авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Эколого-географическая характеристика рептилий средней и северной тайги западной сибири

На правах рукописи

ШАМГУНОВА Регина Раисовна ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕПТИЛИЙ СРЕДНЕЙ И СЕВЕРНОЙ ТАЙГИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 03.02.08 — экология 03.02.04 — зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург — 2010 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com)

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Сургутский государственный университет Ханты-Мансийского автономного округа – Югры» доктор биологических наук, профессор Научный руководитель Стариков Владимир Павлович доктор биологических наук,

Официальные оппоненты:

старший научный сотрудник Ищенко Владимир Георгиевич кандидат биологических наук, доцент Литвинов Николай Антонович Ведущая организация ГОУ ВПО «Уральский государст венный университет»

Защита состоится 16 ноября 2010 г. в 13:00 часов на заседании Диссертаци онного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

Факс: (343) 260-82-56.

Адрес сайта института: http://ipae.uran.ru.

E-mail: dissovet@ipae.uran.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии рас тений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан « 11 » октября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Золотарёва Н.В.

Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) ВВЕДЕНИЕ Актуальность. Проблема изучения и сохранения биологического раз нообразия актуальна на всех уровнях, в том числе региональном. Не является исключением средняя и северная тайга Западной Сибири, так как на данной территории широко развернуты ресурсоизвлекающие производства, несущие потенциальную опасность для природных комплексов. Экологические иссле дования популяций, характеризующихся низкой численностью, приобретают особый интерес. Вполне естественно, что вопросы охраны животного мира входят в состав одного из приоритетных направлений для развития науки, технологий и техники в Ханты-Мансийскоом автономном округе – Югре (ХМАО), в пределах которого проведены исследования.

Пресмыкающиеся играют важную роль в биогеоценозах Западной Си бири. Основная часть работ по экологии рептилий данной территории прове дена на юго-востоке (Куранова, 1998;

Булахова, 2004) и в Южном Зауралье (Волынчик, 2001). Степень изученности средней и северной тайги Западной Сибири невысока. Основные исследования проведены нами именно в этих подзонах, для сравнения приводятся данные по южной тайге.

Несмотря на малое видовое разнообразие рептилий, их экология, в том числе характеристики жизненных циклов, в азиатской части ареалов исследо ваны недостаточно. Изучение популяционных особенностей живородящей ящерицы и обыкновенной гадюки позволит выявить степень изменчивости их популяционной структуры и оценить адаптивные возможности.

Цель и задачи исследования. Цель — выявить экологические особен ности рептилий в условиях средней и северной тайги равнинной части лесной зоны Западной Сибири в пределах ХМАО. Задачи исследования:

1) установить распространение, распределение по территории и обилие пре смыкающихся, выявить пространственно-типологическую структуру их сообществ;

2) рассмотреть основные характеристики сезонной активности рептилий;

3) изучить популяционные характеристики рептилий (продолжительность жизни, возраст наступления половозрелости, половозрастной состав);

4) выявить основные особенности размножения;

5) исследовать питание рептилий;

6) изучить таксономический состав эктопаразитов;

7) оценить стабильность развития северных популяций живородящей яще рицы.

Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Научная новизна работы. Впервые составлены аннотированные кар ты распространения рептилий в ХМАО. Определено биотопическое распре деление пресмыкающихся, установлена пространственно-типологическая структура их сообществ, представлена классификация населения и оценена сила связи его пространственной неоднородности с факторами среды. Приве дена демографическая характеристика популяций двух видов рептилий сред ней и северной тайги, рассмотрена репродуктивная биология, проанализиро ваны некоторые аспекты биоценотических связей (питание, эктопаразиты).

Проведена оценка стабильности развития популяций живородящей ящерицы по уровню флуктуирующей асимметрии.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследова ния расширяют представления об адаптациях рептилий умеренной зоны, изу ченных в основном в Западной Европе и Северной Америке. Полученные ре зультаты могут использоваться при составлении регионального кадастра жи вотного населения и Красной книги ХМАО, при разработке рекомендаций по сохранению редких видов. Коллекции используются на практикумах в Сур гутском государственном университете. Сведения по распространению и чис ленности рептилий переданы в банк данных коллективного пользования Ин ститута систематики и экологии животных СО РАН. Часть сборов по живо родящей ящерице передана в зоологический музей МГУ.

Исследования проведены в рамках заявленной темы научной работы биологического факультета Сургутского государственного университета «Изучение природных и урбанизированных экосистем Западной Сибири».

Положения, выносимые на защиту:

1. Пространственное распределение и неоднородность населения изу ченных видов рептилий определяется подзональными факторами, выражаю щимися в особенностях теплообеспеченности, затененности и переувлаж нении территории.

2. Основные особенности жизненных циклов изученных видов живот ных, позволяющие им существовать в условиях средней и северной тайги, выражаются в более длительных зимовках, сжатых сроках размножения, позднем наступлении половозрелости и большей продолжительности жизни.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на VI–IX региональных конференциях молодых ученых «Наука и инновации XXI века» (Сургут, 2005–2008 гг.);

II Всероссийской научно практической конференции «Сохранение биоразнообразия и охотничье хо Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) зяйство России» (Москва, 2006 г.);

III и IV Всероссийском съезде Герпетоло гического общества им. А.М. Никольского (Москва, 2006 г., Казань, 2009 г.);

Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от Арктики до Ан тарктики» (Екатеринбург, 2007 г.);

IV Международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных терри торий» (Оренбург, 2008 г.);

Всероссийской конференции «Человек и Север:

антропология, археология, экология» (Тюмень, 2009 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, из них 1 статья в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Личный вклад автора. Сбор материала, выявление биотопического распределения, половозрастной структуры, изготовление и анализ гистологи ческих материалов, оценка стабильности развития проведены автором.

