авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:     | 1 ||

Поведенческие механизмы внутрипопуляционных процессов хищных млекопитающих арктики

-- [ Страница 2 ] --

Во всех случаях белые медведи охотились, добывали и сгоняли моржей в воду только в одиночку. Попыток скоординированных нападений медведей на моржей, с участием в охоте более одного хищника одновременно, ни разу не наблюдали даже в тех случаях, когда вблизи лежбища находились десятки белых медведей. Результатом систематических охот белых медведей на моржей было перераспределение береговых лежбищ на о. Врангеля и образование залежек в недоступных или малодоступных белым медведям местах (закрытые кулуары в камнях, отдельные пологие скалы в море).

Таким образом, в районе острова Врангеля в летний и осенний период моржи составляют существенную часть рациона белых медведей. В периоды береговой жизни белых медведей морж становится основным и критически важным для хищников источником корма. При обилии трупов моржей в период береговой жизни медведи набирают хорошую упитанность, при отсутствии – голодают, повышается пропорция истощенных медведей. Взаимоотношения белых медведей и моржей полностью соответствуют отношениям в системе хищник-жертва.

5.2. Обеспеченность белого медведя кормами в береговых и тундровых экосистемах о. Врангеля. Все виды ластоногих - основных объектов охоты белых медведей являются пагофильными и при исчезновении льдов в зоне континентального шельфа вынуждены выходить на берег для отдыха. Вследствие этого, в береговых экосистемах основные виды корма бывают доступны для белых медведей в зависимости от условий сезона. При функционировании береговых лежбищ моржей, белые медведи концентрируются около них и остаются в конгрегациях около лежбищ до тех пор, пока моржи доступны. Когда моржей нет, медведи активно ищут другие корма. За период наблюдений обеспеченность медведей кормами в береговых и тундровых экосистемах существенно менялась по годам. Зарегистрировано использование следующих видов основных и альтенативных кормов.

5.2.1.Основные корма. Морж – был доступен и использовался в большом количестве в течение 7-ми сезонов (десятки туш), в среднем количестве – сезонов (не более 2-х десятков), мало – 3 сезона (единичные туши), отсутствовал – 2 сезона (учитываются только сезоны исчезновения льдов).

Нерпа – была доступна и использовалась в большом количестве – 1 сезон (2011, массовая гибель больных молодых нерп на берегу и в прибрежной акватории), в остальные годы нерпа в сезон отсутствия льдов была на острове практически недоступна за исключением единичных случаев добывания на берегу или находок трупов. Серый кит (туши и части туш, выброшенные на берег) – 1 сезон (2007, выброшены части туш 4-х разных особей за один сезон).

5.2.2.Альтернативные корма. Сайка (арктическая треска в выбросах на берег) - много было доступно 1 сезон (2003, когда на берег выбросило многие сотни килограммов сайки, белые медведи кормились ей более месяца), в остальные годы - мало или нет, случайные сборы на пляже. Северный олень в виде падали в тундре – все сезоны с 1990 по 2004. После зимы 2004 года – мало, после 2006 года практически недоступен, когда после массового падежа в зимнее время численность оленей резко сократилась. Овцебык в виде падали – во все годы мало, все трупы павших в тундре овцебыков, которые сохранились целыми к сезону выхода медведей на берег, съедались полностью.

Зарегистрировано несколько случаев следования медведя за овцебыками и один случай преследования стада на расстояние десятков метров. За всё время наблюдений известна только одна успешная охота на овцебыка – взрослый самец белый медведь добыл взрослого быка. Морские беспозвоночные – каждый год медведи собирают беспозвоночных и другую мелкую органику, выброшенную прибоем на пляж. Это - вспомогательный корм, по общей биомассе доступны малые количества. Свежая растительность (трава) – каждый сезон белые медведи на суше летом и осенью едят траву на злаковых луговинах. Судя по продолжительности поедания травы (до нескольких десятков минут за одну сессию), съедаются большие количества. Лососевые рыбы – в реки о.Врангеля обычно не заходят (нет зимовальных ям), и этот корм белым медведям на острове недоступен. Однако в 2008 и 2009 годах, впервые за десятилетия наблюдений, на острове происходил интенсивный заход горбуши в устьевые участки крупных рек и в лагуны. В эти сезоны белые медведи подбирали снулую рыбу на берегу лагун. Кроме того, наблюдалась успешная охота молодой медведицы на лосося в устье ручья, в результате которой зверь поймал рыбу и унёс её в тундру поедать. Лемминги - до 2009 и 2010 гг. были известны лишь отдельные случаи ловли белыми медведями леммингов. Не было сведений о том, что лемминги могут становиться массовым кормом для белых медведей. В 2009 и 2010 годах на острове был пик численности леммингов и белые медведи начали целенаправленно охотиться на грызунов. На месте лемминговых нор медведи оставляли ямы, диаметром более 1–1,5 м. Летом 2010 года раскопы медведями лемминговых нор были множественными и встречались во всех районах острова. Любая найденная падаль в тундре и на берегу белыми медведями съедалась. Кроме этого, медведи регулярно посещают гнездовые колонии морских птиц, кормятся на богатых травостоях под карнизами и ищут у основания клифов остатки павших птиц. На архипелаге Земля Франца Иосифа белые медведи систематически кормятся люриками и их яйцами, раскапывая завалы камней чтобы добраться до гнезд. На о. Врангеля зарегистрированы 3 случая раскапывания медведем песцовых нор и съедания выводка, и случаи поедания добычи волка.

Эти факты характеризуют высокую экологическую пластичность, способность к обучению и развитые умственные способности белого медведя.

Дополнительные источники корма не обеспечивают долговременного благополучия хищника при исчезновении льдов. Моржи и тюлени, когда они доступны, остаются для белых медведей в периоды береговой жизни основной и наиболее предпочитаемой пищей. Питание моржами в береговых экосистемах приводит к повышению социализации белых медведей, так как около лежбищ образуются конгрегации.

5.3. Роль убежищ: использование берлог и социальные взаимодействия белых медведей в весенний период. Особенности репродуктивной биологии белого медведя не позволяют медведицам рожать и выкармливать новорожденных медвежат в ненадежных убежищах (Гептнер, 1967;

Stirling, 1988;

Ovsyanikov, 1998 и др.). На всем видовом ареале самки белого медведя устраивают родовые берлоги на суше (Harington, 1968;

Ln, 1970;

Lentfer and Hensel 1980;

Беликов, 1977,1982;

Stirling, 1988;

Ramsay, Stirling, 1988;

Amstrup,1986;

Amstrup and DeMaster, 1988;

Ovsyanikov, 1996;

и др.). Залегание в берлоги на морских льдах достоверно в течение ряда лет зарегистрировано в южного секторе моря Бофорта (Amstrup, 1986;

Fischbach et al., 2008) и в районе Шпицбергена (Andersen et al., 2010). В районе Чукотского и Восточно-Сибирского морей большая часть размножающихся самок выходит для залегания в берлоги на острова Врангеля и Геральд (Успенский, Кищинский,1972;

Беликов, 1982;

Ovsyanikov, 1995,1996;

Овсяников, 2010).

