авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:     | 1 ||

Метабиоз в почвенной системе: влияние дождевых червей на структуру и функционирование почвенной биоты

-- [ Страница 2 ] --

Липовый лес Дубовый лес Буковый лес n p % p % p % Коллемболы (лето 1995) 20 0.009 16.0% – – – – Коллемболы (осень 1995) 20 0.848 4.5% – – – – Коллемболы (осень 1996) 10 0.434 0% 0.677 7.1% 0.035 0% Коллемболы (весна 1997) 10 0.432 6.6% 0.446 7.7% 0.046 5.3% Орибатиды (осень 1995) 20 0.010 10.5% – – – – Орибатиды (осень 1996) 10 0.233 4.5% 0.009 5.6% 0.044 9.5% Орибатиды (весна 1997) 10 0.383 5.9% 0.001 0% 0.543 4.8% Общее обилие и особенно биомасса представителей почвенной макро фауны всегда были выше в зоне норы, чем на участках почвы между норами, главным образом за счет сапрофагов (дождевые черви, моллюски, личинки ти пулид). Безусловно, размер формируемых L. terrestris почвенных структур (50 150 см2) слишком мал для формирования специфического комплекса макро фауны, включающей крупных и подвижных животных. Различия в таксономи ческом составе макрофауны в зоне норы и в контроле были далеки от досто верности. Тем не менее, некоторые изменения в структуре доминирования были зафиксированы. Так, в липовом лесу среди эндогейных дождевых червей в зоне норы чаще доминировали Aporrectodea caliginosa, а в контрольной поч ве – A. rosea.

Таким образом, создаваемая средообразующей деятельностью L. terrestris мозаика обогащенных и обедненных органическим веществом микролокусов во многом определяет пространственную структуру сообщества почвенных организмов. Концентрация растительных остатков вокруг нор приводит к уве личению численности и биомассы многих групп почвенного населения ("эф фект концентрации", Стебаев 1979). Однако таксономическая структура сооб щества в богатых и бедных органическим веществом локусах почвы радикально различается только у микроорганизмов. Таксономический состав бактерий и грибов в стенках нор дождевых червей специфичен, хотя и имеет разный состав в разных биогеоценозах. Напротив, разница в таксономической структуре группировок животных в зоне норы и в почве между норами в большинстве случаев невелика. В отличие от микробов, почвенные беспозво ночные могут мигрировать к местам концентрации пищевых ресурсов. Кроме того, для многих почвенных животных характерна полифагия (Стриганова 1980;

Scheu and Setl 2002). Это делает сообщество почвенных животных весьма эластичным, и позволяет, без существенной перестройки таксономиче ской структуры, интегрировать потоки энергии из микролокусов с разным уровнем поступления ресурсов.

Заключение Адекватная оценка влияния почвенных животных на свойства почвы, микробное население и почвенные процессы невозможна без количественного исследования и системного анализа всех типов экологических связей и взаи модействий. Очевидно, что трофические связи далеко не исчерпывают разно образия экологических отношений в биоценозах. К настоящему времени в почвенной биологии сложилась парадоксальная ситуация. С одной стороны, средообразующая деятельность почвенных животных, прежде всего дождевых червей, относительно хорошо исследована, и постулируется, что она в значи тельной степени определяет динамику почвенных процессов. Это отражается в выделении среди почвенной биоты функционального блока средообразовате лей, к которому сейчас принято относить всех крупных почвенных сапрофагов (Wardle 2002). С другой стороны, средообразующая деятельность почвенных животных неизменно выпадает из рассмотрения при построении количествен ных моделей ключевых почвенных процессов, например динамики деструкции органического вещества (Aerts 1997;

Six et al. 2004;

Prescott 2005).