Структура и объем диссертации. Рукопись содержит введение, 5 глав, заключение, выводы, список литературы и приложения, изложена на страницах. Библиографический список включает 296 источников, в том числе 44 на иностранных языках. Работу иллюстрируют 37 рисунков и 23 таблицы.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н., проф. В.П. Старикову, к.б.н. В.Н. Курановой, к.б.н.

Е.Г. Ройтбергу, к.б.н. В.Ф. Орловой, к.б.н. Т.Д. Паньковой — за ценные заме чания и советы, д.б.н., проф. Ю.С. Равкину и его сотрудникам — за помощь в обработке материала по классификации населения рептилий и пространст венной неоднородности их сообществ, к.б.н. Э.М. Смириной — за консульта ции и помощь в определении возраста рептилий, к.б.н. А.Д. Майоровой за оп ределение эктопаразитов ящериц, а также А.В. Матковскому, к.б.н. И.М. Слу ту, к.б.н. А.А. Емцеву, Н.В. Наконечному, к.б.н. К.А. Берникову.

Глава 1. КРАТКИЙ ОЧЕРК РАБОТ ПО РЕПТИЛИЯМ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ Рептилии Западной Сибири подробно изучены в южной части (юг Тю менской, Томская, Новосибирская, Кемеровская области, Алтайский край).

Северные территории (ХМАО, ЯНАО) исследованы фрагментарно (Проблема сохранения …, 2007), в особенности средняя и северная тайга.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ Район работ, расположенный в лесной зоне, охватывал три подзоны:

северную, среднюю и южную тайгу. Основная часть исследований проведена в пределах ХМАО (58°48–64°11 с.ш. и 63°35–82°50 в.д.).

Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Сбор материала осуществлен в 2003–2009 гг. в восьми административ ных районах ХМАО и одном районе Ямало-Ненецкого автономного округа (ЯНАО) (рис. 1). Приводится краткая характеристика участков исследования (раздел 3.1), динамика температурного режима на ключевых участках (раз дел 3.2). В разделе 3.3 отражены методы сбора и обработки материалов.

1 – природный парк «Сибирские Увалы», 2 – заказник «Берёзовский», 3 – заказник «Вогулка», 4 – д. Тутлейм, 5 – пос. Ханымей, 6 – заказник «Сорумский», 7 – пос. Се верный, 8 – г. Лянтор, 9 – пос. Фёдоровский, 10 – г. Сургут, 11 – природный парк «Самаровский чугас», урочище «Шапшинское», 12 – природный парк «Самаровский чугас», урочище «Острова», 13 – заказник «Верхне-Кондинский», 14 – заказник «Ку луманский», 15 – район среднего течения р. Вынги, 16 – с. Корлики, 17 – пос. Салым, 18 – Верхне-Салымское месторождение, 19 – пос. Ягодный, 20 – д. Тайлакова, 21 – д. Сайгатина, 22 – д. Лямина, 23 – д. Цингалы, 24 – д. Мортка, 25 – пос. Куминский Рисунок 1 — Карта-схема района исследований Зарегистрировано два вида рептилий — живородящая ящерица Zootoca vivipara (Jacquin, 1787) и обыкновенная гадюка Vipera berus (Linnaus, 1758).

Всего отловлено 542 ящерицы и 139 змей.

Биотопическое распределение, плотность населения и активность изу чены на маршрутных полосах и пробных площадках (Динесман, Калецкая, 1952;

Шляхтин, Голикова, 1986;

Руководство..., 1989). Общая протяжен ность маршрутов — 750 км, исследовано 235 местообитаний. Средняя плот ность для каждого типа биотопов и в целом по природной подзоне рассчитана Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) как средневзвешенная (Плохинский, 1978). Пространственно-типологическая структура населения выявлена методами кластерного анализа. Обработка данных проведена с использованием пакета сервисных программ Региональ ного централизованного банка данных по численности животных (ИСиЭЖ СО РАН, г. Новосибирск) (Равкин, Ливанов, 2006).

Возраст ящериц (n = 71) определен по ростовым слоям на поперечных срезах диафиза бедренных костей (Смирина, 1974). Возраст гадюк установлен по размерным классам (Херувимов, Соколов, Соколова, 1977).

Размножение изучено на 108 особях Z. vivipara и 48 экземплярах V. berus. О половозрелости ящериц судили по состоянию гонад в конце вес ны – начале лета у самок и по наличию сперматозоидов в семенных каналь цах на окрашенных гематоксилин-эозином срезах семенников у самцов (срез через самую широкую зону). Изготовлено 37 препаратов.

Исследовано содержимое желудков 293 особей Z. vivipara и 43 V. berus.

Вычислен индекс наполненности пищеварительного тракта ящериц (J) (Шлях тин, Голикова, 1986) и гадюк (I) (Дробенков, 2005). Рассчитано сходство спектров питания ящериц в различных биотопах (индекс Мориситы (I)).

Эктопаразитофауна исследована на 189 ящерицах из пяти локалитетов, изготовлено 25 препаратов клещей. Рассчитывался индекс обилия (Ио), ин декс встречаемости (Ив), индекс общности Чекановского-Серенсена (Ics).

