авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:   || 2 |

Почвенная микобиота естественных и антропогенно нарушенных экосистем северо-востока европейской части россии

-- [ Страница 1 ] --
1

На правах рукописи

ХАБИБУЛЛИНА Флюза Мубараковна ПОЧВЕННАЯ МИКОБИОТА ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННО НАРУШЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ СЕВЕРО-ВОСТОКА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ 03.00.16 – экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Сыктывкар, 2009 2

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Кураков Александр Васильевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Киреева Наиля Ахняфовна доктор биологических наук, профессор Марфенина Ольга Евгеньевна доктор биологических наук, профессор Бобкова Капитолина Степановна

Ведущая организация: Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Казанский государственный университет им. В.И. Ульянова-Ленина».

Защита диссертации состоится "" _ 2009 г. на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 28.

Факс: (8212) 24-01- E-mail: dissovet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982 г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан «_» 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Широкое вовлечение в промышленное освоение минераль ных ресурсов на Севере во второй половине ХХ в. серьезно обострило в этом регионе эколо гическую ситуацию. Интенсивная добыча полезных ископаемых и рубка леса сопровождают ся серьезными нарушениями природной среды, а часто и полным уничтожением раститель ности и почв. Высокая степень неустойчивости к техногенным воздействиям северных экоси стем, их низкий самовосстановительный потенциал в суровых климатических условиях, из менение мерзлотного режима и ускоренное развитие эрозии показали недостаточность прие мов рекультивации, используемых в более южных условиях, и определили необходимость разработки приемов восстановления нарушенных земель с учетом специфических условий Севера. Главной задачей становится восстановление природных экосистем, основными структурными компонентами которых являются растительные сообщества, почва и соответ ствующие им микробо-фаунистические комплексы. Поэтому особенно важными становятся комплексные исследования растительности и почвенной биоты, одним из главных компонен тов которой являются грибы.

Грибы – ведущие деструкторы растительного опада. Они продуцируют широкий спектр экзоферментов и имеют развитую мицелиальную сеть в почвах, обладают высокой ли нейной скоростью роста, способны развиваться при низких температурах вплоть до отрица тельных, благодаря чему оказывают большое влияние на формирование и функционирование наземных экосистем, в том числе почвенных экосистем Севера.

Для поиска принципов природопользования, прогноза последствий деградации почв и оценки степени их восстановления необходим сопоставительный анализ структуры сооб ществ почвенных микромицетов естественных и антропогенно измененных экосистем (тех ногенных, сельскохозяйственных).

Сведения о видовом составе и пуле грибной биомассы в почвах столь обширного и разнообразного по природным условиям региона как Республика Коми практически отсут ствуют. Имеются только единичные работы (Чайка, 1969, 1972;

Стенина, 1974), которые по священы характеристике микробиоты и биологической активности почв, в частности, глее- и сильноподзолистых почв Республики Коми. Микобиота почв не изучена, нет данных о видо вом богатстве, биомассе грибов в природных экосистемах и антропогенно нарушенных тер риторий, не исследованы темпы восстановления грибных сообществ при рекультивации почв.

Цель настоящего исследования заключается в установлении качественного разнооб разия и количественной вариабельности почвенной микобиоты лесных и тундровых экоси стем на территории Республики Коми.

Задачи исследования:

1. Сравнительное изучение структуры комплексов микроскопических грибов в почвах целинных экосистем в таежной и тундровой зонах.

2. Оценка модификации почвенной микобиоты природных экосистем под влиянием сельскохозяйственного освоения территорий в тундровой зоне.

3. Исследование формирования микобиоты почв при восстановлении антропогенно нарушенных таежных и тундровых экосистем.

4. Определение численности и таксономической структуры микромицетных комплексов нефтезагрязненных почв крайнесеверной тайги и их изменений при рекульти вации. Изучение роли ризосферной микробиоты и сообществ микромицетов при самоочи щении нефтезагрязненных торфяно-глеевых почв.

5. Разработка препаратов на основании аборигенных нефтеокисляющих микромице тов и рекомендаций по их применению для очистки нефтезагрязненных почвенных и вод ных экосистем.

Научная новизна. Впервые изучена видовая структура комплексов микроскопических грибов в целинных и антропогенно нарушенных почвах на северо-востоке европейской части России. Установлены особенности распределения грибов по профилям почв в таежной и тун дровой зонах. Определено относительное обилие видов микромицетов в почвах разных типов этих природных зон.

Показано, что видовое разнообразие почвенных микроскопических грибов уменьша ется в направлении тайга тундра. Биомасса грибов снижается при переходе от почв сред ней тайги к почвам крайнесеверной тайги и затем к тундре. Максимальная биомасса грибов обнаружена в подстилке типичных подзолистых почв средней тайги, минимальная – в торфя нисто-поверхностно-слабоглеевой суглинистой почве в тундре.

Впервые изучен состав микромицетов в пойменных почвах среднетаежной подзоны.

Обнаружено, что по качественному составу микобиота пойменных почв долины р. Вычегды близка к зональным подзолистым почвам, несмотря на ее формирование под луговой расти тельностью.

Выявлены следующие изменения в видовом составе и структуре микобиоты почв под влиянием антропогенных факторов:

– сообщества почвенных микромицетов сеяных лугов в тундровой зоне имеют орга низмы, характерные для более южных регионов. В сеяных лугах по сравнению с ненарушен ными тундровыми почвами уменьшается соотношение между биомассой грибов и бактерий, за счет снижения грибной биомассы. В биомассе грибов в почвах лугов уменьшается доля мицелия и увеличивается доля спор;

– в тундровых почвах оленьих пастбищ, сильно нарушенных выпасом, снижается ви довое богатство микромицетов, при этом доминантные формы почвенных грибов сохраняют ся, но не выявляются редкие виды, типичные для этих почв;

– видовое разнообразие микромицетов в торфяно-глеевых почвах растет при низком уровне загрязнения нефтью и резко падает при высоком уровне контаминации нефтью. В комплексе микромицетов таких почв наблюдали появление грибов, характерных для более южных регионов.

Установлено, что крестовник и лисохвост способны заселять почву с загрязнением нефтью 10-27 %, создавая благодаря активности почвенных микроорганизмов очищенные зоны вблизи корней. В ризосфере крестовника, первым заселяющего загрязненную нефтью почву, а также лисохвоста численность бактерий и грибов на три-четыре порядка выше, чем в загрязненной почве без растений. Установлены существенные различия в видовой структуре микромицетных сообществ ризосферы лисохвоста и крестовника.

Показано, что среди природных изолятов грибов и бактерий из нефтезагрязненных почв Республики Коми есть активные деструкторы углеводородов нефти, которые способны значительно ускорить процесс очистки почв и водных объектов от этого поллютанта.

Выявлено, что становление типичной для фоновых почв биоты грибов по их видовому составу и количеству в ходе восстановительной сукцессии при рекультивации нарушенных земель происходит с запозданием – только после оформления системообразующей структуры экосистемы – растительного сообщества.

Защищаемые положения 1. Микроскопические грибы целинных почв Республики Коми представлены 150 видами из 32 родов. Установлено увеличение численности КОЕ грибов в почвах в следующем направлении смены природных зон: северная тундра южная тундра северная тайга средняя тайга южная тайга. Видовое богатство почвенных грибов также растет при переходе от почв тундры к почвам таежной зоны.

2. Грибная биомасса – преобладающий компонент микробной биомассы в органогенных горизонтах почв разных типов северо-востока России. Биомасса грибов растет в направлении тундра северная тайга средняя тайга, где достигает своего максимума, и затем в южной тайге несколько снижается. Максимальная биомасса микроорганизмов установлена в подзолистых почвах за счет высокой биомассы грибов. Биомасса бактерий уменьшается от почв южной тайги к почвам средней тайги, по мере увеличения кислотности почв, и возрастает в тундровых почвах, имеющих меньшую кислотность.

3. Зональные комплексы микромицетов существенно меняются под влиянием сельскохозяйственного использования почв северо-востока России. В их составе появляются виды, характерные для более южных регионов. Происходит возрастание бактериальной составляющей в общей микробной биомассе почв и, соответственно, изменение соотношения биомассы грибов и бактерий.

4. Количественные и качественные показатели микобиоты почв нефтезагрязненных территорий изменяются в широком диапазоне в зависимости от степени, времени загрязнения и примененных рекультивационных мероприятий. Микробные комплексы прикорневой зоны крестовника и лисохвоста характеризуются повышенной численностью микроорганизмов, специфическим составом грибов и активным протеканием деструкции углеводородов нефти. Эти растения могут использоваться для фиторемедиации нефтезагрязненных земель на Севере. На основе аборигенных штаммов углеводород окисляющих микромицетов могут быть созданы биопрепараты, обладающие высокой нефтедеструктивной способностью в почве и водной среде.

5. Микобиота, близкая по структуре к таковой в фоновых почвах, восстанавливается на нару шенных территориях после оформления системообразующей структуры экосистемы – расти тельного сообщества. При проведении рекультивации ускоряется как восстановление расти тельного сообщества, так и формирование более богатых по видовому составу комплексов микромицетов.

Практическая значимость работы. Из проб нефтезагрязненных почв Усинского рай она и усинской нефти выделены активные углеводородокисляющие культуры бактерий и гри бов и на их основе сконструированы три биопрепарата (патенты № 2313498, 2299181, 2318736). Разработана методика иммобилизации углеводородокисляющих микроорганизмов на сорбенты. Полученные на основе биопрепаратов и сорбента «Сорбонафт» биосорбенты рекомендованы для биологической очистки почв от нефти и нефтепродуктов, сбора и де струкции нефти на поверхности торфяников и водоемов.

