авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Морфо-экологическая характеристика рыб нижнего течения р. усы в условиях техногенного загрязнения (на примере сиговых, coregonidae)

На правах рукописи

Туманов Максим Дмитриевич Морфо-экологическая характеристика рыб нижнего течения р. Усы в условиях техногенного загрязнения (на примере сиговых, Coregonidae) 03.02.08 - экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск – 2010

Работа выполнена в ООО «Научно-техническое объединение Приборсервис», г. Томск.

Научный консультант:

доктор биологических наук МАРТЫНОВ Владимир Григорьевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор РОМАНОВ Владимир Иванович кандидат биологических наук, доцент ЛУКЬЯНЦЕВА Лидия Валентиновна

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), г. Москва

Защита состоится 22 декабря 2010 г. в 14-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.10 при ГОУ ВПО «Томский госу дарственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 34а.

Автореферат разослан «…….» ноября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Е.Ю. Просекина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Река Уса, крупнейший правобережный приток р. Печоры, играет важную роль в воспроизводстве ценных промысловых видов рыб. Широкий спектр экологических условий в пределах бассейна р. Усы обусловил высокое внутривидовое разнооб разие, прежде всего сиговых рыб (Кучина, 1962;

Соловкина, 1962, 1975;

Протопопов, 1983). По нашим данным, в нижнем течении реки обитает семь видов сиговых рыб, систематический статус которых до настоящего времени остается малоизученным. На нижнее течение р. Усы приходится зона перекрывания популяционных ареалов разных экологических форм сиговых рыб. Здесь расположены нерестилища и места нагула молоди как полупроходных, так и жилых популяций. Во просы таксономии, в частности видовой статус усинских ряпушек, а также внутривидовой дифференциации, экологии и роли сиговых рыб в ихтиоценозах нижнего течения р. Усы до настоящего времени сохра няют актуальность как в теоретическом, так и прикладном аспектах.

Предустьевой участок р. Усы испытывает сильное техногенное воздействие, связанное с разработкой и эксплуатацией нефтегазовых месторождений и аварийными разливами нефти в бассейне ее нижнего притока р. Колвы (Хохлова, 1986, 1994;

Губинова, 2000;

Лукин и др., 2000;

Глушкова, Рымарь, 2006 и др.). В условиях антропогенного за грязнения поверхностных вод нижнего течения р. Усы важное значе ние приобретает оценка его воздействия на гидробионтов.

Цель работы: выявить морфо-экологические особенности сиго вых рыб, обитающих в нижнем течении рр. Усы и Колвы на основе изучения их популяционных параметров, биологии и морфологии, а также оценить воздействие нефтяного загрязнения на рыб и среду их обитания.

Задачи исследования:

1. Изучить биологические особенности сиговых рыб, обитаю щих в нижней части бассейна р. Усы;

2. Оценить экологическое состояние водоемов в зоне нефтяного загрязнения методами биологической индикации;

3. Рассмотреть таксономический статус сиговых рыб нижнего течения р. Усы.

Научная новизна работы. Впервые дается сравнительная био логическая характеристика туводной и полупроходной ряпушек ниж него течения р. Усы, а также приводится описание экологических осо бенностей и современного состояния популяций омуля и туводных сига, нельмы, чира, пеляди. Впервые для нижнего течения р. Усы в результате многолетних наблюдений методами биологической инди кации дается оценка экологического состояния водоемов в зоне нефтя ного загрязнения. На основе морфологического анализа обосновывает ся принадлежность туводной ряпушки нижнего течения р. Усы к евро пейскому (Coregonus albula), а полупроходных печорской и усинской ряпушек – к сибирскому (C. sardinella) видам. Дается оценка внутри видового статуса других видов сиговых рыб в нижнем течении р. Усы.

Научно-практическая значимость работы. Проведенные ис следования вносят вклад в познание особенностей внутривидовой из менчивости сиговых рыб бассейна р. Печоры.

Сведения о биологической структуре и современном состоянии промысловых популяций сиговых рыб нижнего течения р. Усы могут быть использованы при рациональном ведении рыбного хозяйства в бассейне р. Печоры.

Данные оценки состояния загрязненных водоемов могут служить основой для экологического прогнозирования и мониторинга водных экосистем исследованной территории, а также проведения природо охранных мероприятий на водоемах и прилегающих к ним территори ях.

Материалы, представленные в работе, могут быть использованы при преподавании спецкурсов в ВУЗах по темам: «Экологический мо ниторинг», «Методы биоиндикации загрязнений окружающей среды».

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Туводная и полупроходная ряпушки нижнего течения р. Усы различаются биологической структурой и особенностями экологии.

Характер пространственно-временной структуры возрастного состава сига-пыжъяна свидетельствует об отсутствии в настоящее время вос производства в нижнем течении р. Усы его полупроходной популяции;





2. Разработка нефтяных месторождений в бассейне нижнего те чения р. Усы ведет к ухудшению экологической обстановки в важном рыбохозяйственном водоеме;

3. В нижнем течении р. Усы воспроизводятся полупроходные популяции сибирской ряпушки и омуля, обитают туводные популяции европейской ряпушки, сига-пыжъяна, чира, пеляди и нельмы.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на молодежных конференциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 1997–2000, 2002, 2004);

научной молодежной школе конференции “Сохранение биоразнообразия и рациональное использо вание биологических ресурсов” (Москва, 2000);

“Экологические рабо ты на месторождениях нефти Тимано-Печорской провинции. Состоя ние и перспективы” (Ухта, 2004);

“Структура, вещество, история лито сферы Тимано-Североуральского сегмента” (Сыктывкар, 2005);

“Биоло гические аспекты рационального использования и охраны водоемов Сибири” (Томск, 2006);

международных конференциях “Биологиче ские ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севе ра” (Петрозаводск, 1999;

Сыктывкар 2003);

“Биоразнообразие и дина мика экосистем Северной Евразии” (Екатеринбург, 2000);

“Разнообра зие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственно го освоения европейского Севера” (Сыктывкар, 2002);

“Природа мор ской Арктики: современные вызовы и роль науки” (Мурманск, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе две в реферируемых изданиях.

