авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:     | 1 ||

Защитное действие гуминовых веществ по отношению к растениям в водной и почвенной средах в условиях абиотических стрессов

-- [ Страница 2 ] --

Наименьшие значения этого показателя были отмечены для ФК, а наибольшие – для ГК торфа. Количество ГВ, прошедших через мембрану, лежало в диапазоне 23 167 мг/кг клеток, что составляло 20-100% от общего количества поглощённых ГВ в случае ГК и ФК соответственно. Особый интерес представляют результаты, свидетельствующие об усиленном поглощении ГВ клетками бактерий в условиях солевого стресса. Этот эффект был отмечен для всех препаратов за исключением ФК почв, где не наблюдали значимого усиления поглощения в условиях солевого стресса.

По всей видимости, установленное отличие в поведении SFA-Pg96 и SFA-CtL обусловлено низким уровнем взаимодействия этих ГВ с бактериями, что привело к высокой ошибке получаемых результатов.

Найденное усиление взаимодействия ГВ с бактериями в условиях солевого стресса может быть объяснено, прежде всего, изменением форм существования ГВ в этих условиях. Так, при повышении ионной силы раствора происходит частичная компенсация отрицательного заряда и гидрофобизация макромолекул ГВ, что может приводить к их усиленной сорбции на клеточной поверхности. С другой стороны, известно, что под действием осмотического шока возможно образование «дыр» в мембранах, т.е. отверстий большого диаметра, в которые могут поступать высокомолекулярные соединения, не проникающие в клетку в обычном состоянии.

Полученные результаты по усилению поступления ГВ в клетки под воздействием стрессового фактора хорошо согласуются с ранее показанной возрастающей биологической активностью ГВ при неблагоприятных условиях.

Сопоставление свойств ГВ с параметрами их взаимодействия с бактериями показало наличие значимой положительной корреляционной взаимосвязи между количеством ГВ, поступивших в клетку, и поверхностной активностью ГВ. При этом наличие взаимосвязи наблюдали как для оптимальных (r = 0.97), так и для стрессовых условий (r =0.99).

7.3. Поступление ГВ различного происхождения в растения в оптимальных и стрессовых условиях Поступление ГВ в растения изучали, проращивая семена пшеницы в растворах, содержащих меченные тритием ГВ в концентрации 10-50 мг/л. По окончании экспонирования проводили учёт биомассы растений, а в растворах по радиоактивности определяли равновесную концентрацию ГВ. Распределение меченых ГВ в растениях изучали с помощью авторадиографии. О концентрации ГВ в различных частях растений судили путем определения оптической плотности D на сканированных авторадиограммах.

При исследовании взаимодействия ГВ с растениями пшеницы нами было обнаружено, что их поглощение в целом сходно с процессами поступления в растения ионов и индивидуальных веществ. Было установлено, что поступление ГВ в растения характеризуется стадией обратимого поглощения, при котором ГВ адсорбируются поверхностью корня и могут быть легко десорбированы, сменяющейся стадией стационарного поглощения, в ходе которой наблюдается поступление веществ в сосудистую систему растений (рис. 7.4).

Содержание ГВ в корнях, г/кг Десорбция ГВ, % от сорбции сырого веса 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 5 мин 10 мин 20 мин 60 мин 24 ч 48 ч 0 10 20 30 40 Время взаимодействия, ч Время взаимодействия А Б Рис. 7.4. Зависимость поглощения (А) и десорбции (Б) меченных тритием ГК угля (3H-CHA-Pow) растениями пшеницы от времени экспозиции.

Следует подчеркнуть, однако, что поступление ГВ в растение отличалось рядом особенностей. Так, полученные данные (рис. 7.4А) свидетельствуют, что накопление ГВ в растениях связано не только с их поступлением в растение, но и с адсорбцией на поверхности корней. Обращает на себя внимание также большая продолжительность обратимой стадии (рис. 7.4Б), которая для ГВ составляла по крайней мере 1 ч, в то время как для аналогичная величина для ионов и индивидуальных веществ обычно не превышает 15 мин. Можно предположить, что непосредственно перед поглощением ГВ растениями происходит их частичная трансформация.