Наши наблюдения показали, на о. Врангеля медведицы приходят в районы устройства берлог сразу или вскоре после выхода на сушу. При доступности моржей на берегу, медведицы продолжают кормиться и возвращаются в места залегания позже. При раннем исчезновении льдов и продолжительной теплой осени медведицы ждут формирования снежников от 2-х до 3-х месяцев, в зависимости от условий сезона - с июля-августа до конца октября. Устройство берлог начинается, как только сформируются глубокие снежные надувы в горах.

Залегание является активным процессом. Медведицы ищут место для берлоги, делая до 20 и более пробных покопов в разных местах. Во время залегания в берлогу медведицы крайне чувствительны к фактору беспокойства. Если их потревожит человек, медведицы уходят от выбранного места и могут вообще покинуть данный район.

Численность и плотность родовых берлог на островах была наиболее высока в начале 1990-х, когда она по расчетам составляла порядка 350- берлог (скорректировано из Стишов, 1991). По расчетам Н.Г.Челинцева (1977), основанным на авиаучетах, численность берлог на о. Врангеля оценивалась в среднем в 295 (от 210 до 420) в 1973 г. и в 170 (от 90 до 260) в 1975 г. На о.

Геральд весной 1993 г. нами обнаружена наиболее высокая плотность расположения родовых берлог в ареале вида - 12.1 берлог/км2 (Ovsyanikov, 1995).

Продолжительность жизни семейных групп в районе берлог с дня первого выхода на поверхность до ухода с выводком на льды на модельном участке на о.

Геральд варьировала от 8 до 27 дней;

средняя продолжительность составила 15. дней (SD = 6.3, n = 6). Средняя продолжительность жизни на берлоге после первого выхода у трех молодых медведиц составила 13.3 дней (SD = 4.1), тогда как количество дней, когда они появлялись на поверхности, составило в среднем 5.3 дня (SD = 3.2). У 3-х медведиц старшей возрастной категории средняя продолжительность жизни в берлоге после вскрытия составила 17.7 дней (SD = 7.3), они выходили на поверхность в среднем 10.7 дней (SD = 2.6). После вскрытия берлог, старшие медведицы проводили большую часть времени на поверхности и уходили с медвежатами в берлоги только при плохой погоде (сильный ветер, пурга).

После вскрытия своих берлог, старшие самки, временно использовали и чужие берлоги. Для 8-ми медведиц среднее число использованных после выхода на поверхность родовых берлог, включая собственную, составило 2.4 на медведицу. Молодые медведицы не использовали чужие берлоги. Для старших медведиц среднее количество использованных родовых берлог включая собственную, составило 3.2 берлоги на медведицу (n = 5). Количество медведиц, которые использовали 8 родовых берлог, находившихся под нашим постоянным наблюдением, составило 2.25 медведицы на берлогу (Lim= 1–5). В наиболее используемой берлоге по очереди жили 4 разных медведицы со своими медвежатами и 1 одиночная медведица. Продолжительность использования родовых берлог с момента вскрытия берлоги до последнего дня использования любой медведицей известно для 8 родовых берлог и составило в среднем 18. дней (Lim = 9-32). Родовые берлоги, которые занимала только медведица-хозяйка, использовались в течение более короткого времени, чем берлоги, которые последовательно использовали разные медведицы - 11.5 дней, Lim = 9–14 против 20.3 дней, Lim = 10–32, соответственно. Из 12-ти наблюдавшихся прямых взаимодействий между семейными группами в районе берлог, в 11-ти одна медведица избегала другую;

в 1-ом избегание было обоюдным. Два взаимодействия состояли в охране или защите родовых берлог.

Эти факты указывают на существование коротко срочной, редуцированной территориальности у белых медведей (использование берлог и ближайших окрестностей, как охраняемой собственности), связанной с периодом критической потребности в убежищах для новорожденных медвежат.

Взаимодействия между самками приводили к пространственному рассредоточению семейных групп и в ряде случаев ограничивали доступ одного из участников к ресурсам (берлогам, участкам пастьбы на траве). Взаимодействия семейных групп весной в районе концентрации родовых берлог происходят с использованием тех же форм поведения, как взаимодействия в летне-осенних социумах. В результате, обучение медвежат навыкам жизни в социуме происходит с первых дней их жизни вне берлоги.

Глава 6. Механизмы коммуникации и социальность песца и белого медведя Данная глава посвящена сравнительному обсуждению коммуникации и социальной организации песца и белого медведя.

6.1.Коммуникация. По количеству выделяемых базисных демонстраций социальное поведение белых медведей и песцов оказалось сходно: у обоих видов представлены все функциональные категории, количество базисных демонстраций близкое (28 у песца, 32 у медведей). Отличия наблюдаются в деталях. 1- У одного вида отсутствуют некоторые демонстрации, которые есть у другого вида, или демонстрации разных форм используются в сходных ситуациях. 2 - Различна степень выразительности демонстраций сходных форм.

3 – Различно функциональное значение некоторых демонстраций из аналогичных категорий. Например, в поведенческом репертуаре белых медведей отсутствует выразительная демонстрация приветствия, характерная для собачьих. Ее аналогом у медведей является прикосновение к партнеру мордой. У белых медведей отсутствуют территориальные демонстрации аналогичные демонстрации с выгнутой спиной у песцов, однако выгибание спины в ответ на приближение другого медведя в некоторых конфликтных взаимодействиях медведей наблюдается в значительно менее выразительной форме. Вместе с тем, по сложности репертуаров принципиальных различий не обнаруживается, средства и механизмы коммуникации у исследованных хищников принципиально сходны.

В социальных взаимодействиях у исследованных хищников наблюдается значительная свобода выбора сценариев реагирования. Синхронизация действий партнеров во взаимодействиях может достигаться вообще без демонстраций или при очень ограниченном использовании формализованных поведенческих средств, что невозможно без понимания и сознательного выбора решений. Это хорошо иллюстрирует «управление социальной дистанцией» в конгрегациях белых медведей.

Социальное поведение песца и белого медведя не укладывается в релизерную модель коммуникации по принципу диалогового обмена сигналами. Модель коммуникации применимая к социальному поведению исследованных видов должна учитывать что, во-первых, каждый из участников в процессе взаимодействия может корректировать свои действия с учетом предвидения последующих событий;

во-вторых, каждый из партнеров имеет определенную свободу выбора вариантов реагирования и, следовательно, может активно влиять на ход взаимодействия. Такой механизм обеспечивает значительную пластичность и информационную емкость коммуникации. При таком понимании, общая функция коммуникационного поведения может быть разделена на 3 составляющие: 1 — смысловое значение сигнала, которое определяется строгим соответствием морфологических характеристик демонстрации мотивационно-эмоциональному состоянию особи (это — формально информационное содержание сигнала);

2— целевое предназначение сигнала — определяется тем, ради какой цели животное совершает демонстрацию (непроизвольно или с определенным умыслом);

3— воспринимаемое значение сигнала, которое определяется тем, в каком смысле демонстрация воспринимается (понимается) особью-реципиентом.