С практической точки зрения попытки количественного описания эколо гических взаимодействий в системе организм–среда–организм часто малопро дуктивны, поскольку у исследователя, как правило, нет полной информации ни о характере и степени модификации среды средообразователем, ни о влия нии этих модификаций на другие почвенные организмы. Формы средообразо вания весьма разнообразны, и часто с трудом поддаются формализации. Иден тичные акты средообразования (например, формирование копролитов дождевыми червями) могут по-разному влиять на разные группы почвенного населения, а их функциональные последствия могут быть существенно раз личными в разных условиях, например в разных типах почвы или условиях увлажнения (Schrader and Zhang 1997;

Hindell et al. 1997;

Marhan and Scheu 2005). В результате, знание о влиянии дождевых червей на функционирование почвенной системы остается преимущественно суммой прецедентов, но не системой интегрированных количественных закономерностей.

С точки зрения функционирования детритного блока экосистем собствен но физическое преобразование почвенной среды животными имеет меньшее значение, чем его метабиотические последствия. Почти все процессы транс формации органического вещества в почве осуществляются живыми организ мами, которые обеспечивают выполнение ключевой функции почвенного яру са наземных экосистем: деструкцию мертвого органического вещества и замыкание круговорота биогенных элементов. Поэтому для правильной оцен ки функциональной роли почвенных животных–средообразователей необхо димо прежде всего исследование их метабиотического воздействия на другие компоненты почвенной биоты. Напряженность и направление метабиотиче ских связей можно количественно оценить, используя формализованные эко логические параметры (состав, обилие, разнообразие, активность зависимых организмов).

Исследование характера и степени влияния кондиционирующего вида на зависимые видовые популяции позволяет выделить наиболее важные в данных условиях механизмы реализации метабиотических связей. Это, в свою оче редь, дает возможность более корректной оценки прямых (прежде всего тро фических) биоценологических взаимодействий почвенных животных. Таким образом, разрабатываемая в работе концепция метабиоза помогает заполнить лакуну между исследованиями средообразующей деятельности почвенных ор ганизмов и биотических отношений в почве, и интегрировать нетрофические отношения в общие количественные представления о функционировании эко систем.

В своей работе "О классификации биоценологических связей" (1951) В.Н.

Беклемишев писал, что за классификацией и систематизацией межвидовых связей должно следовать "установление всего круга связей одного какого-либо вида со всеми другими видовыми популяциями данного биогеоценоза". При исследовании метабиотических отношений в почве мы ограничились изучени ем (далеко не полным) круга связей одного модельного вида – L. terrestris.

Экологическая роль L. terrestris до определенной степени уникальна, посколь ку этот норный вид занимает промежуточное положение между собственно почвенными детритофагами и потребителями растительного опада на поверх ности почвы. L. terrestris осуществляет более масштабный, по сравнению с другими почвенными беспозвоночными, вертикальный перенос вещества, и создает систему крупных субвертикальных каналов, соединяющих поверх ность почвы и глубокие минеральные горизонты. Однако основные механизмы влияния L. terrestris на другие компоненты почвенной биоты весьма просты и неспецифичны. Это позволяет утверждать, что выводы нашей работы в основ ном отражают общие закономерности влияния крупных почвенных беспозво ночных - средообразователей на структуру и функционирование почвенной биоты.

Выводы 1. Впервые дана количественная оценка значимости ряда ключевых меха низмов метабиотического воздействия дождевых червей на структуру и функ ционирование почвенных сообществ: механического измельчения раститель ных остатков и перемешивания их с минеральной почвой в кишечнике, вовлечения органического вещества в минеральную почву в форме выстилки нор, перераспределения растительных остатков на поверхности почвы.

2. Деятельность дождевых червей приводит к формированию зоогенных структур разного масштаба. Население (а также динамика биохимических процессов) в зоогенных структурах существенно отличается от такового в ин тактной почве и подстилке. Степень и характер модификации населения зави сит от размера структур, и от механизмов их формирования. В малых по раз меру структурах (копролиты) модификации очень сильны, но затрагивают главным образом микробное население. Более крупномасштабная мозаика хи мических и физических свойств почвы, создаваемая норами дождевых червей, влияет также на пространственное распределение почвенных животных (от простейших до насекомых и олигохет). Это проявляется преимущественно в увеличении общего обилия почвенных животных в зоне норы, но не сопрово ждается существенными перестройками таксономической структуры животно го населения.