Декларация личного участия автора. Автор принимал участие в 15 экспедиционных выездах (1991, 1996–2008 гг.). Им собрана бльшая часть ихтиологического материала, все гидробиологические пробы, произведены вся первичная, статистическая и графическая об работка материала, оформление результатов исследований.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из вве дения, 6 глав, заключения и выводов, списка литературы, включающе го 297 работ (в том числе 31 на иностранных языках) и приложения.

Работа изложена на 216 страницах машинописного текста, проиллюст рирована 38 таблицами и 39 рисунками.

Благодарности. Автор выражает благодарность В.Г. Мартыно ву и Г.П. Сидорову за постоянное внимание и научное руководство, а также сотрудникам института биологии Коми НЦ УрО РАН, института «ПечорНИПИнефть», НТО «Приборсервис», оказавшим содействие в подготовке данной работы. Автор глубоко признателен доценту ка федры ихтиологии и гидробиологии Томского государственного уни верситета Д.С. Воробьеву за плодотворное сотрудничество в освоении и апробации методик биологической индикации влияния нефтяного загрязнения на водные объекты. Большая помощь в понимании про блем истории развития ледниковых покровов в позднем плейстоцене оказана заведующим лабораторией палеонтологии Института геологии Коми НЦ УрО РАН Д.В. Пономаревым. Ценные замечания при обсуж дении работы высказаны сотрудниками Томского государственного университета В.И. Романовым, Н.С. Москвитиной, а также генераль ным директором НТО «Приборсервис» С.В. Лушниковым. Автор при знателен Ю.П. Шубину, А.Б. Захарову и Э.И. Бознаку за любезно пре доставленный материал по полупроходной ряпушке и щуке из р. Печоры, а также В.Ш. Камалову и А. Хейлику за всестороннюю по мощь в организации экспедиционных выездов и сборе полевых мате риалов. Всем тем, кто в той или иной мере способствовал подготовке данной работы, автор выражает искреннюю благодарность.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БАССЕЙНА РЕКИ УСЫ И РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ Протяжённость р. Усы, крупнейшего правобережного притока р. Печоры, составляет 667 км. Бассейн р. Усы площадью 93,6 тыс. км имеет форму вытянутого равнобедренного треугольника, ориентиро ванного вершиной на северо-восток и упирающегося основанием на юго-западе в излучину р. Печоры. На северо-востоке его граница про ходит в пределах Урала по водоразделу между рр. Печорой и Обью, а на северо-западе по водоразделу невысоких возвышенностей Боль шеземельской тундры.

Меньшая по площади левобережная часть бассейна представле на горными образованиями Полярного и Приполярного Урала, узкой увалистой полосой и Печорской (Усинской) равниной. Правобережная часть бассейна приурочена к Печорской равнине, имеющей низинный, местами плоско-увалистый характер (Варсанофьева, 1953).

По периметру бассейна р. Усы имеются сквозные долины, через которые в недавнем историческом прошлом могли существовать кон такты с соседними речными бассейнами (Зверева, 1962;

Кудерский, 1987б). В период дегляциации последнего (валдайского) ледникового покрова связь печорского бассейна с другими бассейнами осуществля лась через системы подпрудных приледниковых озер (Maslennikova, Mangerud, 2001;

Mangerud at al., 2004;

Astakhov, 2006 и др.).

Около 40 % бассейна р. Усы расположено за Северным поляр ным кругом. Среднегодовая температура воздуха в юго-западной час ти бассейна составляет от –3 оС до –4 оС, а в северо-восточной – от – 5 оС до –6 оС (Атлас …, 1997). Снеговое (более 70 %) и дождевое (1525 %) питание рек (Братцев, Вяткина, 1955) обусловливают выра женный пик весеннего половодья и относительно невысокий – осенне го паводка. Меженный период длится с середины июля до конца авгу ста. Прогрев воды в нижнем течении рр. Усы и Колвы до 5 С в сред нем наступает в первой декаде июня, а охлаждение в последней де каде сентября. Максимальный прогрев воды наблюдаются в июле– августе.

Верхний по течению р. Усы участок, где проводились наши ис следования (пункт 9, рис. 1), расположен в области увалистой полосы.

Рельеф по берегам на этом участке реки плоско-увалистый. Дно реки преимущественно песчано-гравийное, местами каменистое. Имеются песчано-галечные и галечные перекаты, которые служат местами ик рометания сиговых рыб. Меженные средние скорости течения на этом отрезке реки 0,5–1,0 м/сек. Участки исследований, расположенные ниже по течению р Усы (пункты 3, 7, 8, рис. 1) расположены в области Печорской равнины. Ширина русла реки здесь изменяется от 600 до 1400 м. Дно в основном песчаное, песчано-галечное, у берегов слегка заиленное. Меженные скорости течения 0,2–0,5 м/сек.

В нижнем течении р. Колвы (пункты 4–6, рис. 1) меженные ско рости течения 0,30,7 м/сек. Ширина русла реки 110300 м. Грунты в основном песчаные, местами песчано-гравийные, у берегов слабо заи ленные.

Глава 2. ИЗУЧЕННОСТЬ РЫБ БАССЕЙНА РЕКИ УСЫ Первые сведения о рыбах бассейна р. Усы носили рекогносци ровочный характер (Латкин, 1851, цит. по: Соловкина, 1962;

Литвин, 1853, цит. по: Сидоров, 1974). В 1907 и 1908 гг. некоторые водоемы Усинского бассейна обследовал А.В. Журавский (1909).

Рыбохозяйственные исследования в регионе были продолжены в советский период (Скворцов, Васильев, 1929;

Есипов, 1938;

Зверева и др., 1953 и др.). Основное внимание в них уделялось перспективам промысла, биологическая же составляющая была незначительна.

