авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Влияние экологических условий на формирование микробных сообществ аллювиальных почв средней тайги

На правах рукописи

ВИНОГРАДОВА Юлия Алексеевна ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА ФОРМИРОВАНИЕ МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ АЛЛЮВИАЛЬНЫХ ПОЧВ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ 03.00.16 – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2009 1

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Ин ституте биологии Коми научного центра Уральского отделения Россий ской академии наук

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Забоева Ия Васильевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Широких Ирина Геннадьевна доктор биологических наук, старший научный сотрудник Капелькина Людмила Павловна

Ведущая организация: Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита состоится 21 октября 2009 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Учреждении Российской ака демии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского от деления РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

Факс: (8212) 24-01-63;

e-mail: dissovet@ib.komisc.ru, адрес сайта Института: http://www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан «» _ 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук А.Г. Кудяшева

Общая характеристика работы

Актуальность исследований. Пойменные почвы в отличие от зо нальных формируются под влиянием не только биоклиматических ус ловий, но и под влиянием таких факторов, как поемность и аллюви альность. Ежегодное затопление паводковыми водами, отложение бога того элементами питания наилка обусловливают их высокое плодоро дие (Шраг, 1969;

Добровольский, 1968, 1971, 1991). Длительность и режим паводка обусловливают отличие аллювиальных почв от почв водораздельных территорий, как в морфологическом строении и физи ко-химических свойствах, так и в характере жизнедеятельности мик робиоты (Бабьева, 1961;

Головченко и др., 2000, 2001;

Добровольская и др., 1995, 1997;

Добровольская, 2002). На пойменных террасах рек формируется многообразие экотопов, существенно различающихся по экологическим условиям функционирования микробных комплексов.

Учитывая значимость почвенных микроорганизмов в почвообразова нии, минерализации растительного опада и гумификации (Аристовс кая, 1980;

Кожевин, 1989;

Звягинцев и др., 1999;

и т.д.), углубленное изучение особенностей структурно-функциональной организации и ди намики микробных сообществ необходимо для выявления закономер ностей формирования наиболее «молодых» и наиболее продуктивных в таежных ландшафтах аллювиальных почв.

В Республике Коми детально исследованы структура и особенности функционирования микроорганизмов в зональных типах почв (Стени на, 1952, 1959, 1964;

Чайка, 1970, 1972;

Хабибуллина, 2000 и др.).

Микробиота почв пойменных ландшафтов изучена фрагментарно, а почв пойменных лесов, формирующихся в долинах рек таежной зоны, прак тически не исследована. Древесные растения являются наиболее силь ными эдификаторами. Они в большей степени, чем травы модифициру ют условия экотопа. Под пологом пойменных лесов складываются не сколько иные, чем на лугах условия освещенности, влажности, темпе ратурного режима (Дегтева, Головнева, 1986;

Дегтева, Ипатов, 1987;

Лаптева и др., 2002), что будет оказывать соответствующее влияние на изменение структурно-функциональной организации микробных комп лексов в почвах пойменных лесов.

Цель работы. Выявление закономерностей формирования комплекса микробиоты в аллювиальных почвах подзоны средней тайги.

Исходя из поставленной цели сформулированы основные задачи:

1. Изучить основные характеристики микробных комплексов ал лювиальных почв, формирующихся под пологом травянистой расти тельности в пойменных луговых ценозах.

2. Установить закономерности профильного распределения числен ности и структуры микробных сообществ в различных типах аллюви альных лесных почв.

3. Выявить закономерности сезонной динамики биологической ак тивности аллювиальных почв.

4. Установить характер изменения в структуре микробного комп лекса аллювиальных почв в процессе сукцессии растительности в пой менных ландшафтах.

Научная новизна. Впервые для европейского северо-востока Рос сии исследован микробный комплекс основных типов и подтипов ал лювиальных почв, формирующихся в долинах рек подзоны средней тайги. Установлены основные закономерности профильного распреде ления и сезонной динамики численности, углерода микробной биомас сы и функциональной структуры микробоценозов в аллювиальных по чвах пойменных луговых и лесных биогеоценозов. Показано, что осно ву бактериального комплекса всех типов аллювиальных лесных почв составляет олигофлора (олигонитрофилы и олиготрофы). Установлено, что различия в численности и структуре микробных сообществ аллю виальных почв наиболее ярко проявляются в годы с неблагоприятны ми погодными условиями.

Впервые для Республики Коми составлен список микроскопичес ких грибов, участвующих в разложении растительного опада в почвах пойменных лугов и лиственных лесов. Выявлена высокая специфич ность микоценозов в почвах пойменных ландшафтов, показано суще ственное влияние зональных климатических факторов на формирова ние состава микобиоты аллювиальных почв. Установлены индикатор ные виды микромицетов для «сухих» и переувлажненных местообита ний в пойменных ландшафтах средней тайги.

Впервые показано, что на пойменных лугах наиболее интенсивно протекают минерализационные процессы в аллювиальных дерновых почвах, занимающих вершины грив. В лесных ценозах оптимизация гидротермического режима в полу- и гидроморфных почвах во второй половине вегетационного периода способствует возрастанию численно сти и функциональной активности бактериального комплекса, что при водит к активизации минерализационных процессов не только в аллю виальных дерново-лесных, но и в аллювиальных лугово-лесных и луго во-болотных лесных почвах, занимающих выровненные участки цент ральной поймы и глубокие межгривные понижения.

