакасия и за ее предела ми. На основе критического анализа распространения изменены представле ния об ареалах 5 эндемичных видов (Ptilagrostis minutiflora (Titov ex Roshev.) Czer., Oxytropis reverdattoi Jurtz., Oxytropis nuda Basil., Myosotis chakassica O. Nikif. и Lathyrus krylovii Serg.).

Впервые изучены онтогенез и структура ценопопуляций 3 видов эндеми ков (Papaver chakassicum, Oxytropis reverdattoi, Sedum populifolium).

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования состава и особенностей распространения эндемичных видов, выявление па лео- и неоэндемиков вносят вклад в познание генезиса флоры Приенисейской Сибири. Результаты изучения онтогенеза и строения ценопопуляций могут служить основой для разработки мер охраны редких эндемичных видов. Ре зультаты изучения биологии и состояния популяций Hedysarum minussinense и Oxytropis nuda переданы в заповедник «Хакасский». Данные по составу, распространению и биологии эндемиков Хакасии использованы в отчетах по грантам РФФИ «Флора Республики Хакасия (сосудистые растения)» (№ 02– 04–49610), «Флора левобережной части Назаровско-Минусинской межгорной впадины и история ее развития в Постгляциале» (№ 05–05–64266).

Апробация работы и публикации. Основные результаты исследования доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники ТГУ и Томского отделения РБО, на международной научной конференции «Студент и научно технический прогресс» (г. Новосибирск, 2000), VII международной конфе ренции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (г. Моск ва, 2004), III международной конференции «Проблемы изучения растительно го покрова Сибири», посвященной 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова (г. Томск, 2005), I (IV) международной конференции молодых ботаников (г. Санкт-Петербург, 2006), международном российско-французском форуме школе для студентов и молодых ученых «Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте» (г. Томск, 2006).

По теме диссертации опубликовано 16 работ (9 статей и 7 тезисов), из ко торых 1 статья в ведущем научном журнале, рекомендованном ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы (180 российских и 8 иностранных авторов) и трех приложений. Работа изложена на 218 страницах машинописного тек ста, включает 47 рисунков и 21 таблицу. В приложениях приведены карты распространения эндемиков в пределах Алтае-Саянской провинции, таблица экологических групп эндемиков, краткая фитоценотическая характеристика ценозов, в которых изучались ценопопуляции 5 эндемичных видов.

Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руко водителю доктору биологических наук, профессору Ирине Ивановне Гурее вой за постоянную поддержку и неоценимую помощь в осмыслении материа ла и написании работы. За ценные замечания и консультации автор благода рит старшего научного сотрудника Гербария им. П.Н. Крылова Владимира Ивановича Курбатского, доктора биологических наук, профессора Марину Владимировну Олонову;

за помощь и поддержку – всех сотрудников Герба рия, кафедры ботаники, лаборатории интродукции цветочно-декоративных растений Сибирского ботанического сада (г. Томск), за возможность работать с гербарными материалами – кураторов Гербариев ЦСБС СО РАН (г. Ново сибирск), МГУ (г. Москва), БИН РАН им. В.Л. Комарова (г. Санкт Петербург).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Физико-географический очерк Республики Хакасия Территория Республики Хакасия расположена на юге Средней Сибири. По характеру природных условий она неоднородна и принадлежит трем крупным географическим районам: Кузнецкому нагорью, Западному Саяну и Назаров ско-Минусинской межгорной впадине, которые связаны между собой как от дельные части одной горной системы – Алтае-Саянской горной области. Разви тие рельефа на протяжении длительного периода сопровождалось как процес сами интенсивного поднятия, так и продолжительного достаточно стабильного состояния, когда в результате денудации происходило выравнивание поверхно сти. Последний этап тектонических движений, в результате которого произош ло мощное эпейрогенетическое поднятие с образование современных морфост руктур Алтае-Саянской горной области, ученые относят к эоплейстоцену (Чо чия, 1958;

Гросвальд, 1965;

Коляго, 1967 и др.). Расчлененность рельефа стала причиной формирования на территории Хакасии резко континентального кли мата с холодной зимой и жарким летом и с большими колебаниями не только годовых, но и суточных температур (Чижикова, 1976;

Средняя Сибирь, 1964).

Современный почвенный покров Хакасии отличается большим разнообразием и сложностью: в степях широко распространены черноземы южные и обыкно венные, каштановые почвы, солонцы и солончаки, в горно-лесном поясе – раз личные варианты горных лесных почв, в высокогорьях развиты горно-луговые и горнотундровые почвы, в долинах рек и приозерных понижениях – аллюви альные, болотные, лугово-болотные почвы (Ерохина, 1961;

Ильиных, 1967;

Спирина, 1989;

Танзыбаев, 1999;

Кулижский, 2002;

Шамшаева, 2003). В расти тельном покрове Хакасии выделяются островные степи, приуроченные к Наза ровско-Минусинской межгорной впадине;

предгорья и нижнюю часть горно лесного пояса восточного макросклона Кузнецкого Алатау, Западного Саяна и Батеневского кряжа занимают гемибореальные леса;

основной фон бореальной растительности образуют таежные леса;

выше верхнего предела леса располо жен высокогорный пояс растительности. Степная растительность представлена различными вариантами крупнодерновинных, мелкодерновинных и камени стых степей, гемибореальные леса составляют мелколиственные и светлохвой ные леса, сочетающиеся с моно- и полидоминантными лугами, таежную расти тельность слагают темнохвойные леса с травяно-кустарничковым подъярусом и ярко выраженным моховым покровом, высокогорная растительность образо вана субальпинотипными лугами и кедровые редколесьями, зарослями субаль пийских кустарников, альпинотипными и осоковыми заболоченными лугами, лишайниково-ерниковыми, дриадовыми, овсяницевыми тундрами (Ревердатто, 1954, 1957, 1959;

Куминова, 1976;

Седельников, 1988;

Красноборов, 1976;

Не кратова и др., 1991;

Гуреева, Курбатский, 2002;

Ермаков, 2003).