C 1953 по 1956 гг. Коми филиалом АН СССР организуются ис следования р. Усы с привлечением ихтиологов, гидробиологов и гид рохимиков, работы которых существенно расширили наши представ ления не только о видовом составе, экологии и хозяйственном исполь зовании усинских рыб, но и об особенностях их кормовой базы и абио тических условиях обитания (Власова, 1962;

Попова, 1959, 1962;

Ку чина, 1962;

Соловкина, 1956, 1959, 1962;

Зверева и др., 1962).

Результаты ихтиологических исследований озерных водоемов, расположенных в верховьях правобережных притоков р. Усы, приво дятся в ряде публикаций (Сидоров, 1965, 1974, 1976;

Соловкина, 1966;

Соловкина, Сидоров, 1966;

Кучина, Соловкина, 1970). За последую щий период относительно небольшие материалы по морфологии усин ского сига можно найти в статье Н.К. Протопопова (1983).

С 1981 по 1987 гг. на притоке р. Усы третьего порядка р. Кожим исследуется влияния на гидробионтов разработки россыпных место рождений золота (Сидоров и др., 1989, 1990;

Шубина, Лоскутова, 1994). Было показано катастрофическое влияние повышенного содер жания взвесей на водных беспозвоночных и рыб в масштабе целой реки.

Уральские притоки р. Усы и озера, преимущественно горные, обследовались В.И. Пономаревым с соавторами (Пономарев, Юркин, 1996;

Пономарев, 20008 и др.).

Таким образом, к концу прошлого века были накоплены доста точно обширные материалы по распространению, морфологии, попу ляционной биологии рыб бассейна р. Усы, их хозяйственному значе нию и состоянию запасов. Для нижнего течения р. Усы данные вопро сы с той или иной степенью полноты были рассмотрены еще в конце 60-ых годов прошлого века. Однако следует отметить, что сравнитель ный анализ морфологических показателей рыб проводился исследова телями того времени без использования современных методов стати стического анализа и зачастую основывался на малочисленных выбор ках. В результате целый ряд вопросов, связанных с популяционной организацией сиговых рыб, обитающих на разных стадиях жизненного цикла в нижнем течении р. Усы, оставался открытым. В первую оче редь это относится к оценке степени обособленности туводных форм сиговых рыб от полупроходных. Недостаточно изученным оставался вопрос видовой принадлежности усинских ряпушек.

Первые работы, отмечавшие загрязнение вод в бассейне р. Усы промышленными и бытовыми стоками, относятся к Интинскому (Зве рева, 1957) и Воркутинскому (Хохлова, 1986, 1994) промышленным угледобывающим центрам.

Исследования гидробионтов и среды их обитания в нижнем те чении р. Усы интенсифицируются со второй половины 90-ых годов прошлого века в связи с изучением последствий крупнейшего аварий ного разлива нефти на Усинском нефтяном месторождении осенью 1994 г. Рассматривается характер и уровень загрязнения водоемов нижнего течения р. Усы (Баренбойм и др., 2000;

Лукин и др., 2000;

Оберман и др., 2004;

Муляк, Иванов, 2004 и др.), а также его влияние на сообщества беспозвоночных зоопланктона, бентоса (Шубин и др., 2000;

Фефилова и др., 2002;

Лоскутова, Фефилова, 2004;

Лоскутова, 2008 и др.) и рыб (Туманов, Шубин, 1999;

Лукин и др., 2000;

Захаров и др., 2002;

Лушников и др., 2004;

Новоселов, 2006;

Новоселов и др., 2006;

Воробьев и др., 2008 и др.). Данные, содержащиеся в этих пуб ликациях, представляют интерес для обобщения в рамках проводивше гося нами мониторинга за состоянием ихтиоценозов нижнего течения р. Усы в зоне аварийного разлива нефти.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Материалы собирались по общепринятым методикам (Правдин, 1966) в нижнем течении рр. Усы, Колвы и Печоры (рис. 1). В р. Колве Рис. 1. Пункты сбора ихтиологических материалов.

1 р. Печора в районе дельты (п. Андег, 1991 г.);

2 р. Печора в районе с. Усть-Цильмы (2000 г.);

3 р. Уса на 16ом км выше устья в районе о. Ди бож (19952005 гг.);

4 р. Колва на 14ом км выше устья (19962005, гг.);

5 р. Колва в 75 км выше устья в районе впадения р. Хатаяха и руч. Мал.

Кенью (19962005, 2008 гг.);

6 озера Щучьи (2001, 2005, 2008 гг.);

7 р. Уса на 27ом км выше устья в районе п. Парма (19972005 гг.);

8 р. Уса на 50-ом км выше устья в районе устья р. Баган (19972005 гг.);

9 р. Уса в 100 км вы ше устья в районе впадения рек Пашпиянъю и Заостренная (19972005 гг.).

отлов рыб проводился тягловым неводом длинной 50 м, в р. Усе – 150 м с ячеей в приводе 4 и 18 мм соответственно. В р. Печоре полу проходная ряпушка отлавливалась плавной сетью длиной 150 м и яче ей 18-20 мм, а полупроходной сиг-пыжьян ставным неводом длиной 170 м с ячеей в ловушке 30 мм. На озерах Щучьих рыбы отлавлива лись ставными жаберными сетями ячеей от 16 до 40 мм. Межгодовая динамика биологических показателей рыб и видового состава ихтио ценозов рассматривается на основе анализа уловов из однотипных ору дий лова.

Пластические показатели рыб измерялись с точностью до 0,1 мм. Просчет меристических показателей ряпушки и молоди других видов рыб, а также определение возраста по чешуе проводили под би нокуляром МБС-10. Темп роста рассчитывался по формуле Э. Леа.