Стабильность развития Z. vivipara оценена по флуктуирующей асим метрии (ФА) 13 меристических признаков 196 особей из семи локалитетов.

Величина ФА вычислена по двум методикам (Здоровье среды …, 2003;

Ко росов, 2007).

Анализ данных выполнен с помощью пакета программ STATISTICA 6. (© StatSoft, Inc. 2001). Статистическая значимость различий оценена U-кри терием Манна-Уитни, степень корреляции показателей — коэффициентом Спирмена (rs). Производился расчет коэффициента вариации (Cv), стандарт ного отклонения для среднего арифметического значения. Достоверность расхождения между распределениями оценена по критерию Колмогорова Смирнова. Зависимость длины жертвы от длины тела или массы хищника ис следована с помощью регрессионного анализа;

включение признаков в сис тему оценки ФА — корреляционного.

В тексте кроме общепринятых встречаются следующие сокращения:

пп — природный парк;

окр. — окрестности;

juv — juvenis;

sad-1, 2 — subadul tus после 1 и 2 зимовок;

ad-3, 4, 5 — adultus после 3, 4, 5 зимовок.

Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Глава 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ РЕПТИЛИЙ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ Согласно литературным данным (Никольский, 1915;

1916;

Определи тель …, 1977;

Стариков, 2002), в средней и северной тайге Западной Сибири возможно обитание четырех видов рептилий: прыткая и живородящая яще рицы, обыкновенный уж и обыкновенная гадюка.

4.1 Прыткая ящерица Lacerta agilis Linnaeus, 1758. Отдельные наход ки в средней и северной тайге Западной Сибири отмечены в ХМАО (Голубе ва, 1923;

Прыткая ящерица, 1976;

Гашев, 1996) и ЯНАО (Yumashev, 1999).

Существует предположение о проникновении вида по интразональным эле ментам южной тайги вдоль долины р. Обь (Булахова, 2004) и железнодорож ным откосам на север вплоть до г. Ноябрьска (Гашев, Лаврентьев, 2003).

В средней тайге нами данный вид не зарегистрирован в пределах пой мы и первой надпойменной террасы р. Оби на востоке ХМАО (заказник «Ку луманский»), широтном отрезке течения Оби (окр. д. Лямина), в месте слия ния р. Обь с р. Иртыш (пп «Самаровский чугас»), а также на левом берегу р. Иртыш (окр. д. Цингалы). В южной тайге L. agilis не встречена на юго западе ХМАО в окр. пос. Куминский, где были обследованы южные экспози ции склонов железнодорожных насыпей.

4.2 Живородящая ящерица является обычным видом в южной, сред ней и северной тайге в пределах ХМАО (Материалы …, 2003;

Шамгунова, Стариков, 2008б;

Шамгунова, 2009). В ЯНАО Z. vivipara отмечена в северной тайге, лесотундре и тундре вплоть до Обской губы (Определитель …, 1977;

Ищенко, 1997), нами зарегистрирована в районе пос. Ханымей.

4.3 Обыкновенный уж Natrix natrix Linnaeus, 1758. Северная граница ареала вида проходит по подтайге. По некоторым данным, он может прони кать в южную и среднюю тайгу ХМАО (Арефьев, Гашев, Селюков, 1994).

Наши исследования в данных подзонах обитание вида не подтвердили.

4.4 Обыкновенная гадюка. В Западной Сибири размещение V. berus характеризуется неравномерным распределением. В средней тайге в пределах ХМАО западная граница распространения проходит по бассейну р. Конда (Заповедник «Малая Сосьва», 1985). В северной тайге на северо-западе ХМАО вид не обнаружен. Севернее Сибирских Увалов граница распростра нения, возможно, проходит по северотаежным лиственнично-кедровым и со сновым лесам, не доходя до редкостойных лиственничных и лиственнично еловых лесов. Самая северная наша находка — 6420 с.ш.

Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Глава 5. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕПТИЛИЙ ИЗУЧЕННОЙ ТЕРРИТОРИИ 5.1 Живородящая ящерица 5.1.1 Биотопическое размещение и обилие. В северной тайге Z. vi vipara отмечена в 52% обследованных биотопов. Большего обилия достигает на верховых болотах (0,9 ос/1000 м2) и вырубках (0,8 ос/1000 м2). В лесных биотопах обилие её минимально, не зарегистрирована на заливных лугах не больших таежных рек (Number …, 2006). Выбор местообитаний этой лесной ящерицы в северной тайге приурочен к более доступным для инсоляции тер риториям и открытым пространствам, освобождающимся от снега на полторы недели раньше, что важно в условиях сжатого сезона активности. Обитание на экотонных участках, более богатых беспозвоночными по сравнению с бо лотами, ведет к расширению трофической составляющей экологической ни ши. В средней тайге Z. vivipara чаще встречается на трансформированных территориях и экотонных участках, реже — в открытых биотопах и лесах.

Однако, обилие вида выше на разнотравных и пойменных лугах (Амфибии и рептилии …, 2005), в околоводных ивняковых зарослях (среднее обилие вез де выше 2,4 ос/1000 м2). В южнотаежной подзоне Z. vivipara не обнаружена в темнохвойных лесах, низинных болотах, пойменных лугах и околоводных ивняковых зарослях. Для данной подзоны характерны максимальная встре чаемость ящериц (70% освоенных биотопов) и наибольшее обилие животных.