Выявлены устойчивые к нефтяному загрязнения растения, которые могут быть ис пользованы для рекультивации загрязненных нефтью и нефтепродуктами почв.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались, обсуждались на научно-практических, Всесоюзных и Международных конференциях по за щите леса от фито- и энтомопатогенных болезней (Уфа, 1981;

Пушкино, 1981, 1984;

Москва, 1983, 2002;

Минск, 1985), региональных конференциях по экологии: «Экологические пробле мы и способы их решения» (Соликамск, 1996), «Экологическое образование и экологическая наука: проблемы и сотрудничество» (Архангельск, 2004), «Антропогенное воздействие на окружающую среду предприятий республики Коми» (Сыктывкар, 2006), Всероссийском со вещании «Экологический мониторинг лесных экосистем» (Петрозаводск, 1999), Междуна родных научных конференциях: «Криопедология-97» (Сыктывкар, 1997), «Проблемы антро погенного почвообразования» (Москва, 1997), «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998), «Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования» (Москва, 1999), «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (Санкт Петербург, 2000), «Биоразнообразие европейского Севера» (Петрозаводск, 2001), «Лесные стационарные исследования» (Москва, 2001), «Биогеография почв» (Сыктывкар, 2002), «Ста ционарные лесоэкологические исследования» (Сыктывкар, 2003), «Современные проблемы загрязнения почв» (Москва, 2004), «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2004), «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы» (Сыктыв кар, 2007), «Освоение Севера и проблемы природовосстановления» (Сыктывкар, 1998, 2001, 2005), III съезде Докучаевского общества почвоведов (Суздаль, 2000), конференции «Экобио технология: борьба с нефтяным загрязнением окружающей среды» (Пущино, 2001), Всерос сийской конференции «Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе» (Ижевск, 2003), International Conference on Arctic Microbiology (Rovaniemi Finland, 2004), научно-практической конференции «Биотехнология-2005» (Пущино, 2005), Международном контактном форуме по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе (Сыктывкар, 2005), Conference on Alpine and Polar Microbiology (Innsbruck-Austria, 2006), V Всероссийской кон ференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007), Международном конгрессе ВЭЙСТЭК-2007 «Реабилитация загрязненных территорий и акваторий» (Москва, 2007), III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино. 2008), I и II съездах микологов России (Москва, 2002, 2008).

Личный вклад автора в работу. Диссертационная работа является результатом многолетних (1996-2007 гг.) микологических исследований целинных и антропогенно нару шенных экосистем. Автором проведена основная часть полевых работ, осуществлены анали зы структуры сообществ микромицетов. Все результаты получены лично автором либо при его непосредственном участии. Доля личного участия автора в совместных публикациях про порциональна числу авторов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 102 работы, в том числе семь кол лективных монографий (в соавторстве), три патента на изобретение, 13 статей в журналах перечня ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 346 страницах, состоит из введения, шести глав, обсуждения результатов, выводов и списка литературы (450 источ ников, из них 150 на иностранных языках). Работа иллюстрирована 47 рисунками, содержит 80 таблиц.

Глава 1. ПОЛОЖЕНИЕ ГРИБОВ В ЭКОСИСТЕМЕ И ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ЭКОЛОГИЮ ГРИБОВ Микроскопические грибы – неотъемлемый компонент наземных экосистем. Они встречаются в экстремальных условиях обитания (Адаптация..., 1956;

Rushner, 1980;

Microbi ol. ecology, 1978;

Turnau, 1988;

Torsvik et al., 1996), при высоких температурах (Билай, 1979;

Логинова и др., 1966), низких температурах (Имшенецкий и др., 1984;

Лях, 1981), во льдах Арктики и высоких слоях атмосферы (Адаптация..., 1956;

Kushner, 1980;

Jurgens, 2006;

Sonjak et al., 2006) и т.д.

Широкое распространение грибов в биосфере Земли происходит благодаря наличию мицелиальной структуры таллома, обеспечивающей высокую степень контакта со средой;

высокой линейной скорости роста и размножения. Они активны в широком интервале эколо гических факторов;

обладают большой генетической и биохимической изменчивостью (пла стичностью), позволяющей быстро адаптироваться к изменяющимся условиям среды обита ния;

способны быстро реагировать на действие неблагоприятных факторов среды переходом к анабиозу, длительно пребывать в этом состоянии, не теряя своей жизнеспособности, и так же быстро переходить к жизнедеятельности в благоприятных условиях (Великанов, Успен ская, 1980;

Абызов и др., 1982;

Dick, 1997;

Christensen, 1981). Высокая пластичность грибов обеспечила им возможность приспосабливаться к разнообразным экологическим нишам и привела к многообразию их жизненных форм (Сизова, 1980;

Терехова, 2007).

Одним из фундаментальных вопросов экологии почвенных грибов является выясне ние их места и роли в экосистеме (Петрова-Никитина и др., 2000;

Каламеес, 1971;

Томилин, 1977 и др.). Функции почвенных грибов в экосистемах многочисленны и заключаются в трансформации биофильных соединений и элементов, разрушении минералов и горных по род, новообразовании минералов, разложении и аккумуляции органических веществ (гумуса), формировании и стабилизации агрегатов почвы, почвенного профиля, модификации свойств почвы (Кураков, 2001).

В природе перестройки состава и структуры грибных сообществ происходят в процес сах деструкции растительных остатков, сезонных изменений температуры и влажности, из менений физико-химических свойств среды обитания и т.д. В конечном счете, состав и пред ставленность грибов в сообществах зависят от пространственной и временной вариабельно сти этих факторов и их сочетаний. Изменения состава грибов также могут происходить и за счет незначительного изменения среды обитания, сезона года. В условиях возрастающих ан тропогенных воздействий можно ожидать потерю грибного разнообразия в почвах. Сниже ние видового богатства микромицетов под влиянием антропогенных факторов должно яв ляться объектом специальных исследований и расцениваться как опасная тенденция.

Своевременная оценка грибного разнообразия необходима для разработки приемов сохране ния наземных экосистем (Марфенина, 2005).

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ Натурные исследования диссертационной работы охватывают более двадцати типов наземных экосистем таежной и тундровой зон Республики Коми, основные из них приведены в табл. 1.

Таблица Объекты исследования Природная зона/ Экосистема Почва/исследованные горизонты подзона Тайга/cредняя подзона Ельник чернично-зеленомошный Типичная подзолистая (A0-A1A2h-A2Bth тайги A22-A2B-B1-B2) Ельник чернично-зеленомошный Подзолистая поверхностно-глееватая (A0-A2h-A2g-A2B-B1-B2-BCg) Ельник чернично-долгомошный Торфянисто-подзолисто-глееватая (O1-O2-A2hg-A21g-A22g-A2Bg) Ельник чернично-сфагновый Торфяно-подзолисто-глеевая (О1-О2-О3 A2hg-B1-B2g) Пойменные луга: Аллювиальные:

психромезофитный дерновая (Адер.-A1'-A1''-ABl-Aпогр.' Апогр.'' ), эумезофильный луговая (Aдер.-A1'g'-A1''g'-ABg''-ABg'' B1g''-B2g'''), гигромезофитный лугово-болотная (Адер.g''-A1g'''-G-G) и т.д.

Тайга/северная подзона Смешанный елово-сосновый бруснич- Глееподзолистая (А0-А2g-А2В-В) тайги ный лес Смешанный елово-березовый лес, чер- Глееподзолистая (А0-А2g-А2В-В1-В2) нично-зеленомошный Тайга/крайнесеверная Смешанный березово-еловый лес Торфянисто-подзолистая иллювиально-же подзона тайги бруснично-черничный лезистая (А0-А0А)-А2-Вfe-ВС) Низкобонитетный сосново-березовый Торфяно-глеевая (АTT-АIIT-G) лес Тундра/южная тундра Ивняково-ерниково-моховая тундра Тундровая торфянисто-поверхностно-сла боглеевая, суглинистая (А0-А1криог.-Вg ВС) Тундра/северная тундра Ерниково-ивняково-моховая тундра Тундровая торфянисто-поверхностно-сла боглеевая, суглинистая (А0-А1криог.-Вg ВС) Природная зона/ Экосистема Почва/исследованные горизонты подзона Агроценозы Тундра/южная тундра Сеяный луг Тундровая задернованная окультуренная поверхностно-глеевая ( Адер.-А1g-Gtx) Оленьи пастбища: Тундровая торфянисто-поверхностно-глее уч. 3, сильнонарушенная кустарнико- вая А0-А0А1-Вg вая ерниково-моховая тундра уч. 4, сильнонарушенная ерниково-мо хово-лишайниковая тундра уч. 6, слабо нарушенная ивняково-ер никовая мохово-лишайниковая тундра уч. 7, слабо нарушенная ерниковая мо хово-лишайниковая тундра Техногенно нарушенные биогеоценозы в стадии восстановления Тайга/cредняя подзона Разнотравно злаковое многолетнее Новообразованная (н/о) одернованная на тайги травянистое сообщество техногенном наносе Адер.-Адер.А1-слой III Ольшаник разнотравно-хвощевый Н/о лесная (неоподзоленная) суглинистая на техногенном наносе А0А1-А1 В Березняк разнотравно-снытевый Слабодерновая слабооподзоленная сугли нистая А0А1-А1-А2В-В1-В2-ВС Осинник разнотравно-вейниковый Тайга/крайнесеверная Посадки ивы Техногенный песчаный субстрат подзона тайги Посадки сеянцев сосны Техногенный песчаный субстрат Посадки дичков сосны Н/о одернованная на техногенном субстра те A0A Разнотравно-злаковое многолетнее Н/о одернованная на техногенном субстра травянистое сообщество в стадии те Адер.-А1-слой I «временников» Тундра/южная тундра Восстановленная ерниково-ивняково- Н/о тундровая торфянисто-поверхностно моховая тундра слабооглеенная А0-А1криог.-В1g-В2-ВС Восстанавливаемая тундра Тундровая слабозадернованная поверх ностно-глеевая Aдер.A1-А1Bg1-Bg Методы исследований. Исследование микобиоты почв разных трофических групп проводили в целинных и антропогенно нарушенных экосистемах в рамках комплексных ис следований совместно с почвоведами и геоботаниками. Образцы отбирали в ходе маршрут ных обследований и на стационарных экспериментальных площадках.

Пробы почвы отбирали традиционными почвенно-экологическими способами с уче том генетических горизонтов на всю глубину почвенного профиля или в органогенном гори зонте в стерильные пакеты (Методы почвенной микробиологии..., 1991).

Образцы почв отбирались на участках, загрязненных нефтью и нефтепродуктами и ис пытывающих нагрузку выпаса оленьих пастбищ, рекреационную нагрузку и пастбищную ре грессию.

Исследования проводили с применением инструментальных (газовая хроматография, электронная, люминесцентная микроскопия) и различных микробиологических и биохими ческих методов (Егоров, 1976;

Звягинцев, 1991;

Bergmeyer, 1974 и др.).