Количественное описание кинетики поглощения ГВ растениями (рис. 7.5) проводили с помощью уравнения Михаэлиса-Ментен, обычно используемым при описании поглощения ионов и веществ растениями:

V [C ] V = max (7.1) K m + [C ] где V – скорость поглощения вещества;

[C] – концентрация вещества в растворе;

Vmax – максимальная скорость поглощения;

Km – константа Михаэлиса, отражающая концентрацию вещества, при которой наблюдается половинная от максимальной скорость поглощения. Значения параметров уравнения Махаэлиса-Ментен для использованных ГВ приведены в табл. 7.2. Высокие значения коэффициентов детерминации R2 свидетельствуют о том, что наблюдаемая кинетика поглощения ГВ удовлетворительно описывается уравнением Михаэлиса-Ментен, что позволяет высказать предположение об активном поглощении ГВ растениями.

Поглощение ГВ, мг/кг/ч 16 Поглощение ГВ, мг/кг/ч PFA-T CHA-Pow 12 8 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 Равновесная концентрация ГВ, мг/л Равновесная концентрация ГВ, мг/л Рис. 7.5. Кинетика поглощения ГВ различного происхождения растениями пшеницы.

Табл. 7.2. Параметры кинетики поглощения ГВ растениями пшеницы Параметры уравнения Михаэлиса-Ментен R Препарат ГВ Km, мг/л Vmax, мг/кг/ч CHA-Pow 0. 25±5 17± PFA-T598 0. 32±6 10± PHA-T598 0. 28±7 54± CHM-Pow 0. 40±9 14± CHM-GL02 0. 14±5 6± AFA-SR 0. 15±4 8± ± – доверительный интервал при P = 90%.

Параметры уравнения Михаэлиса-Ментен для ГВ (табл. 7.2) свидетельствуют о сравнительной невысокой скорости их поступления в растения. При пересчёте с использованием значений MW (табл. 1.1) Vmax ГВ будет находиться в диапазоне 0.9 4.2 нмоль/г/ч, тогда как обычно аналогичные величины составляют дестяки-сотни нмоль/г/ч. Диапазон значений Km составит 2.1-7.0 мкмоль/л, что сопоставимо со значениями этой константы для ионов и индивидуальных веществ (0.02 до 120 мкмоль/л). Наблюдаемая низкая скорость поглощения ГВ обусловлена, по видимому, поступлением ГВ в растения не в неизменном в виде, а лишь после предварительной частичной трансформации на поверхности корней растений или непосредственно в растворе под действием выделяемых корнями эксудатов.

Сопоставление кинетики поглощения ГВ с их свойствами показало, что скорость поступления ГВ в наибольшей степени определяется гидрофобностью и MW ГВ (рис. 7.5).

V max, мг/кг/ч K m, мг/л MM, кД lgK OW 45 - -2. 30 -2. 15 -2.3 0 0 -2. CHM- AFA-SR PFA- CHM- CHA- PHA CHM- CHA- PHA- PFA- CHM GL02 T598 Pow Pow T GL02 Pow T598 T598 Pow А Б Рис. 7.5. Зависимость константы Михаэлиса Km поглощения растениями пшеницы ГВ различного происхождения от октанольно-водного коэффициента (А) и молекулярной массы (Б) ГВ.

С увеличением MW ГВ наблюдали рост Vmax. Это кажущееся противоречие можно объяснить тем, что поглощение ГВ в значительной степени обусловлено их адсорбцией на поверхности корней, которое увеличивается с возрастанием MW ГВ.

Другая тенденция (рис. 7.5А) показывает, что Km находилась в обратной зависимости от гидрофобности ГВ, т.е. при увеличении гидрофобности ГВ концентрация, при которой наблюдали половинную от максимальной скорость поглощения ГВ наступала раньше. Установленные закономерности могут свидетельствовать о преимущественном поступлении в растения гидрофобных фракций ГВ.

Наличие ГВ в побегах растений, показанное с помощью авторадиографии (рис. 7.6), доказывает возможность перемещения поступивших в растения ГВ вместе с ксилемным током. Эксперименты по поглощению ГВ листьями растений, с другой стороны, показали возможность перемещения ГВ также и с флоэмным током: метка обнаруживалась не только непосредственно в листе, находившимся в контакте с мечеными ГВ, но также во втором листе и корнях.

Рис. 7.6. Распределение 3H-CHA-Pow в побегах пшеницы по результатам тритиевой авторадиографии. Время экспонирования для корней 4 ч, для побегов 97 сут.