6.2. Социальность песца и белого медведя. Песец и белый медведь не ведут групповой образ жизни, но имеют развитые инструменты социализации.

Формальные критерии социальности, основанные на величине групп, которые используются для видов с групповым образом жизни (Fox, 1971;

Попов, Чабовский, 2005), оказались непригодны для характеристики социальности песца и белого медведя.

Признаки, характеризующие высокую социальность белого медведя определены нами следующим образом (Овсяников, 2005). 1 - Высокая социальная толерантность = высокая терпимость к присутствию на короткой дистанции от себя конспецификов, не связанных непосредственным родством и не являющихся членами одной социальной группы. 2 - Хорошо развитые средства коммуникации и пластичность поведения в разной социальной обстановке. 3 - Выраженная взаимная социальная ориентированность членов сообщества независимо от дистанции между особями. 4 - Высокая потребность в группировании и социальной поддержке в критических ситуациях, например, при опасности. 5 - Длительная память о социальных связях и способность к их сохранению. 6 - Способность к установлению устойчивых социальных связей между особями, не связанными кровными материнско-детскими узами;

как частный случай - способность к принятию чужих детенышей. 7 - Склонность к социальным играм и поиску игровых партнеров. Эти критерии могут иметь универсальный характер, так как связаны с мотивацией, заставляющей особей объединяться и устанавливать психологические связи друг с другом, а не с внешними признаками социальности.

Исходя из такого понимания, я определяю социальность, как потребность в социальном партнерстве и способность его реализовывать.

Иначе говоря, социальность это – психологически мотивированная потребность в установлении и поддержании персонализованных социальных связей и информационном обмене с конспецификами. Это определение постулирует, что социальность имеет собственную специфическую мотивацию, которая может быть реализована партнерством как с особями своего, так и другого вида животных. Социальная связь, в данной системе понятий, это персонализованная, эмоционально положительная взаимная психологическая привязанность между особями, зафиксированная в их памяти и подкрепляемая состоянием комфорта от реализации этой связи.

Психологический комфорт здесь используется в понятии предложенном Овсяниковым, Бадридзе (1984). Мотивация социализации может запускаться и модифицироваться как внутренними факторами (например, гормональная стимуляция поиска партнера для размножения), так и внешними (например, потребность в партнерстве для защиты ресурсов от конкурентов, потребность в социальной поддержке и лидере при опасности и др.). Пространственно временные показатели интеграции и дифференциации особей в социуме это внешние выражения социальности, которые определяются биологической спецификой вида и зависят от условий жизни особей в данный момент времени.

Такое определение социальности не противоречит наблюдаемым в природе социальным процессам у исследованных нами видов хищников и объясняет пластичность их социального поведения и социальной организации в разных экологических условиях.

Глава 7. Реакция песца и белого медведя на изменения среды обитания.

Детальное изучение поведения показало, что паттерны внутривидовых отношений у обоих видов в разных экологических ситуациях предсказуемы.

Для песцов характерен территориальный консерватизм, прочные связи между партнерами в успешных моногамных семьях и жесткая территориальность в период размножения. Переключение репродуктивной части популяции с территориального на номадный образ жизни управляется экологическими факторами – снижением обеспеченности кормами в репродуктивных местообитаниях. Переходя на номадный образ жизни, песцы используют ледовые местообитания и реализуют заложенные в их поведении механизмы социальной пластичности.

Белые медведи – ведут номадный образ жизни в течение года, у них социальные отношения пластичны на протяжении всего годового цикла. В зависимости от условий они меняются от редких взаимодействий странствующих одиночных охотников до объединения в конгрегации и коллективного использования добычи;

от высокой социальной толерантности и дружеских отношений до инфантицида и каннибализма.

Современный период характеризуется существенными изменениями среды обитания и уровня антропогенного воздействия на экосистемы Арктики.

Эти изменения – испытание широты адаптационных возможностей видов и их эволюционной устойчивости. Первая реакция хищников на изменения среды состоит в изменении их кормового поведения. В новых условиях они должны находить новые решения, в полной мере использовать пластичность своего поведения и когнитивные способности. Изменения трофических связей меняют условия взаимодействия особей и влияют на социальное поведение.

Происходит изменение доминирующих форм взаимоотношений. В этой главе рассмотрено, к каким последствиям приводят изменения внутрипопуляционных процессов у исследованных хищников в результате изменений условий жизни.

7.1. Воздействие изменений среды на внутрипопуляционные процессы песца. В морских экосистемах усиление таяния морских льдов вызывает ослабление ледового покрова в окружающих акваториях, полное сезонное исчезновение льдов на длительное время и позднее замерзание океана зимой.

Для песцов это приводит к следующим последствиям. (1) - Ухудшению возможностей переживания в ледовых местообитаниях периодов депрессии леммингов в тундровых экосистемах. (2) – Ограничению или исключению возможностей осеннего расселения молодых за пределы островных репродуктивных и береговых местообитаний. (3) - Увеличению вероятности попадания странствующих по льдам песцов в экстремальные ситуации и риска гибели. Уменьшается вероятность возвращения песцов на сушу для размножения после зимовки на льдах.

В тундровых экосистемах таяние вечной мерзлоты вызывает изменения гидрологического и температурного режимов, оползни и множественные локальные разрушения растительного покрова тундры.

Это приводит к разрушению оптимальных нор и охотничьих местообитаний песца, разрушению лемминговых поселений (рис 9).

С 2007 г. эти процессы регистрируются в северной, центральной и южной частях Рис. 9 Разрушение тундры в острова в самых продуктивных результате таяния вечной мерзлоты. Север о. Врангеля, 2010. местообитаниях песцов.

Происходят изменения популяционных циклов леммингов. С начала 2000-х цикл флуктуаций леммингов на о. Врангеля изменился с 5-ти летнего на 8-ми летний (Menyushina et al., 2012). Наиболее вероятно к этому приводят повторяющиеся оттепели и гололедицы поздней осенью и зимой, которые негативно влияют на зимнее размножение леммингов. В результате периоды низкой численности леммингов затягиваются и весь популяционный цикл удлиняется.