Выделение микроорганизмов осуществляли на плотных питательных средах (агаре Ча пека, реже сусло-агаре), подкисленных для подавления роста бактерий. Бактерии учитывали на мясо-пептонном агаре (МПА), среде Эшби (без источника азота) и среде Виноградского (без источника углерода);

актиномицеты – на крахмально-аммиачном агаре (КАА), микроско пические грибы – на среде Чапека с рН = 4.5, а целлюлозолитические – на среде Гетченсона с целлюлозой в виде фильтровальной бумаги, разложенной на поверхности питательной среды.

Почвы обрабатывали стандартным методом посева аликвот из серийных разведений суспензии на поверхность питательного агара (Методы экспериментальной микологии, 1982;

Кураков, 2001). Численность выражали в колониеобразующих единицах (КОЕ) на вес сухой почвы.

Прямой учет биомассы грибов, определение количества спор и фрагментов мицелия проводили методом люминесцентной микроскопии. Расчет биомассы производили в соответ ствии с методикой (Кожевин и др., 1979). Оценку представленности микроскопических гри бов в почвах различных экосистем проводили на основе показателей обилия, временной и пространственной частоты встречаемости видов. Типичными для изучаемого местообитания считали виды с временной частотой встречаемости не менее 30 % (Мирчинк и др., 1982). При сравнительном анализе комплексов грибов в различных компонентах биоценозов использова ли данные, полученные при сходных методических подходах – посевах на одни и те же сре ды: с легкодоступными углеводами (агар Чапека, сусло-агар), с целлюлозой – Гетчинсона и голодный агар в равном числе образцов из каждого местообитания. Для определения видовой структуры биоты сапротрофных микромицетов в почве использовали показатели относитель ного обилия видов (Кураков, Костина, 1998;

Кураков и др., 1999) и пространственной частоты встречаемости (Мирчинк и др., 1982). Для характеристики комплексов микроскопических грибов использовали индекс разнообразия Шеннона, сходства Жаккара и Съеренсена, отно сительное обилие видов и некоторые другие экологические показатели (Одум, 1975, Мир чинк, 1988;

Звягинцев, 1989;

Мэгарран, 1992;

Kypаков, 2001).

Идентификацию микроскопических грибов осуществляли по культурально-морфоло гическим признакам по соответствующим для конкретной систематической группы опреде лителям (Литвинов, 1967;

Ellis, 1971;

Pitt, 1979;

Domsch et al., 2007). В настоящей работе ис пользованы названия грибов в соответствии с данными определителями;

для микромицетов, чья таксономическая принадлежность в настоящее время пересмотрена, современные назва ния указаны в скобках при первом их упоминании (http://www.indexfungorum.org).

Целлюлозоразрушающая активность микробиоты определялась по интенсивности раз ложения льняного полотна (Аристовская, Худякова, 1977). Для определения скорости разло жения опада использовали капроновые мешочки, которые укладывали на поверхность почвы или в подстилку (Attiwill, 1968 и др.), затем через определенные периоды времени по убыли в весе определяли степень разложения опада.

Исследовано более тысячи образцов почв разных типов, техногенных субстратов, воды, растений и т.д. Большая часть анализов проведена по сезонам (весна, лето, осень).

Часть результатов получена в лабораторных экспериментах по моделированию загрязнения.

Микробиологический анализ проводился в трех-пяти повторностях. Повторность навесок из смешанного образца трехкратная. Повторность чашек Петри при посевах на грибы из каждо го образца – 10-кратная, на бактерии – трехкратная. Для сравнения данных посевов были ис пользованы сходные по числу изолятов выборки (от 500 до 1000 для грибов) с каждого вари анта опыта.

Изучение состава и свойств почв и субстратов. Химический анализ образцов почв и субстратов проводили по общепринятым в почвоведении методикам (Аринушкина, 1961, Ми неев, 2001). В почвенных образцах определяли кислотность, содержание углерода, гидроли зуемого азота, оксидов фосфора и калия, поглощенных кальция и магния.

Статистическая обработка данных проводилась с помощью пакета программ Statistica 6.0, MS Excel 5.0, Biodiversity.

Глава 3. ПОЧВЕННЫЕ МИКРОМИЦЕТЫ НЕНАРУШЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ ТАЕЖНОЙ И ТУНДРОВОЙ ЗОН ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА Природные условия таежных и тундровых зон обуславливают разнообразие почвен ных грибных сообществ, в связи с чем исследованы особенности состава и численности гри бов в почвах тайги и тундры европейского Северо-Востока.

3.1. Микромицеты в целинных почвах подзоны средней тайги В подзоне средней тайги основную часть занимают почвы подзолистого типа. Иссле дованные подзолистые почвы отличаются высокой кислотностью, слабой насыщенностью основаниями и низкой обменной способностью. Для них характерна резко выраженная приуроченность наиболее активных биологических процессов к верхней части профиля, основная масса корней растений расположена в подстилке, где сосредоточены также основ ные запасы наиболее доступной микроорганизмам пищи. Химические анализы показали, что в изучаемых почвах складываются неодинаковые условия для развития микробиоты. В болот но-подзолистых почвах они оказываются наиболее жесткими, а в типичной подзолистой и поверхностно-глееватой – относительно более благоприятными для жизнедеятельности ми кроорганизмов.

Микобиота типичных подзолистых почв. Изучение распределения микроорганиз мов по почвенным горизонтам типичной подзолистой почвы, проведенное на основании пря мой люминесцентной микроскопии и посева, показало, что максимальная численность ми кроорганизмов сосредоточена в гумусовом горизонте и их количество резко уменьшается по почвенному профилю (табл. 2). Численность КОЕ грибов и бактерий на глубине 100-135 см на два-три порядка ниже, чем в верхних горизонтах. Снижение численности в нижних гори зонтах обусловлено слабой обеспеченностью органическим веществом. Коррелятивная связь между содержанием в почве гумуса и количеством КОЕ микромицетов и бактерий высокая:

r = 0.64 и 0.99 соответственно. Связь между значениями pH по горизонтам и количеством ми кроорганизмов отсутствует. Относительно равномерное распределение по профилю отмечено для актиномицетов.

Таблица Распределение микроорганизмов по профилю подзолистых и болотно-подзолистых почв, в тыс. КОЕ/г в.с.п. (август, 1996-1998 гг.) Грибы Бактерии Актиномицеты Горизонт Глубина, см 1996 г. 1997 г. 1998 г. 1996 г. 1997 г. 1998 г. 1996 г. 1997 г. 1998 г.

Типичная подзолистая почва 0-3 6±0.6 7.8±1 112±6.7 49±2.8 70.5±6 338±40 1±0.1 0 A 3-5 13.2±1.5 15.8±2.2 304±13 81±3.1 126±11 409±51 1±0.05 2±0.3 1±0. 5-10 20±2.8 29.4±3.1 448±45 40±3.5 34±3.0 31±5.1 1±0.1 5±0.4 3±0. A1A2h 10-16 0.8±0.1 1.1±0.1 1.3±0.04 26±3.1 23±1.8 27±1.9 1±0.07 1±0.1 3±0. A 16-18 1±0.2 1±0.1 2.1±0.1 -* - - - - A2Bth 18-35 1±0.15 1±0.1 1.9±0.2 26±1.7 24±3.1 21±2.3 1±0.05 4±0.09 4±0. A 35-42 0.8±0.1 0.9±0.2 0.8±0.1 5±0.3 0 0 0 1±0.2 2±0. A2B 42-62 1±0.17 1±0.1 0.8±0.1 1±0.09 0 0 - 1±0.09 1±0. B 100-135 0.2± 0.01 0.2±0.05 0.2± 0.1 - - - - - B Подзолистая поверхностно-глееватая 0-3 8±0.09 10,4±0.8 115±10 47±3.4 79±4.3 423±29.4 1±0.2 0 A 3-5 2±0.3 11±0.9 167±15 54±6.1 78±4.5 456±30.2 2±0.09 2±0.1 1±0. 5-7 3±0.2 11±1.2 345±23 - - - - - A2h 7-23 0 1±0.1 1±0.09 9±0.5 8±0.09 11±1.3 1±0.1 3±0.02 4±0. A2lg 23-35 1.6±0.2 2±0.3 2±0.09 14.4±1.2 13.9± 16.7±1.5 0 1±0.2 1±0. A22g 35-45 0 0 0 0 0 0 0 0 A2Bg 64-86 0 0 0 - - - - - B2tg Торфянисто-подзолисто-глееватая 0-8 7±0.9 10±1.3 73±3.4 - 6±0.7 42±2.1 - 0 О 8-12 1±0.2 3±0.3 39±4.0 - 18±2.0 39±2.7 - 1±0.09 1±0. О 12-20 2.3±0.4 2.1±0.17 2.0±0.7 - 1±0.2 3±0.1 - 0 A2hg 20-28 1±0.1 1±0.2 1±0.2 - 1±0.1 6±0.5 - 0 A2lg 28-37 0 0 1±0.06 - - - - - A22g 37-50 0 0 0 - - - - - A2Bg Грибы Бактерии Актиномицеты Горизонт Глубина, см 1996 г. 1997 г. 1998 г. 1996 г. 1997 г. 1998 г. 1996 г. 1997 г. 1998 г.

Торфяно-подзолисто-глеевая 0-7 - - 8±1.1 - - 0 - - О 7-20 - - 3±0.2 - - 0 - - О 22-25 - - 3±0.4 - - 0 - - О 25-35 - - 0 - - 0 - - A2hg 35-55 - - 0 - - 0 - - B 55-70 - - 0 - - 0 - - B2g Примечание: * – нет данных.

Влияние сезонных колебаний и погодных условий на плотность грибных популяций оказалось более существенным для подстилок и потечно-гумусового горизонта исследуемых почв, чем для нижележащих горизонтов. Область с наименьшими значениями и минималь ным сезонным варьированием численности грибов приходится на подзолистые горизонты на глубине 18-35 см и ниже. Количество грибов, выделенных из верхних горизонтов почвы в 1998 г. (теплый и умеренной влажности), значительно превышает таковое в 1996 г. (холодный и влажный) и 1997 г. (сухой и теплый) (табл. 2). Избыточная влажность и низкие температу ры почвы, по-видимому, стали причиной низкой численности почвенных грибов в эти перио ды.