Биометрические измерения рыб произведены по схеме, пред ставленной в руководстве И.Ф. Правдина (1966). Всего методом мор фологического анализа исследовано 962, методом биологического ана лиза 2472, методом прижизненных обследований 40238 экз. рыб. Для оценки видового состава ихтиоценозов сделано 628 притонений. Изу чена билатеральная асимметрия парных признаков у 257 экз. рыб. Со браны 23 пробы зообентоса.

Сравнение средних значений двух независимых выборок по одному признаку производилось по t-критерию Стьюдента (Урбах, 1964). Анализ различий совокупности выборок по сумме меристиче ских признаков производился путем расчета показателя дивергенции (Кульбак, 1967;

Андреев, Решетников, 1977, 1978). Между отдельными выборками (1, 2) рассчитывалось значение дивергенции d2 для одного признака:

21 2 2 21 2 2 M 1 M d 1, 2 21 2 где – дисперсия и М – средние арифметические выборок.

Подсчет значения дивергенции для совокупности признаков производился сложением значений дивергенций по каждому признаку.

На основании расчета значений дивергенции для совокупности выбо рок строилась матрица дивергенции с последующим построением ден дрограммы дивергенции с помощью пакета программ STATISTICA for Windows 6.0 методом полной связи (complete linkage).

Межгодовая динамика уровня асимметрии билатеральных при знаков (Захаров, 1987;

Захаров, Кларк, 1993) изучалась подбором в пробы рыб разных генераций. У ряпушки и окуня анализировалась асимметрия числа жаберных тычинок, мягких лучей в грудных и брюшных плавниках, числа чешуй в боковой линии. Ряпушка отлавли валась на участке с высоким уровнем нефтяного загрязнения, распо ложенном на р. Колве в 14 км выше устья (пункт 4, рис. 1) и на услов но чистом контрольном участке, расположенном на р. Усе вне зоны аварийного загрязнения нефтью (пункт 7, рис. 1). Окунь исследовался в загрязненном оз. Щучьем (пункт 6, рис. 1).

Пробы макрозообентоса отбирали гидробиологическим скреб ком с мельничным газом № 24. Камеральную обработку проводили по общепринятым методикам (Руководство по гидробиологическому мо ниторингу…, 1992), гидробионтов определяли до семейств (Хейсин, 1962;

Определитель пресноводных …, 1977).

Для оценки качества донных отложений использованы показа тели численности и биомассы животных в пересчете на 1 м2;

индекс удельного биотического разнообразия по формуле Шеннона (Рябов и др., 1980);

индекс Вирджинского университета (Семенченко, 2004).

Трофность донных ценозов определяли по показателям биомас сы по шкале, предложенной С.П. Китаевым (1984).

Глава 4. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИГОВЫХ РЫБ НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ УСЫ Ряпушки. Полупроходная ряпушка р. Усы отличается от ту водной усинской ряпушки более крупными размерами. Ее средняя длина за все годы исследований превышала соответствующие показа тели туводной ряпушки р. Усы на 34 см. Достоверно более высокие показатели длины и массы полупроходных рыб (табл. 1) в пределах одновозрастных группировок свидетельствуют, что размерно-весовые различия между экологическими формами ряпушек р. Усы определя ются не только различиями в возрастном составе уловов, но и в темпе роста рыб (Туманов, 2002в).

Возрастной состав уловов полупроходной ряпушки в разные го ды был более стабильным по сравнению с таковым в уловах туводной ряпушки р. Усы. В них всегда присутствовали половозрелые особи от трех до пятилетнего возраста, шестилетние особи отмечены единично (2+ 5+). Уловы туводной ряпушки были представлены рыбами в воз расте от 0+ до 5+ лет. Средний возраст самцов в объединенной за все годы выборке полупроходной ряпушки составил 2,9 лет, а самок 3, лет. Повышение доли самок среди старшевозрастных рыб характерно и для туводной ряпушки. Самцы обеих форм (видов) ряпушек отлича ются от самок более низким темпом роста.

Начиная с конца августа-начала сентября, туводные особи со зрелыми половыми продуктами уходят на нерест, по всей видимости, вверх по р. Усе и перестают встречаться в ее нижнем течении. Полу проходная ряпушка, пик нерестового хода которой наблюдается в нижнем течении р. Печоры в конце августа - начале сентября (Корни лова, 1970), появляется в массовом количестве в нижнем течении р. Усы в конце сентября-начале октября. Пространственно-временные особенности нерестовой миграции рассматриваемых форм ряпушек могут служить одним из изолирующих механизмов, обусловливающих их дифференциацию (Туманов, 2004б).

Таблица Линейный рост ряпушки разных экологических форм в нижнем течении р. Усы Район, Расчисленная длина АС, мм форма L1 L2 L3 L4 L5 Lmax р. Уса (П) 77,4±1,50 126,2±1,60 158,7±1,65 187.3±3,44 211±8,90 n = 153 n = 153 n = 110 n = 34 n= р. Уса (Т) 72,8±1,62 118±1,74 150±2,28 175±3,02 207±7,03 n = 73 n = 67 n = 53 n = 13 n= р. Колва (Т) 70.3±2,20 115,6±1,96 140,7±2,43 166,4±6,02 Нет n = 227 n = 115 n = 41 n=2 данных Примечание: n число промеров;

П Полупроходная форма;

Т туводная форма.

Сиг-пыжъян. В р. Усе и по р. Печоре выше устья р. Усы, по данным Л.Н. Соловкиной (1975), местная жилая форма сига в 70-х го дах прошлого столетия составляла 60, а полупроходная, соответствен но, 40 % промысловых уловов.

По нашим данным (рис. 2), в течение десятилетнего периода (19952005 гг.) летом на приустьевом участке р. Усы (Дибож) преоб ладала молодь в возрасте 1+ 3+ лет (до 69,0 %). Средний возраст рыб составлял 3,0 года. На участке Баган, в 70 км выше по течению, сред ний возраст рыб увеличивался до 3,5 лет за счет повышения до 85,0 % доли четырех- и пятилеток. В районе же нерестилищ (Пашпиянъю) сиги старше 3+ не встречены. Средний возраст рыб в малочисленной выборке из этого участка составил 1,7 лет. Таким образом, в летний период на всех участках нижнего течения р. Усы, включая нерестили ща, преобладала молодь рыб. При этом доля старшевозрастных особей снижалась от нижнего участка к верхнему.