Происходит экспансия более сильных хищников в арктические тундры. В последние годы на о. Врангеля волки занимают песцовые норы, преобразуя их в свои репродуктивные убежища, раскапывают песцовые норы не занимая их, каждый год убивают размножающихся песцов на их репродуктивных территориях в период размножения. Из 60 нор песцов, за которыми ведется ежегодный многолетний мониторинг, волки раскопали 10% (6 нор). Смертность взрослых песцов на о. Врангеля от хищничества росомахи и волка в 2007- гг. составила 12.5% и 48,5% соответственно, от всех известных случаев гибели песцов на острове (n=17). Росомахи убивали взрослых песцов и щенков, прятали в тайники, отмечено поедание. Волки убитых песцов не поедали, убивали как размножающихся зверей на норах, так и вне нор. Летом от волков гибнут песцы-резиденты, участвующие в размножении, в том числе – лактирующие самки.

Непрямое воздействие выражается в сокращении численности северных оленей из-за гололедиц зимой, что влияет на доступность замещающих кормов для песцов в островной экосистеме при депрессии леммингов. Действие этих факторов является наиболее вероятными причинами наблюдаемой ходе 30-ти летнего мониторинга тенденции снижения продуктивности островной популяции песцов (рис. 10). Этим же наиболее вероятно объясняется низкая численность размножающихся песцов на острове во время большого пика леммингов 2009,2010 гг. по сравнению с аналогичным пиком 1981 г. (рис 3).

0.7 0.62 8. 0. выводка, N щенков плотность, ос/км средний размер 8. 0. 6.4 0.4 0. 0. 0.3 0. 0. 0. 0.2 0. 0.1 0. 0. 1980-1986 1988-1995 1998- ос/км2 размн-ос/км2 неразмн-ос/км2 выводок Рис. 10. Изменение популяционных показателей песца (плотность населения и размер выводков) за три периода: 1980-1986;

1988-1995;

1998-2008 гг.

7.2. Воздействие изменений среды на внутрипопуляционные процессы белого медведя. Первая реакция белых медведей на исчезновение морских льдов – сезонное перемещение зверей из морских ледовых в береговые экосистемы (Овсяников, 1993б;

Amstrup, 2011;

Ovsyanikov, 2006, 2010;

Schliebe et al., 2006 Овсяников, Менюшина, 2008, 2010). Наши наблюдения в Центральном Арктическом бассейне (ЦАБ), проведенные в 2005 г. к северу от о. Врангеля до широты 79°16. N и в 2007 г. от Земли Франца Иосифа до Северного Полюса, показали что, по сравнению с 1990-ми, существенно повысилась встречаемость белых медведей в ЦАБ и в приполюсных районах (Овсяников, 2010). Одновременно зарегистрировано повышение встречаемости в ЦАБ кольчатой нерпы. Все медведи, встреченные в ЦАБ летом 2005 и гг. (n=20) были хорошей упитанности. Особый интерес представляет встреча в 2005 г. медведицы с медвежонком-сеголетком в точке с координатами 78°50.20 N/177°27.40 W. Эта семья находилась на удалении около 4° (~ 420 км) к северу от склона континентального шельфа и в момент встречи кормилась на тушке только что добытой нерпы. Глубина океана в этой точке составляла м. Эти факты подтверждают наличие нормальных возможностей охоты для белых медведей на тюленей на льдах в ЦАБ в летний период.

В результате исчезновения льдов в зоне шельфа ежегодно происходит разделение Чукотского-Аляскинской популяции белых медведей на четыре сезонно изолированные части: медведи выходят на о.Врангеля, сев. берег Чукотки, сев.-зап. берег Аляски (Овсяников, 1993б;

Ovsyanikov, 2006, 2010;

Schliebe et al., 2006;

Овсяников, Менюшина, 2008, 2010), и часть остается на дрейфующих льдах, отступая с ними в ЦАБ (Овсяников, 2010). Наибольшее количество медведей переживает периоды исчезновения льдов на о. Врангеля:

в последние 10 лет на всем острове ежегодно регистрировали встречи от 103 до 391 медведей (рис.4). Примерно 50-100 медведей выходит ежегодно на северный берег Чукотки (Болтунов, Никифоров, 2010;

Болтунов, Семенова, перс. сообщ.), за исключением 2006 г., когда на берег Чукотки медведей вышло больше (~ 200), чем на о. Врангеля (~70). На сев.-зап. берег Аляски выходит в лучшем случае менее 50 медведей, по сообщениям из поселков – единицы (K.Rode, перс. сообщ.). В начале 1990-х на о. Врангеля осенью при исчезновении льдов встречаемость медведей была значительно выше: в сентябре 1990-го года только в одной конгрегации на мысе Блоссом находилось одновременно до 160 медведей, на всем острове не менее 600-700. Сократилось количество медведиц, которые залегают в родовые берлоги на о. Врангеля. В начале 1990-х численность берлог на острове оценивалась порядка 350–400 (на основании Стишов, 1991, уточненные). В последние годы, количество берлог на острове не превышает 60–70. Расчеты сделаны по максимально возможной пропорции размножающихся самок в составе островной группировки в осенний период (рис. 11), которая составляла в среднем 9.3% (от max 18% до min 5.5%). При этом, не все приходящие осенью на остров медведицы ложатся в берлоги, что подтверждено данными спутниковой телеметрии (A. Derocher, K.

Rode, перс. сообщ.). С этим согласуются данные наших наземных наблюдений, показавшие, что примерно 1/3-1/4 одиночных медведиц, выходивших осенью на остров, не имели достаточной для залегания упитанности. Потери медвежат наиболее высоки в первый год жизни. В период с первой до второй осени жизни медвежат, по суммарной оценке за все годы с 2004 по 2010, средний размер выводка (количество медвежат в выводке), без учета полностью погибших выводков, снижался примерно на 18%, в разные годы от 11% до 36%:

c 1.59 медвежат-сеголетков (SD=0.58, N выводков=170, min составлял 1.39, max 1.81,) до 1.31 годовиков (SD=0.54, N выводков=55, min 1.00, max 1.57).

Средний процент семейных групп во всей осенней группировке снижался на 65.8% (рис.11, зона A),а средний процент медвежат – B на 74.5% (рис.11, зона B).

Общая смертность медвежат A в первые полтора года должна быть выше этих значений, поскольку в данных расчетах не учитывалась смертность no ID медвежат с момента Рис.11. Пропорция разных категорий особей в осенней покидания берлог до первой группировке:F –самка, M – самец, Juv – сеголетки, Yr – осени, а при расчете среднего годовалые, Ty –двух-годовалые, Subad – неполовозрелые одиночные, Ad noID – одиночные молодые медведи, пол не размера выводка не учитывалось количество идентифицир., Lit - выводки не идентифицир.

полностью потерянных выводков («нулевых»).

Признаками неблагоприятного воздействия изменений среды на популяцию является малое количество залегающих в берлоги медведиц, высокая смертность медвежат в первый год жизни, регулярные встречи истощенных медведей и зверей с серьезными травмами, регулярные случаи смертности медведей на суше.