Глава 2. Явление эндемизма и проблемы изучения эндемичных видов в пределах Южной Сибири (литературный обзор) В главе обсуждаются общие вопросы эндемизма: актуальность изучения эндемиков для понимания развития и познания генезиса флор, эффективность применения эндемичных видов при флористическом районировании, крите рии эндемичности, приводятся классификации и характеристика эндемиков, обсуждаются основные причины повышенного эндемизма флор (Положий, 1964а, 1965в, 1972а, 2002;

Толмачев, 1974;

Красноборов, 1976;

Пленник, 1976;

Быков, 1979;

Малышев, 1979, 1984;

Ревушкин, 1987 и др.). Первые представления об эндемизме рассматриваются по работам De Candolle, Engler, Drude, Diels, Braun-Blanquet, Chevalier (Цит. по: Вульф, 1933). Дан обзор эндемизма отдельных флор Южной Сибири и разных систематических групп растений (Положий, 1972б, 2002;

Малышев, 1965, Красноборов, 1976;

Пленник, 1976, Малышев, Пешкова, 1984;

Ревушкин, 1988;

Фризен, 1988;

Ревякина, 1996;

Гуреева, 2002;

Пяк, 2003;

Рудая, 2003).

Глава 3. Материалы и методы исследования Работа выполнена на основе материалов, собранных автором в ходе 8-летних маршрутных и полу стационарных исследований (1999– 2001, 2003–2007 гг.) на территории Абаканской (включая заповедный участок «Оглахты» заповедника «Хакасский») и Июсо-Ширинской степей, Кузнецкого Алатау, Запад ного Саяна, Батеневского кряжа Республики Хакасия и Минусин ской степи Красноярского края, и обработки гербарных коллекций в фондах Гербария им. П.Н. Крылова (г. Томск, ТК), Гербария ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск, NS), Герба рия им. Сырейщикова (г. Москва, MW), Гербария БИН РАН им. В.Л.

Комарова (г. Санкт-Петербург, Рис. 1 – Карта-схема ботанико-географического LE). Всего критически исследовано районирования Республики Хакасия и исследо ванных ценопопуляций эндемичных растений около 4000 гербарных образ цов эндемиков и их близкородст- 1–7 – ботанико-географические районы Республики Хакасия и юга Красноярского края: 1 – Июсо-Ширинский степной, 2 – венных видов, изучено 29 типовых Кузнецкоалатаусский лесной, 3 – Батеневский лесостепной, 4 – Абаканский степной, 5 – Западно-Саянский лесной, 6 – Запад экземпляров. Сделано около 300 но-Саянский высокогорный, 7 – Минусинский степной.

полных геоботанических описаний, которые использованы для анализа фито ценотической приуроченности и послужили дополнительной основой для описания растительности в физико-географическом очерке.

Аннотированный список эндемиков составлен с использованием флори стических сводок («Флора СССР» (1934–1962), «Флора Красноярского края» (1960–1983), «Флора Сибири» (1987–2003), «Флора островных приенисей ских степей» (2002), «Каталог флоры Республики Хакасия» (1999), «Флора Казахстана» (1961), «Конспект флоры Внешней Монголии» (1996) и моно графических работ по отдельным таксонам.

Ботанико-географический анализ эндемиков, включающий таксономиче ский, поясно-зональный и экологический проведены по классическим мето дикам (Положий, 1965;

Красноборов, 1976;

Седельников, 1988;

Прокопьев, 2001;

Пяк, 2003).

Исследование экологии и биологии проведено для Hedysarum minussi nense, Oxytropis nuda, O. reverdattoi (Fabaceae), Papaver chakassicum Peschkova (Papaveraceae) и Sedum populifolium (Crassulaceae). Экологическая оценка местообитаний по факторам увлажнения, богатства и засоления, вели чины пастбищной дигрессии и высотной приуроченности проведена методом стандартных экологических шкал Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956) с использованием значений ограничительных ступеней для соответствующего класса обилия (Цаценкин и др., 1974;

1978). В биоморфологических исследо ваниях придерживались эколого-биоморфологической концепции И.Г. Се ребрякова (1962). В популяционных исследованиях использован эколого демографический подход, основанный на принятых в современной популяци онной биологии растений методах и концепциях, разработанных Т.А. Работ новым (1950), А.А. Урановым (1975) и их школами (Ценопопуляции…, 1976, 1988), и в соответствии с Программой и методикой наблюдений за ценопопу ляциями редких видов, разработанной Л.Б. Заугольновой, Л.В. Денисовой и С.В. Никитиной (1986). Тип ценопопуляций определялся по классификации А.А. Уранова и О.В. Смирновой (1969) и Л.А. Животовского (2001). Всего изучено 35 популяций 5 эндемичных видов в 47 ценозах. Семенная продук тивность оценивалась для Oxytropis nuda и O. reverdattoi по общепринятым методикам (Вайнагий, 1974;

Левина, 1981), всхожесть семян определялась для Papaver chakassicum, для скарифицированных и нескарифицированных семян Hedysarum minussinense, Oxytropis nuda и O. reverdattoi.

Цифровые данные обработаны статистически с помощью программы STATISTICA 6.0.