Осенью в период нерестовой миграции печорского полупроход ного сига следовало ожидать повышения в уловах на приустьевом уча стке р. Усы численности старшевозрастных рыб. Однако, наоборот, средний возраст рыб понижался до 2,3 лет за счет повышения доли молоди (1+ 3+) до 85,0 %. На вышерасположенных же участках доля младшевозрастных рыб снижалась до 2030 % и существенно возрас тала доля старшевозрастных рыб, что вело к повышению среднего воз раста до 4,3 и 4,2 лет соответственно (рис. 2). Таким образом, осенью средний возраст сигов на приустьевом участке р. Усы (Дибож) умень шался на 0,7 лет, на среднем участке (Баган) увеличивался на 0,8 лет, а на верхнем участке (Пашпиянъю) возрастал на 2,5 года (p 0,05).

Рис. 2. Сезонные особенности возрастного состава сигов на участках нижнего течения р. Усы.

1 Дибож, 2 Баган, 3 Пашпиянъю;

а лето, б осень.

На графиках по оси ординат доля рыб в %, оси абсцисс возрас тные группы.

Выявленные особенности сезонной динамики возрастной струк туры исследовательских уловов сига в нижнем течении р. Усы свиде тельствуют об отсутствии сколько-нибудь заметной осенней миграции сига из р. Печоры в р. Усу. Данный вывод подтверждается результата ми анализа сезонных особенностей распределения сигов с различной степенью развития половых продуктов. Если в низовьях (Дибож) в конце лета 12,0 % рыб имели гонады на IIIIV и IV стадиях, то осенью здесь за все годы исследований не было встречено ни одного экземп ляра сига со зрелыми половыми продуктами. Таким образом, получен ные нами материалы свидетельствуют, что в настоящее время в р. Усе нерестится преимущественно местный сиг, а популяция некогда захо дившего в эту реку полупроходного сига утрачена (Туманов, 2002б, 2004а).

Впервые созревающие сиги отмечены нами в возрасте 5+ лет при длине по Смиту 272 мм, вес 232 г. Размерно-весовые показатели одновозрастных рыб повышались в ряду: р. Колва, р. Уса, р. Печора.

Данные о биологической структуре чира, омуля и нельмы, по лученные на основе относительно небольших выборок, приводятся в диссертации. Обращается внимание на снижение численности ценных промысловых рыб в настоящее время.

Глава 5. ВЛИЯНИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА РЫБ НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ УСЫ Освоение и эксплуатация нефтяных месторождений в регионе сопровождались аварийными выбросами нефти. Самая крупная авария за всю историю эксплуатации нефтепроводов в Тимано-Печорской провинции произошла на участке межпромыслового нефтепровода «Возей – Головные сооружения» осенью 1994 г. (Муляк, 2004). По различным оценкам, в окружающую среду попало от 14 до 100 и более тыс. т. нефти. Впоследствии в ходе локализации и ликвидации послед ствий было загрязнено и нарушено 270 га земель.

Загрязнение водоемов нижнего течения р. Усы носит комплекс ный характер (Состояние экологической …, 1997;

Гос. доклад… 1996, 1997, 1998, 2001, 2004, 2006;

Оберман и др., 2004 и др.). Ряд авторов отмечает улучшение со временем качества воды нижнего течения р. Колвы и ее притоков (Ерцев, Уляшев, 2006;

Ерцев, Фиошина, 2006).

Однако сравнение опубликованных данных по содержанию нефтеуг леводородов в поверхностных водах бассейна нижнего течения р. Усы демонстрирует обратную картину (рис. 3).

Содержание Рис. 3.

нефтеуглеводородов в р. Усе и р. Колве с при токами в 1997 (а) и 2006 (б) гг. (по: Со стояние экологической …, 1997;

Ерцев, Фио шина, 2006):

1 – руч. Воргаель;

2 – р. Бадью;

3 – руч. Безымянный 3;

4 – руч. Безымянный 2;

5 – руч. Безымянный 1;

6 – р. Колва (с. Колва);

7 – р. Уса (с. Усть-Уса).

Выявить результат интегрального воздействия токсикантов на состояние гидробионтов, гидробиоценозы и водные экосистемы в це лом возможно прежде всего методами биоиндикации и биотестирова ния (Андрушайтис и др., 1981;

Баканов, 2000;

Козырева и др, 1990;

Руководство по гидробиологическому …, 1992;

Попов, 2002 и др.).

Для магистрального русла р. Колвы влияние нефтяного загряз нения на зоопланктон в первое время оказалось стимулирующим (Фе филова и др., 2002), что свидетельствует об антропогенной эвтрофика ции водоема. Впоследствии в сообществах донных беспозвоночных произошли негативные изменения, обусловленные различной степе нью загрязнения водоемов. Биоиндикационные показатели, получен ные нами в 2008 г. на основе анализа структуры макрозообентоса, ха рактеризуют большинство водоемов в зоне нефтяного загрязнения как загрязненные и грязные (IV VI классы качества).

Морфологические отклонения от нормы у рыб в зоне нефтяного загрязнения наблюдались в проявлении тератологической изменчиво сти (у щуки) (Захаров и др., 2002), снижении темпа роста (у окуня) (Воробьев и др., 2008) и повышении уровня флуктуирующей асиммет рии билатеральных признаков рыб (рис. 4). Величина показателя Рис. 4. Изменения показателя стабильности развития различных генераций;

туводной ряпушки р. Колвы (2);

полупроходной (1) и ту водной (3) ряпушки отловленной в р. Усе выше устья р. Колвы и окуня оз. Щучье (4) в до (1994) и послеаварийный (1995 – 2000) периоды.