Анализ полученных авторадиограмм показал преимущественную локализацию ГВ в корнях растений, тогда как в побеги поступало значительно меньшее количество ГВ. Отношение оптических плотностей D в корнях и побегах, нормированное на время экспонирования, составило 40.7±0.3 для ГК угля и 10±2 для ФК вод. С учётом массы корней и побегов растений можно рассчитать, что в корнях аккумулируется в 22 раза больше ГК угля, чем в побегах;

для ФК аналогичный показатель составляет 5.

Это свидетельствует о том, что ФК способны поступать из корней в надземные органы растений в большем количестве, чем ГК.

Распределение поступивших ГВ в корнях и побегах также оказалось неоднородным: было показано локальное увеличение их концентрации в апикальных частях (рис. 7.6). Оптическая плотность в кончиках корней превышала таковую в среднем по корню в 2 раза;

аналогичное отношение для побегов составило 8.

Следовательно, ГВ накапливаются преимущественно в апикальных частях растений, где происходит наиболее активный клеточный биосинтез.

Сравнительное изучение поглощения ГВ при повышенной (35°С) и пониженной (4°С) температуре, избыточном и недостаточном освещении и при солевом стрессе показало его зависимость от внешних условий (рис. 7.7). Выраженное уменьшение поглощения ГВ наблюдали, когда растения подвергали стрессам, вызывающим снижение скорости метаболических реакций (пониженная температура и отсутствие освещения), а увеличение – при стрессах, активирующих метаболизм (повышенная температура, избыточное освещение и солевой стресс). Таким образом, было установлено, что поглощение ГВ растениями напрямую связано со скоростью метаболических процессов.

Поглощено ГВ, % от контроля Контроль Осутствие Постоянное 0.6 М NaCl 4С 35С освещения освещение Рис. 7.7. Поглощения ГВ растениями пшеницы в различных условиях.

Наименьшее поглощение ГВ наблюдали при понижении температуры до 4°С, когда поглощение веществ растениями обусловлено только их адсорбцией на поверхности корней. На основании температурной зависимости поглощения ГВ и соответствии кинетики их поглощения уравнению Михаэлиса-Ментен можно сделать вывод о поступлении ГВ в растения по механизму активного транспорта.

7.3. Идентификация ГВ в тканях растений Исследование распределения ГВ в растениях на тканевом уровне показало их преимущественное накопление в липидах (табл. 7.3).

Табл. 7.3. Содержание ГВ в липидной фракции растений Содержание ГВ в липидной фракции, % от поглощённых ГВ Корни Побеги Всего CHA-Pow 82±6 16±2 98± AFA-SR 49±10 16±8 64± Было установлено, что 98% ГК, поглощённых растениями, обнаруживалось в липидной фракции. Для ФК этот показатель составлял около 64%, что связано, по видимому, с их меньшей гидрофобностью. Так как в побегах для ГК и ФК наблюдали равное относительное количество поглощённых ГВ (16%), можно сделать вывод, что перед поступлением в надземные органы в корнях происходит предварительная трансформация ГВ, и в побеги поступают преимущественно гидрофобные фрагменты ГВ. Поиск возможных гидрофобных соединений в ГВ, проведённый с помощью гексановой экстракции с последующим определением состава методом газовой хроматографии (ГХ) (табл. 7.4) показал, что во всех исследованных препаратах ГВ обнаруживаются летучие жирные кислоты (ЛЖК) ряда C2-C6 (от уксусной до капроновой кислоты).

Табл. 7.4. Содержание ЛЖК в ГВ различного происхождения по данным ГХ C2 C3 i-C4 C4 i-C5 C5 i-C6 C ГВ мкг/мг CHA-AGK 0.05 0.01 0.004 0.008 0.008 0.0042 0 0.03 0. PFA-Sk300 0.043 0.005 0.003 0.002 0.004 0.003 0 0.009 0. PFA-TL398 0.021 0.004 0.001 0.007 0.004 0.024 0 0.014 0. PHM-Sk300 0.037 0.007 0.002 0.008 0.005 0.045 0.001 0.016 0. PHA-Sk300 0.124 0.021 0.007 0.012 0.006 0.008 0 0.015 0. С2 – уксусная;

С3 – пропионовая;

С4 – масляная;

i-C4 – изомасляная;

С5 – валериановая;

i C5 – изовалериановая;

С6 – капроновая;

i-C6 – изокапроновая Во всех препаратах наиболее высокое содержание было установлено для уксусной кислоты (в среднем 46% от общего содержания ЛЖК). Наряду с ЛЖК в хлороформ-гексановом экстракте ГК были также обнаружены олеиновая С18:1 (2.7%) и пальмитиновая С16:0 (1.5%) кислоты. Таким образом, полученные результаты доказывают возможность трансформации ГВ до компонентов, способных поступать в липидную фракцию растений.