В типично-подзолистых почвах преобладает биомасса грибного мицелия (табл. 3). Она в 90 раз выше биомассы грибных спор и в 600 раз превосходит биомассу бактерий.

Таблица Биомасса микроорганизмов в подзолистых и болотно-подзолистых почвах, в мг/г (июль, 2006 г.) Биомасса, мг/г (%) Грибы Прокариоты Эука Горизонт Глубина, Актино- Бактерии (бактерии риоты Итого см мицеты Мицелий Споры Итого и актиномицеты) (грибы) Типичная подзолистая (П) АО 0.18 0.03 19.5 0.22 19.72 0.21 19. 0-10 19. (0.9) (0.15) (97.8) (1.1) (98.9) (1.1) (98.9) А1А2h A21 10-16 0.01 0.01 10.6 0,2 10.8 0.02 10.8 10. (0.9) (0.9) (97.97) (1.84) (99.8) (0.2) (99.8) Подзолистая поверхностно-глееватая (Ппг) AО 0.008 0.03 14.5 0.13 14.63 0.038 14. 0-7 см 14. (0.05) (0.2) (98.85) (0.88) (99.74) (0.26) (99.74) A2h A21g 7-23 0.004 0.004 0.2 0.01 0.21 0.008 0.21 0. (1.83) (1.83) (91.7) (4.6) (96.3) (3.7) (96.3) Торфянисто-подзолисто-глееватая (Пб1) О1 0-8 0.004 0.04 8.5 0.25 8.75 0.044 8.75 8. (0.045) (0.45) (96.6) (2.84) (99.5) (0.5) (99.5) О2 8-12 0.003 0.01 2.8 0.24 3.04 0.013 3.04 3. (0.01) (3.0) (91.7) (7.86) (99.6) (0.42) (99.6) A2hg 12-20 0.001 0.01 0.2 0,01 0,21 0.011 0.21 0. (0.43) (4.3) (86.6) (4.3) (90.9) (10.1) (90.9) Торфяно-подзолисто-глеевая (Пб2) О1 0-7 0.003 0.001 1.2 0.065 1.265 0.004 1.265 1. (0.2) (0.07) (94.56) (5.12) (99.7) (0.3) (99.7) О2 7-20 0.001 0.001 1.2 0.061 1.261 0.002 1.261 1. (0.09) (0.09) (95.0) (4.8) (99.8) (0.2) (99.8) Из типичной подзолистой почвы было выделено 58 видов микромицетов (включая два вида, представленных стерильным мицелием) (табл. 4). Подавляющее число видов относится к анаморфным (несовершенным) грибам – 39 видов из 10 родов;

зигомицеты представлены 13 видами родов Mucor, Mortierella и Zygorhynchus, сумчатые грибы – шестью видами рода Chaetomium. Типичные доминантные и частые виды относятся к родам Penicillium, Mucor, Mortierella, Chaetomium, Trichoderma и Mycelia sterilia (с/о).

В почве с глубиной резко уменьшается число выделяемых видов. Из нижних слоев почвы выделялись те же самые виды грибов, что и из верхнего. В августовских пробах гораз до разнообразнее представлены виды рода Penicillium и стерильные формы микромицетов.

Увеличение видового разнообразия грибов в конце сезона связано с поступлением в почву свежего растительного опада. В исследуемых почвах целлюлозоразрушающие микроорганиз мы, учитываемые на среде Гетчинсона, представлены в основном грибами (до 83 % изолятов на среде Гетчинсона). Доминируют в этой группе представители родов Chaetomium, Trichoderma, Cladosporium, Mucor, Penicillium.

Среди бактериальной биоты преобладают представители родов Pseudomonas, Achrobacter. Виды рода Bacillus немногочисленны и представлены B. cereus, B. megatherium, так же низка численность актиномицетов.

Микобиота подзолистой поверхностно-глееватой почвы (Ппг). Микроорганизмы из данной почвы (1996, 1997 и 1998 гг.) на питательных средах выделялись из образцов, ото бранных до глубины 35 см. Подавляющее количество микромицетов сосредоточено в органо генном горизонте А0. Снижение численности грибов и бактерий в нижних горизонтах обу словлено не только слабой обеспеченностью органическим веществом (r = 0.59 и 0.99 соот ветственно), но и возрастанием кислотности от 4.6 до 3.2 (r = 0.31 и 0.88).

Выделен 41 вид микромицетов из девяти родов (табл. 4). Для комплекса грибов харак терно преобладание пенициллов (19 из 41), а также наличие различных форм стерильного мицелия и видов родов Mortierella, Mucor, Trichoderma. К наиболее часто встречающимся целлюлозолитикам следует отнести Chaetomium globosum, Penicillium lanosum, Cladosporium herbarum, Trichoderma sympodianum. Виды рода Aspergillus выделяли крайне редко.

Определение биомассы мицелия и спор грибов, бактерий и актиномицетного мицелия (расчет на толщу профиля) показал, что в подзолистой поверхностно-глееватой почве, как и в типичной подзолистой, преобладает биомасса грибного мицелия (табл. 3). Она в 20-100 раз выше биомассы грибных спор и на три-четыре порядка превосходит бактериальную и акти номицетную биомассы. Содержание микробной биомассы в верхнем слое почвы (7 см) было на два порядка выше, чем в нижнем горизонте A21g (7-23 см).

Микобиота болотно-подзолистых почв. Микобиота болотно-подзолистых почв по сравнению с автоморфными представлена невысоким разнообразием микромицетов – 33 видами из 11 родов. К доминирующим и частым видам грибов в торфянисто-подзолисто-глееватой почве относятся Trichoderma sympodianum, T. viride, Penicillium sp., Mortierella ramanniana, Penicillium camemberti, а также мицелий базидиальных грибов, а в торфяно-подзолисто-глеевой почве – ми целий высших грибов, Penicillium camemberti и белая пушистая форма стерильного мицелия.

Обилие и пространственная встречаемость видов в разное время сезона были примерно одина ковыми.

Глубина распространения микроорганизмов вниз по профилю небольшая и составляет у болотно-подзолистых почв всего 20-30 см. Связь между содержанием численности микроорганиз мов и гумуса носила положительный характер – коэффициент корреляции составил 0.31 и 0. соответственно для торфянисто-подзолисто-глееватой и торфяно-подзолисто-глеевой почв.

Коррелятивная связь между численностью микроорганизмов и рН горизонтов отсутствовала из-за незначительных колебаний его значений (3.4-3.6).

В этих почвах на долю грибов приходилось 99.4 %, бактерий и актиномицетов соот ветственно 0.5 и 0.15 % от общей биомассы (табл. 3). Мицелий (96-94 %) преобладал над спорами в морфологической структуре грибной биомассы.

Таблица Распределение микромицетов в подзолистых и болотно-подзолистых почвах в средней тайге Подзолистые почвы Подзолистая Торфянисто- Торфяно Типичная подзолистая поверхностно- подзолисто- подзолисто глееватая глееватая глеевая Mucor sp., M. raсemosus Fresen., Mortierella ramanniana (Mller) Linnem. (= Umbelopsis ramanniana), Chaetomium spirale Zopf, Ch. globosum Kunze, Penicillium camemberti Thom, Cladosporium herbarum (Pers.) Link, Cl. potebniae Pidopliczko et Deniak, Trichoderma koningii Oudemans, T. lignorum var. lignorum (Tode) Harz, T. sympodianum Kulik, T. viride Persoon ex Fries, Mycelia sterilia (Basidiomyc.), Mycelia sterilia (Monili ac.), Mycelia sterilia (Dematiac.) M. globosus A.Fischer, M. hiemalis Wehmer, M. raсemosus Fresen., Chaetomium indicum Corda, Mortierella sp,, Chaetomium spiralliforum Bainier (=Ch. spirilliferum), Peni- A. strictum W. Gams, Penicillium cillium olsonii Bainier et Sartory, P. nigricans Bainier ex Thom paxilli Bainier, P.verrucosum var. (= P. janczewskii), P, sartoryi Thom (= P.citrinum), P. notatum Westl cyclopium (Westling) Samson (= P. chrysogenum var. chrysogenum), P. rugulosum Thom, P. multicolor (= P. аurantiogriseum), Trichoder Novobr., P. canescens Sopp., Verticillium sp. ma album Preuss (= Hypocrea citrina).

M. vinacea Dixon-Stew. (= Umbelopsis vinacea), Penicillium thomii Maire, P. restrictum Gil. еt Abb.

Mucor mucedo, M. plumbeus, Zygorhynchus vuillemi- Aspergillus sp., Penicillium rolfsii Thom, nii Namysl., Mortierella candelabrum Tiegh. et G. Le P. spinulosum Thom Monn, Chaetomium caprinum Bainier, Ch. indicum Corda, Ch. fimisedum P. Karst, Acremonium verticilla tum Link, A. strictum W. Gams, Botrytis pilulifera Saccardo, Cl. epiphyllum (Pers.) Nees, Dematium sp.,Memnoniella echinata (Rivolta) Galloway, Monil ia koningii Oudemans (= Scopulariopsis koningii), Monilia sp.1, Oospora nivea (Fuckel) Sac.et Vog., Penicillium albo-roseum Sopp., P. hirsutum Dierckx, P. aurantioviolaceum Biourge, P. brevicompactum Dierckx, P. chloroleucon Biourge, P. dierckxii Bi ourge, P. frequentans Westl., P. tardum Thom (= Penicillium rugulosum), P. implicatum Biourge, P. paxilli Bainier Penicillium lividum Westling, P. lanosum Westling Penicillium affinis Alternaria Penicillium de (Bainier et Sartory) Bi- tenuis Nees cumbens Thom ourge, Paecilomyces P. albidum Sopp., sp.

P. implicatum Biourge, P. luteum Sopp, P. niveorubrum Sopp, P. olivaceum Stoll Таким образом, анализ распределения микроорганизмов по горизонтам в почвах сред ней тайги на основании результатов двух методов (прямого люминесцентного и посева) поз волил выявить следующие закономерности. Максимальное количество микроорганизмов со средоточено в органогенном горизонте, которое постепенно – в типичной подзолистой почве и резко – в гидроморфных почвах снижается вниз по профилю. Во всех типах почв средней тайги преобладает биомасса грибного мицелия (90-99 %, расчет на слой 0-20 см) (табл. 3).

