авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:     | 1 ||

Ахметов канат комбарович v функциональная м орф ология кож но-м ускульного м еш ка и п и щ еварительной систем ы трем атод различны х таксоном ических и экологических групп

-- [ Страница 2 ] --

Ультраструктура. Апикальная поверхность имеет микровилли, они покрыты мембраной, которая является продолжением апикальной мембра­ ны синцития. Люминальная поверхность образует псевдоподиеподобные выросты. Ядра крупные и занимают значительную часть синцитиального пласта. Нуклеолемма часто соединяется с мембранами ГЭР. В апикальной части гастродермиса присутствуют каналы, сформированные за счёт инва­ гинации апикальной мембраны, которые содержат электронно-плотные субстанции, по нашему мнению, через них происходит выделение секрета.

Секреторные гранулы электронно-плотные и сконцентрированы в группы перпендикулярно синцитиальному пласту, близко подходят к выводным каналам. Базальная мембрана образует замкообразные инвагинации.

Г истохимия. Белки суммарного характера установлены во всех отде­ лах пищеварительной системы гельминта. Основные протеины также ха­ рактерны для всей системы. Протеины кислой природы в максимальных проявлениях установлены в составе окологлоточных желез и секреторных гранулах синцитиального гастродермиса. Все белковые компоненты пище­ варительной системы не имеют свободных-N H 2, -SH, -SS групп. Гликоген определен только в стенках присоски, глотки и базальных слоях стенок кишечника. Кислая фосфатаза установлена при слабой реакции в гастро­ дермисе и содержимом просвета кишечных стволов. Щелочная фосфатаза в стенках глотки, гастродермисе и люминальном пространстве.

4.4 Трематоды мочевыделительной системы хозяев 4.4.1 Pleurogenes intermedius Микроморфология. Ротовая присоска имеет хорошо развитую ради­ альную мускулатуру. Пищевод тонкий, трубковидный. Кишечник имеет синцитиальный гастродермис. Ядер в гастродермисе мало. Апикальная по­ верхность имеет микровилли. В составе гастродермиса при гистохимиче­ ском изучении определено наличие везикулярных структур. Полость ки­ шечника содержит ткани мочевого пузыря хозяина.

Ультраструктура. Эпителий имеет различную высоту. Микроворсин­ ки на апикальной поверхности около 0,4-0,9 мкм в длину. Они ограничены продолжением апикальной мембраны синцития. На поверхности апикаль­ ной мембраны, в том числе и микровиллей, присутствует тонкий слой гли кокаликса. Соседние микровилли могут анастомозировать между собой. В синцитиальном гастродермисе присутствуют ГЭР. Митохондрии палочко­ видной формы встречаются в различных слоях эпителия кишечника. Сек­ реторные гранулы электронно-плотные, в основном, сконцентрированы в апикальных слоях эпителия. Имеется базальный лабиринт. В синцитии присутствуют пищеварительные вакуоли.

Г истохимия. Белки суммарного характера установлены во всех отде­ лах пищеварительной системы, в том числе и в составе секреторных тел.

Суммарные протеины обнаружены в содержимом кишечника. Кислые бел­ ки характерны для секреторных тел в составе гастродермиса, где реакция умеренная. Гликоген определен в составе присоски, глотки и при слабом проявлении в базальных слоях стенок кишечника. Кислая фосфатаза при слабой реакции установлена в эпителии кишечника, а щелочная фосфатаза там же в умеренных количествах.

4.5 Трематоды кровеносной системы 4.5.1 Dendritobilharzia purverulenta Микроморфология. Эпителиальная выстилка имеет различную 0,9-1, мкм. Эпителий синцитиальный, на его апикальной поверхности присутст­ вуют редкие микровилли. В составе синцития наблюдается гранулярная зернистость, зернистость прокрашивается красителями, выявляющими белки.

Ультраструктура. Эпителий синцитиальный и имеет различную вы­ соту. Апикальная поверхность несет редкие микровилли. Длина микровор­ синок не превышает высоту эпителиального слоя. Апикальная поверхность эпителия образует пальцевидные выросты «ловчие паруса». Ядра часто располагаются в выпячиваниях эпителия, выдающихся за пределы основ­ ного слоя синцития, и окружены тонким слоем цитоплазмы. В составе синцитиального пласта присутствуют комплексы ГЭР. Комплексы Голь­ джи представлены плоскими мешочками. Гладкий ЭР локализован близко к апикальным слоям гастродермиса. Митохондрии рассеяны по всей цито­ плазме. Секреторные гранулы не имеют строгой приуроченности к опре­ деленным слоям и характеризуются небольшой электронной плотностью.