В целом, средняя плотность Z. vivipara в северной тайге в 2,5 раз ниже, чем в средней и в 8,7 раз ниже, чем в южной.

5.1.2 Сезонная активность. Пробуждение ящериц в северной тайге происходило в третьей декаде мая, в средней — на две недели раньше. Пер выми появлялись взрослые самцы, самки становились активными через 3– дней, в первой декаде июня встречались неполовозрелые особи. Продолжи тельность сезонной активности составила 90–105 суток в северной тайге и 115–125 суток в средней. Z. vivipara уходит на зимовку в начале сентября.

Период активности короче по сравнению с территориями, расположенными на одной широте с исследуемым регионом (Ленинградская область, Карелия, южные районы Европейского Северо-Востока России). Обнаруженные в се верной тайге зимовальные убежища располагались в верхних дренируемых горизонтах почвы на глубине до 5–10 см.

5.1.3 Половозрастной состав популяций. В средней тайге макси мальная продолжительность жизни ящериц — 4 года (табл. 1), доля живот Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) ных этого возраста — не более 7% от выборки. В северной тайге макси мальный возраст составил 5 лет, доля 4–5-летних особей не превышала 22%. Выявлены значимые отличия в возрастной структуре популяций се верной и средней тайги (непараметрический однофакторный дисперсион ный анализ H(3;

4) = 15,04 p = 0,05).

У самцов ящериц выявлена высокая положительная корреляция между длиной тела и размерами семенников: пп «Сибирские Увалы» rs = 0,79;

p = 0,01;

n = 37, заказник «Сорумский» rs = 0,88;

p = 0,02;

n = 10, окр. пос. Се верный rs = 0,87;

p = 0,01;

n = 13.

Таблица 1 — Возрастной состав популяций живородящей ящерицы в средней и северной тайге Западной Сибири Возраст, годы Под Объем зона sad ad Место отлова Пол выборки 1+ 2+ 3+ 4+ 5+ заказник «Верхне- 4 1 2 1 - средняя тайга Кондинский» 6 1 1 4 - 6 3 2 1 - пп «Самаровский чугас» 9 - 1 7 1 заказник «Сорум- 9 3 4 2 - северная ский» 6 3 1 2 - тайга пп «Сибирские 19 4 4 7 3 Увалы» 18 5 1 8 4 У части самцов отмечена тенденция к наступлению половозрелости по сле второй зимовки: 75% особей данной возрастной группы в пп «Сибирские Увалы» (SVL = 44,7 мм) и по 50% в заказнике «Сорумский» (SVL = 43,7 мм), заказнике «Верхне-Кондинский» (SVL = 47,8 мм) и пп «Самаровский чугас» (SVL = 46,0). Самки достигают половой зрелости на третьем году жизни при минимальной длине тела 60,0 мм в пп «Сибирские Увалы», 59,5 мм в заказ нике «Сорумский», 50,0 мм в заказнике «Верхне-Кондинский» и 53,0 мм в пп «Самаровский чугас».

В пп «Сибирские Увалы» и заказнике «Сорумский» сравнительно короткий период активности ящериц и стопроцентное достижение поло возрелости особями северных популяций только к третьему году жизни могут определять большую продолжительность жизни по сравнению со среднетаежными популяциями, что возможно носит адаптивный характер.

Более поздние сроки наступления половозрелости у части особей северота Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) ежных популяций могут компенсироваться за счет увеличения продолжи тельности жизни. Как следствие, количество сезонов размножения, в которых участвуют животные, остается на том же уровне (на протяжении двух лет в течение жизни), либо увеличивается до трёх. Последний факт немаловажен для северотаежных популяций, где плотность населения рептилий ниже, чем в южной тайге и подтайге (Number …, 2008).

5.1.4 Размножение. В северной тайге вышедшие с зимовки во второй декаде мая самцы (SVL = 51,1 0 ± 2,48;

lim 46,99 – 53,49 мм;

n = 7) имели круп ные семенники со зрелыми сперматозоидами. Активный сперматогенез про должался до середины июня. Прослеженная динамика размеров семенников на протяжении периода активности самцов (n = 37) согласуется с протеканием полового цикла в других частях ареала (Орлова, Куранова, Булахова, 2003).

Длина тела размножающихся самок (объединенные данные) варьиро вала от 59,1 до 73,7 мм (SVL = 63,4 ± 3,74;

n = 18). Отметим, что в размножение вступала часть половозрелых самок: 45% в пп «Сибирские Увалы», 67% в за казнике «Сорумский» и 81% в окрестностях пос. Северный. К концу июня в яйцеводах самок (n = 7) из окр. пос. Северный находились яйца длиной 4,6 ± 2,02 мм (lim 3,0 – 8,8;

n = 42) и шириной 3,4 ± 1,12 мм (lim 1,8 – 4,7;

n = 42). У самок пп «Сибирские Увалы» (n = 2) размеры яиц в аналогичный пе риод были больше — длина 5,8 ± 1,97 мм (lim 4,0 – 8,0;

n = 24), ширина 4,2 ± 1,58 мм (lim 2,7 – 6,0;

n = 24). В третьей декаде июля масса зародышей из окр. пос. Северный составляла 0,07 ± 0,03 г (lim 1,75 – 4,67;

n = 34), размеры — 5,0 ± 2,93 мм (lim 2,9 – 10,1;

n = 34) и 3,9 ± 1,57 мм (lim 2,1 – 6,2;

n = 34). В сходный период в пп «Сибирские Увалы» в половых путях самок (n = 2) обна руживались вполне сформировавшиеся эмбрионы массой 0,19 ± 0,07 г (lim 0,18 – 0,20;

n = 11) размерами 9,1 ± 1,23 мм (lim 8,2 – 10,1;

n = 11) и 7,1 ± 1, мм (lim 6,1 – 8,2;

n = 11), общей длиной (SVL + L.cd) до 28 мм.