Почвы по возрастанию запасов биомассы микроорганизмов располагаются в такой ряд: тор фяно-подзолисто-глеевая (Пб1) – торфянисто-подзолисто-глееватая (Пб1) – подзолистая по верхностно-глееватая (Ппг) – типичная подзолистая (П). Такое ранжирование обусловлено запасами грибной биомассы. Однако и биомасса бактериально-актиномицетного компонента меняется в этом ряду аналогично, т.е. наименьшие их запасы характерны для торфяно-подзо листо-глеевой почвы, далее идут торфянисто-подзолисто-глееватая, подзолистая поверхност но-глееватая и, наконец, – типичная подзолистая почва.

Биота микромицетов подзолистых почв средней тайги насчитывает 73 вида (включая стерильные формы), принадлежащих к 18 родам (табл. 4). Для нее характерны многочислен ность различных форм стерильного мицелия, преобладание пенициллов по численности и видовому разнообразию – 29 видов из 73, постоянное присутствие мукоровых грибов и видов из рода Trichoderma, единичная встречаемость представителей Aspergillus, доминирование видов Chaetomium среди целлюлозоразрушающих микроорганизмов.

Микобиота подзолистых почв средней тайги представлена как видами, характерными для лесных почв умеренных и холодных регионов, так и грибами, обычными в почвах разных природно-климатических зон. Самыми распространенными в данных почвах являются виды ро дов Penicillium, Mortierella, Mucor, Trichoderma, Mycelia sterilia. Микобиота в типичной подзоли стой почве развивается по почвенному профилю до глубины 1 м, а в подзолистой поверхност но-глееватой и болотно-подзолистых почвах распространение микромицетов практически ограни чивается верхними 20-45 см. Наибольшее сходство комплексов видов микромицетов по Жакка ру (51 % и более) наблюдалось в парах: типичная подзолистая почва – подзолистая поверх ностно глееватая;

подзолистая поверхностно глееватая – торфянисто-подзолисто-глееватая;

торфянисто-подзолисто-глееватая – торфяно-подзолисто-глеевая, а наименьшее демонстриро вали типичная подзолистая почва с торфяно-подзолисто-глеевой (21 %). Степень сходства выделенных комплексов в значительной мере отражает сходство и различие исследованных почв по физико-химическим свойствам, гидротермическим условиям и составом и строением растительного сообщества.

Сравнение микобиот исследуемых почв показало, что по мере усиления степени гид роморфизма наблюдается уменьшение количества и сужение видового разнообразия микро мицетов. Среди обследованных сообществ наибольшее количество грибов и их разнообразие наблюдаются в типичной подзолистой почве. В отличие от типичной подзолистой в подзоли стой поверхностно-глееватой почве видовой состав микромицетов в верхней части подстилки был несколько беднее, чем в нижележащем ее слое. Самой бедной по биомассе и видовому богатству оказалась торфяно-подзолисто-глеевая почва.

В деструкционных процессах в подзолистых почвах существенное участие принима ют микромицеты. Они доминируют среди целлюлозолитиков, выделяемых на среде Гетчин сона, и в основном представлены видами родов Chaetomium, Trichoderma, Paecilomyces, Cladosporium.

Влияние сезонных колебаний и погодных условий на плотность грибных популяций оказалось более существенным для подстилок и потечно-гумусового горизонта исследуемых почв, чем для нижележащих горизонтов. Минимальным сезонным варьированием численно сти грибов характеризуются нижние слои подзолистых горизонтов почв и еще более глубо кие горизонты.

Микромицеты пойменных почв. Дана характеристика комплексов микромицетов ал лювиальных почв прирусловой, центральной и притеррасной поймы нижнего течения р. Вы чегды. Приведены описания гидрологического режима, морфологических и физико-химиче ских свойств почв и сведения о характере луговой растительности исследованных участков поймы.

Основная масса микроскопических грибов в аллювиальных почвах р. Вычегды сосре доточена в органогенных горизонтах (Адер., А1), вниз по профилю численность грибных пропагул резко снижается. Глубина распространения микромицетов в аллювиальных почвах в первую очередь определяется особенностями их гидрологического режима и генетической областью поймы. Наиболее глубоко по профилю обнаружены грибы в посевах из почв приру словой части поймы, в дерновых слоистых почвах, занимающих вершины грив прирусловой поймы, и в луговых слоистых почвах межгривных понижений. Микромицеты выделяли из этих почв с глубины 100-120 см в количестве не менее 2 тыс. КОЕ/г в.с.п. В дерновых почвах центральной поймы глубина проникновения грибов ограничивается 80 см, в луговых – 50 65 см, а в лугово-болотных – 25 см. Усиление степени увлажненности аллювиальных почв сопровождается также уменьшением численности микромицетов в дерновом и гумусоакку мулятивных горизонтах. Эта тенденция отмечена для почв и прирусловой, и центральной ча стей поймы, но наиболее отчетливо она проявляется в лугово-болотных почвах с выраженной переувлажненностью почвенного профиля.

Общий таксономический список микромицетов из почв долины р. Вычегды представ лен 71 видом из 22 родов. Таксономический состав микоценозов исследуемых почв, вне зави симости от их типа, характеризуется обилием представителей рода Penicillium (7-10 видов), Mortierella (четыре-пять видов), Mucor, Fusarium, Trichoderma (по три вида), остальные роды представлены одним-двумя видами. Комплекс доминирующих видов включает 16 видов:

Penicillium funiculosum, P. lanosum, P. notatum, P. tardum, Trichoderma sympodianum, Cladospo rium herbarum, неидентифицированные роды Mycelia sterilia, а также виды родов Mucor (M. globosus, M. hiemalis, M. racemosus, Mucor sp.) и Fusarium (F. oxysporum, F. moniliforme, Fusarium sp.).

Видовое богатство микромицетного комплекса почв зависело от их расположения в определенной геоморфологической области пойменной террасы. Минимальным количеством видов характеризуются почвы прирусловой части поймы (с учетом разных форм стерильного и неидентифицированного мицелия выявлено 26-27 видов), максимальным – почвы цен тральной поймы (32-42 вида в зависимости от типа). Разнообразие мицелиальных грибов, рассчитанное с учетом встречаемости видов, также было наибольшим в почвах центральной части пойменной террасы (индекс Шеннона – 2.7-3.2), для микобиоты почв прирусловой ча сти поймы он составлял 2.4-2.9. В почвах центральной поймы, которые по сравнению с поч вами прирусловой части пойменной террасы считаются более "зрелыми", максимум видового разнообразия микромицетов смещается в гумусоаккумулятивный горизонт А1, а максималь ная численность микроскопических грибов приходится на дерновый горизонт.

Анализ структуры комплексов микромицетов различных типов и подтипов аллю виальных почв позволил выявить виды, которые встречаются практически во всех поймен ных почвах и, следовательно, характеризуются высокой экологической пластичностью, виды, свойственные для определенных типов почв, виды, которые широко представлены в конкрет ной области поймы и не имеют четкой приуроченности к одному типу почв и редкие виды.

Из видов, приуроченных к конкретным экологическим условиям, можно отметить Mucor circinelloides, который входит в структуру комплекса грибов аллювиальных дерновых почв, и виды рода Zygorhynchus, выделенные только из луговых почв. В луговых и лугово-болотных почвах преимущественно встречаются Stemphylium sp., Chaetomium spirale, Ch. spirilliferum, Monilia koningii, Trichoderma koningii, а в почвах прирусловой террасы – Mortierella alpina.

Отличительной особенностью почв центральной поймы является участие в структуре комплекса мицелиальных грибов видов рода Chaetomium и темноцветных анаморфных гри бов. Для этих почв в большей мере, чем для почв других участков поймы, характерно присут ствие видов, встречающихся в зональных подзолистых почвах (Penicillium paxilli, P. sartoryi, Dematium sp., Cladosporium epiphyllum). Последнее может быть связано с поступлением про пагул указанных видов микромицетов с поверхностным стоком талых вод с водораздельных территорий в долину реки и оседанием их в первую очередь на той части пойменной терра сы, которая расположена ближе к склону речной долины. Не исключено, что этим может объ ясняться и большее видовое разнообразие микроскопических грибов в почвах центральной и притеррасной частей поймы. В почвах этих частей поймы чаще обнаруживаются редкие виды.

Сравнение комплексов микромицетов в исследованных нами аллювиальных почвах с микобиотой других типов почв (рис. 1) свидетельствует о том, что по качественному составу микроскопических грибов пойменные почвы долины р. Вычегды, формирующиеся под тра вянистыми ценозами, более близки к зональным подзолистым почвам (коэффициент Съерен сена – 46 %), чем к пойменным почвам южных регионов европейской части России (коэффи циент Съеренсена – 22-26 %). В структуре микобиоты пойменных почв, формирующихся под луговой растительностью в лесостепной и степной зонах, выше доля видов родов Aspergillus, Fusarium, Cladosporium, меньше представителей родов Mucor, Mortierella, Trichoderma и от сутствуют виды родов Chaetomium, Spicaria, встречающиеся в почвах бассейна р. Вычегды.

Рис. 1. Доля ведущих родов микромице тов в структуре микоценозов некоторых почв: 1 – типичная подзолистая (средняя тайга, бассейн р. Вычегды);

пойменные почвы: 2 – средняя тайга (долина р. Вычегда);

3* – Полесье (реки Днепр, Десна, Тетерева);

4* – лесостепная зона (реки Ворскла, Днепр, Рось);

5* – степная зона (реки в Херсонской и Крымской областях).

Примечание: * Использованы сводные списки микромицетов, выделенных из пойменных почв указанных почвенно-климатических зон (Микромицеты…, 1983).

3.2. Микромицеты в целинных почвах подзоны северной тайги Микобиота глееподзолистой почвы, которая сформировалась в условиях высокой кислотности (pHKCl 2.9-4.4) при избыточном увлажнении и значительном содержании гумуса в горизонтах A2g (3-4 %), изучалась в двух биогеоценозах – в березово-еловом лесу чернич но-зеленомошном и елово-сосновом лесу с примесью березы бруснично-зеленомошном.

Из глееподзолистой почвы елово-соснового леса было выделено 32 вида микромице тов, из которых три идентифицированы только до родов, а два изолята представлены светло и темноокрашенным стерильным мицелием. Подавляющее число видов принадлежит к ана морфным грибам – 18 из 10 родов;

зигомицеты представлены 10 видами из родов Mucor, Rhizopus, Mortierella, Zygorhynchus, сумчатые грибы – тремя видами рода Chaetomium.