Глава 4. Таксономический состав и ботанико-географический анализ эндемиков 4.1. Аннотированный список эндемиков. Список составлен на основе кри тического пересмотра видового состава эндемиков и их близкородственных видов (анализ гербарных образцов, включая типовые, с привлечением литературных дан ных) так, что в список эндемиков Хакасии попали только те виды, распространение которых ограничено пределами Алтае-Саянской провинции (в понимании А.С. Ревушкина, 1987). Список включает 49 видов и 3 подвида, относящихся к родам и 22 семействам.

Для каждого вида и подвида приведены полная номенклатурная цитата, основ ная синонимика, характеристика местообитаний, распространение на территории Республики Хакасия и общее распространение. В примечании указывается родство эндемичных видов с близкими таксонами, на основании чего в разделе 4.3 проводит ся анализ палео- и неоэндемиков. В обзоре приводятся полные цитаты гербарных образцов из новых местонахождений и цитаты видов с единичными местонахожде ниями на территории Республики Хакасия и за ее пределами.

4.2. Ботанико-географический анализ эндемиков Таксономический анализ. Эндемизм во флоре Республики Хакасия выражен только на видовом и подвидовом уровнях. Эндемичными и субэндемичными расте ниями являются 49 видов и 3 подвида из 36 родов и 22 семейств сосудистых расте ний. Из них 2 вида относится к папоротникообразным, 5 видов и 1 подвид – к одно дольным и 42 вида и 1 подвид – к двудольным цветковым растениям. Ведущими семействами по количеству эндемичных видов являются Fabaceae (15 видов), Poaceae (12 видов) и Ranunculaceae (4 вида), входящие в них виды составляют 48 % от общего числа эндемиков флоры Хакасии. В родовом спектре преобладающее по ложение занимает род Oxytropis, который содержит 9 эндемичных видов. Подобные спектры с преобладанием эндемичных видов сем. Fabaceae и рода Oxytropis в целом характерны для флор Южной Сибири: для степной флоры Приенисейской Сибири (Положий, 2002), Байкальской Сибири (Малышев, Пешкова, 1984), для флоры Юго Восточного Алтая, Юго-Восточной Тувы и Северо-Западной Монголии (Рудая, 2003). Приуроченность основного ареала большинства эндемиков из рода Oxytropis (O. ammophila Turcz., O. bracteata Basil., O. chakassiensis Polozh., O. nuda, O.

stenofoliola Polozh.,, O. reverdattoi, O. includens Basil.) к хакасским степям, позволяет считать их одним из автохтонных центров видообразования остролодочников.

Хорологический анализ и поясно-зональная приуроченность. Выбор естественной фитохории является более предпочтительным по сравнению с административной территорией. Но мы сочли возможным рассматривать в качестве исследуемой территории административный выдел – Республику Хакасия, поскольку вопросы охраны решаются на административном уровне.

Кроме того, это позволило нам вычленить виды, обитающие только на этой территории (собственно эндемики) и виды, обитающие на территории Хака сии и в соседних регионах в пределах Алтае-Саянской горной области (су бэндемики).

По характеру распространения все эндемичные (в широком смысле) виды сгруппированы в 9 групп: хакасские, приенисейские, саянские, кузнецкоала таусско-западносаянские, кузнецкоалатаусско-алтайские, алтае западносаянские, алтае-приенисейские, приенисейско-байкальские, алтае саянские. Большую часть эндемичных видов (88 %) во флоре составляют субэнде мики, среди которых преобладают приенисейские и алтае-саянские эндемичные ви ды (по 15 видов) (рис. 3). Соб ственно хакасских эндемиков видов и 1 подвид: Betula sak- sarensis Polozh. et Maltzeva, Pul количество видов и подвидов, % satilla reverdattoi Polozh. et Maltzeva, Oxytropis stenofoliola, Erodium tataricum Willd, Zygo- phyllum pinnatum subsp. chakas- sicum Peschkova, Saussurea sa- janensis Gudoschn. Все они, кроме высокогорного Saussurea sajanen- П АС АЗ Х АП С КЗ КА ПБ sis, являются степными видами. хорологические группы Наличие шести хакасских эн демиков, свидетельствует об Рис. 3 – Хорологический спектр эндемиков флор автохтонных тенденциях в раз Хакасии витии флоры Хакасии.

Среди эндемиков флоры П – приенисейские эндемики, АС – алтае-саянские, АЗ – алт западносаянские, Х – хакасские, АП – алтае-приенисейские, С Хакасии (табл. 1) большинство саянские, КЗ – кузнецкоалатаусско-западносаянские, КА кузнецкоалатаусско-алтайские, ПБ – приенисейско-байкальские.

являются степными котловин ными видами, приуроченными к межгорным впадинам (29 видов). В основ ном они представлены приенисейскими субэндемиками (15 видов) и хакас скими (5 видов) эндемиками, произрастающими по каменисто-щебнистым склонам куэстов, сопок и в равнинных степях.

Таблица 1. Соотношение хорологических групп эндемиков и субэндеми ков Республики Хакасия по поясно-зональной приуроченности Хорологические группы С ГЛ В Всего 5 – хакасские 15 – – приенисейские – 1 саянские – 2 – кузнецкоалатаусско-западносаянские – – кузнецкоалатаусско-алтайские 1 – – приенисейско-байкальские – 1 алтае-западносаянские 4 – – алтае-приенисейские 4 4 алтае-саянские Всего видов и подвидов 29 8 15 Примечание. С – степная группа;

ГЛ – горно-лесная;

В – высокогорная группа.

Значительное число (15 видов) эндемиков являются высокогорными рас тениями, произрастающими в субальпинотипных лугах и кедровых редко лесьях, высокогорных тундрах. Высокогорными эндемичными растениями, главным образом, являются алтае-саянские и алтае-западносаянские виды.