Прямая идентификация ГВ в растениях, проведённая методом масс спектрометрии ионно-циклотронного резонанса, показала, что продукты метаболизма ГВ присутствуют в растениях в составе ненасыщенных ЖК C18H32O2 и C14H24O2.

Первой молекулярной формуле соответствует более 40 соединений, однако большинство из них представляет собой феромоны насекомых или синтетические вещества. Поэтому с наибольшей вероятностью соединение C18H32O2 является линолевой кислотой С18:2 – ключевым соединением липидного обмена растений – являющейся одной из 4 основных ЖК растительных мембран. Линолевая кислота образуется при распаде липидов в растениях, усиливающемся при стрессах. Она является активатором различных процессов метаболизма и оказывает влияние на рост и морфогенез растений. Отсутствие линолевой кислоты непосредственно в экстрактах ГВ свидетельствует о том, что она образуется из предшественников непосредственно в растении. Общая схема биосинтеза ЖК в растениях и возможная роль в нём ГВ представлена на рис. 7.8.

Как видно из рис. 7.8, в ГВ представлен целый ряд веществ, участвующих в биосинтезе ЖК. Однако промежуточных продуктов, которые можно было ожидать исходя из обнаруженных в ГВ соединений – олеиновой и пальмитиновой кислот – в тканях растений обнаружено не было. Это свидетельствует о том, что поглощённые из ГВ соединения быстро усваиваются растениями, а определяемая линолевая кислота является продуктом деградации липидов, начинающемся при механическом повреждении листьев при их подготовке к анализу. В пользу этого предположения свидетельствует также второе идентифицированное соединение – C14H24O2 – которое, по всей видимости, является промежуточным продуктом распада линолевой кислоты.

Глюкоза Ацетат CoA ацетилCoA пропионилCoA малонилCoA CH3CH2 COOH 4: 8: 10: ГВ 12: 14: 16: 18:0 18:1 18:2 18: Липиды Рис. 7.8. Биосинтез ЖК в растениях и возможная роль в нём ГВ. На схеме жирным шрифтом выделены вещества, экспериментально обнаруженные в составе ГВ, а наклонным в растениях.

Таким образом, проведённые эксперименты показали, что наиболее вероятной схемой поступления ГВ в растения является первоначальная аккумуляция на поверхности корней, прикорневая-корневая трансформация и включение в метаболизм растений на уровне липидного обмена.

7.4. Природа защитного действия гуминовых веществ по отношению к растениям в условиях абиотических стрессов Проведённые исследования позволили выявить следующие основные закономерности защитного действия ГВ по отношению к растениям в условиях различных абиотических стрессов в водных и почвенных средах:

ГВ способствуют адаптации растений к разнообразным стрессовым факторам, в том числе вызывающим разнонаправленные ответные реакции в организмах;

в присутствии токсикантов защитное действие ГВ обусловлено образованием нетоксичных комплексов ГВ-токсикант и собственной физиологической активностью ГВ;

относительный вклад этих процессов зависит от силы взаимодействия ГВ с токсикантом и биодоступности ГВ;

в условиях абиотических стрессов, не обусловленных присутствием токсикантов, величина защитного действия ГВ практически не зависит от вида стресса, а определяется, главным образом, его уровнем. Разница между вариантами без внесения ГВ и в их присутствии является практически постоянной величиной и не превышает 20%;

при переходе от водных сред к почвенным наблюдается выраженное уменьшение защитных свойств ГВ, связанное со снижением их доступности для растений.