уровня билатеральной асимметрии была самой высокой у особей ту водной ряпушки р. Колвы генерации 1995 г., выклев которых пришёл ся на время максимального нефтяного загрязнения (Туманов, Шубин, 1999;

Туманов, 2002а). Согласно бальной оценки отклонения от нормы (Захаров, Чубинишвили, 2001), уровень экологического благополучия в магистральном русле нижнего течения р. Колвы в первые годы после аварии был наиболее низок (5 баллов).

На протяжении всего периода наблюдений происходило заме щение сиговых рыб карповыми и окуневыми (рис. 5). В настоящее вре мя на загрязненном участке р. Колвы основу ихтиоценоза составляют Рис. 5. Доля (%) видов рыб в летних (июль – август) неводных уловах разных лет из участков нижнего течения (а – район устья р. Ха таяха;

б – в 14 км от устья) р. Колвы в послеаварийный период.

ерш и язь, доля которых в исследовательских уловах возросла до 80 %.

По сравнению с 1995 г. число видов в исследовательских уловах к 2008 г. сократилось с 16-ти до десяти. В последний год наблюдений в неводных уловах на участке р. Колвы, подвергшемся аварийному неф тяному загрязнению, не встречены ряпушка, нельма, чир, пелядь, девя тииглая колюшка и голец усатый (Туманов, Мартынов, 2010). Динами ка структуры рыбного населения на загрязненном участке р. Колвы, свидетельствующая о смене видов-доминантов в сторону представи тельства видов равнинного бореального ихтиологического комплекса отражает негативные изменения экологической обстановки в районе добычи и транспортировки нефтеуглеводородов (Шубин и др., 2003, 2004).

Расширение масштабов разработки нефтяных месторождений в бассейне р. Усы (Юшкин, 2004;

Поздеев, 2006) при существующем технологическом уровне нефтедобычи приведет к дальнейшему ухуд шению экологической обстановки в водоемах усинского бассейна и снижению численности ценных промысловых видов рыб.

Глава 6. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИГОВЫХ РЫБ НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ УСЫ В нижнем течении р. Усы встречается 28 видов рыб, из которых 18 обитают здесь постоянно (включая жилую форму ряпушки), два заходят на нерест (омуль, полупроходная ряпушка) и восемь видов пребывают во время транзитной миграции к нерестилищам (атланти ческий лосось, тихоокеанская минога) или же заходят из р. Печоры эпизодически. К последним относятся осетр, стерлядь, корюшка, на личие которых в составе ихтиофауны р. Усы отмечалось еще в середи не прошлого века (Соловкина, 1962). По опросным данным, осетровые изредка вылавливаются в р. Усе в настоящее время. Для нижнего тече ния р. Печоры нами в 2004 г. впервые описан экземпляр сибирского осетра (Захаров и др., 2007). По-видимому, особи именно этого вида заходят и в р. Усу. Стерлядь появилась в бассейне р. Печоры в резуль тате акклиматизационных работ (Соловкина, 1962). К сиговым рыбам, составляющим основу промысловых уловов, относятся семь евро пейская (Coregonus albula) и сибирская (С. sardinella) ряпушки, сиг пыжъян (C. lavaretus), пелядь (C. peled), чир (C. nasus), омуль (C.

autumnalis) и нельма (Stenodus leucichthys). Дополнительно к видовому списку усинских рыб нашими исследованиями установлены два вида:

европейская ряпушка и девятииглая колюшка (Pungitius pungitius).

В нижнем течении р. Усы присутствуют как речная (туводная), так и полупроходная формы ряпушки (Туманов, 1997, 1998, 1999б), между которыми нами выявлены достоверные различия по количеству лучей в грудном и брюшном плавниках, жаберных тычинок и чешуй в боковой линии (табл. 2). Полупроходные ряпушки отличаются их бльшим числом. Дендрограмма сходства между сравниваемыми вы борками по комплексу меристических признаков показывает, что они разделяются на две группы (d2=3,2): туводные ряпушки из рр. Колвы и Усы и полупроходные ряпушки из рр. Печоры и Усы (рис. 6а).

Таблица Различия между сравниваемыми группами ряпушки бассейна р. Печоры по меристическим признакам При- Вычисленные значения t-критерия Стьюдента (t st) знак 1-2 1-3 1-4 2-3 2-4 3- ID -0,64 -1,78 0,44 -0,98 0,91 1, IID -0,10 0,87 -0,39 0,83 -0,26 -1, IA 0,89 1,12 -0,32 0,02 -1,01 -1, IIA 0,24 2,25 * 2,12 * 1,57 1,65 0, P -1,79 -0,96 -3,29 *** 0,84 -1,90 -2,56 * V 4,30 *** 1,00 0,72 -3,73 *** -2,46 * 0, Sp. br. -0,94 -4,97 *** -4,39 *** -4,10 *** -3,81 *** -1, ll 0,95 -2,88 ** -1,66 -3,73 *** -2,20 * -0, Vt -0,20 -1,47 -1,75 -1,23 -1,59 -0, Примечание. Туводная ряпушка рр. Колвы (1) и Усы (2);

полупроходная ря пушка рр. Усы (3) и Печоры (4). Различия достоверны при уровнях значимо сти: * p 0,05;

** p 0,01;

*** p 0,001. Число лучей в плавниках: ID жестких в спинном, IID мягких в спинном, IA жестких в анальном, IIA мягких в анальном, P в грудном, V в брюшном. Число: Sp. br. тычинок на первой жаберной дуге, ll чешуй в боковой линии, Vt позвонков.

Для усинской ряпушки не найдено значений признаков, выхо дящих за пределы, установленные ранее для ряпушки р. Печоры (Со ловкина, 1962, 1974;

Зверева и др., 1953;

Кучина, Соловкина, 1959). На основании анализа размаха колебаний восьми меристических показа телей туводная и полупроходная ряпушки бассейна рек Усы и Колвы могут быть отнесены как к сибирскому, так и к европейскому видам.