Горно-лесных эндемиков, обитающих в гемибореальных и таежных лесах горно-лесного пояса, всего 8 видов, среди которых преобладают алтае саянские субэндемики.

Экологический анализ. Анализ эндемиков проведен по отношению к факторам: увлажнению, термическому режиму, типу субстрата и засоленно сти почв. По отношению к увлажнению и термическому режиму проведен сопряженный анализ с выделением 10 экологических подгрупп эндемичных растений (табл. 2). Установлено, что более половины эндемиков Хакасии ( видов) являются растениями сухих и теплых местообитаний, приуроченных к степным межгорным котловинам. Они представлены микротермными мезо ксерофитами (12 видов), ксерофитами (10 видов) и ксеромезофитами (7 ви дов). Второе место по числу видов занимают растения умеренно теплых ме стообитаний – гемимикротермные мезофиты (9 видов), произрастающие в горно-лесном поясе. Среди эндемичных растений умеренно холодных высо когорных местообитаний преобладают гемикриофитные мезофиты (5 видов).

Два вида, Hedysarum consanguineum DC., и Deschampsia altaica (Schischk.) Niki forova, являются мезопсихрофитами. Только один эндемичный вид – Eri trichium alpinum Ovczinnikova, является криофитом, приуроченным к холод ным и сухим высокогорным местообитаниям.

Таблица 2. Соотношение экологических подгрупп растений по термическому режиму и по увлажнению Экологические группы растений по отношению к термическому Экологические режиму группы растений по отношению к Микротерм- Гемимикро- Гемикрио- Криофит Всего увлажнению ные термные фитные ные – – Ксерофиты 10 1 – – – Мезоксерофиты 12 – Ксеромезофиты 7 2 1 – – Мезофиты 9 5 – – – Гигрофиты 3 – – – Гидромезофиты 2 Всего 29 14 8 1 По отношению к типу субстрата эндемики сгруппированы в 3 экологиче ские группы: петрофиты, факультативные петрофиты и эдафофиты. Среди эндемиков преобладают растения каменистых местообитаний – различных вариантов каменистых и щебнистых степей, часто с выходами скал, скальных обнажений, каменистых осыпей, курумов, галечников рек – это факультатив ные (30 видов) и облигатные петрофиты (11 видов), что является вполне за кономерным, т. к. именно в таких экстремальных и мало пригодных для про израстания большинства растений местах с небогатыми субстратами могли сформироваться мало конкурентноспособные, имеющие узкую экологиче скую амплитуду эндемичные виды. Эндемичных растений, произрастающих на развитых закрепленных суглинистых, глинистых, песчаных и др. почвах – эдафофитов – 11 видов.

По отношению к засолению почвы выделены 3 группы эндемиков: гликофи ты, галотолерантные гликофиты и галофиты. Среди эндемиков в целом преобла дают растения незасоленных местообитаний – гликофиты (50 видов). Незначи Гг Га Э П 2% 2% 21% 21% Г ФП 96% 58% Рис. 4 – Соотношение экологических Рис. 5 – Соотношение экологических групп эндемичных растений по групп эндемиков и субэндемиков по отношению к субстрату отношению к засолению П – петрофиты, ФП – факультативные Г – гликофиты, Гг – галотолерантные петрофиты, Э – эдафофиты гликофиты, Га – галофиты тельным количеством (по 1 виду) представлены галофиты и галотолерантные гликофиты (рис. 5). Галофит Zygophyllum pinnatum subsp. chakassicum сформиро вался в экстремальных условиях местообитания на засоленных почвах по бере гам озер в степном поясе, галотолерантный Leymus chakassicus Peschkova – отно сительно молодой вид, приспособился к жизни к засоленным местообитаниям.

4.3. Палеоэндемичные и неоэндемичные элементы флоры Республи ки Хакасия. По особенностям морфологии, распространения, роли в совре менных растительных сообществах и времени возникновения эндемики фло ры Хакасии объединены в две группы – палеоэндемики и неоэндемики.

Палеоэндемики представляют реликтовые элементы флоры, имевшие в прошлом более широкое распространение, но в настоящее время сохранившие ся только в пределах своего остаточного ареала. Основными критериями, ха рактеризующими палеоэндемики, являются морфологическая и систематиче ская обособленность, отсутствие близкородственных видов, небольшое обилие в занимаемых ими современных растительных сообществах. По времени воз никновения палеоэндемики флоры Хакасии относятся к третичному периоду.

Неоэндемики – молодые элементы флоры, появившиеся относительно не давно и, в силу своих особенностей, не успевшие расселиться за пределы первоначально занимаемой территории. Неоэндемики характеризуются отно сительно непрерывным ареалом, значительным полиморфизмом вегетатив ных и генеративных органов, наличием одного или нескольких близкородст венных видов, распространенных на территориях, прилегающих к ареалу не оэндемика. По своим особенностям они являются прогрессивными элемента ми, а по времени возникновения относятся к четвертичному периоду. Боль шинство из них являются полиплоидами.