Разнообразие стрессовых факторов, при которых регистрируется защитное действие ГВ, а также независимость его величины от вида стресса свидетельствует о неспецифической природе защитного действия ГВ, обусловленного их непосредственным взаимодействием с мембранами. Установленное в нашей работе включение ГВ в метаболизм ЖК и накопление ГВ в липидной фракции растений свидетельствует о преимущественном влиянии ГВ на липидный обмен, в том числе и липидную составляющую мембран. Повреждение липидной компоненты мембран в стрессовых условиях происходит вследствие процесса перекисного окисления липидов (ПОЛ), вызываемого образованием избыточного количества свободных радикалов, для тушения которых у растений синтезируется целый ряд антиоксидантов. Наши исследования показали, что ГВ также обладают высокой антиоксидантной ёмкостью (АОЕ), сопоставимой с таковой других высокоактивных природных антиоксидантов. Величины АОЕ ГВ изменялись в диапазоне 2.18 3.56 мкмоль тролоксового эквивалента/мг, что близко к АОЕ дигидрокверцитина (2.67 мкмоль/мг) – природного антиоксиданта растительного происхождения.

Принимая во внимание установленные в работе особенности взаимодействия ГВ с клетками и растениями можно предложить следующий концептуальный механизм защитного действия ГВ (рис. 7.9).

Стрессовый фактор Первичная Связывание стрессовая реакция токсикантов Детоксификация активных форм кислорода ГУМИНОВЫЕ Синтез ВЕЩЕСТВА сигнальных веществ Синтез мембран de novo Адаптация Рис. 7.9. Концептуальная модель неспецифического защитного действия ГВ по отношению к растениям в условиях различных абиотических стрессов.

Таким образом, выполненные в диссертационной работе исследования показали, что защитное действие ГВ по отношению к растениям в условиях абиотических стрессов обусловлено не только образованием комплексов ГВ с токсикантами, но также включением ГВ в липидный метаболизм растений и участием в неспецифических реакциях растений на стресс, направленных на восстановление повреждений мембранных структур вследствие разрывов в мембране и ПОЛ.

ВЫВОДЫ 1. Защитное действие ГВ в присутствии токсикантов в почвенных средах обусловлено, прежде всего, образованием нетоксичных комплексов ГВ-токсикант, тогда как в водных средах значительный вклад может вносить собственная биологическая активность ГВ. В случае высоких констант связывания (тяжёлые металлы), ведущую роль играет образование нетоксичных комплексов ГВ токсикант, при слабом химическом взаимодействии (гербициды) доминирует собственная физиологическая активность ГВ.

При переходе от водных сред к почвенным наблюдается выраженное уменьшение 2.

защитных свойств ГВ, связанное со снижением их доступности для растений. В условиях абиотических стрессов в водных средах величина защитного действия ГВ не зависит от их происхождения или вида стресса. Разница между вариантами без внесения ГВ и в их присутствии является практически постоянной величиной и не превышает 20%. В случае тяжелых металлов (или других токсикантов, с которыми возможно интенсивное связывание) указанная закономерность не соблюдается вследствие небольших величин действия ГВ по сравнению с эффектами, определяемыми процессами связывания токсикантов.

ГВ способны сорбироваться на поверхности живых клеток и поступать во 3.

внутриклеточное пространство. Величины фактора бионакопления ГВ варьируются в диапазоне 0.9-13.1 л/кг. Количество ГВ, поступающих в клетки, возрастает при увеличении поверхностной активности ГВ и составляет 20-100% от общего количества поглощённых ГВ. В условиях солевого стресса происходит усиление поглощения ГВ клетками, при этом фактор бионакопления ГВ может возрастать в 10 раз по сравнению с оптимальными условиями.

Поглощение ГВ растениями в целом подчиняется закономерностям, 4.

установленным для ионов и индивидуальных веществ. Оно характеризуется наличием фазы обратимого малоизбирательного поглощения и фазы стационарного поглощения. Основной особенностью поступления ГВ в растения является большая продолжительность обратимой стадии, которая составляет не менее 1 ч, что связано с трансформацией ГВ перед их поглощением растениями.

Кинетика поглощения ГВ описывается уравнением Михаэлиса-Ментен. Диапазон 5.

значений константы Михаэлиса Km составляет 2.1-7.0 мкмоль/л, что сопоставимо со значениями этой константы для ионов и индивидуальных веществ.

Максимальная скорость поглощения ГВ возрастает при увеличении их гидрофобности и находится в диапазоне 0.9-4.2 нмоль/г/ч, что на несколько порядков ниже, чем для ионов и индивидуальных веществ.

ГВ аккумулируются преимущественно в корнях растений. Отношение количества 6.

ГВ в корнях к количеству в побегах изменяется в диапазоне от 10 до 22 и объясняется высокой адсорбцией ГВ на поверхности корней. Поступившие в растения ГВ накапливаются преимущественно в апикальных частях растений.