Полученные результаты позволяют заключить, что факторы негативных воздействий изменений среды обитания на внутрипопуляционные процессы белого медведя имеют множественный характер и выражаются в следующем. – В результате таяния льдов оптимальные ледовые местообитания медведей в зоне континентального шельфа в летне-осенний сезон полностью исключаются из части жизненного цикла медведей. 2 – Медведи чаще оказываются подвержены действию экстремальных условий, возникающих при жизни на разреженных мелкобитых льдах и оказываясь в открытом море. 3 - Медведи вынуждены долго жить на суше без возможности охоты на основные виды добычи на льду, в результате они чаще и на длительные периоды вынуждены голодать. 4 - Нарушается репродуктивный цикл белых медведей, смещаются сроки выхода на берег, залегания в берлоги и вскрытия берлог весной. 5 - Из-за вынужденного выхода белых медведей на сушу существенно повышается частота их встреч с человеком, доступность медведей для браконьеров и риск возникновения конфликтных ситуаций с отстрелами животных.

В то же время, улучшение физического состояния белых медведей и величины выводков при улучшении кормовых условий происходило в течение одного-двух сезонов. Повышение среднего размера выводка текущего года наблюдалось в 2008 г. после исключительно благоприятных кормовых условий в период подготовки медведиц к залеганию предшествующей осенью (Овсяников, Менюшина, 2008) и при благоприятной ледовой обстановке в первую весну-лето после выхода из берлог (2008 г.). В 2008 г. средний выводок осенью был максимальным за 10-ти летний период - 1,81 (n выводков=26), в другие годы – от min 1.39 (n =36) до max 1.79 (n =14).

Упитанность белых медведей в период выхода на сушу в разные годы существенно менялась. Истощенные медведи встречались на маргинальных мелкобитых льдах и на побережье. На маргинальных льда около о. Врангеля в 2005 г. 40% медведей, наблюдавшихся с борта НЭС «Академик Федоров» (n=5) были истощенными. Процент истощенных медведей во всей группировке на о.

Врангеля был наивысшим в годы, когда моржи не были доступны медведям в береговых экосистемах (2002, 2003 гг.) (рис. 12). Процент хорошо упитанных медведей повышался в годы раннего массового выхода медведей на сушу и высокой доступности моржей в береговых экосистемах острова (рис. 12).

Хорошая упитанность в результате действия первого фактора, наиболее вероятно определялась тем, что после благоприятного весеннего сезона охоты на льдах, большинство медведи островной осенней группировки переходили из ледовых местообитаний в береговые без длительной стадии жизни на маргинальных мелкобитых льдах и необходимости проплывать большие дистанции в открытом море. Действие второго фактора - обилие доступных моржей на берегу, позволяло медведям не только поддерживать, но и улучшать состояние в период береговой жизни. Эти факты свидетельствует о высоком адаптационном потенциале белого медведя, доступности кормов в береговых экосистемах в определенные годы и способности вида быстро реагировать на улучшение условий. Исчезновение льдов в зоне шельфа заставляет моржей так же выходить на берег, формируя лежбища, чем делает их доступными для белых медведей в береговых экосистемах.

Рис. 12. Пропорция медведей разных категорий упитанности в осенней группировке Результаты изучения внутрипопуляционных процессов у белых медведей в период жизни на суше на примере модельной группировки о. Врангеля, без нарушения естественного хода процессов, позволяют назвать основные реакции вида на происходящие изменения условий обитания и прогнозировать их последствия. 1 - Сокращение численности популяций, некоторые популяции при развитии потепления, вполне вероятно, могут исчезнуть в результате деградации местообитаний и повышенной смертности. 2 - Перераспределение особей между некоторыми географическими популяциями. 3 - Увеличение генетического обмена между некоторыми популяциями (фактами пока не подтверждено, но ожидаемо вследствие перемещения особей между популяциями и перемещения медведей из разных популяций в ЦАБ). 4 Сезонное разделение некоторых популяций на изолированные части – фрагментация популяций. 5 - Продолжительные периоды перехода к жизни в береговых и тундровых экосистемах. 6 - Переход на альтернативные кормовые ресурсы, расширение спектра кормов и разнообразия кормового поведения. 7 Увеличение случаев залегания в берлоги на дрейфующих льдах в ЦАБ, что связано с повышением риска потери потомства. 8 - Увеличение социальности белых медведей в периоды береговой жизни. 9 – Увеличение вероятности каннибализма. 10 – Увеличение вероятности гибридизации с бурыми медведями. Результаты продолжающихся в настоящее время исследований белого медведя подтверждают эти заключения.

Насколько уникальны эти процессы с точки зрения эволюционной истории белого медведя? В семействе медведей (Ursidae) белый медведь – самый молодой вид. По данным палеонтологии (Kurtein, 1964;

Верещагин, 1969;

Барышников,2007) и генетического анализа ДНК современных и реликтовых форм бурого и белого медведей (Leonard et al., 2000;

Barnes et al., 2002;

Lindqvista et. al., 2010) в современном облике этот вид появился на Земле в среднем плейстоцене, в период между 200 тыс. и 120 тыс. лет назад.

Последние исследования нуклидной ДНК белых, бурых и черных медведей показывают, что белый медведь появился значительно раньше – в интервале между 338 тыс. и 934 тыс. лет назад (Hailer et.al.,2012). Плейстоценовые белые медведи населяли не только арктические акватории, но острова и побережье Северной Атлантики и бассейна Балтийского моря. Они какое-то время жили в береговых экосистемах, перекрывающихся с лесной фауной или прилегающих к ней (Верещагин, 1969). За время своего существования на Земле белый медведь пережил по крайней мере 4-5 глобальных потеплений в Плейстоцене и 1 в Голоцене. Эти потепления климата продолжались тысячелетия. Процессы, наблюдаемые на о. Врангеля объясняют, какие биологические качества белого медведя важны для его выживания в изменяющихся условиях и каким образом в прошлом этот вид переживал длительные периоды глобальных потеплений на планете. Главным фактором было то, что, несмотря на специализацию к жизни на дрейфующих льдах Арктики и охоте на морских млекопитающих, в ходе эволюции белые медведи сохранили высокую экологическую и социальную пластичность, что обеспечило им способность переключаться с жизни специализированного странствующего охотника морских дрейфующих льдов на жизнь хищника-генералиста в береговых и тундровых экосистемах, с сезонным использованием однолетних льдов. Необходимые для этого качества включают высокое развитие когнитивных способностей, хорошую способность к обучению, способность использовать широкий диапазон кормов и легко переходить от одиночной жизни во льдах к жизни в социуме. Эволюционно эта пластичность поддерживалась циклическим чередованием периодов глобальных похолоданий (ледниковых периодов) и потеплений (межледниковий), требовавших реализации разных поведенческих стратегий.

Вероятно имела место и периодическая повторная гибридизация с бурыми медведями (Hailer et.al.,2012).