Палеоэндемичными видами флоры Хакасии являются 11 эндемиков, не оэндемичными – 41 вид. Палеоэндемики в основном представлены хакасски ми (Erodium tataricum, Zygophyllum pinnatum subsp. chakassicum) и приенисейски ми (Oxytropis includens, Hedysarum minussinense) степными видами, а также саянскими (Valeriana paucijuga Sumn.), кузнецкоалатаусско-западносаянскими (Asplenium sajanense Gudoschn. et Krasnob.), алтае-западносаянскими (Chryso splenium ovalifolium Bieb. ex Bunge, Bupleurum martjanovii Kryl.), алтае саянскими горнолесными (Sedum populifolium) и высокогорными (Aconitum biflorum Fischer ex DC., Eranthis sibirica DC.) видами. Наличие 11 палеоэнде мичных элементов во флоре Хакасии соотносится с данными многих ученых палеогеграфов (Обручев, 1931;

А.М. Кузьмин, 1931;

Нехорошев, 1930;

Эдель штейн, 1932, 1936;

Ефимцев, 1961 и др.) о том, что в четвертичном периоде оледенение на Западном Саяне и Кузнецком Алатау не было покровным, лед ники были долинного типа и нигде не выдвигались в пределы Минусинской котловины, что способствовало сохранению древних видов на этих террито риях. Неоднократные изменения климата в сторону похолодания или потеп ления в четвертичном периоде способствовали сокращению ареалов боль шинства палеоэндемиков, особенно степных.

Среди неоэндемиков преобладают приенисейские степные (Koeleria cha kassica Reverd., Oxytropis reverdattoi и др.) и алтае-саянские (Deschampsia al taica, Aquilegia borodinii Schischk. и др.) высокогорные виды. Основной ареал приенисейских неоэндемиков, расположенный в хакасских степях, свиде тельствует о том, хакасские степи явились одним из центров видообразования этих эндемичных видов, особенно остролодочников. Появлению новых форм способствовали географическая изоляция степей в результате поднятия гор Алтая-Саян и экстремальные условия среды, включая аридизацию климата, наличие засоленных и каменистых местообитаний. Левобережная хакасская часть Назаровско-Минусинской котловины является наиболее засушливой, особенно Койбальская степь, в которой еще В.В. Ревердатто (1957) были от мечены опустыненные варианты степей. Наличие среди субэндемиков прие нисейско-байкальских (Draba baicalensis Tolm.), алтае-приенисейских (Pa paver chakassicum, Oxytropis argentata (Pall.) Pers., и др.) и алтае-саянских (Poa attenuata subsp. tshuensis (Serg.) Olon., Oxytropis macrosema Bunge и др.) степ ных неоэндемичных видов свидетельствует о существовании связи в разви тии этих степных флор. Большое число высокогорных неоэндемиков является вполне закономерным, поскольку криогенные экстремальные условия среды способствовали появлению новых видов. Высокогорные неоэндемики глав ным образом представлены алтае-саянскими и алтае-западносаянскими (Al chemilla dasyclada Jus.,, Eritrichium alpinum и др.) видами.

Преобладание среди палеоэндемиков флоры Хакасии узкоареальных ви дов обусловлено их узкой экологической амплитудой, низкой конурентной способностью. Эти виды сохранились в составе современных флор в качестве эндемиков-реликтов. Узкое распространение неоэндемиков, наряду с особен ностями их экологии и биологии, о которых будет сказано в главе 5, связано с географическими барьерами, препятсятвующими расселению видов. Таким образом, становление эндемизма флоры Хакасии было длительным и законо мерным.

Глава 5. Эколого-демографический анализ ценопопуляций эндемичных видов 5.1. Общие вопросы изучения ценопопуляций растений. В разделе рассматриваются основные вопросы изучения биологии растений, включая методы наблюдения за ценопопуляциями редких видов. Представлен анализ литературы по биологии эндемичных растений Хакасии, который показал, что биологические особенности эндемичных видов изучены недостаточно (Зуев, 1985;

Попова, 1987;

Михайлова, Некратова, 1993;

Лебедев, 1998;

Воро нина, 2001;

Утемов, 2001).

Нами для подробного изучения эколого-ценотической приуроченности, биоморф, онтогенеза и строения ценопопуляций избрано 5 эндемичных ви дов: Hedysarum minussinense, Oxytropis nuda, O. reverdattoi, Papaver chakas sicum и Sedum populifolium.

5.2. Эколого-ценотическая приуроченность. Hedysarum minussinense (мезоэутроф, ксеромезофит) произрастает по каменистым и щебнистым скло нам гор в составе разнотравных, злаковых, осоково-разнотравных, осоково злаковых, василистниково-копеечниковых, мятликово-скрученноостниковых, скрученноостниковых и полынных степей. Oxytropis nuda (эутроф, мезоксе рофит) произрастает по каменистым и щебнистым склонам гор в составе разнотравно-осоковых, тонконогово-копеечниковых, мятликовых, копееч никово-остролодочниковых и др. степей. O. reverdattoi (мезоэутроф, мезо ксерофит) обитает в настоящих степях на равнинных участках и пологих склонах гор в составе караганово-разнотравно-полынных, чиево-полынных, караганово-тонконогово-ковыльных, караганово-мятликовых, ковыльно житняковых и др. сообществ. Papaver chakassicum (эутроф, мезоксерофит), произрастает на высоте от 600 до 780 м над ур. м., занимая верхнюю треть или привершинную часть гор, где встречается по выходам скал и на камени стых участках в злаково-разнотравных, альпийско-астрово-полынно тонконоговых степях. Sedum populifolium (мезоэутроф, ксеромезофит) обитает в среднегорной части горно-лесного пояса на затененных скалах, влажных каменистых осыпях, замшелых камнях в светлохвойных и мелколиственных лесах, редко встре чается в степном поясе.

5.3. Жизненные формы и онтогенез исследованных видов. Раздел со держит подробные описания жизненных форм и онтогенеза 5 видов Hedys arum minussinense, Oxytropis nuda, O. reverdattoi, Papaver chakassicum и Sedum populifolium. В онтогенезе изученных видов выделено 4 периода (латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный) и 9 онтогенетических состояний: проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное, молодое ге неративное, средневозрастное, стареющее генеративное, субсенильное и се нильное.