Научная и практическая значимость. Полученные результаты су щественно расширяют представления о формировании и функциониро вании бактериального и микромицетного комплексов в аллювиальных почвах таежной зоны. Данные по структуре микробных комплексов и количественно-качественному составу микобиоты могут служить в даль нейшем основой для оценки пространственно-временных изменений пойменных почв под влиянием антропогенного воздействия. Данные по биомассе почвенных микроорганизмов могут быть использованы для оценки их роли в круговороте органического вещества и энергии в пой менных ландшафтах Севера. Результаты исследований используются при чтении курса лекций «Почвоведение», «Почвоведение с основами растениеводства» в Сыктывкарском государственном университете.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсужде ны на Межрегиональных конференциях: «Актуальные проблемы био логии и экологии» (Сыктывкар, 1998, 2000, 2002, 2005;

2006, 2007), «Молодые исследователи Республики Коми» (Сыктывкар, 1999), «Се вергеоэкотех – 2000» (Ухта, 2000), «Интеграция высшего образования и фундаментальной науки в Республики Коми» (Сыктывкар, 2000), XV Коми республиканская молодежная научная конференция (Сыктывкар, 2004);

Всероссийских конференциях: конференция молодых ученых «Почва. Экология. Общество» (СПб, 1999), Всероссийская I научная молодежная школа и конференция «Сохранение биоразнообразие и ра циональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2000);

Международных конференциях: «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (СПб, 2000), «Консервация и транс формация веществ и энергии в криосфере Земли» (Пущино, 2001), XI международная конференция студентов и аспирантов по фундаменталь ным наукам «Ломоносов – 2004» (Москва, 2004), международная Пу щинская школа конференция молодых ученых «Биология – наука XXI века» (Пущино, 2004, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 30 работ, из них одна статья в рецензируемом журнале перечня ВАК РФ.

Работа выполнялась в рамках госбюджетной темы «Генезис, функ ции почв в организации и устойчивости экосистем Европейского севе ро-востока России» (номер регистрации Гр. 01.2.00.107250);

Федераль ной целевой программы «Интеграция высшего образования и фунда ментальной науки»;

программы фундаментальных исследований Пре зидиума РАН №12 «Научные основы сохранения биоразнообразия Рос сии»;

темы «Биоразнообразие микромицетов избыточно-увлажненных и пойменных почв средней тайги», программы «Динамика структуры и разнообразия почвенной биоты в пойменных лесах таежной зоны евро пейского Северо-Востока».

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав и выводов. Она включает 149 страниц машинописного текста, рисунков, 20 таблиц. Список литературы включает 179 работ, из кото рых 30 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В главе рассмотрены особенности комплекса микробиоты в аллю виальных почвах, формирующихся в долинах рек (Бабьева, 1962;

Ни китина, Барыкова, 1982;

Якутин, 1994;

Добровольская и др., 1995;

Полянская, 1995а, 1995б;

Звягинцев, 1999;

Головченко и др., 2000;

Данилова, 2002;

Добровольская, 2002 и др.). Отмечено, что в Республи ке Коми состав и структура микробоценозов изучались в основном в зональных типах почв (Аристовская, 1965;

Чайка, 1972;

Стенина, 1980;

Хабибуллина, 1997, 2000). Исследования микробиоты аллювиальных почв носили фрагментарный характер.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ Исследования проводили в бассейне р.Вычегда на двух стационар ных участках: в долине нижнего течения р. Вычегда (1997-1999 гг.) и в долине нижнего течения р.Сысола (2001-2004 гг.). Стационарные уча стки расположены в Усть-Вымском (с. Айкино) и Сыктывдинском (мест.

Еля-ты) районах Республики Коми, в подзоне средней тайги. В Усть Вымском районе объектом исследования послужили аллювиальные почвы (дерновые, луговые, лугово-болотные), сформированные под лу говой растительностью. В Сыктывдинском районе в качестве объекта исследования были выбраны почвы (дерново-лесная, лугово-лесная, лугово-болотная лесная) спелого осиново-березового насаждения с раз нотравно-костяничным напочвенным покровом. Ключевые участки, выделенные на территории пойменных террас для изучения почвенной микробиоты, занимают различные элементы рельефа и образуют есте ственный ряд по степени нарастания увлажнения почв: вершина гри вы – выровненный участок поймы – глубокое межгривное понижение.

Для изучения влияния типа растительности на структуру микроб ных сообществ в долине р. Сысола на высокой гриве вблизи старичного озера был заложен профиль, пересекающий злаково-разнотравный луг, участок луга, зарастающий молодым подростом осины, и спелый оси новый древостой. Все выделенные участки расположены на одном вы сотном уровне относительно уреза воды в реке. Грунтовые воды залега ют на глубине свыше 2-3 м и не оказывают влияния на протекание почвообразовательных процессов. Почвы лугового участка и молодого осинника описаны как аллювиальные дерновые, спелого осинника – как аллювиальные дерново-лесные почвы.

Диагностика и классификация аллювиальных почв проведена по «Классификации и диагностике почв СССР» (1977) с учетом принципов классификации пойменных почв таежной зоны, разработанных Г.В. Доб ровольским (1958, 1968).