Уникальность современного изменения климата в том, что в эволюционной истории белого медведя ранее не было глобальных потеплений при такой высокой плотности населения и активности людей в Арктике. По биологическим качествам белый медведь может пережить и текущее потепление, если его не истребит современный человек. Антропогенный фактор в настоящее время действует на белого медведя значительно.

Например, антропогенное изъятие медведей из Чукотско-Аляскинской популяции в 1990-х на Чукотке по информации из разных источников составляло ежегодно от 70 до 300 особей (Кочнев с соавт., 2003;

Кочнев, 2004 и др.), а в год максимального изъятия – предположительно до 400 (Кочнев, 2004).

В последние годы нелегальное изъятие белых медведей на Чукотке оценивается в несколько десятков особей (Кочнев, перс. сообщ.). Фактор антропогенного изъятия медведей в настоящее время действует во всех районах Арктики (Aars et.al. eds, 2006;

Obbard et al., eds., 2010). Влияние загрязнения среды показано для медведей бассейна Баренцова моря (Andersen et al., 2000;

McKinney et.al.,2011).

Результаты нашего исследования позволяют назвать необходимые меры охраны белого медведя в современных условиях. 1 - Создание новых особо охраняемых природных территорий в Арктике, особенно в районах, которые используются белыми медведями как рефугиумы на суше. 2 - Эффективная охрана районов залегания в родовые берлоги, исключение фактора беспокойства медведиц в самый уязвимый период их жизни. 3 - Эффективная борьба с браконьерством и предотвращение спровоцированных отстрелов зверей. 4- Эффективное предотвращение конфликтных встреч человека с белым медведем с помощью нелетальных средств отпугивания. Необходимо ввести в действие систему правил безопасного поведения людей в Арктике, обеспечивающих защиту как людей, так и белых медведей. 5- Исключение фактора беспокойства медведей в природных местообитаниях. 6 - Мониторинг состояния популяций и тенденций их изменения. 7 - Мониторинг состояния мест обитания и кормовых ресурсов. Эти меры должны применяться в комплексе, как система.

Выводы.

1. Методология исследования, основанная на биографическом подходе, позволила изучить поведенческие механизмы внутрипопуляционных процессов песца и белого медведя в естественной арктической среде и оценить факторы, которые воздействуют на них в разных экологических ситуациях.

2. По морфологическим признакам в видоспецифическом поведении обоих исследованных хищников выделяются целостные реакции (базисные демонстрации), набор которых ограничен и соответствует основным мотивационным состояниям животного. Однозначная связь между мотивационной и морфологической составляющими базисных демонстраций создает основу для описания структуры и функций коммуникационного поведения.

3. Репертуары социального поведения песца и белого медведя по количеству функциональных классов и базисных демонстраций оказались сходными. Различия наблюдаются в деталях: форме демонстраций, контексте использования сходных демонстраций, функциональном значении некоторых демонстраций из аналогичных категорий.

4. Для социальной организации песцов характерны жесткая территориальность в период размножения, прочные связи между партнерами в успешных моногамных семьях, территориальный консерватизм, способность к социальной агрегации и регулированию сложных взаимодействий в социумах.

Переключение репродуктивной части популяции с территориального на номадный образ жизни управляется экологическими факторами – снижением обеспеченности кормами в репродуктивных местообитаниях.

5. Оптимальные репродуктивные норы песцов являются объектом конкуренции и фактором, который определяет пространственную структуру репродуктивных поселений. Социальный и территориальный консерватизм песцов обеспечивает демографическую преемственность и относительную стабильность функционирования репродуктивных поселений.

5. В жизненном и популяционном циклах песца критически важную роль играют ледовые местообитания, которые обеспечивают песцам доступ к ресурсам морских экосистем и переживание за счет этих ресурсов периодов депрессий леммингов в тундровых экосистемах.

6. Для социальной организации белого медведя характерно сочетание номадного образа жизни в течение всего года (кроме самок, залегающих в родовые берлоги) с высоко развитой способностью к агрегации, социализации и регулированию сложных взаимодействий в социуме. Поведение белых медведей в конгрегациях на побережье не подтверждает определение этого вида, как одиночного хищника. Вынужденный выход на сушу при исчезновении морских льдов и жизнь в береговых и тундровых экосистемах приводит к повышению социализации белых медведей.

7. Показателями высокой социальности белого медведя являются коллективное использование добычи, высокая толерантность в сообществе, низкий уровень агрессии, взаимное ориентирование, склонность к следованию за конспецификами и группирование при опасности.

8. При изменении условий жизни белые медведи проявляют высокую пластичность кормового поведения, используя все кормовые объекты, доступные в береговых и тундровых экосистемах. Морж является для белого медведя одним из основных видов добычи, который в условиях деградации ледовых местообитаний и перехода медведей в береговые экосистемы, становится для хищника главным кормовым ресурсом.

9. Экологическая и социальная пластичность песца и белого медведя обеспечивается высоким уровнем развития психики и когнитивных способностей, которые являются критически важным инструментом адаптации к экстремальной и быстро меняющейся среде обитания.

10. Изменения среды в результате глобального потепления негативно действуют на внутрипопуляционные процессы песца и белого медведя. Для обоих видов это воздействие имеет множественный характер. Однако, несмотря на исключительную специализацию к жизни в Арктике, оба вида сохранили способность приспосабливаться к глубоким изменениям среды, меняя поведенческие стратегии. Белые медведи способны переживать периоды исчезновения льдов в береговых и тундровых экосистемах.

11. В современных условиях основную угрозу для выживания белого медведя представляют антропогенные факторы - прямое истребление человеком, загрязнение среды, разрушение местообитаний, фактор беспокойства. Для сохранения белого медведя в современных условиях необходимы системные меры охраны.

БЛАГОДАРНОСТИ Я невыразимо благодарен моим Учителям в зоологии – Николаю Павловичу Наумову, Владимиру Моисеевичу Смирину и Михаилу Ефимовичу Гольцману, мудрые и тактичные советы которых помогли мне найти свой путь и служили мерой оценки сделанного. Я глубоко благодарен Владимиру Евгеньевичу Соколову - моему руководителю и наставнику в период работы в ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова АН СССР – за понимание, неизменную поддержку и полезные советы в ходе изучения песца. Не хватит слов, чтобы выразить благодарность Ирине Евгеньевне Менюшиной, которая была моим надежнейшим спутником, соратником и соучастником работы в течение всего исследования, так же как и самым строгим, но конструктивным критиком моих идей. Без понимания и поддержки со стороны администрации заповедника «Остров Врангеля», и без поддержки от всех друзей, вместе с которыми мне посчастливилось работать в поле в Арктике, это исследование вряд ли было бы возможно – огромное спасибо за дружбу и поддержку.