Видовой состав почвенных микроскопических грибов в березово-еловом лесу состав ляет 23 вида, которые также встречаются в микобиоте елово-соснового леса. При сопоставле нии всего видового состава грибов было обнаружено существенное отличие по встречаемо сти в них отдельных видов и коэффициент сходства для них было всего 43.4 %. В микобиоте почвы березово-елового леса в отличие от елово-соснового отсутствовали виды Mucor raсemosus, M. hiemalis, Zygorhynchus vuilleminii (= Zygorhynchus moelleri), Chaetomium spirale, Monilia koningii, Monilia sp., Botrytis pilulifera, Trichoderma lignorum var. lignorum, Penicillium camemberti.

Коэффициент сходства (по Жаккару) для типичных видов почвенных грибов с высо ким индексом доминирования в глееподзолистых почвах исследуемых фитоценозов довольно высокий и составляет 87 %, что обусловлено одинаковыми почвенно-климатическими усло виями. Доминирующими видами, т.е. с высокой частотой встречаемости (от 50 до 100 %), в глееподзолистой почве исследованных фитоценозов оказались Penicillium frequentans, P. notatum, P. thomi, P. commune, P. verrucosum var. cyclopium, Trichoderma. sympodianum, T. viride, T. koningii, Geomyces pannorum, Mortierella isabellina (= Umbelopsis vinacea), M.

alpina, Phoma sp., Mycelia sterilia (c/о), Mycelia sterilia (т/о).

Таким образом, микобиоты почв данных биогеоценозов по видовому составу очень близки за счет типичных видов, которые, как известно, определяют облик сообщества, а наи более низкий коэффициент общности видов оказался при сравнении случайных и редких ви дов с частотой встречаемости ниже 50 %.

Целлюлозоразлагающие микроорганизмы в глееподзолистых почвах представлены в основном грибами Chaetomium spirale, Mortierella isabellina, Mycelia sterilia (c/о), Trichoderma lignorum var. lignorum и единичными изолятами дрожжей рода Candida. Актино мицеты и бактерии не характерны для этих почв. Лимитирующими факторами для них яв ляются высокие показатели кислотности, гидроморфизма, трудная усвояемость органическо го вещества торфяных горизонтов этих почв.

3.3. Микромицеты подзоны крайнесеверной тайги Представлены на примере микобиот торфянисто-подзолистой иллювиально-желези стой почвы (песчаной по механическому составу) под елово-березовым долгомошным лесом, а также торфяно-глеевой почвы, развитой на переувлажненных участках, занятых низкобони тетными сосново-березовыми насаждениями с моховым напочвенным покровом. Для этих почв характерна кислая реакция среды, соответственно их рН = 5.5 и 5.1, а С орг. органогенных горизонтов – 17 и 32.5 %.

По количественному содержанию микроорганизмов данную почву можно отнести к субстратам низкой обогащенности (Звягинцев, 1987), что объясняется низким pH, повышен ным гидроморфизмом и суровыми условиями Крайнего Севера.

Количество бактерий в органогенном горизонте торфянисто-подзолистой иллю виально-железистой почвы составляло всего 261 тыс. КОЕ/г в.с.п., а грибов – 15.3 тыс.

КОЕ/г в.с.п. Льняная ткань, заложенная в конце мая в верхний горизонт почвы (0-10 см), к концу июля разложилась на 8 %, к концу вегетационного периода (сентябрь) в среднем на 31 %, за год на 69 %.

Из органогенного горизонта почвы выделено всего 17 видов микромицетов (табл. 8).

Микобиота характеризуется доминированием белой пушистой формы Mycelia sterilia, Geomyces pannorum и преобладанием пенициллов по численности, встречаемости и видово му разнообразию. Главными деструкторами растительного опада являются грибы. Основные грибы-целлюлозолитики – представители рода Mortierella, G. pannorum и Mycelia sterilia.

Микобиота торфяно-глеевой почвы включала 25 видов микромицетов, из которых четыре идентифицированы только до рода. Подавляющее число видов принадлежит к несо вершенным грибам – 19 из девяти родов;

зигомицеты представлены шестью видами из родов Mucor, Rhizopus и Mortierella, сумчатые грибы – двумя видами рода Chaetomium. Наиболее богат по видовому составу и численности грибов органогенный горизонт почвы.

Целлюлозоразрушающая микобиота в почвах под сосново-березовым сообществом представлена Chaetomium sp., Ch. indicum, Trichoderma viride, T. sympodianum, T. album, Ge omyces pannorum, Phoma sp. Доминировали среди грибов-целлюлозолитиков Chaetomium sp., Ch. indicum и G. pannorum.

Коэффициент сходства (по Жаккару) видового состава грибов торфянисто-подзоли стой иллювиально-железистой и более гидроморфной торфяно-глеевой почв составил всего 15 %. Общими для них были грибы, представленные стерильным светлоокрашенным мице лием, Geomyces pannorum, Penicillium decumbens, Cladosporium herbarum и Trichoderma аlbum. Небольшое значение коэффициента сходства говорит о достаточной специфичности микобиоты этих почв. Микромицет G. pannorum является доминантом в данных микромицет ных сообществах и поэтому предположительно является обязательным компонентом почвен ной микобиоты естественных фитоценозов северо-таежной подзоны. В обоих сообществах преобладают грибы рода Penicillium, хотя общим является только вид P. decumbens. Виды рода Mortierella, как известно, характерные для лесных и тундровых ценозов (Егорова, 1986), обильно были представлены в обоих типах почв. В целом почвенная микобиота данного региона на примере этих двух биогеоценозов отличается небольшим видовым и родовым раз нообразием микроскопических грибов по сравнению с их комплексами среднетаежной под зоны.

3.4. Почвенные микромицеты тундровой зоны Изучались в торфянисто-поверхностно-слабоглеевых суглинистых почвах в ивняково ерниковой и ерниково-ивняковой тундровых биогеоценозах, характеризующихся хорошо вы раженными кустарниковым, травянисто-кустарничковым и мохово-лишайниковым ярусами.

Органогенный горизонт почв характеризуется слабокислой, близкой к нейтральной реакцией (pH 5.84-6.3), умеренной влажностью и низким содержанием Сорг. (10.1-13.69 %).

Микобиота почв ивняково-ерниковой тундры (р-н г. Воркуты). Органогенный го ризонт торфяно-глеевой почвы характеризуется максимальной численностью КОЕ бактерий и грибов (олигокарбофилов, довольствующихся незначительным количеством углеродного питания), выделенных на среде Виноградского, затем следовали группы бактерий на МПА (аммонификаторов, использующих органический азот), грибов на среде Чапека, а также бак терий и актиномицетов (микроорганизмов, использующих минеральный источник азота), растущих на КАА. Самыми малочисленными компонентами микробной биоты оказались группы олигонитрофилов, выделяемых на безазотистой среде Эшби и целлюлозолитиков на среде Гетчинсона (табл. 5). Полученные данные свидетельствуют о недостаточности углерод ного питания, достаточном количестве органического азота и заторможенности процессов минерализации в данной почве.

Таблица Численность микроорганизмов в торфянисто-поверхностно-слабоглеевой суглинистой почве в ивняково-ерниковой тундре (Воркута, июль 2004 г.) Пределы колебаний количества микроорганизмов, в тыс. КОЕ/г в.с.п.

Глубина взятия образца, см МПА КАА Виноградского Эшби Гетчинсона Чапека 0-4 502 150 890 34 62 200-1200 56-670 452-1700 12- 58 32-95 130- Примечание: над чертой – средние значения, под чертой – пределы колебаний.

Целлюлозоразлагающие микроорганизмы в тундровых почвах представлены грибами и актиномицетами из рода Streptomyces.

В тундровых почвах преобладает биомасса грибного мицелия 0.3-0.5 мг/г в.с.п., (80 130 м/г). Биомасса спор грибов была незначительной и составляла всего 0.002-0.006 мг/г поч вы. Количество бактерий было намного больше и колебалось в пределах 450-3780 млн/г в.с.п., а их биомасса – 0.01-0.076 мг/г в.с.п. Длина и биомасса мицелия актиномицетов со ставляли соответственно 127-180 м/г и 0.005-0.01 мг/г в.с.п. Биомасса мицелия грибов в об щей биомассе микроорганизмов варьировала в диапазоне 83.3-94.6 %, бактерий – 3.15-12. %, актиномицетов – 1.57-1.6 %, спор грибов – 0.6-1 %.

Количество микромицетов в органогенном горизонте целинной почвы составляло тыс. КОЕ/г воздушно-сухого вещества. Было выделено 25 видов микромицетов, которые при надлежали к 11 родам из двух отделов и формального класса анаморфных грибов.

Отдел Ascomycota был представлен только одним видом Chaetomium globosum, отме ченным единичными изолятами. Zygomycota насчитывает семь видов из родов Mucor и Mortierella. Наибольшее количество среди выделенных видов приходится на анаморфные грибы с доминирующим положением рода Penicillium (девять видов), среди которых преобла дают виды секции Asymmetrica, что характерно для комплексов почвенных микромицетов тундровых почв (Бабьева, Сизова, 1983). Наиболее часто из этих почв выделяли Geomyces pannorum, Penicillium camemberti, P. kapuscinskii (=Penicillium canescens), P. simplicissimum, P. lanosum и вид, представленный белым пушистым стерильным мицелием. Из Aspergillus был обнаружен только вид A. versicolor.

Среди темноокрашенных грибов обнаружены Cladosporium herbarum, Humicola fus coatra, Aureobasidium pullulans, причем C. herbarum входит в разряд часто встречающихся, а два других немногочисленны и по обилию, и по частоте встречаемости.

Микобиота целинной почвы в южной тундре отличается невысоким разнообразием.

Комплекс типичных видов почвенных микромицетов в южной тундре включает три домини рующих, четыре частых и 10 редких видов. Такая структура свидетельствует об устойчивом состоянии микобиоты целинной почвы. В доминирующие и частые виды входят характерные только для этой зоны грибы Geomyces pannorum и Penicillium lanosum, другие виды можно чаще обнаружить в других почвенно-климатических зонах.