3. Основным механизмом, определяющим обилие и активность микроор ганизмов в копролитах модельного вида L. terrestris, является измельчение и перемешивание разных видов пищевых субстратов в кишечнике. Ключевые характеристики микробной активности в копролитах можно с большой точно стью предсказать на основании соответствующих показателей в потребляемых субстратах (для микробной биомассы ошибка составляет менее 10%). Собст венно трофическое воздействие (пищеварение) не оказывает существенного влияния на обилие микроорганизмов при прохождении почвы и опада через кишечник дождевых червей.

4. Дана количественная оценка степени измельчения растительного опада в кишечнике дождевых червей и влияния измельчения на подвижность азота и на скорость микробной деструкции органического вещества. Показано, что увеличение содержания подвижных форм азота в свежих копролитах L. ter restris на 50-65% определяется механическим воздействием на растительные остатки. Впервые показано, что размер частиц влияет на характер зависимости скорости деструкции растительных остатков от их разнообразия.

5. На примере микромицетов показано, что таксономическая структура микробного населения почвы не испытывает существенных перестроек при прохождении через кишечник L. terrestris. Доля таксонов, относительное оби лие которых достоверно изменяется при прохождении субстратов через ки шечник, не превышает 10% в почве и 20-25% в разных видах растительного опада. Все доминирующие в почве или подстилке виды микромицетов обна ружены также в копролитах. Микробное сообщество в копролитах червей сла гается из смеси "почвенных" и "подстилочных" микроорганизмов, относитель ное обилие которых определяется массовой долей почвы и опада.

6. При инкубации копролитов в почве происходит быстрое уменьшение подвижности и доступности для микроорганизмов азота и фосфора. После не скольких недель инкубации активность и обилие микроорганизмов в копроли тах ниже, чем в потребленных субстратах. Аналогичные изменения микробной активности происходят при инкубации механически измельченного расти тельного опада. Длительная (несколько месяцев) инкубация копролитов в поч ве приводит к перестройкам таксономической структуры микробного сообще ства, но отличия копролитов от вмещающей почвы остаются весьма существенными.

7. Стенки нор дождевых червей являются специфическими местообита ниями, которые отличаются от вмещающей почвы по химическому составу, ферментативной активности, а также по обилию, активности и таксономиче скому составу микробного населения. Впервые показано, что параметры мик робной активности в стенках нор весьма стабильны во времени;

микробное сообщество долгое время (несколько месяцев) сохраняет своеобразие даже по прекращении активности хозяина.

8. По норам червей осуществляется вертикальный перенос микроорга низмов. Форические связи дождевых червей и микроорганизмов ускоряют ко лонизацию растительного опада почвенными формами, и способствуют про никновению подстилочной микрофлоры глубоко в почвенные горизонты.

Весьма вероятно, что в лесных экосистемах умеренного климата форическая деятельность L. terrestris и других норных дождевых червей не дублируется в полной мере другими механизмами.

9. Основным механизмом формирования микробной активности в стенках нор является транслокация органического вещества с поверхности почвы в минеральные горизонты. Состав микробного населения стенок нор неспеци фичен, существенно различается в разных биоценозах, и определяется в ос новном свойствами почвы и растительного опада. В стенках нор велика чис ленность микрофитофагов (простейших и нематод), которые могут контролировать микробные популяции. Другие механизмы формирования микробной активности в стенках нор, в том числе выделение поверхностных экскретов, имеют меньшее значение.

Благодарности. Пользуюсь случаем принести мою глубокую благодарность учителям и коллегам Б.Р. Стригановой, А.А. Захарову, Г.А. Коргановой, А.В. Ува рову и всем сотрудникам лаборатории почвенной зоологии ИПЭЭ РАН и биостан ции Малинки за неизменную поддержку и помощь в работе. Основные экспери менты не могли быть выполнены без помощи моих коллег и соавторов Й. Альфея, М. Бонковского, И.В. Васильевой, Т.С. Всеволодовой-Перель, Т.Г. Добровольской, Н.А. Звонковой, Н.А. Кузнецовой, М. Марона, С. Мигги, М.Х. Оразовой, А.В. По ляковой, Л.М. Полянской, Т.А. Семеновой, И.Ю. Чернова, Ш. Шоя, О.П. Шуль ман, А.М. Юркова. Я благодарю также Б.А. Бызова и А.Д. Покаржевского за конструктивную критику и ценные советы. На разных этапах исследование было поддержано РФФИ (гранты 93-04-07897а, 99-04-48824а, 05-04-48429а, 06-04 48557а), Фольксваген-фондом, Программой поддержки ведущих научных школ (грант НШ-4835.2006.4), и программой Президиума РАН "Биоразнообразие и ди намика генофондов".