Глава 3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Полевые и лабораторные исследования проводили с использовани ем общепринятых в почвоведении и почвенной биологии методов. Хи мический анализ почв выполнен в соответствии с (Агрохимические…, 1975;

Воробьева, 1998). Пробы для микробиологических исследований отбирали из генетических горизонтов опорных разрезов. Изучение ди намики микробиологических процессов проводили в верхних, наиболее заселенных микроорганизмами, горизонтах почв. На ключевых участ ках ежемесячно (с июня по сентябрь месяц) отбирали смешанные об разцы, каждый из которых был составлен из 5-10 индивидуальных об разцов, отобранных с площади (1.52.0) м2 или (44) м2. В луговых сообществах долины р. Вычегда пробы отбирали послойно (0-10, 10-20, 20-30, 30-40 см), в лесных сообществах долины р. Сысола – из лесной подстилки (А0;

глубина 0-3(5) см) и гумусоаккумулятивного (А1;

глу бина 3(5)-15 см) горизонтов. Почвенные пробы хранили до проведения микробиологических исследований при температуре –18...–20°С (Звя гинцев, 1969;

1973;

Полянская, 1999;

Добровольская, 2002).

Для оценки содержания эколого-трофических групп микроорганиз мов (ЭКТГМ) использовали метод посева на твердые питательные сре ды (Большой практикум…, 1962;

Методы…, 1980;

Сэги…, 1983). Учи тывали содержание аммонификаторов на МПА (мясо-пептонный агар), олигонитрофилов (среда Эшби), олиготрофов (голодный агар), автотроф ных нитрификаторов (среда Виноградского), денитрификаторов (среда Гильтая), микроорганизмов, утилизирующих минеральные формы азо та (крахмало-аммиачный агар), педотрофов (почвенный агар). Микро мицеты учитывали на среде Чапека, актиномицеты – на крахмало-ам миачном агаре. Определение углерода биомассы микроорганизмов про водили регидратационным методом из свежих образцов почв (Мирчинк, Паников, 1985;

Благодатский, Благодатская и др., 1987). Данные обра батывали стандартными методами статистического анализа (Доспехов, 1972;

Лакин, 1990) с использованием программ Exel 8.0 и Statistica 6.0.

Глава 4. МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА АЛЛЮВИАЛЬНЫХ ПОЧВ ПОЙМЕННЫХ ЛУГОВ ДОЛИНЫ РЕКИ ВЫЧЕГДА 4.1 Характеристика аллювиальных почв пойменных лугов Выбранные для исследования почвы существенно различаются по своим физико-химическим свойствам и режимам. Их отличительной чертой является тяжелый гранулометрический состав (табл. 1). В на правлении от дерновых (вершины грив) к луговым и лугово-болотным (межгривные понижения) почвам наблюдается увеличение мощности дернового и гумусоаккумулятивного горизонтов, возрастают содержа ние и запасы гумуса, усиливается кислотность. Дерновые почвы хоро шо аэрированы и в летний период испытывают резкий дефицит влаги.

Таблица Физико-химические свойства аллювиальных почв долины нижнего течения р. Вычегда Гумус Nорг К2О Р2О5 Сумма частиц, % Глубина, Горизонт pHKCl см % мг/100 г почвы 0.01 мм 0.001 мм Прирусловая часть пойменной террасы Дерновая слоистая (вершина гривы) Адер 0-3 5.46 18.94* не опр. 23.3 16.1 22 А1' 3-12 5.55 4.76 0.24 6.5 16.1 40 A1'' 12-18 5.50 1.55 0.07 4.1 13.3 21 I 45-53 5.10 0.13 0.01 -"- -"- 4 CD 80-100 5.51 0.15 0.01 -"- -"- 2 Луговая слоистая (межгривное понижение) Адер 0-3(4) 4.33 13.2* не опр. 22.9 16.8 65 A1g' 4-15 4.74 4.62 0.24 9.9 17.8 57 A1g'' 15-25 4.69 3.10 0.15 8.4 21.3 54 Bg'' 38-52 4.45 1.66 0.07 не опр. не опр. 39 l 52-92 5.14 1.16 0.05 -"- -"- 30 Центральная часть пойменной террасы Дерновая (вершина гривы) Адер 0-3 5.22 18.74* не опр. 33.5 14.0 42 A1' 3-10 4.76 5.72 0.36 15.4 15.9 31 A1'' 10-22 5.03 1.91 0.12 13.7 19.1 33 l 32-52 5.51 0.64 0.03 8.0 10.5 3 Aпогр.' 52-68 5.61 1.79 0.10 11.0 25.6 44 Луговая (межгривное понижение) Aдер 0-5 4.86 10.99* 0.39 25.2 10.4 64 A1g' 5-15 4.78 5.31 0.20 14.3 10.5 62 A1g' 15-30 4.28 4.41 0.16 13.6 13.7 55 Bg'' 50-60 4.94 1.76 0.07 11.9 16.1 51 Bg''' 70-100 5.41 1.45 0.01 10.6 18.9 47 Притеррасная часть поймы Лугово-болотная (глубокое межгрив ное понижение) Адер g'' 0-6 4.08 6.27* 0.25 не опр. не опр. 31 A1g''' 10-19 4.01 3.21 0.18 -"- -"- 42 G 30-40 4.72 1.16 0.04 -"- -"- 5 G 80-90 4.04 2.05 0.09 -"- -"- 33 Примечание: * – величина потери при прокаливании.

Влагообеспеченность дернового и гумусоаккумулятивного горизонтов находится в пределах 40-60 % от полной влагоемкости (ПВ), ниже 20 40 см она не превышает 20 % от ПВ в течение всего летнего периода.

Увлажненность метровой толщи профиля луговых почв (как в прирус ловой, так и в центральной пойме) после схода паводковых вод нахо дится на уровне 60-80 % с отдельными купюрами влаги в пределах 80 100 % от ПВ. Лугово-болотная почва – наиболее гидроморфная в ис следованном ряду почв.