Поступление ГВ в растения происходит по механизму активного транспорта и 7.

напрямую связано со скоростью метаболизма растений.

ГВ аккумулируются преимущественно в липидной фракции растений. Продукты 8.

метаболизма ГВ присутствуют в составе ненасыщенных ЖК. Количество ГВ в липидной фракции от общего количества поглощённых ГВ составляет 64-98%.

9. Концептуальная модель защитного действия ГВ по отношению к растениям в условиях различных абиотических стрессов включает в себя поступление ГВ растения, включение их в липидный метаболизм растений и участие в неспецифических реакциях растений на стресс, направленных на восстановление мембранных структур вследствие разрывов в мембране и перекисного окисления липидов.

10. Усиление защитных свойств ГВ с целью их применения в сельском хозяйстве в качестве средств защиты растений может быть достигнуто с помощью соответствующей направленной модификации ГВ, а именно: введения хинонных фрагментов в ГВ для получения детоксикантов почв, обогащения железом – для синтеза корректоров хлороза у растений и обогащения кремнием – для получения биоактиваторов.

ВЫРАЖЕНИЕ ПРИЗНАТЕЛЬНОСТИ Автор выражает глубокую признательность:

• д.х.н., проф. И.В. Перминовой (химический ф-т МГУ) и сотрудникам её группы за предоставленные препараты природных и модифицированных ГВ и оказанную всестороннюю помощь;

• к.б.н., доц. Г.Ф. Лебедевой (каф. земледелия ф-та почвоведения МГУ) за постоянное внимание к работе и многолетнюю разностороннюю поддержку;

• д.б.н. О.В. Королёвой (Институт биохимии РАН) и сотрудникам её группы за помощь в организации биологических экспериментов, определении антиоксидантной активности ГВ и обсуждение результатов;

• к.х.н. Г.А Бадуну, З.Я. Тясто и к.х.н. М.Г. Чернышевой (каф. радиохимии химического ф-та МГУ) за предоставленные меченные тритием ГВ и оказанную помощь в проведении радиохимических экспериментов;

• О.И. Филипповой земледелия ф-та почвоведения МГУ) и (каф.

к.б.н. В.А. Холодову (Почвенный институт РАСХН) за оказанную помощь в проведении токсикологических экспериментов;

• к.х.н. В.И Коробкову (каф. радиохимии химического ф-та МГУ) за помощь в проведении авторадиографии;

• д.б.н. Д.Н. Маторину и д.б.н. П.С. Венедиктову (каф. биофизики биологического факультета МГУ) за оказанную помощь в организации токсикологических экспериментов и оказанную всестороннюю поддержку;

• к.х.н. Е.А. Цветковой (Институт органической химии РАН) за проведение экспериментов по выделению и фракционированию липидной фракции и обсуждение результатов;

• доц. Ф. Шмитт-Копплину (Helmholtz Zentrum Mnchen, ФРГ) и асп.

Э.В. Куненкову (химический ф-т МГУ) за проведение анализов методом масс спектрометрии ионно-циклотронного резонанса с Фурье преобразованием.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Давидчик В.Н., Куликова Н.А., Голубева Л.И., Степанова Е.О., Королева О.В.

2008. Влияние лакказы Coriolus hirsutus на адсорбцию и десорбцию атразина почвами различных типов. Прикладная биохимия и микробиология, 44(6), 1-7.

2. Цветкова Е.А., Куликова Н.А., Карпюк Л.А., Перминова И.В. 2007.

Перспективы использования силикагеля, модифицированного гуминовыми кислотами, для очистки природных сред от липополисахаридов. Бюллетень Московского общества испытателей природы, отдел Биологический, том 12, выпуск 1, приложение 1. Биотехнология. Экология. Охрана окружающей среды, 188-194.

3. Королева О.В., Куликова Н.А., Алексеева Т.Н., Степанова Е.В., Давидчик В.Н., Беляева Е.Ю. 2007. Сравнительная характеристика физико-химических свойств и биологической активности грибного меланина из Aspergilus niger и гуминоподных веществ, синтезируемых базидиальными грибами. Прикладная биохимия и микробиология, 43(1), 69-76.

4. Kulikova N.A., Perminova I.V. 2007. Sorption-desorption of atrazine on mineral bound humic substances related to their structure. Fresenius Environmental Bulletin, 16, 9a, 1061-1068.