В гастродермисе обнаружены липидные капли. Базальная мембрана обра­ зует инвагинации в синцитий. В составе синцития присутствуют пищева­ рительные вакуоли.

Гистохимия. Суммарные белки установлены во всех отделах пищева­ рительной системы. Основные белки обнаружены в стенках кишечника и его просвете. Кислые протеины обнаружены в составе секреторных гранул и пищеварительных вакуолей. В составе белковых компонентов гастро­ дермиса мужской особи установлено наличие -SH групп. Гликоген обна­ ружен в базальных слоях эпителия кишечника обоих полов. Кислая фосфа­ таза установлена в гастродермисе и просвете кишечника, щелочная фосфа­ таза присутствует только в гастродермисе.

5 СРАВНИТЕЛЬНЫЙ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ КОЖНО-МУСКУЛЬНОГО МЕШКА ТРЕМАТОД Кожно-мускульный мешок трематод состоит из структур тегумента и расположенных под ним систем мышечных волокон. Тегумент представ­ лен наружным синцитиальным слоем, связанным цитоплазматическими тяжами с цитонами, и ограничен апикальной и базальной мембранами.

Апикальная мембрана. По нашим наблюдениям, апикальная мембра­ на непрерывно покрывает тегумент тела трематод, включая все морфоло­ гические структуры, которые формируются на поверхности покровов (па пилловидные образования, шипики). Непрерывное расположение апикаль­ ной мембраны связано с тем, что она обеспечивает защитную функцию и участвует в адсорбции веществ, что важно для трематод как эндопарази­ тов. Анализ результатов ультраструктурных, микроморфологических, гис­ тохимических исследований и литературных данных говорит о том, что поступление веществ при тегументарном питании осуществляется двумя способами. Первый связан с трансмембранозом через апикальную мембра­ ну и определяется свойствами самой мембраны. Второй путь поступления веществ связан с дифундированием по градиенту концентраций. Апикаль­ ная мембрана не способна к процессам пиноцитоза и фагоцитоза. Возмож­ но, это связано с обеспечением защитных свойств покровов.

Но вместе с этим обнаружено, что апикальная мембрана крупных ки­ шечных трематод (A.lucii, H.conoideum, B.luciopercae, C.umigerus, C.comutus. P.elegans) относительно выровнена на достаточно больших уча­ стках тела, либо ограничивает небольшую извилистость. Это обстоятель­ ство мы объясняем уменьшением площади покровов, на которые воздейст­ вуют гидролитические ферменты хозяина. У мелких кишечных трематод эта мембрана покрывает сосочковидные выпячивания синцитиального слоя тегумента (M.paranuisitata, M.montanus, S.globulus), которые повторя­ ют структуру поверхности кишечника хозяина, что связано с обеспечением плотного контакта с органом локализации. Апикальная мембрана трематод паразитирующих в органах дыхания (C.mutabile, T.cucumerinum, P.sibiricus sibiricus, P.variegatus) выровнена или ограничивает папилловидные струк­ туры и это не зависит от систематического положения гельминтов. Обсуж­ даемая структура трематод выделительной системы (P.intermedius) харак­ теризуется способностью к образованию апикальных тегументальных ве­ зикул. По нашему мнению это механизм противостояния к осмотическим воздействиям среды обитания, ранее подобное отмечалось лишь у трема­ тод желчных ходов печени [Stoitsova et al. 1991]. Показательными особен­ ностями поверхностной мембраны трематод кровеносной системы (D.purvulenta) является формирование глубоких инвагинаций, которые формируют систему каналов в тегументе, куда попадает плазма и клетки крови хозяина. Таким образом, апикальная мембрана участвует в увеличе­ нии площади поверхности покровов.

Ультраструктурным методом установлено, что маркером внешней по­ верхности апикальной мембраны является слой гликокаликса, маркером внутренней поверхности является эктоплазма синцитиальной пластинки тегумента.