4.2 Микробные сообщества аллювиальных почв пойменных лугов Распределение микроорганизмов в профиле всех исследованных почв имеет общий характер: численность грибов, актиномицетов и бактерий снижается по мере перехода от органогенных к минеральным горизон там. Дерновый горизонт – горизонт максимальной концентрации по чвенных микроорганизмов. В исследованных нами почвах, в отличие от аналогичных южной тайги (Бабьева, 1962;

Добровольский, 1968), на средах МПА, Эшби и Чапека вырастает в 3-4 раза меньше колоний микроорганизмов. Бактерии, равно как и микромицеты, представлены преимущественно быстрорастущими формами.

При переходе от дерновых к луговым и лугово-болотным почвам возрастает доля олигонитрофилов и денитрификаторов, уменьшается доля нитрификаторов (рис. 1). Различия в соотношении эколого-тро Рис. 1. Изменение структуры микробо ценозов по профилю аллювиальных почв пойменных лугов долины нижнего течения р. Вычегда.

Рис 2. Изменение коэффициента минерализации по профилю аллювиальных почв долины р. Вычегда.

фических групп микроорганизмов (ЭКТГМ) по типам почв, а также выраженная их «прижатость» к поверхности в почвах гидроморфного ряда, наиболее ярко проявляются в годы с неблагоприятными погод ными условиями (1997). В теплый, с ранним паводком и низкой меже нью год (1998), практически во всех типах почв складывались опти мальные условия для жизнедеятельности микроорганизмов, что про явилось в сходстве со отношения ЭКТГМ, особенно, для почв цен тральной поймы, и в более плавном сниже нии численности мик робиоты вниз по про филю. Достоверная раз ница в содержании от дельных групп организ мов б ыл а выявлена только для нитрифика торов, денитрификато ров и олигонитрофи Рис 3. Динамика содер жания углерода биомассы микроорганизмов в почвах прирусловой (А) и централь ной (В) пойм долины нижне го течения р. Вычегда (по данным 1999 г.): 1 – дерно вые горизонты;

2 – гумусоак кумулятивные горизонты.

лов. Группа мигроорганизмов, участвующих в разложении свежих орга нических остатков (аммонификаторы), а также утилизирующих мине ральные формы азота, находилась во всех почвах на одном уровне.

Наиболее активно минерализационные процессы протекали в ал лювиальных дерновых почвах, формирующихся на вершинах грив при русловой и центральной поймы (рис. 2). Коэффициент минерализации в них выше 1 во всех горизонтах профиля, в том время как в луговых и лугово-болотных – ниже 1. Биогенность почв, которую оценивают как по суммарной численности микроорганизмов, приходящейся как на 1 г почвы, так и на единицу углерода почвы (Евдокимова, 1995), по последнему параметру также выше в аллювиальных дерновых почвах.

О более высокой активности микробных комплексов в аллювиальных дерновых почвах свидетельствует величина углерода микробной био массы (рис. 3). В течение двух лет наблюдений (1998, 1999 гг.) она в летний период была в 2-4 раза выше в дерновых горизонтах наиболее аэрированных и «сухих» почвах вершин грив, по сравнению с почвами межгривных понижений.

4.3 Комплекс микроскопических грибов в почвах пойменных лу гов Из почв пойменных лугов выделен 71 вид микромицетов из 22 ро дов и трех классов (включая 2 формы стерильного мицелия). Комплекс доминирующих видов (с частотой встречаемости от 50% до 100%) вклю чает 16 видов, среди них Penicillium funiculosum, P. lanosum, P. notatum, P. tardum, Trichoderma sympodianum, Cladosporium herbarum, Mycelia sterilia (Mucedin.), Mycelia sterilia (Dematiac.), а также некоторые виды рр. Mucor и Fusarium. Таксономический состав микоценозов характе ризуется обилием представителей рода Penicillium (17 видов), Mortierella (8 видов), Mucor, Chaetomium, Trichoderma (по 5 видов), остальные роды представлены 1-3 видами. Эволюционно «зрелые», обладающие высоким потенциальным плодородием, луговые почвы центральной поймы характеризуются более богатым видовым составом микроскопи ческих грибов (32-42 вида), по сравнению с «молодыми» почвами при русловой поймы (26-27 видов). Из видов, приуроченных к конкретным экологическим условиям, четко выявляется Mucor circinelloides, кото рый входит в структуру микоценозов только аллювиальных дерновых почв. В гидроморфных почвах (луговых и лугово-болотных) преимуще ственно встречаются Stemphylium sp., Chaetomium spirale, Ch. spiralli forum, Monilia koningii, Trichoderma koningii. Отличительной особенно стью почв центральной поймы является участие в составе микоценозов видов рода Chaetomium и темноцветных дейтеромицетов. В направле нии от вершин грив (дерновые почвы) к межгривным понижениям (лу говые и лугово-болотные) снижается численность микромицетов и глу бина их распространения в профиле почвы (рис. 4).

По качественному составу микоценозы почв пойменных лугов до лины р.Вычегды более близки к зональным подзолистым (коэффици ент Серенсена равен 46%), чем к почвам пойменных лугов лесостепной и степной зон (22-26%). Это свидетельствует о более значительном вли янии на видовую структуру комплекса почвенных микромицетов зо нальных факторов (климатических условий средней тайги), чем интра зональных (формирование в пойменных ландшафтах).