Наименьшие значения числа позвонков (5456) находятся в об ласти, относящейся к европейскому, а максимальные (6061) сибир скому видам. Средние же значения данного показателя у всех группи ровок ближе к сибирскому виду (58). Таким образом, по совокупности значений меристических признаков все исследованные нами выборки можно примерно в равной степени отнести как к европейскому, так и к сибирскому видам.

Рис. 6. Дендрограммы сходства по меристическим показателям:

а - туводной ряпушки рр. Колвы (1) и Усы (2);

полупроходной ряпушки рр.

Усы (3) и Печоры (4);

б - туводного сига рр. Колвы (1) и Усы (2) в возрасте 2+, 3+;

половозре лого р. Усы в возрасте 5+ 8+ (3) и полупроходного р. Печоры (4) в воз расте 2+ 9+;

в - туводной неполовозрелой (1) и половозрелой (2) пеляди р. Усы, пе ляди из низовьев р. Печоры (3) По пластическому показателю (антедорсальное расстояние в % к длине тела АС), туводная ряпушка относится к европейскому (42), а полупроходная ряпушка заняла промежуточное положение между ев ропейским и сибирским видами (4041). Таким образом, морфологи ческие данные свидетельствуют, что туводная (речная) ряпушка из приустьевой части рек Колвы и Усы приближается к европейскому виду C. albula. Полупроходная ряпушка р. Усы по ряду морфологиче ских показателей тяготеет к сибирскому виду, а полупроходная ря пушка р. Печоры имеет большее сходство с сибирским видом C. sardi nella (Туманов, 2002в).

Можно полагать, что во время максимального продвижения по следнего ледника вероятность контактов между верховьями рек смеж ных бассейнов была значительно облегчена. В таком случае можно объяснить существование в озерах Большеземельской тундры различ ных форм ряпушки в разной степени сходных с европейским и с си бирским видами (Кучина, Соловкина, 1970). Судя по последним геоло гическим данным (Svendsen et al., 1999, 2004;

Mangerud at al., 2004), в низовьях р. Печоры достаточно продолжительное время существовал сильно опресненный приледниковый подпрудный водоем, через кото рый мог осуществляться контакт с бассейном р. Оби. Через него из сибирских водоемов могли повторно расселиться не только сильные пелагические сиговые рыбы, такие как омуль или нельма (Пирожни ков, 1988), но и полупроходная сибирская ряпушка. Данное обстоя тельство вызвало дополнительную волну гибридизации ряпушки, уже обитавшей в русловой части водотоков бассейна р. Печоры, с полу проходной сибирской ряпушкой (Туманов, 2005, 2007).

В свете представления о существовании двух видов ряпушки, сибирского и европейского, и полученных нами на основе морфологи ческого подхода данных о степени дифференциации ряпушки р. Печоры можно говорить о присутствии в бассейне реки обоих ви дов. Туводную ряпушку нижнего течения р. Усы можно отнести к ев ропейскому виду C. albula, а полупроходную ряпушку рр. Печоры и Усы к сибирскому виду C. sardinella. При этом следует учитывать, что геном популяций каждого вида в зоне перекрывания ареалов име ет, в той или иной степени, гибридное происхождение. Вместе с тем, заслуживает внимания гипотеза о принадлежности европейской и си бирской ряпушек к одному виду (Боровикова, Махров, 2009), для под тверждения которой требуются дополнительные генетические иссле дования.

По комплексу меристических признаков, указанных выше для ряпушек, сиг-пыжъян нижнего течения р. Усы отличается от полупро ходного печорского сига (рис. 6б) и может рассматриваться в качестве самостоятельной популяции (Туманов, 1999а). Аналогичный вывод можно сделать в отношении исследованной нами пеляди, которая по морфологическим показателям сильно отличается от пеляди из дельты р. Печоры (рис. 6в). Морфологические характеристики нижнеусинских чира, омуля и пеляди не выходят за пределы указанные, соответствен но, для вида C. nasus, подвида Coregonus autumnalis autumnalis и под вида Stenodus leucichthys nelma (Туманов, 2000).

ВЫВОДЫ 1. Симпатрические популяции полупроходной и туводной ря пушек нижнего течения р. Усы отличаются по ряду биологических показателей и особенностями экологии. Определенным изолирующим механизмом между ними могут служить пространственно-временные различия в нерестовой миграции. Отсутствие в настоящее время не рестового хода в р. Усу печорского полупроходного сига-пыжъяна обусловлено переловом и антропогенным ухудшением среды обита ния.

2. Изменения состава макрозообентоса, возрастание уровня асимметрии билатеральных признаков ряпушки и окуня, проявление тератологической изменчивости щуки в районе нефтяного загрязнения однозначно свидетельствуют об ухудшении экологической ситуации.

Загрязнение поверхностных вод в бассейне р. Колвы и низовьях р. Усы в результате разработки нефтяных месторождений привело к техно генной сукцессии сообществ водных организмов, вызвавшей в ихтио ценозах замещение сиговых рыб представителями семейств окуневых и карповых.

3. По комплексу морфологических показателей, имеющих диаг ностическое значение, печорская полупроходная ряпушка-зельдь, в том числе заходящая на нерест из р. Печоры в р. Усу, стоит ближе к сибирскому виду и может быть отнесена к C. sardinella, а туводная ряпушка нижнего течения р. Усы, приближающаяся к европейскому морфотипу, - к C. аlbula. В нижнем течении р. Усы воспроизводится полупроходная популяция омуля, туводная популяция сига-пыжъяна, экологически и морфологически отличающаяся от печорской полу проходной формы, а также жилые формы нельмы, пеляди, и чира.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Работы, опубликованные в рецензируемых научных журналах, включенных в перечень изданий, рекомендованных ВАК:

1. Захаров А.Б., Туманов М.Д., Шалаев С.Н. Сибирский осётр Acipenser baerii в реке Печора // Вопросы ихтиологии. 2007. Т. 47, № 2.