Гликокаликс. Наши исследования и анализ литературных источников [Matteus, Matteus 1988;

Erasmus 1967;

Нестеренко с соавт.,1990] говорят о том, что гликокаликс является универсальной структурой тегумента тре­ матод. В составе гликокаликса присутствуют гликопротеины и мукоидные вещества, которые поступают сюда из содержимого секреторных тел в со­ ставе синцития. Наиболее морфологически выраженный гликокаликс ха­ рактерен для трематод A.lucii,H.conoideum, менее выраженный гликока­ ликс присущ представителям подотряда стригеата (I.plathycephalus), тре­ матодам семейств простогонимиды (S.rarus) из фабрициевой сумки птиц, семейства плеурогенид (P.intermedius), семейства плагиорхида (P.sibiricus sibiricus, P.variegatus), семейства циклоцелиид (T.cucumerinum, C.mutabile).

Наиболее слабо морфологически выраженный гликокаликс присутствует у трематод кровеносной системы (D.purvulenta), относящихся к семейству шистосоматид. При любых морфологических проявлениях гликокаликс обеспечивает процессы адгезии, избирательного осаждения веществ и за счёт присутствия кислых мукополисахаридов защитные свойства тегумен­ та трематод.

Синцитиальный слой тегумента. Морфофункциональные особенно­ сти синцитиального слоя тегумента в значительной степени зависят от ха­ рактеристик мест обитания трематод. У видов локализующихся в кишеч­ нике хозяев, наблюдается наиболее сильное развитие синцитиального слоя.

Мощность цитоплазматического слоя тегумента у трематод, локализую­ щихся в органах дыхания, может варьировать в зависимости от условий обитания. Но в целом мы отмечаем, что обсуждаемый слой тонок относи­ тельно пропорций тела. Исключение составляют районы покровов, где присутствуют папилловидные структуры. Паразитирование в органах вы­ делительной системы в условиях агрессивной среды и его осмотического влияния (продукты метаболизма) способствует формированию умеренно развитой цитоплазматической пластинки и характеризуется обилием мито­ хондрий в средних слоях тегумента. Такие показательные особенности на­ ми обнаружены у P. intermedius. Синцитиальная пластинка тегумента тре­ матод, локализующихся в фабрициевой сумке птиц (иммунная система), развита слабо. Но воздействие иммунной защиты хозяина откладывает от­ печаток на тонкую структуру синцитиального слоя. Это выражается в при­ сутствии митохондрий в апикальных слоях, обилии палочковидных секре­ торных тел, которые являются поставщиками гликопротеиновых компо­ нентов апикальной мембраны. В целом тегумент этих трематод достаточно активен. Активность может быть связана не только с обеспечением барь­ ернозащитных свойств, но и усвоением питательных веществ через тегу­ мент, доказательством последнего является содержание ферментов фосфо таз в синцитии и слое гликокаликса. Участие фосфатаз в адсорбции ве­ ществ через тегумент доказано Gupta, Sharma [1970].

Представители семейства шистосоматид локализующихся в органах кровеносной как известно - раздельнополые организмы. Не является ис­ ключением и изученная нами D. purvulenta. Тегумент женской особи отли­ чается присутствием каналов, которые опускаются с поверхности покровов и доходят до средней части синцития. В эти каналы поступает плазма и клетки крови хозяина. Содержащиеся в составе синцития фосфатазы гово­ рят об участии тегумента в питании гельминта. Кроме этого, по нашему мнению, каналы придают пластичность покровам. Согласно нашим дан­ ным и анализа литературы по тегументу шистосоматид, можно говорить о том, что наличие каналов в тегументе у этих трематод - общая особен­ ность.

Анализируя содержание гистохимических веществ в составе палочко­ видных секреторных тел, можно сказать о том, что в содержании основных и суммарных протеинов практически нет разницы у представителей различ­ ных таксономических и экологических групп трематод. Отличия в интен­ сивности реакции касаются только протеинов кислого характера. Так у тре матод органов дыхания кислые протеины представлены в минимальных по­ казателях, у трематод органов кровеносной, мочевыделительной, иммунной систем эти протеины дают умеренную реакцию, а у трематод пищевари­ тельной системы хозяев реакция на содержание данных белков интенсив­ ная.