Рис. 4. Изменение видового разнообразия (I) и численности микроско пических грибов (II) по го ризонтам почв прирусло вой (А) и центральной (В) части пойменной террасы долины р. Вычегды. По горизонтали: I – (индекс видового разнообразия Шеннона);

II – числен ность грибов, КОЕ тыс./г.

Почвы: 1 – дерновые;

2 – дерново-луговая;

3 – лу говые;

4 – лугово-болот ная.

Глава 5. МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА АЛЛЮВИАЛЬНЫХ ПОЧВ ПОЙМЕННЫХ ЛЕСОВ ДОЛИНЫ Р.СЫСОЛА 5.1 Характеристика аллювиальных лесных почв Отличительной особенностью морфологического строения почв, фор мирующихся под пологом пойменного лиственного леса, является на личие хорошо выраженной маломощной (3-5 см) грубогумусной лесной подстилки (гор.А0), представленной опадом березы и осины, мощность которой, вне зависимости от рельефа поймы и типа почвы, составляет 3-5 см. Под лесной подстилкой залегает хорошо структурированный гумусоаккумулятивный горизонт (А1) мощностью 11-13 см, постепен но сменяющийся в дерново-лесной почве на глубине 30-40 см подстила ющим супесчано-песчаным аллювием, а в лугово-лесной и лугово-бо лотной лесной – переходящий в слабо дифференцированную на генети ческие горизонты (АВ и В) суглинистую толщу профиля с морфохрома тическими признаками оглеения. Исследованные почвы кислые, нена сыщены основаниями, с резко убывающим профильным распределени ем органического углерода. В направлении от вершин грив (дерново лесные почвы) к межгривным понижениям (лугово-болотные лесные) наблюдается существенное возрастание кислотности органогенных го ризонтов, повышается уровень стояния грунтовых вод, снижаются глу бина и степень прогреваемости почв.

5.2 Микробные сообщества аллювиальных почв пойменных лесов В почвах пойменных лесов, как и на лугах, наблюдается снижение общего количества бактерий и грибов вниз по профилю. В почвах гид роморфного ряда (лугово-лесная, лугово-болотная лесная) глубина рас пространения микробиоты ограничивается 60-70 см;

в дерново-лесных почвах единичные колонии вырастали из образцов подстилающего пес чано-супесчаного аллювия (глубина 100-120 см). В направлении от вер шин грив к межгривным понижениям отмечено возрастание в структу ре микробоценозов доли олигонитрофильной и денитрифицирующей микробиоты с резким снижением в их составе доли нитрификаторов, аммонификаторов и ассимиляторов минеральных форм азота.

Наиболее ярко выражена динамика численности бактериального сообщества (по годам наблюдений) в лесных подстилках (табл. 2). В гидроморфных (лугово-болотных лесных) почвах, в благоприятные по погодным условиям периоды (июль, сентябрь 2003 г., летне-осенний период 2004 г.), суммарная численность бактерий, растущих на твер дых питательных средах, может превышать таковую в почвах авто- и полугидроморфного ряда.

Данные двух лет наблюдений свидетельствуют о том, что в начале вегетационного периода в структуре бактериального комплекса основ ную роль играет олигофлора (олигонитрофилы и олиготрофы), особен но в почвах полу- и гидроморфного ряда. В июле месяце и вплоть до конца вегетационного периода на первое место выходят представители остальных эколого-трофических групп микроорганизмов (рис. 5), ко личественные показатели и соотношение которых существенно варьи рует в зависимости от типа почвы и погодных условий.

К концу вегетационного периода во всех типах почв возрастает сум марная численность микроорганизмов, что связано с поступлением све жего растительного опада, его деструкцией и некоторым снижением кислотности подстилок осенью.

В полу- и гидроморфных почвах пойменных лесов содержание уг лерода микробной биомассы, как правило, выше, по сравнению с по чвами вершин грив, особенно в августе и сентябре, что свидетельствует об активном функционировании микробных сообществ в этих типах почв. Ее содержание, в зависимости от сроков отбора, варьирует в дер Таблица Общее содержание бактерий в аллювиальных лесных почвах долины р. Сысола (в числителе данные 2003 г., в знаменателе – 2004 г.), млн. КОЕ/г а.с.п.

Срок отбора Горизонт, Тип почв глубина, см июнь июль ав густ сентябрь Аллюв иальная А0 (0-3) 7.42±0.61 5.72±0.67 4.63±0.56 16.8±1. дерново-лесная 9.58±0.88 12.34±0.48 8.05±0.61 10.37±1. А1 (3-15) 3.76±0.28 1.49±0.16 3.23±0.28 4.86±0. 4.88±0.40 5.19±0.79 3.33±0.32 1.88±0. Аллюв иальная А0 (0-3) 7.37±0.80 6.72±0.41 10.85±0.70 26.84±1. лугово-лесная 18.39±0.74 17.07±0.82 7.70±0.69 21.3±1. А1 (3-15) 3.04±0.27 2.01±0.29 3.24±0.19 5.54±0. 5.99±0.60 5.69±0.58 3.49±0.41 2.63±0. Аллюв иальная А0 (0-3) 5.97±0.50 12.07±1.44 5.79±0.39 24.25±1. лугово-болотная Не опр.* 17.38±1.04 24.69±2.10 17.16±1. лесная А1 (3-150 2.93±0.24 7.41±0.72 3.47±0.38 5.53±0. Не опр.* 5.58±0.46 4.62±1.16 5.91±1. Примечание: * – данные отсутствуют, пробы на анализ не отобраны из-за значительной обвод ненности участка.