Микобиота ерниково-ивняковой северной тундры (р-н пос. Хальмер-Ю). Биомас са бактерий и актиномицетов составляла 0.068 мг/г в.с.п., грибов – 0.53 мг/г в.с.п, где доля спор – 1 % (0.01 мг/г в.с.п.). Биомасса мицелия грибов в биомассе микроорганизмов дости гала 88 %, спор грибов – 0.16 %.

Количество КОЕ микроорганизмов в почве северной тундры значительно ниже, чем в почве южной тундры.

Анализ микобиоты (2004 г.) показал, что в биологически активном слое (3-5 см) почвы выделено девять видов микромицетов. Наибольшим видовым разнообразием характеризуют ся гифомицеты – было выделено семь видов из трех родов (Geomyces pannorum, Penicillium camemberti, P. lanosum, Trichoderma longibrachiatum, T. viride Aureobasidium pullulans и вид, представленный белым пушистым стерильным мицелием), среди которых наибольшее оби лие имеет T. viride.

Зигомицеты представлены двумя видами из рода Mortierella (M. isabellina, M. vinacea) и Mucor hiemalis. Из горизонта (Bg 5-20 см) выделены стерильный мицелий (белая пушистая форма) и Aureobasidium pullulans.

Целинная почва северной тундры характеризуется невысоким разнообразием и не большим количеством микромицетов (130.1 тыс. КОЕ/г в.с.п.), которые в почве главным об разом представлены мицелием. Соотношение биомасс мицелия и спор составляет 99.0 99.2 % : 1.0-0.8 %. Разнообразие и количество грибов резко убывают под органогенным сло ем. В верхнем горизонте к доминантам и частым относятся три вида гриба – Geomyces pan norum, Mortierella vinacea, Penicillium camemberti и белая пушистая форма стерильного мице лия, а в горизонте Bg – только Aureobasidium pullulans и вид в форме стерильного мицелия.

Сравнительный анализ (по Жаккару) видового списка почвенных микромицетов одно типных экосистем участков Нерусовей-Мусюр и Хальмер-Ю, относящихся соответственно к южной и северной подзоне тундровой зоны, показал невысокое их сходство (33.3 %), хотя список микромицетов из Хальмер-Ю, кроме Trichoderma longibrachiatum, полностью повто ряется в воркутинском микромицетном комплексе. Возможно, сокращение видового богат ства почвенных грибов в более северном районе (Хальмер-Ю) объясняется более суровыми климатическими условиями. Преобладание стерильного мицелия в тундре свидетельствует о преимуществах вегетативного размножения в почвах в условиях Крайнего Севера и пред ставляет собой адаптацию этой группы микроорганизмов к суровым условиям полярных рай онов земного шара путем редукции жизненного цикла (Widden, 1979).

Таким образом, микробиологические исследования целинных ненарушенных почв в Республике Коми позволили выявить 134 вида из 32 родов микроскопических грибов.

Наиболее богатый видовой состав микромицетов отличает подзолистые и аллювиаль ные почвы под ельниками зеленомошными и луговыми сообществами в подзоне средней тайги (рис. 2).

Рис. 2. Видовое богатство комплексов микро скопических грибов почв европейского Северо-Востока (где почвы: ДП – дерново-подзолистая (Регуляторная роль..., 2002), П – типичная подзолистая;

Ппг – подзо листая поверхностно-глеевая;

Пб1 – торфянисто-подзо листо-глееватая;

Пб2 – торфяно-подзолисто-глеевая;

ТЖ – торфянисто-подзолистая иллювиально-желези стая;

ТГ – торфяно-глеевая;

Тпг – торфянисто-поверх ностно-слабоглеевая суглинистая.

В северотаежных и тундровых биогеоценозах глубина распространения грибов по почвенному профилю уменьшается и богатство таксономического состава падает. Тундровый микоценоз характеризуется наименьшим разнообразием и количеством микромицетов, кото рые представлены в вегетативном состоянии в почвах.

В почвах тундры по сравнению с более южными районами европейского Северо-Вос тока идет сокращение биомассы микроорганизмов (до 0.317-0.592 мг/г в.с.п.). Биомасса ми целия грибов в общей биомассе варьирует в диапазоне 83.3-94.6 %, бактерий – 3.15-12.6 %, актиномицетов – 1.57-1.6 %, спор грибов – 0.6-1 %. Особенность микробных комплексов тун дровых почв по сравнению с таежными выражается в увеличении в нем биомассы бактерий (рис. 3). Изменяется и структура биомассы грибов, в ней ниже доля спор, чем в почвах тайги.

Для всех экосистем во внутрипрофильном распределении грибов их максимальная концен трация наблюдается в верхних органогенных горизонтах и резкое снижение в минеральном слое почв.

Рис. 3. Соотношение бактерий и грибов в почвах европейского Северо-Востока (где почвы: ДГ* – дер ново-глеевая;

Б* – бурозем (Регуляторная роль..., 2002), П – типичная подзолистая;

Ппг – подзолистая поверх ностно-глееватая;

Пб1 – торфянисто-подзолисто-глееватая;

ТГ – торфяно-глеевая;

Пб2 – торфяно-подзолисто глеевая;

(AF-П)** – Al-Fe-гумусовый подзол (Никонов и др., 2001);

Тпг (1) и Тпг (2) – торфянисто-поверхност но-слабоглеевая суглинистая).

Установлено увеличение численности КОЕ почвенных грибов в направлении северная тундра южная тундра северная тайга средняя тайга южная тайга, а в направлении тайга тундра уменьшение видового богатства почвенных грибов, рассчитанного по индек су Шеннона.

Максимальная биомасса микроорганизмов установлена в подзолистых почвах за счет высокой биомассы грибов. В направлении южная тайга средняя тайга идет уменьшение биомассы бактерий, а затем возрастание их биомассы в тундровых почвах, что ведет к соот ветствующему изменению соотношения между этими группами организмов в почвах и, оче видно, их роли в почвенно-биологических процессах (рис. 4).

Рис. 4. Микробная биомасса (мг/г) некоторых почв европейского Северо-Востока. Обозначения как на рис. 2.

Глава 4. МОДИФИКАЦИЯ МИКОБИОТЫ ПОД ВЛИЯНИЕМ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОГО ОСВОЕНИЯ ПОЧВ В ТУНДРОВОЙ ЗОНЕ 4.1. Почвенные микромицеты сеяных лугов Воркутинского района Результатом процесса сельскохозяйственного освоения земель является замена при родных экосистем на культурные моно- или маловидовые, что сопровождается преобразова нием почвы (Панюков, 2001). Сельскохозяйственное освоение почвы предусматривает и из менение микробиоты. Для выявления нарушений в сообществах почвенных микроскопиче ских грибов, изменений их видового разнообразия и количественных показателей, соотноше ния биомассы бактерий, актиномицетов и грибов были проведены исследования микробиоты сеяных лугов тундровой зоны.

Условия формирования и функционирования микроскопических грибов в почвах сеяных лугов в подзоне южной тундры. Уничтожение целинной тундровой растительности, обработка почвы, посев многолетних трав мятлика Alopecurus pratensis L. и лисохвоста Poa pratensis L., влияние антропогенного режима, включающего в себя внесение удобрений и уборку трав, полностью преобразили верхние горизонты тундровой почвы и состав микро биоты, характерной для условий ненарушенной тундры. Вместо целинной торфянисто-по верхностно-слабоглеевой суглинистой образовалась тундровая задернованная окультуренная поверхностно-глеевая почва, хотя минеральные горизонты глубже 30 см, характерные для це линной тундровой почвы в профиле почвы луговой экосистемы, остаются морфологически и по свойствам практически без изменений. В дерновом горизонте по сравнению с органоген ным горизонтом целинной тундровой почвы появились наиболее благоприятные условия для развития микробной биоты, при этом гумус составлял 32.49 %, а pH характеризуется от сла бокислой до нейтральной реакцией. На сеяном лугу в пятом десятилетии существования про должают доминировать в травостое высеянные злаки. Состав травостоя остается без суще ственного изменения – около 40 видов высших растений (Панюков, 2005), достаточно высо кое видовое разнообразие которых, безусловно, предполагает многообразие микробиоты, в том числе и микромицетов, в данной луговой почве.

Состав почвенной микробиоты. Почвам тундры, как и всем исследованным почвам средней и северной тайги, присуще примерно одинаковое распределение микроорганизмов по почвенному профилю. Подавляющее количество их сосредоточено в самой верхней части профиля – органогенном горизонте. При переходе к минеральной части почвы количество микроорганизмов резко падает и продолжает уменьшаться с глубиной. «Прижатость» (Стени на, 1974 и др.) биологически активного слоя к самой поверхности почвы характерна для всех целинных почв Севера, сохраняется эта особенность и в освоенных почвах тундры.

Из почвы сеяного луга было выделено 32 вида микромицетов (включая два «вида» стерильных форм), принадлежащих к 12 родам из отделов Zygomycota, Ascomycota и фор мального класса Anamorphic fungi. Наибольшее видовое разнообразие обнаружено среди ана морфных грибов (восемь родов) и зигомицетов (два рода). Из анаморфных грибов наиболее представительным является род Penicillium (пять видов). При довольно большом разнообра зии обилие Penicillium однако невелико, большее обилие отмечено для видов рода Trichoder ma. Зигомицеты представлены восемью видами из родов Mucor и Mortierella, широко распро страненными в почвах целинных и сельскохозяйственного использования в разных географи ческих зонах. Обилие видов родов Mucor и Mortierella существенно выше, чем анаморфных грибов.

Таким образом, в целом микобиота сеяного луга 50-летнего возраста характеризуется значительным видовым разнообразием, в которой обильно представлены зигомицеты. По ко личественному содержанию микромицетов почвы сеяного луга можно отнести к субстратам средней обогащенности (Звягинцев, 1987).

Комплекс типичных видов микромицетов включает в органогенном слое три домини рующих, три частых и восемь-девять редких видов.

К доминирующим и частым видам комплекса относятся, с одной стороны, типичные тундровые микромицеты Penicillium lanosum, Мycelia sterilia, а с другой – Fusarium oxyspo rum, представитель более «южного» распространения в почвах агроценозов. Сопоставление видового состава почвенных грибов целинной тундры и сеяных лугов выявило достаточно невысокое сходство по Жаккару: 40 % – для доминирующих, для частых и редких – всего 12.5 % и 22 % соответственно.