Список публикаций по теме диссертации Статьи в рецензируемых журналах Стриганова Б.Р., Кудряшева И.В., Тиунов А.В. (1987) Пищевая активность 1.

дождевых червей Eisenia nordenskioldi (Eisen) (Oligochaeta, Lumbricidae) в лесостепных дубравах и их участие в деструкционных процессах. Почво ведение, 1: 72-77.

Стриганова Б.Р., Пантош Т.Д., Мазанцева Г.П., Тиунов А.В. (1988) Влия 2.

ние дождевых червей на биологическую азотфиксацию в почве. Известия АН СССР, Серия биологическая, 6: 878 - 884.

Стриганова Б.Р., Пантош Т.Д., Тиунов А.В. (1993) Сравнительная оценка 3.

активности азотфиксации в кишечнике разных видов дождевых червей.

Известия РАН, Серия биологическая, 2: 257-263.

Тиунов А.В. (1993) Применение аппликационного метода для оценки био 4.

логической активности в дрилосфере. Известия РАН, Серия биологиче ская, 2: 264-270.

Тиунов А.В. (1993) Сравнительное исследование уреазной активности в 5.

почве и экскрементах дождевых червей. Известия РАН, Серия биологиче ская, 3: 472-475.

Стриганова Б.Р., Тиунов А.В. (1994) Пищевая стратегия дождевых червей 6.

в горных почвах на многолетней мерзлоте. Известия РАН, Серия биологи ческая, 3: 435-445.

Черенков С. Е., Губенко И. Ю., Тиунов А. В., Кузьмичев А. Ю. (1995) 7.

Факторы, определяющие пространственную структуру поселения дроздов (Turdus) в условиях высокой мозаичности леса. Зоологический Журнал, 74:

104-119.

Полянская Л.М., Тиунов А.В. (1996) Заселенность микроорганизмами сте 8.

нок нор дождевых червей Lumbricus terrestris L. Микробиология, 65: 99 101.

Добровольская Т.Г., Третьякова Е.Б., Гебриес Гетачеу, Тиунов А.В. (1996) 9.

Влияние дождевых червей на формирование бактериального комплекса почвы в лабораторном эксперименте. Вестник МГУ, сер. 17, Почвоведе ние, 4: 53-59.

10. Тиунов А.В., Добровольская Т.Г., Полянская Л.М. (1997) Микробное со общество стенок нор дождевых червей Lumbricus terrestris L. Микробио логия, 66: 415-420.

11. Звонкова Н.А., Тиунов А.В. (1997) Некоторые особенности почвы, приле гающей к норам дождевых червей Lumbricus terrestris L. Вестник Москов ского университета, сер. 17. Почвоведение, 3: 35-38.

12. Tiunov A.V., Scheu S. (1999) Microbial respiration, biomass, biovolume and nutrient status in Lumbricus terrestris L. burrow walls. Soil Biology and Biochemistry, 31: 2039-2048.

13. Schulmann O.P., Tiunov A.V. (1999) Leaf litter fragmentation by Lumbricus terrestris L. Pedobiologia, 43: 453-458.

14. Тиунов А.В., Кузнецова Н.А. (2000) Средообразующая деятельность нор ных дождевых червей (Lumbricus terrestris L.) и пространственная органи зация почвенной биоты. Известия РАН, Сер. биологическая, 5: 606-617.

15. Tiunov A.V., Scheu S. (2000) Microbial biomass, biovolume and respiration in Lumbricus terrestris L. cast material of different age. Soil Biology and Bio chemistry, 32: 265-275.