5. Холодов В.А., Куликова Н.А., Перминова И.В., Еремин С.А., Лебедева Г.Ф.

2005. Адсорбция гербицида ацетохлора различными типами почв.

Почвоведение, 5, с. 600-607.

6. Куликова Н.А., Перминова И.В., Лебедева Г.Ф. 2003. Связывание атразина гумусовыми кислотами некоторых почв. Почвоведение, 10, 1207-1212.

7. Perminova I.V., Frimmel F.H., Kudryavtsev A.V., Kulikova N.A., Abbt-Braun G., Hesse S., Petrosyan V.S. 2003. Molecular weight characteristics of aquatic, soil, and peat humic substances as determined by size exclusion chromatography and their statistical evaluation. Environ. Sci. Technol. 37, 2477-2485.

8. Kulikova N.A. and Perminova I.V. 2002. Binding of atrazine to humic substances from soil, peat, and coal related to their structure. Environ. Sci. Technol., 36(17), 3720-37204.

9. Balcke G.U., Kulikova N.A., Kopinke D., Perminova I.V., Hesse S., Frimmel F.H.

2002. The influence of humic substances structure on their adsorption onto kaolin clay. Soil Sci. Soc. Am. J, 66, 1805-1812.

10. Куликова Н.А., Перминова И.В., Лебедева Г.Ф., Маторин Д.Н. 1997. Влияние органического вещества водной и щелочной вытяжек торфа на фотосинтез растений. Вестник Московского университета, серия 16 (Биология), 2, 36-41.

Патент:

1. Бадун Г.А. Позднякова В.Ю., Чернышева М.Г., Куликова Н.А., Перминова И.В., Шмит-Копплин Ф. Способ получения меченных тритием гуминовых и гуминоподобных веществ. Патент РФ на изобретение №2295510. Приоритет изобретения от 19 декабря 2005.

Главы в монографиях:

1. Kulikova N.A., Davidchik V.N., Stepanova E.V., Koroleva O.V. 2007. Enchanced adsorption of atrazine in different soils in the presence of fungal laccase. In: Multiple Stressors: A Challenge for the Future, Mothersill C., Mosse I., Seymour C. (Eds.).

NATO Science Series IV: Science for Peace and Security, Springer, Netherlands, 391-403.

2. Perminova I.V., Kulikova N.A., Zhilin D.M., Grechischeva N.Yu., Kovalevskii D.V., Lebedeva G.F., Matorin D.N., Venediktov P.S., Konstantinov A.I., Kholodov V.A., Petrosyan V.S. 2006. Mediating effects of humic substances in the contaminated environments. Concepts, results, and prospects. In: Viable Methods of Soil and Water Pollution Monitoring, Protection and Remediation. Twardowska I., Allen H.E., Haggblom M.H., Stefaniak, S. (Eds.). NATO Science Series IV: Earth and Environmental Sciences, Springer, Netherlands, 2006, Vol. 69, 249-274.

3. Kulikova N.A., Stepanova E.V., Koroleva O.V. 2005. Mitigating activity of humic substances: direct influence on biota. In: Use of humic substances to remediate polluted environments: from theory to practice, Perminova I.V., Hatfield K., Hertkorn N. (Eds.), NATO Science Series: IV: Earth and Environmental Sciences, Vol. 52, Springer, Dordrecht, The Netherlands,pp. 285-310.

4. Лебедева Г.Ф., Куликова Н.А., Холодов В.А. 2002. Загрязнение почв гербицидами. В кн.: Деградация и охрана почв, Изд-во МГУ, Москва, 332-358.

5. Perminova I.V., Grechishcheva N. Yu., Petrosyan V.S., Anisimova M.A., Kulikova N.A., Lebedeva G.F., Matorin D.N., Venediktov P.S. 2001. Impact of humic substances on the toxicity of xenobiotic organic compounds. In: Humic Substances and Chemical Contaminants. Hayes M.H.B., Clapp C.E., Senesi N., Bloom P.R., Jardine P.M. (Eds.), SSSA, Madison, WI., 275-287.

6. Perminova I.V., Kovalevsky D.V., Yashchenko N.Yu., Danchenko N.N., Kudryavtsev A.V., Zhilin D.M., Petrosyan V.S., Kulikova N.A., Philippova O.I., Lebedeva G.F. 1996. Humic substances as natural detoxicants. In: Humic substances and organic matter in soil and water environments: characterization, transformations and interactions. Clapp C.E., Hayes M.H.B., Senesi N., Griffith S.M. (Eds.), St. Paul., MN, USA, 399-406.