Характеристика физиологических групп микроорганизмов показывает, что микроорга низмы, участвующие в круговороте азота, в дерновом слое исследуемой почвы луга пред ставлены в основном бактериями, усваивающими органические формы азота (учитываемые на питательной среде МПА). Их количество колеблется в пределах от 0.6 до 2.4 млн. КОЕ/г в.с.п. Микроорганизмы, использующие минеральный источник азота (растущие на среде КАА), немногочисленны – 0.1-0.4 млн. КОЕ/г в.с.п. Отношение количеств микроорганизмов, выросших на КАА, к их количеству на МПА (коэффициент минерализации) характеризует интенсивность процесса разложения органического вещества. В почве луга коэффициент ми нерализации меньше 1, что свидетельствует о замедленном разложении растительных остат ков. Полученные результаты согласуются с данными опыта по разложению растительных остатков. При их замедленном разложении, характерном для условий Севера, прекращение сенокосного режима ведет к нарушению баланса между аккумуляцией и трансформацией ор ганических остатков. Результатом является накопление на поверхности почвы луга старики, что обуславливает ухудшение условий для возобновления сеяных трав.

Выделяется также в значительном количестве группа олиготрофов и олигонитрофи лов. Целлюлозолитическая микробная биота в исследованной луговой почве в основном представлена видами грибов из рода Chaetomium (до 90 %). В целом численность целлюлозо разрушающих микроорганизмов достаточно высока – 160-206 тыс. КОЕ/г в.с.п. в дерновом слое.

По данным прямого счета количество актиномицетов, бактерий, грибов луговой почвы по сравнению с их содержанием в целинной почве было на два-три порядка больше (табл. 6).

Анализ биомассы мицелия и спор грибов показал, что и в природных, и в луговых тундровых почвах преобладает грибная биомасса. Биомасса спор грибов в целинной почве была незна чительной, а в почве сеяного луга эти показатели возросли на два-три порядка, содержание составило более 12 %. Процентное соотношение у бактерий и актиномицетов в общей био массе микроорганизмов в луговой почве было значительно выше целинных показателей. Об щая биомасса микроорганизмов в условиях луговой экосистемы была больше в 20-40 раз.

Все это свидетельствует о высокой биологической активности почвы сеяных лугов.

Таблица Биомасса почвенных микроорганизмов природной и луговой экосистем, в мг/г Биомасса, мг/г (%) Глубина взятия Грибы Актиномицеты Бактерии Итого образца, см Мицелий Споры Целинная тундровая почва 0-10 0.005-0.01 0.01-0.076 0.3-0.5 0.002-0.006 0.317-0. (1.57-1.6) (3.15-12.6) (83.3-94.6) (0.6-1) (100) Сеяные луга 0-10 0.63 (5.14) 0.52 (4.21) 9.6 (78.4) 1.5 (12.25) 12.25 (100) Таким образом, анализ запасов и структуры микробной биомассы, проведенный в при родных условиях и агроценозе, выявил микробиологические параметры, позволяющие су дить об условиях, складывающихся для микроорганизмов в исследуемых почвах. Высокие запасы микроорганизмов свидетельствуют о благоприятных условиях в луговой почве, но увеличение доли спор показывает тенденцию начала угнетения грибов в связи с ухудшением агроусловий в данной луговой экосистеме.

Проведенный микробиологический анализ органогенного (продуктивного) слоя почвы показывает, что в составе микобиоты, как и в растительном сообществе, при значительном видовом разнообразии обильны лишь некоторые группы видов, играющих, по-видимому, главную роль в биологических процессах. Поменялись и основные деструкторы органики – в условиях агроценоза основными целлюлозоразрушителями стали виды Chaetomium, тогда как в природной среде активными целлюлозоразрушителями являются актиномицеты и Geomyces pannorum.

Вместе с тем следует отметить, что микробиота в почве луга через 50 лет сохраняет активность, высокое разнообразие и большой пул биомассы.

4.2. Почвенные микромицеты нарушенных выпасом тундровых биогеоценозов Воркутинского района Пастбищное использование – широко распространенная форма антропогенного воз действия на биогеоценозы на Севере. Выпас оленей усиливает эрозионные процессы, препят ствует формированию и восстановлению растительности, является активным фактором трансформации почвенно-растительного покрова за счет стравливания, вытаптывания, эвтро фикации. Изменение микологических характеристик почв в тундре под влиянием выпаса се верных оленей не изучено и в связи с этим были проведены исследования по определению видового разнообразия микромицетов оленьих пастбищ при различных уровнях пастбищной нагрузки. Исследованы трансформированная (сильно стравленная и вытоптанная) кустарни ковая ерниково-мохово-лишайниковая (уч. 4) и мелкоерниковая мохово-лишайниковая (уч. 3) тундры;

незначительно нарушенная выпасом ивняково-ерниковая травяно-мохово-лишайни ковая (уч. 6) и мелкоерниковая мохово-лишайниковая тундры (уч. 7).

Почвы во всех сообществах – тундровые торфянисто-поверхностно-глеевые. По дан ным химического анализа рассмотренные почвы разрезов кислые, за исключением почвы уч. 4, которая отличается наиболее сильной нарушенностью. Здесь значения рН составляют 6.9-7.1, что обусловлено выпасом. Гумус, обменные основания и элементы-биогены (азот, фосфор, калий) сосредоточены в верхнем органогенном слое. Содержание гумуса резко пада ет в глеево-тиксотропном горизонте.

Всего из исследованных образцов почв выделено 29 почвенных микромицетов, кото рые относятся к 13 родам. Отдел Zygomycota включает пять видов из родов Mucor, Mortierella и Rhizopus. Микромицеты родов Mucor и Mortierella входят в состав комплексов типичных видов в исследованных растительных сообществах на территории пастбищ. Отдел Ascomycota включает два вида из родов Chaetomium и Sporormia.

Таким образом, преобладающими являются несовершенные грибы (Anamorphic fungi), которые включают 21 вид из 12 родов. Преобладает по числу видов род Penicillium (в основ ном из секции Asymmetrica), насчитывающий девять видов, что составляет 32 % от всех вы деленных видов. Наиболее часто выделяли Penicillium frequintans, P. lanosum, P. verrucosum var. cyclopium. Из аспергиллов обнаружены два вида Aspergillus flavus и Aspergillus sp., отме ченных единичными находками.

Темноцветные микромицеты (Dematiaceae) насчитывают четыре вида из четырех ро дов. Ни в одном из ценозов темноцветные микромицеты не занимали доминирующего поло жения и, как правило, отмечались лишь их единичными изолятами. В микробиологических посевах отсутствовал микромицет Geomyces pannorum, характерный для регионов Севера (Бабьева, Сизова, 1983 и др.). Не обнаружено также микромицетов рода Fusarium. Следует отметить высокую долю микромицетов родов Penicillium, Mucor, Mortierella, Trichoderma практически во всех исследованных почвах.

Число КОЕ микромицетов в верхних горизонтах почвы колебалось от 11х104 до 7х пропагул на 1 г в.с.п. В сильно нарушенных выпасом кустарниковой ерниково-мохово-ли шайниковой и мелкоерниковой мохово-лишайниковой тундрах отмечены наименьшее видо вое разнообразие (16 и 14 видов соответственно), но наибольшая численность почвенных ми кромицетов (до 7 млн пропагул). В мелкоерниковой мохово-лишайниковой и ивняково-ерни ковой травяно-мохово-лишайниковой тундрах, менее нарушенных выпасом оленей, количе ство выделенных видов почвенных микромицетов составляло 21 и 20, а обилие было несколько ниже по сравнению с сильно нарушенными ценозами.

К группе типичных видов для всех исследованных почв можно отнести Mucor hiemalis, M. racemosus, Penicillium frequentans, P. lanosum, Cladosporium cladosporioides, Trichoderma viride, T. album, Phoma sp., Sporormia sp. Широко представленным оказался так же стерильный мицелий, как светло-, так и темноокрашенный.

В почвах сильно нарушенных выпасом участков доминантные формы почвенных гри бов сохраняются, но происходит обеднение видовой структуры комплексов микромицетов за счет выпадения числа редких видов. Комплекс микромицетов в основном представлен вида ми с высокой частотой встречаемости и радиальной скоростью (виды родов Trichoderma и Mucor).

Интересно отметить, что коэффициент Жаккара превышал 69 % между комплексами почвенных микромицетов всех исследованных ценозов, т.е. их видовое разнообразие разли чается мало. Наименьшие различия отмечены между комплексами микромицетов раститель ных ассоциаций, подверженных незначительной пастбищной дегрессии (68.8 %), а наи большие – между комплексами грибов со слабо- и сильно нарушенных выпасом участков (50 %).

Таким образом, в тундровых почвах на участках, сильно нарушенных выпасом, доми нантные формы почвенных грибов сохраняются, но происходит обеднение видовой структу ры комплексов микромицетов за счет выпадения числа редких видов. Необходимо отметить увеличение численности КОЕ микромицетов на фоне снижения видового разнообразия по мере усиления пастбищной нагрузки.

Глава 5. ПОЧВЕННАЯ МИКОБИОТА ПОСТЕХНОГЕННЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ТАЕЖНОЙ И ТУНДРОВОЙ ЗОН 5.1. Микобиота самовосстанавливающихся нарушенных лесных экосистем (среднетаежная зона) Следствием интенсивного лесопользования стало существенное уменьшение площа дей коренных хвойных лесов. В результате экзогенных сукцессий произошла смена пород, на вырубках повсеместно сформировались смешанные или почти чистые насаждения листвен ных пород, на посттехногенных участках – ольшаники, травяные сообщества и т.д. Изучение хода самовосстановительной сукцессии зональных биогеоценозов (хвойных лесов) имеет практическое значение для разработки системы природовосстановления с учетом условий таежной зоны. Смена стадий в ходе самовосстановительной сукцессии сопровождается из менением видового наполнения растительных группировок и, соответственно, биоразно образия, которое обусловило и изменения почвенных микробоценозов.

Микробиологические исследования были направлены на изучение особенностей почвенной микобиоты в послерубочных лиственных лесах (березняк и осинник) и на пост техногенных участках (ольшаник и травяное сообщество), которые представляют собой ста дии самовосстановительной сукцессии зональной лесной экосистемы – хвойного леса.



Pages:   || 2 |
 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.