Рис. 5. Доля олигофлоры (%) в структуре бактериального комплекса ал лювиальных лесных почв: I – дерново лесная;

II – лугово-лесная;

III – лугово болотная лесная;

1 – олигофлора;

2 ос тальные эколого-трофические группы микроорганизмов (по данным 2003 г.).

ново-лесных почвах в пределах 15-437 мг С на 100 г в горизонте А0 и 39-204 мг С на 100 г в го ризонте А1, в лугово-лесных почвах составляя соответствен но 17-309 и 15-222 мг С на 100 г почвы, а в лугово-болотных лес ных – 105-600 и 61-375 мг С на 100 г почвы. В гумусоаккуму лятивных горизонтах доля угле рода микробной биомассы в со ставе почвенного органического вещества выше, по сравнению с лесными подстилками (рис. 6).

Высокая численность и функ циональная активность бактериального комплекса в почвах полу- и гидроморфного ряда во второй половине вегетационного периода, наря ду с повышением численности микро- и мезофауны в этот период (Лап тева и др., 2005;

Колесникова, Таскаева, 2006), обусловливают актив ную минерализацию лесных подстилок не только в аллювиальных дер новых почвах, но и в аллювиальных почвах межгривных понижений.

Благодаря этому в лугово-болотных лесных почвах, занимающих отри цательные элементы рельефа пойменной террасы, не происходит на копления растительного опада в форме мощной оторфованной подстил ки, как это наблюдается в аналогичных условиях на водоразделах.

Смб, % от Сорг. А0 (лбл) 2003 г.

10 2004 г. А1 (лбл) А0 (лл) А1 (лл) 2 А0 (дл) 0 А1 (дл) VI VII VIII IX VI VII VIII IX месяцы Рис. 6. Сезонное распределение доли углерода микробной биомассы (Смб) в со ставе органического вещества почв пойменных лесов: дл – дерново-лесная;

лл – луго во-лесная;

лбл – лугово-болотная лесная.

5.3 Комплекс микроскопических грибов в почвах пойменных ле сов Из почв пойменных лесов выделено 67 видов микромицетов из родов, включая две стерильные формы. Пойменные почвы, вне зависи мости от типа растительного сообщества, сходны по количественному составу микромицетов, и существенно уступают в этом отношении по чвам водораздела (рис. 7).

К особенностям микобиоты пойменных лесных почв следует отнес ти большое видовое разнообразие родов Penicillium (17 видов), Trichoderma (7), Chaetomium (5), Mortierella (4) и Paecillomyces (4). Роды Mucor, Cladosprium представлены тремя видами, Mycogone, Altenaria, Aureobasidium - двумя, остальные 17 родов - только одним видом. От личительной чертой почв пойменных лесов является присутствие ви дов из рода Paecillomyces. Наиболее высока видовая и родовая насы щенность комплекса микромицетов в аллювиальной лугово-лесной по чве, занимающей по условиям увлажненности и теплообеспеченнности промежуточное положение между почвами высоких грив (дерново-лес ные) и межгривных понижений (лугово-болотные лесные почвы). Ми нимальной видовой насыщенностью характеризуются переувлажненные почвы глубоких межгривных понижений.

Оценка численности сахаролитических грибов, показала, что по мере нарастания степени гидроморфизма в почвах пойменных лесов сужается соотношение между количеством микромицетов в лесных подстилках (А0) и гумусоаккумулятивных (А1) горизонтах. В дерново лесных и лугово-лесных почвах численность грибных пропагул в лес ных подстилках возрастает ко второй половине лета при их одновре менном снижении в минеральном подподстилочном горизонте (рис. 8).

В лугово-болотных лесных почвах, наиболее переувлажненных в иссле дованном ряду почв, численность микромицетов во второй половине лета существенно не различается по горизонтам.

В целом комплекс микроскопических грибов в каждом типе почв довольно специфичен, коэффициент Жаккара не превышает 50% для большинства сравниваемых пар. Специфические особенности микобиот пойменных лесных почв обусловливаются как дефицитом (дерново-лес ные почвы высоких грив), так и избытком влаги (лугово-болотные лес ные почвы глубоких межгривных понижений).

Рис. 7. Количество ви дов, родов и семейств мик ромицетов в почвах, форми рующихся на водоразделах под хвойной растительнос тью (I) и на пойменных тер рас ах под злаково-разно травными лугами (II) и оси ново-березовыми лес ами (III) в подзоне средней тайги Республики Коми.

Рис. 8. Динамика численности микромицетов в аллювиальных лесных почвах: I – дерново-лесная;

II – лугово-лесная;

III – лугово-болотная лесная (по данным 2001 г.).

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ТИПА РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА СОСТАВ МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ В ПОЙМЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ При отсутствии регулярного сенокошения на пойменных лугах в таежной зоне начинается формирование насаждений лиственных по род. По мере развития древостоя вследствие изменения биотопических условий происходит изменение общего проективного покрытия травя ного яруса, его состава, видовой насыщенности и ценотической роли отдельных видов (Дегтева, 2002). Изменение состава опада, условий освещения и увлажнения под пологом леса в условиях таежной зоны приводит к накоплению опада и формированию в профиле почвы гори зонта лесной подстили (Лаптева и др., 2002), что в свою очередь сопро вождается изменением структуры и состава населяющих ее беспозво ночных (Акулова, 2005;

Таскаева, 2006) и микроорганизмов.

Как показали проведенные исследования, сезонная динамика сум марной численности эколого-трофических групп микроорганизмов (ЭКТГМ) более ярко выражена в органогенных горизонтах дерновых почв луга и молодых осинников (рис. 9), со снижением в период макси мального иссушения в июле и августе.