На изученной территории Z. vivipara яйцеживородяща. Появление мо лодых в северной тайге происходит в начале августа (заказник «Сорумский, пос. Северный) (Шамгунова, 2009), в теплое лето — в конце июля (Шамгуно ва, 2007). В средней тайге первые новорожденные наблюдались в середине июля, их массовый выход — в конце июля (Шамгунова, Стариков, 2008а).

Однако, при июльских среднесуточных температурах ниже нормы, сеголетки встречались на неделю позже. Освобождение ящериц от прозрачных яйцевых оболочек происходило через 17–40 минут, что сопоставимо с данными по Ка релии, Юго-Востоку Западной Сибири, Хабаровскому краю (Ивантер, Коро Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) сов, 2002;

Булахова, 2004;

Тагирова, 1997) и происходит быстрее по сравне нию с популяциями на юге ареала (Епланова, 2009).

Сходные размеры тела новорожденных из окр. пос. Северный (M = 0,21 ± 0,01 г;

SVL = 19,0 ± 0,01 мм;

L.cd = 24,0 ± 0,01 мм) ко времени их ухода на зимовку (середина сентября) варьировали в пределах 29–38 мм (Сv = 23,4 ± 4,56%). Размеры тела молодых ящериц (n = 15) средней тайги — SVL = 17,2 ± 0,73 мм;

lim 16 – 19 мм;

L. Cd = 18,7 ± 0,73 мм;

lim 17 – 20.

Плодовитость в средней тайге (объединённые данные) составила 6,5 ± 0,61 (lim 4 – 11, n = 15, Cv = 31,0 ± 5,66%), в северной — 6,1 ± 0, (lim 4 – 9, n = 18). Достоверно значимых отличий между величиной помета самок из популяций средней и северной тайги не выявлено (F (1,36) = 0,15;

p = 0,69). Значимой корреляции между плодовитостью и длиной тела самок на нашем небольшом материале не обнаружено (rs = 0,41;

p = 0,09).

5.1.5 Питание. В северной тайге половину рациона ящериц (55%) составляли паукообразные, в средней тайге они встречались в 2,5 раза ре же, а на долю насекомых приходилось 66% спектра кормов.

Сравнение трофических составляющих экологических ниш ящериц в средней и северной тайге продемонстрировало сходство внутри поймен ных биотопов средней тайги (I болото-лес= 0,97), вырубок средней и север ной тайги, а также среднетаежных внепойменных лугов. Верховые болота и сосновые лишайниковые леса северной тайги, характеризуются, в отли чие от них, малым разнообразием беспозвоночных.

Состав кормов подвержен динамике на протяжении сезона активно сти ящериц: в северной тайге с мая по август увеличивалась потребляе мость равнокрылых и чешуекрылых, снижалась доля жесткокрылых, пау кообразные доминировали практически на протяжении всего лета. Не вы явлено связи между размерами хищника и длиной тела жертвы (r = 0,24;

F (1, 148) = 31,49;

p = 0): крупные ящерицы чаще потребляли беспозвоноч ных мелкой и средней длины, чем крупных насекомых и пауков.

5.1.6 Эктопаразитофауна. Учтено два вида иксодид: Ixodes persul catus (личинки) и Ixodes apronophorus (взрослые особи), которые отмечены исключительно в пойменных биотопах р. Обь. Представители сем. Lipo nyssidae (Sauronyssus saurarum и Ophyonyssus natricus) чаще встречались вне пойм крупных рек на верховых болотах. Клещи сем. Trombiculidae регист рировались на животных практически повсеместно. Степень зараженности ящериц эктопаразитами в средней и северной тайге низка (Ив 20%). Мак Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) симальное количество паразитов на одну особь хозяина приходилось у клещей сем. Trombiculidae (Ио не превышал 1,2).

Массовая зараженность ящериц клещами приходилась на вторую поло вину июля. Паразиты отмечены в основном на взрослых (до 18% особей в возрастной группе) и молодых (до 42%) животных. Зараженность ящериц клещами-переносчиками природно-очаговых инфекций не превышала 20%, хотя данный вопрос требует дополнительного изучения на предмет зараженности самих паразитов возбудителями болезней. Помимо под тверждения литературных данных о прокармливании живородящей яще рицей личинок и нимф I. persulcatus и I. apronophorus, выявлено паразити рование взрослых форм клещей I. apronophorus. Свободноживущие тром бикулидные клещи, вероятно, используют рептилий для расселения.

5.1.7 Оценка стабильности развития. Состояние популяций с онто генетических позиций может быть оценено по состоянию особей, характери зуемому стабильностью развития (Здоровье среды …, 2001). Относительно низкие значения показателя флуктуирующей асимметрии в выборках (рис. 2) свидетельствуют о стабильности развития живородящей ящерицы в полуоб лесенных и экотонных местообитаниях средней тайги и открытых биотопах северной тайги.