Особенную благодарность выражаю Леониду Федоровичу Сташкевичу за помощь при организации полевых работ на о. Врангеля в 1980-х и за наши долгие беседы, которые помогали нам лучше понять этику исследований на заповедной территории и осознать ответственность за благополучие животных, которых мы изучаем. Большая благодарность Артуру Николаевичу Чилингарову за приглашение участвовать в высокоширотной арктической экспедиции 2007 года, которая дала мне возможность провести очень нужные наблюдения в Центральном Арктическом Бассейне. Большая благодарность всем моим друзьям-полярникам, помогавшим на разных этапах работы с логистикой, материалами по состоянию льдов, информацией по наблюдениям в разных районах Арктики, и всем коллегам, участвовавшим в обсуждении полученных результатов и стимулировавших довести работу до конца.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

Статьи в отечественных рецензируемых журналах 1. Овсяников Н.Г. 1981. Песец острова Медного может исчезнуть.// Природа, № 9, с.59-61.

2. Овсяников Н.Г., Казьмин В.Д., Сыроечковский Е.В., Дорогой И.В. 1984. Волк на острове Врангеля. //Бюлл.МОИП, отд.биол., 89, No 4, с.54-63.

3. Соколов В.Е., Овсяников Н.Г. 1984. Динамика локального населения песцов в условиях отсутствия промысла.// Доклады АН СССР, 279, № 3, с. 762-765.

4. Овсяников Н.Г. 1986. Экология и социальное поведение песцов на о.Врангеля.// "Экол. аспекты изуч. и охраны флоры и фауны СССР. Докл. МОИП, 1982. Зоол. и ботан." М., с.6-9.

5. Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е. 1986. Конкуренция из-за корма между белыми совами, Nyctea scandiaca, и песцами, Alopex lagopus.// Зоол. журн., 65, № 6, с.901-910.

6. Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е. 1987. Наблюдения за лисицей в поселении песцов на острове Врангеля.// Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 92, № 5, с. 49-55.

7. Овсяников Н.Г., Рутовская М.В., Менюшина И.Е., Непринцева Е.С. 1988а.

Социальное поведение белых песцов (Alopex lagopus): репертуар двигательных реакций.// Зоол.журн.,, 67, № 2, с. 263-273.

8. Овсяников Н.Г., Рутовская М.В., Менюшина И.Е., Непринцева Е.С. 1988б.

Социальное поведение белых песцов (Alopex lagopus): репертуар звуковых реакций.// Зоол. журн., 67, № 9, с.1371-1380.

9. Овсяников Н.Г., Бадридзе Я.К. 1989. Понятие психологического комфорта в интерпритации движущих сил поведения. // Доклады Академии Наук, т.306, № 4. С.

1015-1018.

10. Литвин К.Е., Овсяников Н.Г. 1990. Зависимость размножения и численности белых сов и песцов от численности леммингов на острове Врангеля.// Зоол.журн., 69, № 7, с.1012-1023.

11. Овсяников Н.Г., Бове Л.Л., Кочнев А.А. 1994. Причины массовой гибели моржей на береговых лежбищах. // Зоол. журн., 73, № 5. С. 80-87.

12. Овсяников Н.Г., Поярков А.Д. 1994. Волк в заповедниках России. Результаты анкетирования заповедников в 1992 году. // Бюлл. МОИП., отд. биол. № 1.

13. Овсяников Н.Г. 1995. Хищничество белых медведей на моржей на острове Врангеля. // Бюлл. МОИП, отд. биол.,, т.100, вып. 4, с. 3-15.

14. Овсяников Н.Г. 2005. Поведение белых медведей в конгрегациях на побережье.// Зоологический журнал, 84, №1. с. 94- Статьи в зарубежных рецензируемых журналах 1. Bibikov D.I., Ovsyanikov N.G., Filimonov A.N. 1983. The status and management of the wolf population in the USSR. // "Acta zool. fenn", No 174. P. 269-271.

2. Ovsyanikov N.G. 1995. Behavioral interactions between polar bears and other large mammals, including man, in autumn time.// Journal Wildlife Research.

3. Ovsyanikov N.G., Poyarkov A.D. 1995. Wolves and feral dogs in Russia's nature protected territories. // Journal Wildlife Research.

4. Ovsyanikov N.G. 1998. Den use and social interactions of polar bears during spring in a dense denning area on Herald Island, Russia.// Ursus, 10. P. 251-258.

5. Menyushina I.E., ·Ehrich D., Henden J-A., Ims R.A., Ovsyanikov N.G., 2012. The nature of lemming cycles onWrangel: an island without small mustelids.// Oecologia DOI 10.1007/s00442-012-2319-7. Springer. P. 1-9.

Статьи в сборниках 1. Гольцман М.Е., Наумов Н.П., Никольский А.А., Овсяников Н.Г., Пасхина Н.М., Смирин В.М. 1977. Социальное поведение большой песчанки (Rombomys opimus Licht.).// В кн.: Поведение млекопитающих. М., с.5-69.

2. Крученкова Е.П., Гольцман М.Е., Овсяников Н.Г., Смирин В.М., Сафронов О.В.

1979. Поведение щенков песцов на острове Медном и их взаимоотношения с взрослыми особями.// В сб.: Экол. основы охраны и рацион.использ.хищных млекопитающих. М., с. 151-153.

3. Овсяников Н.Г., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Сафронов О.В., Смирин В.М.

1979. Территориальные отношения и использование семейного участка у песцов на острове Медном.// В сб.: "Экол. основы охраны и рациональн. использ. хищных млекопит." М., "Наука", с. 156-157.

4. Сафронов О.В., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Смирин В.М.

1979. Акустический репертуар песца.// В сб.: "Экол. осн. и рациональн. использ.

хищных млекопитающих", М., "Наука", с. 160-161.

5. Смирин В.М., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Сафронов О.В.

1979. Поведение песцов на лежбище морских котиков.// В сб.: "Экол. основы охраны и рациональн. использования хищных млекопитающих". М., "Наука", с. 164-165.

6. Овсяников Н.Г. 1980. Элементы социальной организации волка: значение для контроля над численностью.// В кн.: Поведение волка. М., с. 39-59.

7. Наумов Н.П., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Попов С.В., Смирин В.М. 1981. Социальное поведение песца на острове Медном. Факторы, определяющие пространственно-временной режим активности.// В кн.: Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих. М., "Наука", с.31-75.

8. Бернштейн А.Д., Клюева Е.В., Овсяников Н.Г., Селимов М.А. 1981. Природный очаг арктического бешенства на острове Врангеля.// В сб.: "Вирусы и вирусные инфекции человека". М., с. 151-152.

9. Овсяников Н.Г., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Смирин В.М. 1981. Состояние популяции песцов острова Медного.// В кн.: "Редкие и исчезающие животные суши Дальнего Востока СССР". Владивосток, с.153-154.