Соотношение ЭКТГМ, различающихся по характеру использования различных форм азота, варьирует как в исследуемом ряду почв, так и в пределах одной почвы по срокам отбора. Выявить четко выраженные закономерности и связать их с почвенными условиями достаточно слож но. Более ярко проявляются закономерности при оценке численности микроорганизмов, не требовательных к условиям питания (т.е. олигот рофов и олигонитрофилов), их доли в комплексе микробиоты, а также отдельных групп микроорганизмов. Во все сроки отбора основу комп лекса микробиоты, как правило, составляет олигофлора. В минераль ных горизонтах ее доля снижается к концу вегетации. Численность аммонификаторов во все сроки отбора максимальна в лесных подстил ках спелого осинника. В отличие от почв луга и молодых осинников, Рис. 9. Динамика сум марной численности бакте риальной флоры в аллюви альных дерновых почвах: 1– дерново-лесная (возрас т древостоя 80 лет);

2 – дер ново-лесная (возраст древо стоя 30 лет);

3 – дерновая (молодой осинник);

4 – дер новая (злаково-разнотрав ный луг);

А0 – органогенный горизонт (лесная подстилка;

дерновый горизонт);

А1 – гу мусоаккумулятивный гори зонт.

содержание бактерий, р а стущих на МПА, здесь в течение всего вегетационного перио да находится на одном ур овне, б ез р езк и х флуктуаций (рис. 10).

Высокая численность микроорганизмов, растущих на почвенном агаре, и расчет индексов педотрофности (ИП), свидетельствуют о том, что в первой половине лета в почвах луга (ИП 0.5-0.9) и, особенно, молодого осинника (ИП 1.8-4.2) активно протекают процессы минера Аммонификаторы Педотрофы (среда МПА) (почвенный агар) 1 2 июнь 4 3,5 июнь млн.КОЕ/ г а.с.п.

млн.КОЕ/г а.с.п.

3 3 2, 2 1, 1 0, 0 А0 А1 А0 А1 Ад А1 Ад А1 А0 А1 А0 А1 Ад А1 Ад А 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 сентябрь сентябрь 4 0, млн.КОЕ/г а.с.п.

млн. КОЕ/г а.с.п.

0, 0, 0, 0, А0 А1 А0 А1 Ад А1 Ад А 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 А0 А1 А0 А1 Ад А1 Ад А Рис. 10. Динамика численности аммонификаторов и педотрофов в аллювиальных дерновых почвах. Условные обозначения те же, что и на рис. 9.

лизации гумусовых веществ. В осенний период степень выраженности этих процессов снижена, что может быть обусловлено поступлением свежего опада и наличием достаточного количества питательных ве ществ за счет корневых выделений (ИП варьирует во всех почвах от 0.04 до 0.4).

Интересным является тот факт, что под пологом спелого листвен ного леса величина микробной биомассы во все сроки отбора макси мальна (рис. 11), в то время как в почве луга наблюдается резкое ее снижение в июле месяце, в период максимального прогревания дерно вого горизонта. В сентябре месяце, в период поступления свежего лис тового опада и активизации минерализационных процессов, активность комплекса микроорганизмов в дерновых почвах пойменных лесов рез ко возрастает, по сравнению с лугом и его участками, зарастающими молодой порослью осины.

1000 А А мг.С /100 г а.с.п.

1 2 3 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 VI VI VIII IX VI VI VIIIIX VI VI VIII IX VI VI VIII IX месяц Рис. 11. Величина углерода биомассы микроорганизмов (Смб) в аллювиальных дер новых почвах. Условные обозначения те же, что на рис. 9.

ВЫВОДЫ 1. Впервые для европейского северо-востока России изучено рас пределение различных групп микроорганизмов в профиле аллювиаль ных почв, формирующихся в долинах рек подзоны средней тайги. Оп ределены сезонные флуктуации численности, функциональной струк туры гетеротрофых микроорганизмов и их биомассы в различных ти пах аллювиальных почв.

2. Общей закономерностью для всех исследованных почв является низкая обогащенность микроорганизмами, снижение суммарной чис ленности отдельных групп микроорганизмов (бактерии, грибы, актино мицеты) вниз по профилю и ее увеличение к концу вегетационного периода;

нарастание гидроморфизма аллювиальных почв ведет к возра станию доли олигонитрофильной, денитрифицирующей микрофлоры и уменьшению доли нитрификаторов.Основу микробного комплекса всех типов аллювиальных почв составляет олигофлора.

3. Соотношение физиологических групп микроорганизмов специ фично и определяется экологическими условиями формирования ал лювиальных почв: в почвах дернового типа – доминируют аммонифи каторы, лугового – олигонитрофилы, лугово-болотного – денитрифика торы. Различия в численности и структуре микробных сообществ, как в пределах одного типа, так и между разными генетическими типами, наиболее ярко проявляются в годы с неблагоприятными погодными условиями.

4. Впервые для среднетаежной подзоны составлен список микро мицетов, обитающих в пойменных почвах, формирующихся под луго вой и лесной растительностью, включающий 98 видов микроскопичес ких грибов из 6 семейств и 27 родов. Выявлен комплекс толерантных (с широкой экологической амплитудой) и экологически узковалентных видов.