0, 0, 0, величина дисперсии 0, 0,15 0, 0, 0, 0, 0,06 0, 0, 0, Тайлакова Салым Лямина Сайгатина Сибирские Северный Сорумский (59°15'с.ш. (60°47' с.ш. (61°18' с.ш. (61°19' с.ш. Увалы (62°55' с.ш. (63°54' с.ш.

73°57' в.д.) 71°50' в.д.) 71°46' в.д.) 72°50' в.д.) (62°50' с.ш. 72°14' в.д.) 68°24' в.д.) 81°25' в.д.) Рисунок 2 — Значение показателя флуктуирующей асимметрии (FA = S2fai ) живородящей ящерицы в средней и северной тайге Западной Сибири На севере округа оптимальность условий существования может сни жаться за счет влияния температурного фактора (более короткий период ак тивности животных), но успешное использование микроусловий среды (засе ление более пригодных для инсоляции открытых местообитаний), способ Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) ность переживать отрицательные температуры во время зимовки (стратегия устойчивости при замораживании), возможность воспроизводить потомство в более сжатые сроки и большая продолжительность жизни могут нивелиро вать данную тенденцию.

5.2 Обыкновенная гадюка 5.2.1 Биотопическое размещение и обилие. В лесной зоне Западной Сибири V. berus встречается спорадично (заселяет 5–50% исследованных биотопов). В северной тайге наибольшее обилие характерно для облесенных верховых болот (0,6 ос/1000 м2) (Population size …, 2007;

Численность …, 2008). В светлохвойных и смешанных лесах, на экотонах верховых болот и лесов, а также в околоводных ивняковых зарослях, низинных болотах и на вы рубках ее обилие не превышает 0,4 ос/1000 м2. В средней тайге гадюка встреча ется практически во всех местообитаниях, за исключением смешанных лесов и экотонов, обилие V. berus выше на разнотравных лугах (1,0 ос/1000 м2). Пока затели средней плотности населения животными различных типов биотопов в пределах подзоны сходны (0,5–0,6 особей/1000 м2).

5.2.2 Сезонная активность. В средней тайге первые змеи регистри ровались на вырубках в середине мая, в северной тайге — на верховых бо лотах, начиная с третьей декады мая. В северной тайге на зимовку животные уходили в начале сентября, в средней — на полторы-две недели позже. Про должительность сезонной активности в северной тайге составляла 100–105 су ток, в средней тайге —120–130 суток.

5.2.3 Половозрастной состав популяций. На юге средней тайги осно ву популяции V. berus из окр. пос. Ягодный составляли особи приблизительно 5–10 лет (86%), максимально зарегистрированный возраст — 11–12 лет. В се верной тайге в пп «Сибирские Увалы» доминировали особи 5–7-летнего воз раста (42%), максимально зарегистрированный возраст — 7–10 лет. В окр.

пос. Северный преобладали 5–7-годовалые змеи, гадюки доживали до 13– лет, долгожителями в основном оказывались самки. В возрастной структуре исследуемых популяций значимых отличий не выявлено (использован критерий Колмогорова-Смирнова).

Самки достигали половозрелости на 5–7 году жизни при общей дли не тела более 523 мм на юге средней тайги. В северотаежных популяциях аналогичный показатель составлял 535 мм (окр. пос. Северный) и 550 мм (пп «Сибирские Увалы»). Наступление половозрелости у гадюк обычно происходит к четвёртому – пятому году жизни при меньших размерах тела Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) (Дунаев, Орлова, 2003;

Песков, 2005). Однако, на Юго-Востоке Западной Сибири змеи достигают половозрелости при больших размерах: самки при 550 мм, самцы при 468 мм (Куранова, Зинченко, 1989).

5.2.4 Размножение. Начало брачного периода у гадюк по срокам не отличается в средней и северной тайге Западной Сибири, начинаясь в конце мая – начале июня. Отмечена закономерная динамика размеров семенников в течение сезона активности у половозрелых самцов (n = 11).

Обыкновенная гадюка в пределах ареала характеризуется различными циклами размножения. В Южном Зауралье (Волынчик, Стариков, 2004) и на севере Юго-Востока Западной Сибири ей свойствен трехгодичный цикл;

в окр. г. Томска она размножается раз в 2–3 года (Куранова, Зинченко, 1985).

В наших исследованиях в изученных популяциях каждая вторая самка была беременна, что косвенно указывает на наличие двухгодичного цикла размно жения. У самок, предположительно участвовавших в данный год в размноже нии, к концу мая в яичниках отмечалось несколько генераций овоцитов: до мелких (размеры 5–7 1–2 мм) и 6–15 крупных (размеры 17–22 5–8 мм).

Очевидно, из последних после спаривания развивались эмбрионы.

Беременные самки встречались до конца августа – начала сентября (Новые находки …, 2008). Выход новорожденных предположительно проис ходит в третьей декаде августа – первой декаде сентября. Однако имеются данные, что в северных популяциях часть поздно размножающихся самок уходит на зимовку с эмбрионами и приносит приплод только на следующий год (Ануфриев, Бобрецов, 1996;

Дробенков, 2001). Это характерно для очень крупных самок, доля которых не превышает 3% (Коросов, Ивантер, 2003).

Плодовитость гадюк в северной тайге составила 10,4 ± 2,03 (lim 7 – 15, n = 17), в средней — 12,8 ± 4,04 (lim 8 – 20, n = 12). Однако значимых разли чий в плодовитости самок из популяций разных подзон не выявлено (U = 5, p = 0,08). Не установлено также достоверной корреляции (объединенная вы борка, n = 29) между длиной тела и количеством эмбрионов (rs = 0,52;

p = 0,06).