Hedysarum minussinense – длинностержнекорневой полурозеточный травяни стый поликарпик с многоглавым погруженным каудексом, с удлиненными веге тативными и полурозеточными вегетативно-генеративными монокарпическими побегами;

гемикриптофит. В процессе онтогенеза до имматурного состояния H. minussinense развивается как розеточное растение, начиная с виргинильно го состояния – как полурозеточное (рис. 6).

Oxytropis nuda и O. reverdattoi – стержнекорневые, травянистые поликарпики с многоглавым погруженным каудексом, вегетативными розеточными поли циклическими и удлиненными пазушными монокарпическими генеративны ми надземными побегами, гемикриптофиты. В течение всей жизни развива ются как розеточные растения (рис. 7).

Papaver chakassicum – стержнекорневой травянистый поликарпик c много главым погруженным каудексом, вегетативными розеточными полицикличе скими и удлиненными пазушными монокарпическими генеративными над земными побегами, гемикриптофит. В течение всего онтогенеза развивается как розеточное растение.

Sedum populifolium – кистекорневой эпигеогенно-короткокорневищный летнезеленый суккулентнолистовой полукустарник с многолетними одревес невающими ортотропными побегами;

хамефит. В онтогенезе S. populifolium проходит стадии от одноосной первично-побеговой особи к многоосной ко роткокорневищной.

Вегетативное размножение Hedysarum minussinense, Oxytropis nuda, O. re verdattoi, Papaver chakassicum происходит в конце жизни особи в форме се нильной партикуляции с образованием слабо- и/или нежизнеспособных пар тикул с эфемерными корнями. Sedum populifolium способен к вегетативному размножению путем травматической партикуляции с образованием омоло женных жизнеспособных особей. С.Б. Гончарова (2006) травматическую пар тикуляцию считает обычным способом неспециализированного вегетативно го размножения у толстянковых, в частности у представителей подсем. Sedoi deae, у которых наблюдается большая способность к регенерации.

Рис. 6 – Онтогенез Hedysarum minussinense Здесь и на рис. 7–8 онтогенетические состояния: se – семя, p – проросток, j – ювенильное, im – имматурное, g1 – молодое генеративное, g2 – средневозрастное генеративное, g3 – стареющее генеративное, ss – субсенильное, s – сенильное.

Рис. 7 – Онтогенез Oxytropis nuda Рис. 8 – Онтогенез Oxytropis reverdattoi 5.4. Структура ценопопуляций эндемичных видов Hedysarum minussinense. Строение и состояние ценопопуляций (ЦП) ис следовано в 5 ценозах. Ценопопуляции являются нормальными полночлен ными и неполночленными с плотностью от 4 до 13 ос./ м, контагиозным рас пределением особей по площади ценоза, отстутствием или незначительным участием проростков, субсенильных и сенильных особей. В ненарушенных степных ценозах с проективным покрытием травостоя до 40 % и в заповед ных условиях, где отмечается высокая задернованность почвы злаками (до %), в ценопопуляциях преобладают генеративные особи, участие прегенера тивных особей незначительно, особенно в заповеднике. При сохранении та кого положения ЦП в заповедных условиях может прийти в регрессивное состояние. По классификации Л.А. Животовского (2001) эти ЦП являются зрелыми и зреющими. В слабо нарушенном ценозе со слабым влиянием вы паса ЦП является зреющей, в ней возрастает доля участия прегенеративных особей и максимально представлены генеративные особи. В сильно нарушен ном ценозе с высокой пастбищной нагрузкой в ЦП отмечено преобладание прегенеративных особей и снижение числа генеративных особей, ЦП являет ся переходной.

Oxytropis nuda и O. reverdattoi. Строение и состояние ЦП O. nuda изучено в 12, у O. reverdattoi – в 7 ценозах со слабым, умеренным и сильным влиянием вы паса. Особи в ЦП обоих видов распределены контагиозно, плотность ЦП у O. nuda изменяется от 2 до 19 ос./ м, у O. reverdattoi от 1 до 15 ос./ м. ЦП явля ются нормальными чаще неполночленными с отстутствием или незначитель ным участием проростков, субсенильных и сенильных особей. В слабо на рушенных ценозах со слабым и умеренным влиянием выпаса ценопопуля ции являются зрелыми или зреющими с преобладанием генеративных особей и максимумом участия молодых и средневозрастных. В условиях сильной пастбищной нагрузки снижается плотность ЦП, но увеличивается доля прегенеративных особей, развивающихся на вытоптанных участках.

Для обоих видов характерна низкая семенная продуктивность: от 24 до 45 % у O. nuda и от 9 до 34 % у O. reverdattoi. Экспериментальная всхожесть семян из ес тественных популяций составила 3 % у O. nuda и 16.5-24 % у O. reverdattoi.

Papaver chakassicum. Строение и состояние ценопопуляций было изучено в 2 ценозах со слабым и умеренным влиянием выпаса. Исследованные цено популяции молодые нормальные, неполночленные, с плотностью от 3 до ос./ м и контагиозным распределением особей по площади ценоза. В ценопу ляциях P. chakassicum преобладают прегенеративные особи от проростков до виргинильных, что свидетельствует об эффективном семенном размножении и обусловлено, несмотря на низкую всхожесть семян (всего 5 %) большим их количеством.

Sedum populifolium. Строение и состояние ценопопуляций S. populifolium изучено в 9 естественных ценозах. Распределение особей контагиозное, плотность ЦП варьирует от 1 до 58 ос./ м. На замшелых камнях, камени стых осыпях и карнизах скал с наличием мелкозема и мха ценопопуляции являются молодыми нормальными полночленными и неполночленными с преобладанием прегенеративных особей, среди которых значительно пред ставлены проростки и ювенильные особи. Это свидетельствует о достаточно хорошем семенном размножении и благоприятных условиях для прорастания семян и развития проростков. ЦП расположенная на открытых скалах в окру жении разреженного осинового леса является старой, максимум в онтогене тическом спектре приходится на субсенильные особи, участие прегенератив ных и генеративных особей незначительно.