С. 196–201.

2. Воробьев Д.С., Туманов М.Д., Носков Ю.А., Лушников С.В.

Ихтиоиндикационная оценка эффективности мероприятий по очистке донных отложений и воды оз. Щучье от нефти (Усинский район, Рес публика Коми) // Проблемы региональной экологии. 2008. № 1.

С. 125130.

Работы, опубликованные в других изданиях:

3. Туманов М.Д. О наличии жилых форм сиговых рыб в р. Колве // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. III молодежн. науч.

конф. Сыктывкар, 1997. С. 98.

4. Туманов М.Д. Видовой статус ряпушки бассейна р. Уса по данным морфологического анализа // Актуальные проблемы биологии:

Тез. докл. V молодежн. науч. конф. Сыктывкар, 1998. С. 193–194.

5. Туманов М.Д. Меристические признаки полупроходного и речного сига–пыжьяна (Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) бассей на р. Печора // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. VI моло дежн. науч. конф. Сыктывкар, 1999а. С. 103.

6. Туманов М.Д. Морфологические отличия полупроходной и речной форм ряпушки Coregonus albula (L.) бассейна р. Печора // Био логические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Мат-лы докл. II междунар. науч. конф. Петрозаводск, 1999б. С.

304–305.

7. Туманов М.Д., Шубин Ю.П. Оценка экологической ситуации в бассейне р. Усы (приток Печоры I порядка) после аварии нефтепро вода по данным анализа флуктуирующей асимметрии // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера:

Мат-лы докл. II междунар. науч. конф. Петрозаводск, 1999. С. 64–65.

8. Туманов М.Д. Изменчивость морфологических прзнаков ту водной нельмы Stenodus leucichthys nelma (Guldenstadt) рек Уса и Кол ва Тез. докл. XIV Коми респ. молодежн. научн. конф. Сыктывкар, 2000. Т.2. С. 233.

9. Туманов М.Д. Анализ флуктуирующей асимметрии билате ральных признаков ряпушки бассейна р. Уса // Актуальные проблемы биологии и экологии: Мат-лы докл. VI молодежн. науч. конф. Сык тывкар, 2002а. С. 92–95.

10. Туманов М.Д. Возрастной и половой состав исследователь ских уловов сига Coregonus lavaretus pidshian (Gm.) в периоды летнего нагула и нереста в нижнем течении р. Уса // Разнообразие и управле ние ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения европейского Севера: Тез. докл. междунар. науч. конф. Сыктывкар, 2002б. С. 48.

11. Туманов М.Д. Особенности морфологии, темпа роста и воз растной структуры полупроходной и речной форм ряпушки Coregonus albula (L.) бассейна р. Печора // Водные организмы в естественных и трансформированных экосистемах Европейского Северо-Востока.

Сыктывкар, 2002в. С. 137143. (Тр. Коми науч. центра УрО РАН. № 170).

12. Захаров А.Б., Пархачев А.Н., Туманов М.Д., Камалов В.Ш.

Влияние гидрозатворов на рыбное население малых водотоков в усло виях техногенного загрязнения бассейна реки Колва // Водные орга низмы в естественных и трансформированных экосистемах Европей ского Северо-Востока. Сыктывкар, 2002. С. 126136. (Тр. Коми науч.

центра УрО РАН. № 170).

13. Шубин Ю.П., Туманов М.Д., Захаров А.Б. Динамика числен ности разных видов рыб на загрязненном нефтью приустьевом участке реки Колва // Биологические ресурсы Белого моля и внутренних водо емов европейского Севера: Тез. докл. междунар. конф. Сыктывкар, 2003. С. 98.

14. Туманов М.Д. Размерно-возрастной состав и распределение сига-пыжьяна Coregonus lavaretus pidschian (Gm) в нижнем течении р. Уса в периоды летнего нагула и нереста // Миграции животных на Европейском Северо-Востоке России. Сыктывкар, 2004а. С. 167– (Тр. Коми науч. центра УрО РАН. № 175). – 15. Туманов М.Д. Некоторые данные о летней нагульной и не рестовой миграции туводной ряпушки в нижнем течении р.Уса // Ак туальные проблемы биологии и экологии: Мат-лы докл. IX молодо дежн. науч. конф. Сыктывкар, 2004б. С. 297–299.

16. Шубин Ю.П., Таскаев А.И., Туманов М.Д., Захаров А.Б. Рыб ные ресурсы и их искусственное воспроизводство в зоне дислокации объектов нефтяной и газовой промышленности // Экологические рабо ты на месторождениях нефти Тимано-Печорской провинции. Состоя ние и перспективы: Мат-лы докл. III науч.-практ. конф. Сыктывкар, 2004. С. 127–132.

17. Туманов М.Д. Формирование гибридных форм европейской и сибирской ряпушки в водоемах бассейна р. Печоры в связи с поздне четвертичной историей региона // Структура, вещество, история лито сферы Тимано-Североуральского сегмента: Информацион. мат-лы 14-й науч. конф. Сыктывкар, 2005. С. 138–141.

18. Туманов М.Д. Позднечетвертичная история формирования туводной формы печорской ряпушки // Биологические аспекты рацио нального использования и охрана водоемов Сибири: Мат-лы всерос.

конф. Томск, 2007. 271–273.

19. Туманов М.Д., Мартынов В.Г. Изменения на уровне популя ции и сообщества у рыб р. Колва в условиях нефтяного загрязнения // Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки: Тез.

докл. междунар. науч. конф., г. Мурманск, 10-12 марта 2010 г. Апати ты, 2010. С. 211–213.

Подписано в печать.. 2010 г. Формат 60х84/16 Усл. печ. л. 1, Бумага «Гознак». Тираж 100 экз. Заказ № Отпечатано в типографии Тел.:



 


Похожие работы:





 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.