5. Таксономическая структура и глубина распространения микро мицетов тесно связана с генетическим типом аллювиальных почв и их гидрологическим режимом. На качественный состав микроскопичес ких грибов в пойменных почвах долины р.Вычегды значительное вли яние оказывают зональные биоклиматические факторы: по видовому составу микромицетов они ближе к зональным подзолистым почвам, чем к пойменным почвам лесостепной и степной зоны.

6. Сукцессия растительности обусловливает изменение численнос ти и структуры почвенных микробоценозов, наиболее ярко выражен ные в почвах участка луга, зарастающего молодой порослью осины.

Наибольшим разнообразием бактериальной флоры и активным проте канием минерализационных процессов характеризуются почвы участ ка луга, зарастающего молодой порослью осины, образующего своего рода экотонную полосу при переходе от лугового сообщества к лесному.

7. В луговых сообществах минерализационные процессы наиболее активно протекают в дерновых почвах вершин грив, в лесных ценозах оптимизация гидротермического режима в полу- и гидроморфных по чвах во второй половине вегетационного периода способствует возрас танию численности и функциональной активности бактериального ком плекса, что приводит к активизации минерализационных процессов не только в аллювиальных дерново-лесных, но и в аллювиальных лугово лесных и лугово-болотных лесных почвах, занимающих выровненные участки центральной поймы и глубокие межгривные понижения.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В изданиях, рекомендованных ВАК:

Лаптева Е.М., Виноградова Ю.А., Познянская Л.В. Плодородие и про дуктивность пойменных почв Республики Коми // Плодородие, 2008. № 2.

С. 43-44.

Лаптева Е.М., Хабибуллина Ф.М., Виноградова Ю.А. Разнообразие микромицетов в почвах пойменных лугов // Микология и фитопатолия, 2009. Т. 43. Вып. 3. С. 200-206.

В прочих изданиях:

Лаптева Е.М., Хабибуллина Ф.М., Пелихова (Виноградова) Ю.А. Мик робиота аллювиальных почв средней тайги. Сыктывкар, 2000. 32 с. – (Сер.

науч. докл./ Коми НЦ УрО РАН;

Вып. 426).

Лаптева Е.М., Хабибуллина Ф.М., Пелихова (Виноградова) Ю.А. Мик ромицеты аллювиальных почв средней тайги // Микология и криптогам ная ботаника в России: традиции и современность: Тр. Междунар. конфе ренции (С-Петербург, 24-28 апреля 2000 г.). СПб., 2000. С. 170-173.

Лаптева Е.М., Виноградова Ю.А. Динамика лабильных форм гумуса в аллювиальных почвах европейского Северо-Востока // Консервация и транс формация веществ и энергии в криосфере Земли: Тез. докл. междунар.

конф. Пущино, 2001. С. 137-138.

Виноградова Ю.А., Молодкина Н.Н,. Конасова О.В.. Структура и функ ции микробных сообществ аллювиальных почв средней тайги // Актуаль ные проблемы биологии и экологии: Матер. докл. VIII молодеж. науч. конф.

(18-20 апреля 2001 г.). Сыктывкар, 2002. С. 261-263.

Хозяинова Т.В., Виноградова Ю.А. Динамика лабильных форм гумуса в аллювиальных почвах долины реки Вычегда // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. докл. VIII молодеж. науч. конф. (18-20 апре ля 2001 г.). Сыктывкар, 2002. С. 277-278.

Виноградова Ю.А. Изменение почвенных микробоценозов в процессе зарастания пойменных лугов // Пятнадцатая Коми республиканская моло дежная научная конференция. Т. II. Одиннадцатая молодежная научная конференция Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные про блемы и экологии (материалы докладов). Сыктывкар, 2004. С. 46-48.

Виноградова Ю.А. Биологическая активность аллювиальных лесных почв / Тезисы докладов 9-й Международной Пущинской школы-конферен ции. Пущино, 2005. С.229.

Biodiversity of floodplain soil in European north-eastern Russia / E. Lap teva, A. Kolesnikova, A. Taskaeva, Yu. Vinogradova, S. Degteva // Floodplains:

hydrology, soil, fauna and ther Interactions. Gоrlitz, 2005. P. 19.

Виноградова Ю.А. Вострикова А.В., Ширяева Т.С. Биологическая ак тивность аллювиальных лесных почв // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. докл. XII молодеж. науч. конф. Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2005. С. 28-30.

Колесникова А.А., Таскаева А.А., Виноградова Ю.А. Структура раз нообразия почвенной биоты пойменного лесного массива // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. докл. ХII молодеж. науч. конф.

Ин-та биологии Коми НЦ УрО. Сыктывкар, 2005. С. 71-73.

Разнообразие микро- и мезофауны в аллювиальных лесных почвах средней тайги (на примере долины р. Сысола) / Лаптева Е.М., Колесникова А.А., Таскаева А.А., Дегтева С.В., Виноградова Ю.А.. Сыктывкар, 2005.

40 с. – (Сер. науч. докл. / Коми НЦ УрО РАН;

Вып. 479).

Виноградова Ю.А., Вострикова А.В., Лаптева Е.М. Биологическая ак тивность аллювиальных лесных почв // Экологические исследования в школе: теория и практика. Сыктывкар, 2006. С. 74-84.

Виноградова Ю.А., Лаптева Е.М., Вострикова А.В. Влияние экологи ческих условий формирования аллювиальных лесных почв на параметры их биологической активности // Экология и биология почв: проблемы ди агностики и индикации: Матер. междунар. науч. конф. Ростов-на-Дону, 2006. С. 86-89.

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Тираж 100 Заказ 34(09) Информационно-издательский отдел Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д.

 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.