В целом, самоподдержание ценопопуляций Hedysarum minussinense, Oxy tropis nuda, O. reverdattoi, Papaver chakassicum осуществляется исключитель но семенным путем, т.к. сенильный распад особей с образованием слабо- или нежизнеспособных партикул не является эффективным. Самоподдержание ценопопуляций Sedum populifolium происходит как семенным, так и вегета тивным способом. Вегетативный способ размножения путем травматической партикуляции способствует поддержанию популяции, но не приводит к рас ширению занятой ею территории, происходит эпизодически и в основном на подвижных каменистых осыпях. Устойчивость ценопопуляций всех изучен ных видов обеспечивается значительной продолжительностью генеративного периода.

Глава 6. Редкие эндемичные растения Республики Хакасия и вопросы их охраны Изучение распространения эндемичных растений флоры Хакасии показа ло, что 35 эндемичных видов являются редкими. Из них 33 эндемика включе ны в региональные Красные книги и Красную книгу РСФСР (1988) с разным статусом редкости. 23 эндемичных вида находятся под местной охраной на участках кластерного заповедника «Хакасский» Республики Хакасия (Липат кина, 2001;

Анкипович, 2004;

Галенковская, 2004).

На основании исследования распространения, экологии и биологии мы рекомендуем для включения в Красную книгу Республики Хакасия со стату сом 3 (R) – Oxytropis reverdattoi, Myosotis chakassica O. Nikif., и Chrysosplenium ovalifolium. Категории редкости приняты в соответствии с Красной книгой РСФСР (1988). Эти таксоны имеют узкую экологическую амплитуду и огра ниченное распространение, в ценозах они представлены небольшими мало численными ценопопуляциями. В настоящее время эти эндемичные виды не находятся под угрозой исчезновения и не являются уязвимыми, но могут ока заться таковыми.

Для решения вопросов охраны редких видов наиболее целесообразной является охрана местообитаний, включающих произрастание сразу несколь ких редких видов. Мы рекомендуем для местной охраны дополнительные местообитания с совместным произрастанием ряда редких эндемичных и ре ликтовых видов на территории Хакасии:

1. Окр. оз. Худжур в Бейском р-не Республики Хакасия, где совместно произра стают Oxytropis macrosema (1 E), O. includens (2 V), O. reverdattoi, Astragalus palibinii Polozh., Gueldenstaedtia verna (Georgi) Boriss. Местообитание в настоящее время под вержено сильной рекреационной и пастбищной нагрузке.

2. Каменистые склоны в окр. с. Бондарево Бейского р-на: Oxytropis macrosema, O. nuda и Papaver chakassicum. Местообитания используются под выпас.

3. Окр. горы Тепсей на юге Красноярского края, как типичные ненарушенные ме стообитания Hedysarum minussinense и Oxytropis nuda.

ВЫВОДЫ 1. Эндемизм во флоре Республики Хакасия выражен только на видовом и подвидовом уровнях. Эндемичными и субэндемичными растениями являются 49 видов и 3 подвида из 36 родов и 22 семейств сосудистых растений. Веду щими семействами по количеству эндемичных видов являются Fabaceae, Poaceae и Ranunculaceae. В родовом спектре лидирующее положение по ко личеству эндемичных видов занимает Oxytropis.

2. Среди эндемичных растений флоры Республики Хакасия выделены собственно эндемики и субэндемики. По характеру распространения все эн демичные виды объединены в 9 групп. По числу видов преобладают приени сейские и алтае-саянские субэндемики (по 15 видов), значительным числом видов представлены алтае-западносаянские субэндемики и хакасские эндеми ки (по 6 видов). Большинство эндемиков и субэндемиков являются степными видами, приуроченными к межгорным впадинам (29 видов), значительно уча стие высокогорных эндемичных видов (15 видов).

3. В экологическим спектре преобладают микротермные мезоксерофиты (12 видов), микротермные ксерофиты (10 видов), гемимикротермные мезофи ты (9 видов) и микротермные ксеромезофиты (7 видов). По отношению к ти пу субстрата преобладают растения каменистых местообитаний – факульта тивные (30 видов) и облигатные петрофиты (11 видов);

на развитых почвах обитает 11 видов. Только 2 вида произрастают на засоленных почвах.

4. По времени возникновения эндемичные виды являются палеоэндемиками (10 видов и 1 подвид), возникшими в третичном периоде, и неоэндемиками ( видов и 2 подвида), сформировавшимися в четвертичное время. Основными при чинами становления эндемизма флоры Хакасии явились географическая изоля ция степей, экстремальные условия среды, включая значительную аридизацию климата в четвертичном периоде, криогенные условия высокогорий, способство вавшие появлению новых форм. Узкое распространение палеоэндемиков и большинства неоэндемиков связано с особенностями их экологии и биологии.

5. Oxytropis nuda, O. reverdattoi и Papaver chakassicum являются стержнекор невыми каудексообразующими розеточными травянистыми многолетниками, Hedysarum minussinense – стержнекорневым каудексообразующим полурозеточ ным травянистым многолетником, Sedum populifolium – кистекорневым эпигео генно-короткокорневищным суккулентнолистовым полукустарником. Особи Hedysarum minussinense, Oxytropis nuda, O. reverdattoi и Papaver chakassicum про ходят полный онтогенез, Sedum populifolium – полный и сокращенный.