Статьи в журналахи сборниках:

1. Kholodov V.A., Kulikova N.A., Lebedeva G.F., Ilyukhina E.A., Perminova I.V.

2006. Detoxifying ability of the phenol-enriched and cross-linked humic derivatives with respect to copper. In: Humic substances – linking structure to functions, Frimmel F.H., Abbt-Braun G. (Eds.), Proceedings of the 13th Meeting of the International Humic Substances Society, July 30 to August 4, 2006, 825-828.

2. Kulikova N.A., Badun G.A., Korobkov V.I., Pozdnyakova V.Yu., Perminova I.V.

2006. Uptake of humic acids by wheat plants: direct evidence using tritium autoradiography. In: Humic substances – linking structure to functions, Frimmel F.H., Abbt-Braun G. (Eds.), Proceedings of the 13th Meeting of the International Humic Substances Society, July 30 to August 4, 2006, 425-428.

3. Kulikova N.A., Kholodov V.A., Lebedeva G.F., Perminova I.V. 2006. Bioassay with humics: a statistical approach to data collection. In: Humic substances – linking structure to functions, Frimmel F.H., Abbt-Braun G. (Eds.), Proceedings of the 13th Meeting of the International Humic Substances Society, July 30 to August 4, 2006, 441-444.

4. Kulikova N.A., Veselovskaya M.M., Lebedeva G.F., Perminova I.V. 2006. Humic substances decrease water deficiency stress of wheat seedlings. In: Humic substances – linking structure to functions, Frimmel F.H., Abbt-Braun G. (Eds.), Proceedings of the 13th Meeting of the International Humic Substances Society, July 30 to August 4, 2006, 437-440.

5. Маторин Д.Н., Братковская Л.Б., Осипов В.А., Алексеев А.А., Куликова Н.А., Ващанов Г.А. 2006. Использование флуоресценции хлорофилла водорослей для биотестирования загрязнений водной среды. Докл. МОИП, т. 39:

Биотехнология – охране окружающей среды, М. изд-во "Графикон", 116-119.

6. Маторин Д.Н., Осипов В.А., Куликова Н.А., Алексеев А.А. 2005.

Биотестирование водной среды с использованием люминисценции водорослей.

В: Биотехнология, Экология, Защита Окружающей среды. Садчиков А.П., Котелевцев С.В. (ред.), Москва, 71-75.

7. Kulikova N.A., Badun G.A., Perminova I.V., Pozdnyakova V.Yu., Belyaeva E.Yu., Kudryavtsev A.V. 2004. Tritium-labeled humic preparations as a perspective tool for membranotropic studies. Proceedings of the XII Int. Meeting of IHSS Humic Substances and Soil and Water Environment. Sao-Pedro, Brazil, July 25-30, 2004, 383-385.

8. Kholodov V.A., Kovalenko A.N., Kulikova N.A., Lebedeva G.F., Perminova I.V.

2004. Enhanced detoxifying ability of hydroquinones-enriched humic derivatives with respect to copper. Proceedings of the XII Int. Meeting of IHSS Humic Substances and Soil and Water Environment. Sao-Pedro, Brazil, July 25-30, 2004, 189-191.

9. Davidchik V.N., Kulikova N.A., Koroleva O.V. 2004: Laccase stabilization in the presence of coal humic acids. 2004: Proceedings of the XII Int. Meeting of IHSS Humic Substances and Soil and Water Environment. Sao-Pedro, Brazil, July 25-30, 2004, 545-546.

10. Kholodov V.A., Kulikova N.A., Perminova I.V. 2003. Adsorption of herbicide acetochlor onto kaolin-humic acids complexes. Bulgarian J. of Ecol. Sci. 2(3-4), 50 51.

11. Kulikova N.A., Dashitsyrenova A.D., Perminova I.V., Lebedeva G.F. 2003. Auxin like activity of different fractions of coal humic acids. Bulgarian J. of Ecol. Sci. 2(3 4), 55-56.

12. Холодов В.А., Куликова Н.А., Перминова И.В., Лебедева Г.Ф. 2003.

Токсичность гербицида ацетохлора в почвах различных типов. Плодородие, 5(14), 33-35.



Pages:     | 1 ||
 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.