16. Tiunov A.V., Scheu S. (2000) Microfungal communities in soil, litter and casts of Lumbricus terrestris L. (Lumbricidae): a laboratory experiment. Applied Soil Ecology, 14: 17-26.

17. Тиунов А.В., Добровольская Т.Г., Полянская Л.М. (2001) Микробные ком плексы в стенках жилых и покинутых нор дождевых червей Lumbricus terrestris L. Почвоведение, 5: 594-599.

18. Tiunov A.V., Bonkowski M., Alphei J., Scheu S. (2001) Microflora, Protozoa and Nematoda in Lumbricus terrestris burrow walls: a laboratory experiment.

Pedobiologia, 45: 46-60.

19. Tiunov A.V., Dobrovolskaya T.G. (2002) Fungal and bacterial communities in Lumbricus terrestris burrow walls: a laboratory experiment. Pedobiologia, 46:

595-605.

20. Scheu S., Schlitt N., Tiunov A.V., Newington J.E., Jones T.H. (2002) Effects of the presence and community composition of earthworms on microbial commu nity functioning. Oecologia, 133: 254-260.

21. Тиунов А.В. (2003) Влияние нор дождевых червей Lumbricus terrestris на пространственное распределение и таксономическую структуру почвен ных сообществ. Зоологический журнал, 82: 269-274.

22. Orazova M.K., Semenova T.A., Tiunov A.V. (2003) The microfungal commu nity of Lumbricus terrestris middens in a linden (Tilia cordata) forest. Pedobi ologia, 47: 27-32.

23. Tiunov A.V., Scheu S. (2004) Carbon availability controls the growth of detri tivores (Lumbricidae) and their effect on nitrogen mineralization. Oecologia, 138: 83-90.

24. Tiunov A.V., Scheu S. (2005) Arbuscular mycorrhiza and Collembola interact in affecting community composition of saprotrophic microfungi. Oecologia, 142: 636-642.

25. Ruess L., Tiunov A., Haubert D., Richnow H.H., Hggblom M.M., Scheu S.

(2005) Carbon stable isotope fractionation and trophic transfer of fatty acids in fungal based soil food chains. Soil Biology and Biochemistry, 37: 945-953.

26. Tiunov A.V., Scheu S. (2005) Facilitative interactions rather than resource par titioning drive diversity-functioning relationships in laboratory fungal communi ties. Ecology Letters, 8: 618-625.

27. Httenschwiler S., Tiunov A.V., Scheu S. (2005) Biodiversity and litter decom position in terrestrial ecosystems. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 36: 191-218.

28. Tiunov A.V., Hale C.M., Holdsworth A.R., Vsevolodova-Perel T.S. (2006) In vasion patterns of Lumbricidae into previously earthworm-free areas of north eastern Europe and the western Great Lakes region of North America. Biologi cal Invasions, 8: 1223- 29. Uvarov A.V., Tiunov A.V., Scheu S. (2006) Long-term effects of seasonal and diurnal temperature fluctuations on carbon dioxide efflux from a forest soil. Soil Biology and Biochemistry, 38: 3387-3397.

30. Тиунов А.В. (2007) Стабильные изотопы углерода и азота в почвенно экологических исследованиях. Известия РАН, Серия Биологическая, 3.

Статьи в сборниках и материалы конференций Тиунов А.В. (1987) Пищевая активность дождевого червя Eisenia 31.

submontana. Проблемы почвенной зоологии. Тбилиси: 39-40.

Тиунов А.В. (1989) Влияние дождевых червей Nicodrilus caliginosus на 32.

нитрификацию в дерново-подзолистых почвах. В кн.: Деструкция органи ческого вещества в почве, Вильнюс: 172-176.

Тиунов А.В. (1991) Влияние дождевых червей на процесс нитрификации.

33.

Проблемы почвенной зоологии. Новосибирск: 197.

Стриганова Б.Р., Тиунов А.В. (1991) Сравнительная оценка воздействия 34.