6. Онтогенетические спектры ценопопуляций Hedysarum minussinense, Oxytropis nuda и O. reverdattoi характеризуются преобладанием генеративных особей и незначительным участием прегенеративных особей, что связано с нерегулярным образованием семян, низкой семенной продуктивностью гене ративных особей и невысокой всхожестью. В онтогенетических спектрах це нопопуляций Papaver chakassicum и Sedum populifolium, преобладают преге неративные особи, что связано с большим количеством продуцируемых се мян.

7. Самоподдержание ценопопуляций Hedysarum minussinense, Oxytropis nuda, O. reverdattoi, Papaver chakassicum осуществляется исключительно се менным путем. Самоподдержание ценопопуляций Sedum populifolium проис ходит как семенным, так и вегетативным способом.

8. Устойчивость ценопопуляций всех изученных видов обеспечивается зна чительной продолжительностью генеративного периода. Умеренный выпас скота не сказывается отрицательно на состоянии ценопопуляций, т.к. приводит к образованию свободных мест для прорастания семян и приживания пророст ков.

9. 35 эндемичных вида являются редкими;

из них 23 вида находятся под местной охраной на 9 участках кластерного заповедника «Хакасский». 3 вида – Oxytropis reverdattoi, Myosotis chakassica и Chrysosplenium ovalifolium рекомендуются для включения в Красную книгу Республики Хакасия со статусом 3 (R).

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Бытотова С.В. Онтогенез и структура популяций Oxytropis reverdattoi Jurtz. – эндемика хакасских степей // «Студент и научно-технический про гресс»: материалы XXXVIII международной научной студенческой конфе ренции. – Новосибирск, 2000. Ч. 2. С. 57–59.

2. Бытотова С.В. Эколого-демографический анализ ценопопуляций ред ких видов сем. Fabaceae // Экология Южной Сибири: материалы Южно сибирской международной научной конференции студентов и молодых уче ных (г. Абакан, 21–24 ноября 2001 г.). – Красноярск, 2001. Т. 1. С. 10–11.

3. Бытотова С.В. К изучению эндемиков флоры Республики Хакасия // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: VIII международная научная конференция студентов и молодых ученых (г. Абакан, 24–27 ноября 2004 г.). – Абакан: ХГУ, 2004. Т.1. С. 9–10.

4. Бытотова С.В. Эндемичные растения сем. Fabaceae Республики Хака сия // Проблемы изучения растительного покрова Сибири, посвященная 120 летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского гос. ун-та (16–18 ноября 2005 г.):

материалы III международной конференции. – Томск: Изд-во Том. ун-та, 2005. С. 57–58.

5. Бытотова С.В. Эндемики-реликты флоры левобережной части Наза ровско-Минусинской межгорной впадины // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина: материалы IV Россий ской конференции. – Красноярск: КГПУ, 2006. Т. 1. С. 312–316.

6. Бытотова С.В. К изучению биологии Hedysarum minussinense (Faba ceae) – эндемика островных приенисейских степей // I (IV) Международная конференция молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21–26 мая 2006). – СПб., 2006. С. 109–110.

7. Бытотова С.В. Новые местонахождения редких видов Fabaceae во флоре Абаканской степи // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского гос. ун-та. Томск, 2006. Вып. 96. С. 21–22.

8. Бытотова С.В. О распространении эндемика Хакасии – Oxytropis reverdattoi (Fabaceae) // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского гос. ун-та. Томск, 2007. Вып. 98. C. 33–35.

9. Бытотова С.В. Новые местонахождения эндемичного вида Ptilagrostis minutiflora (Titov ex Roshev.) Czer. (Poaceae) // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского гос. ун-та. Томск, 2007.

Вып. 98. C. 22–25.

10. Бытотова С.В. Эндемичные растения сем. Fabaceae Республики Ха касия // «Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте». Сб. науч. статей в 2-х частях. Ч. 2. Под ред. С.Н.

Кирпотина. Томск: Изд-во Томского политехн. ун-та, 2007. С. 58–60.

11. Бытотова С.В., Гуреева И.И. Морфогенез копеечника минусинского // Труды VII международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. Под ред. проф. А.Г. Еленевского. М.: МПГУ, 2004.

С. 44–45.

12. Бытотова С.В., Гуреева И.И. Эколого-демографический анализ цено популяций эндемика островных приенисейских степей – Oxytropis nuda (Fabaceae) // Бот. журн. 2006. Т. 91, № 5. С. 744–754.

13. Гуреева И.И., Бытотова С.В. Эколого-демографические исследования Oxytropis reverdattoi Jurtz. (Fabaceae) // Krylovia. 2001. Т. 3, № 2. С. 99–105.

14. Гуреева И.И., Курбатский В.И., Выдрина С.Н., Олонова М.В., Бытотова С.В. К изучению флоры Республики Хакасия // Проблемы изучения растительного покрова Си бири, посвященная 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского гос. ун-та (16– ноября 2005 г.): материалы III международной конференции. – Томск: Изд-во Том. ун-та, 2005. С. 65.

15. Курбатский В.И., Бытотова С.В. Флористические исследования с территории Республики Хакасия // «Ботанические исследования Сибири и Казахстана». Сб. статей. Вып. 13. Кемерово, 2007. С. 68–69.

16. Курбатский В.И., Бытотова С.В., Кузнецов А.А. Антропогенные из менения растительного покрова Республики Хакасия // «Рациональное ис пользование природных ресурсов и комплексный экологический мониторинг окружающей среды»: материалы международной школы-семинара. Под ред.

С.Н. Кирпотина. Томск: Изд-во ТПУ, 2006. С. 368–372.



 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.