10. Овсяников Н.Г. 1982. Разделение выводка самкой песца в период молочного кормления: проблема выкармливания больших выводков.// В кн.: "Млекопитающие СССР. 3 съезд Всес.Териол.об-ва. Тезисы докладов. II том." М., с.165-166.

11. Соколов В.Е., Овсяников Н.Г. 1982. Террриториальное поведение песцов на острове Врангеля.// В сб.: "Млекопитающие СССР. III съезд Всесоюзн. Териол. об-ва.

Тезисы докладов. II том". М., с. 177-178.

12. Овсяников Н.Г. 1983. Состав семей и длительность сохранения социальных связей у белых песцов.// В кн.: "Поведение животного в сообществах. Материалы Всес. конф.по поведению животных. Т.2". М., 1983, с.120-123.

13. Овсяников Н.Г., Непринцева Е.С. 1983. Роль территориального поведения в поддержании пространственной разобщенности песца в период размножения.// В кн.:

"Поведение животных в сообществах. Материалы 3 Всесоюзн. конф.по поведению животных. Т.2". М., с.106-109.

14. Овсяников Н.Г. 1985. Роль хищничества песца и отбора на социальность в эволюции колониального гнездования и стайности у белых гусей.// В кн.:

Теоретические аспекты колониальности у птиц. М., с. 115-118.

15. Овсяников Н.Г., Баранюк В.В., Менюшина И.Е. 1985. Защита гусей от песцов на гнездовой колонии и в стаях.// В кн.: Теоретические аспекты колониальности у птиц:

материалы совещания 16-18 окт. 1984 г. М.,: Наука, с. 108-115.

16. Овсяников Н.Г. 1986. Использование нор песцами на острове Врангеля.// В кн.:

Животный мир острова Врангеля. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, с.96-108.

17.Овсяников Н.Г. 1986. Биографический метод в изучении популяций млекопитающих.// В кн.: Методы исследования в экологии и этологии. Пущино, с.157-178.

18. Овсяников Н.Г., Бибиков Д.И. 1989. Экологический подход к проблеме волка. // В кн.: "Экология, поведение и управление популяциями волка" М., С. 115-130.

19. Менюшина И.Е., Овсяников Н.Г. 1991. Пространственное распределение белых сов на острове Врангеля. // В кн.: "Популяции и сообщества животных острова Врангеля". М., С. 23-41.

20. Овсяников Н.Г., Кочнев А.А. 1991. Наблюдения за береговыми лежбищами моржей и связанными с ними явлениями на острове Врангеля в 1990 г.

(предварительное сообщение). // В кн.: "Популяции и сообщества животных острова Врангеля". М., С. 74-90.

21. Овсяников Н.Г., Марюхнич П.В., Менюшина И.Е., Кривецкий Ю.И. 1991.

Структура поселений и динамика популяции песца на острове Врангеля. // В кн.:

"Популяции и сообщества животных острова Врангеля". М., С. 5-23.

22. Овсяников Н.Г. 1993. Численность, распределение и демографический состав группировки белых медведей района острова Врангеля в осенний период. // В кн.:

"Медведи России и прилегающих стран - состояние популяций." Ч.2. М., С. 12-41.

23. Ovsyanikov N.G. 2000. Biocenotic role of the polar bear in coastal ecosystems of Wrangel and Herald Islands. // In: Heritage of the Russian Arctic. Research, conservation and international co-operation. Moscow, p. 538-543.

24. Овсяников Н.Г. 2005. Игра у млекопитающих как мета-активность.//Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции (4- октября 2005 г., Черноголовка). М., С. 40-43.

25. Овсяников Н.Г. 2005. Социальное и хищническое поведение белых медведей в экстремальных ситуациях. //Там же, с. 152-155.

26. Овсяников Н.Г. 2006. Воздействие глобальных изменений климата на внутрипопуляционные процессы у белого медведя (Ursus maritimus).//Медведи России и прилегающих стран: состояние популяций, система человек-медведи, эксплуатация, охрана, вопроизводство. ЦЛГПБЗ, С. 70-74.

27. Овсяников Н.Г. 2006. Условия возникновения конфликтов между белым медведем и человеком.// Там же, с. 75-79.

28. Ovsyanikov N.G. 2006. Current research and conservation of polar bears on Wrangel Island. // In J. Aars, N. J. Lunn, and A. E. Derocher, (eds.)// In: Polar Bears: Proceedings of the 14th Working Meeting of the IUCN/SSC PBSG, Seattle, Washington, USA. IUCN Species Survival Commission Occasional Paper No. 32. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK, 2006. P. 167-171, 29. Belikov S.E., Boltuniv A.N., Belchanskiy G.L., Ovsyanikov N.G., Kochnev A.A. 2006.

Polar bear management and research in Russia 2001-2004. // Там же, p. 153-155.

30. Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е. 2008. Особенности переживания белыми медведями безледового периода на о. Врангеля в 2007 г. // Морские млекопитающие Голарктики. Одесса, pp. 407-412.

31. Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е., Безруков А.В. 2008. Необычная гибель моржей у острова Врангеля в 2007 г. // Морские млекопитающие Голарктики. Одесса, с. 413 416.

32. Ovsyanikov. N.G.2010. Polar bear and seals in the Central Arctic Basin: observations in 2005 and 2007.// Marine mammlas of Holarctic. Kaliningrad, 2010. С. 451-456.

33. Ovsyanikov N.G., Menyushina I.E. 2010. Number, condition and activity of polar bears on Wrangel Island during ice free autumn seasons of 2005-2009. // Marine Mammals of Holarctic. Kalinigrad. С. 445-450.

34. Ovsyanikov N.G. 2010. Polar bear research on Wrangel island in 2005-2008 and in Central Arctic Basin in 2005 and 2007..// In: Obbard et.al.,(eds.) Polar Bears. Proceedings of the 15th Working Meeting of the IUCN/SSC PBSG, 29 June-3 July 2009, Copenhagen, Denmark. Occasional Paper of the IUCN Species Survival Commission No. 43. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK, 2010, pp. 171-178.

35. Belikov S.E., Boltuniv A.N., Ovsyanikov N.G., Mordvintsev I.N., V.V. Nikiforov.

2010. Polar bear management and research in Russia 2005-2008. // Там же, p. 163- Монографии и статьи в коллективных монографиях 1. Овсяников Н.Г. 1993. Поведение и социальная организация песца. М., Из-во ЦНИЛ, 1993. 243 с.

2. Ovsyanikov N. 1996. Polar bears: Living with the white bear. Voyageur Press, 144 p.

3. Ovsyanikov N. 1998. Polar bears. WorldLife Library. Voyageur Press, 72 p.

4. Овсяников Н.Г., Поярков А.Д., Бологов В.П. 1985. Коммуникация и социальная организация волка. // В кн.: "Волк" (ред. Д.И. Бибиков), М.,"Наука", С. 295-311.

Тезисы докладов на совещаниях и конференциях: всего – 17.



Pages:     | 1 ||
 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.