5.2.5 Питание. Период трофической активности у гадюк длится со второй половины июня по конец августа, отличий в интенсивности пита ния самок и самцов не выявлено.

Пищевой рацион включает амфибий (4,8% в северной и 4,4% в сред ней тайге), рептилий (23,8% и 30,4%), птиц (4,8% и 8,7%) и мелких млеко питающих (66,7% и 56,5%). Среди микромаммалий в северной тайге соот ношение грызунов и насекомоядных в желудках гадюк 13:1. Учеты дан Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) ных групп животных в 2003–2007 гг. выявили преобладание грызунов (50%–92% в разные годы) (Слуту, 2009). В средней тайге основу населения мелких млекопитающих составляют землеройки (59% от суммарного оби лия), но потребление гадюками грызунов в три раза выше.

В северной тайге гадюками поедались лесные или серые полёвки, в зависимости от типа биотопа. В среднетаёжных местообитаниях помимо доминирующих в диете лесных полёвок, встречались беличьи, мышовковые и мышиные, что в совокупности составило до 20%. В целом, спектр питания змей сходен с таковым для других территорий (Коросов, 2003).

Взрослые змеи преимущественно поедали грызунов (64% случаев), молодые — ящериц (80% случаев). Хотя существует зависимость между массой змеи и массой её добычи (r = 0,85 F(1,27) = 72,21;

p = 0), индекс на полненности желудка у V. berus невысок: не превышал 20% у взрослых и 35% у молодых гадюк.

5.3 Пространственно-типологическая неоднородность населения В лесной зоне Западной Сибири выделено пять типов населения репти лий, один из них (субпессимальных территорий) делится на три подтипа, а два (пессимальных и субоптимальных территорий) — на два каждый. Отме чена тенденция, демонстрирующая сходство внутри лесной зоны наиболее богатых местообитаний северной тайги и самых бедных южной.

На неоднородность населения большее влияние оказывает подзональ ность (41% дисперсии коэффициентов сходства сообществ), в восемь раз меньше — состав лесообразующих пород (5%), ещё в пять раз меньше — воздействие олуговения, засоленности почв (по 1%) и увлажнения (0,8%) (Пространственно-типологическая структура …, 2008).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ В готовящемся к публикации втором издании Красной книги ХМАО природоохранный статус обыкновенной гадюки считаем целесообразным со хранить на прежнем уровне (Приложение), для уточнения категории и стату са прыткой ящерицы необходимы дополнительные исследования.

ВЫВОДЫ 1. На изученной территории подтверждено обитание двух видов реп тилий. Живородящая ящерица обычна, обыкновенная гадюка редка.

2. Максимум обилия для Zootoca vivipara приходится на южную тайгу, где с наибольшей плотностью она заселяет мелколиственные леса и их опуш ки;

в средней тайге — разнотравные луга и их экотоны с лесами;

в север Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) ной — верховые болота. Обилие обыкновенной гадюки в условиях южной тайги выше на вырубках и окраинах болот, в средней тайге — на пойменных лугах, в северной — на верховых болотах. Пространственную неоднород ность населения рептилий в большей степени определяют подзональные осо бенности территории.

3. Период сезонной активности ящериц и змей в северной тайге короче на пять недель по сравнению с более южными районами Западной Сибири (подзона осиново-березовых лесов).

4. Максимальная продолжительность жизни обыкновенной гадюки, оцененная по размерным классам, составляет 11–13 лет и не отличается от таковой в других природных зонах Западной Сибири. Ящерицы доживают до 5 лет, что на один-два года больше, чем в более южных районах, однако ос нову популяций Zootoca vivipara составляют особи двух–трех лет.

5. В северотаёжных популяциях большая часть ящериц достигает по ловозрелости на год позже (к трём годам) по сравнению с южными террито риями. Гадюки становятся половозрелыми к пяти–семи годам, что согласует ся с данными по другим частям ареала.

6. Плодовитость самок Zootoca vivipara в среднем составляет 6 эм брионов. Новорожденные ящерицы быстро высвобождаются от яйцевых обо лочек и способны к самостоятельной жизни. Vipera berus вынашивает в ос новном 10–12 зародышей.

7. Спектр объектов питания живородящей ящерицы по сравнению с югом Западной Сибири менее разнообразен. В диете доминируют паукооб разные (северная тайга) и насекомые (средняя тайга). Трофическая актив ность обыкновенной гадюки длится со второй половины июня по конец авгу ста. Более активно змеи питаются к концу лета. Взрослым свойственна пре имущественно миофагия, молодым — заурофагия.

8. Впервые на живородящей ящерице отмечен гамазовый клещ Ophyonyssus natricus, подтверждено паразитирование личинок и нимф Ixodes persulcatus, взрослых форм Ixodes apronophorus. Несмотря на низкие показа тели индексов обилия и встречаемости эктопаразитов на рептилиях, необхо димы специальные исследования в условиях Севера Западной Сибири.

9. На исследованной территории стабильное развитие ящериц достига ется за счет заселения ими наиболее пригодных для инсоляции местообита ний, избегания сплошных лесных массивов, а также сжатых сроков размно жения, сезонной активности и более длительной продолжительности жизни по сравнению с югом Западной Сибири.

Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Работа, опубликованная в журнале, рекомендованном ВАК РФ 1. Пространственно-типологическая структура и картографирование населения пресмыкающихся Западной Сибири / Ю.С. Равкин, В.А. Юдкин, С.М. Цыбулин, В.Н. Куранова, О.Б. Борисович, Н.А. Булахова, С.В. Патраков, Р.Р. Шамгунова // Сиб. экол. журн. — 2007. — № 4. — С. 557–565.

Работы, опубликованные в других изданиях 2. Численность и распределение пресмыкающихся в лесной, лесостеп ной и степной зонах Приобья (Западная Сибирь) / Ю.С. Равкин, С.М. Цыбу лин, В.Н. Куранова, О.Б. Борисович, Н.А. Булахова, Р.Р. Шамгунова // Во просы герпетологии: материалы III съезда Герпет. о-ва им. А. М. Никольско го. — СПб: Изд-во СПбГУ, 2008. — С. 347–352.

3. Амфибии и рептилии природного парка «Самаровский чугас» (ост ров «Большой Чухтинский») / В.П. Стариков, Н.И. Вротная, Р.Р. Шамгунова, Е.И. Тавтанжи, Е.В. Югай, А.В. Шишкин // Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах: материалы IV Всерос. конф. — Новоси бирск, 2005. — С. 136–138.

4. Проблема сохранения редких и малоизученных видов животных Хан ты-Мансийского автономного округа: возможные пути решения / В.П. Ста риков, К.А. Берников, В.В. Духин, Р.Р. Шамгунова // Сохранение разнообра зия животных и охотничье хозяйство России: материалы II Междунар. науч. практ. конф. — М.: МСХА им. К. А. Тимирязева, 2007. — С. 76–77.

5. Новые находки редких и «краснокнижных» видов наземных позво ночных животных Ханты-Мансийского автономного окр. / В.П. Стариков, К.А. Берников, Н.В. Наконечный, Р.Р. Шамгунова, И.М. Слуту, Д.В. Ибра гимова // Сб. науч. тр. биол. фак. СурГУ. — 2008. — Вып. 5. — С. 131–135.

6. Шамгунова Р.Р. Экология рептилий северной тайги Западной Си бири (на примере природного парка «Сибирские Увалы») // Экология: от Арк тики до Антарктики: материалы конф. молодых ученых / ИЭРиЖ УрО РАН. — Екатеринбург: Академкнига, 2007. — С. 359–360.

7. Шамгунова Р.Р., Стариков В.П. Фауна и материалы по экологии рептилий природного парка «Самаровский чугас» // Природный парк «Сама ровский чугас»: итоги и перспективы исследований: сб. науч. тр. — Екате ринбург: Талицкая тип., 2008а. — Вып. 1. — С. 71–79.

8. Шамгунова Р.Р., Стариков В.П. Экология живородящей ящерицы Zootoca vivipara лесной зоны Западной Сибири (в пределах Ханты-Мансий Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) ского автономного округа) // Вопросы герпетологии: материалы III съезда Гер пет. о-ва им. А. М. Никольского. — СПб: Изд-во СПбГУ, 2008б. — С. 434–438.

9. Шамгунова Р.Р., Стариков В.П. К изучению рептилий особо охра няемых природных территорий Ханты-Мансийского автономного окр. // Чело век и Север: антропология, археология, экология: материалы Всерос. конф. — Тюмень: ИПОС СО РАН. — Вып. 1. — 2009. — С. 304–307.

10. Шамгунова Р.Р. Рептилии Сорумского заказника // Наука и инно вации XXI века: материалы IX Окр. конф. молодых ученых. — Сургут: Сур ГУ, 2009. — Т. 1. — С. 88–89.

11. Number and distribulion of lizard Zootoca vivipara in forest, forest steppe and steppe zones of Ob river valley (West Siberia) / Yu.S. Ravkin, S.M. Tsybulin, V.N. Kuranova, O.B. Borisovich, N.A. Bulakhova, R.R. Sham gunova // Waldeidechse Common Lizard : abstr. of Int. Symp. — Bonn, 2006. — C. 45.

12. Population size and distribution of common northern viper Vipera berus in forests, forest-steppe and zones of Ob-river valley (West Siberia) / Yu.S. Ravkin, S.M. Tsybulin, V.N. Kuranova, O.B. Borisovich, S.V. Patrakov, R.R. Sham gunova, N.A. Bulakhova // 2nd Biology of the Vipers conference : abstr. book. — Porto: Tipografia Camoes, 2007. — P. 55.

13. Geographic variation in adult body length and sexual size dimorphism in the common lizard, Zootoca vivipara / E.S. Roitberg, V.F. Orlova, V.N. Kuranova.

N.A. Bulakhova, A. Clasen, L. Kratochvil, M.. Fokt, H. Stribosch, V.P. Starikov, R.R. Shamgunova, V.A. Yakovlev, O.I. Zinenko, I.G. Tarasov, W. Bhme / 15th European Congress of Herpetology & SEH Ordinary General Meeting: abstr.

book. — Kuadas-Aydn-TURKEY, 2009. — P. 52–53.

Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Шамгунова Регина Раисовна ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕПТИЛИЙ СРЕДНЕЙ И СЕВЕРНОЙ ТАЙГИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Подписано в печать 08.09.2010 г. Формат 6084/16.

Усл. печ. л. 1. Печать трафаретная. Тираж 120. Заказ П-83.

Отпечатано полиграфическим отделом издательского центра СурГУ.

г. Сургут, ул. Лермонтова, 5. Тел. (3462) 32-33- Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com)

 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.