разных видов дождевых червей на процессы гумификации растительных остатков. В кн.: Биоконверсия органических отходов. Киев: 53-55.

35. Tiunov A.V. (1992) Biological activity in drilosphere. Abst. of XI Int. Coll. Soil Zool., Jyvaskyla: 90.

36. Tiunov A.V. (1994) Activities of endogeic earthworms in destruction of humic acids. Abst. of 5 Int. Symposium on Earthworm Ecology, Columbus, Ohio: 170.

37. Tiunov A.V. (1996) Soil fauna and microflora around L. terrestris burrows.

Abst. of XII Int. Coll. Soil Zool. Dublin: 99.

Тиунов А.В. (1999) Микромицеты в почве, подстилке и копролитах дож 38.

девых червей Lumbricus terrestris. Проблемы почвенной зоологии, Москва, издательство КМК: 215-216.

39. Тиунов А.В. (2000) Влияние дождевого червя Lumbricus terrestris на мик робную деструкцию опада в двух типах леса. Тезисы III Съезда Докучаев ского общества почвоведов (Суздаль). Москва, Почвенный институт им.

Докучаева, Книга 2: 85-86.

40. Tiunov A.V. (2000) Soil organisms around earthworm burrows: from micro flora to macrofauna. Abst. of XIII Int. Coll. Soil Zool., ICARIS Ltd.: 11.

41. Tiunov A.V. (2002) Are endogeic earthworms limited by carbon? Abst. 7 Int.

Symposium on Earthworm Ecology, Cardiff, Wales: 335.

42. Uvarov A.V., Tiunov A.V., Scheu S. (2002) Effects of temperature regime on mixed populations of two earthworm species. Abst. 7 Int. Symposium on Earth worm Ecology, Cardiff, Wales: 74.

43. Тиунов А.В. (2002) Лимитирование весового роста дождевых червей дос тупностью углерода. Проблемы почвенной зоологии, Москва, издательство КМК: 173-174.

44. Уваров А.В., Тиунов А.В., Шой Ш. (2002) Влияние режима температуры на взаимоотношения двух видов дождевых червей лесной подстилки. Про блемы почвенной зоологии, Москва, издательство КМК: 177-178.

45. Tiunov A.V. (2002) Soil compartmentalisation by earthworm burrows: different responses of microbial and animal communities. Abst. IX European Ecological Congress. Lund, Sweden. (www1.ekol.lu.se/dept_ecology/eureco2002. html).

46. Тиунов А.В. (2004) Вермикомпост, вермикомпостирование и компостные черви: направление научных исследований в последнее десятилетие. Ма териалы 2 Междунар. научно-практической конференции "Дождевые чер ви и плодородие почв", Владимир: 9-11.

47. Richter K., Tiunov A.V., Schaefer M., Migge S. (2004) Collembola control the growth of earthworms by changing the availability of carbon. Abst. XIV Int.

Coll. Soil Zool., Rouen: 139.

48. Tiunov A.V., Yurkov A. (2004) Metabiotic activity of earthworms affects pat terns of microbial succession in plant litter. Abst. XIV Int. Coll. Soil Zool., Rouen: 147.

49. Tiunov A.V., Scheu S. (2004) Arbuscular mycorrhiza and collembolans interact in affecting community composition of saprotrophic fungi. Abst. XIV Int. Coll.

Soil Zool., Rouen: 153.

50. Тиунов А.В. (2005) Комплексные взаимодействия в почвенной системе:

коллемболы усиливают влияние микоризы на состав сообщества сапро трофных грибов. Материалы VI (XIV) Всероссийского совещания по поч венной зоологии, Тюменский ГУ, Тюмень: 259-260.

51. Tiunov A.V. (2005) The environment-friendly management of soils and organic waste: low input, slow progress. «Technologies of the 21st century: biological, physical, informational and social aspects» St. Petersburg, Russia: 99-100.

52. Uvarov A.V., Tiunov A.V., Scheu S. (2006) Inter- and intraspecies relationships in earthworms. Abst. 8 Intern. Symposium on Earthworm Ecology, Krakw, Po land: 51.



Pages:     | 1 ||
 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.