Цитоны. Цитоны плазматическими тяжами соединяются с цитоплазма­ тической пластинкой тегумента. По нашим наблюдениям, цитоны могут на­ ходиться на разных фазах клеточного цикла. Структура и число цитонов кор­ релятивно взаимосвязаны с особенностями синцитиального слоя тегумента.

Так, у трематод кишечника, имеющих наибольшую мощность синцитиаль­ ной пластинки (A.lucii, H.conoideum), количество цитонов на единицу по­ верхности максимально. Цитоны трематод, локализующихся в органах хозя­ ев, стенки которых активно сократимы, образуют группы и находятся в осо­ бых ячейках, образованных отростками клеток паренхимы. Такое строение придаёт упругость покровам.

Цитоны имеют морфофункциональные характеристики секреторных клеток. Они имеют развитые комплексы ГЭР, митохондрии, аппарат Голь­ джи, которые участвуют в синтезе и секреции веществ секреторных тел.

По морфологическим характеристикам обнаружено присутствие двух ти­ пов цитонов. Первый тип клеток секретирует электронно-плотный матери­ ал палочковидной формы. В них присутствуют белки и небольшое количе­ ство кислых мукоплисахаридов. У трематод D.huronense в составе протеи­ нов этих тел обнаружено наличие SS-групп, такие же группы установлены в составе незрелых шипиков тегумента. По-видимому, стабилизация бел­ ков шипиков происходит за счёт этих групп. У трематоды D.purvulenta в составе белковых компонентов секреторных тел и телах незрелых шипиков присутствуют SH-группы протеинов, по-видимому, стабилизация белков шипиков проходит с их участием. Участие сульфгидрильных групп белков в образовании шипиков у фасциол отмечено Kalantan et al.[1991]. Второй тип цитонов секретирует материал сферической формы, имеющих умерен­ ную электронную плотность, в её составе есть белки, гликолипиды, муко идные вещества. По-видимому, этот тип секретов участвует в формирова­ нии синцитиального слоя и выделяет часть веществ в состав плазматиче­ ской мембраны и гликокаликса.

Базальная мембрана и базальная пластинка тегумента. У трематод базальная мембрана подстилается базальной пластинкой, формируя ком­ плекс. По нашим данным, базальный комплекс выполняет механическую роль, что особенно важно для видов, локализующихся в органах хозяев, стенкам которых присущи активные мышечные сокращения и присутст­ вуют физиологические потоки (пища, воздух, кровь).

Относительно структуры базального комплекса кишечных паразитов можно разделить на две группы, а представителей подотряда стригеата вы­ делить отдельно. У представителей первой группы, к которым относятся A.lucii H.conoideum B.luciopercae, базальный комплекс хорошо развит прак­ тически на всех участках тела. Базальная пластинка этих трематод обладает значительной плотностью и толщиной. Базальный комплекс трематод вто­ рой группы, к которым относятся более мелкие гельминты (S.globulus, N.gibus, P.elegans), по отношению к пропорциям тела выглядит развитым, но особого развития он достигает в зоне присосок.. Базальный комплекс у представителей подотряда Strigeata особенно развит в пределах переднего сегмента, который, как известно, участвует в процессах фиксации к стенке кишечника хозяина. У трематод органов дыхания в целом базальный ком­ плекс наиболее сильно развит, особенно он выделяется у трематоды T.cucumerinum, паразита верхних дыхательных путей и области нёба рото­ вой полости птиц, где, как известно, гельминт испытывает значительные механические воздействия на тегумент. Наименее развитый комплекс ха­ рактерен для паразитов фабрициевой сумки птиц органа, в котором отсут­ ствует поток веществ и по существу нет сокращений стенок органа. Таким образом, гельминт испытывает наименьшее влияние механических факто­ ров.

У видов, тегумент которых имеет кутикулярное вооружение типа ши­ пиков нами отмечены контакты шипиков и базальной пластинки тегумента через посредство фиксирующих фибрилл. Иногда такие фибриллы могут доходить до мышечных волокон.

Базальная мембрана, вляясь пограничной структурой между эпители­ альным слоем и соединительной тканью, частвует в осуществлении об­ менных процессов. Доказательством этого является присутствие инваги­ наций базальной мембраны в синцитий и активность фосфатаз. Базальный комплекс служит опорной структурой для мышц тела трематод.

Мышечная система кожно-мускульного мешка. В целом мышечная система трематод изучена довольно слабо. Крайне скудны сведения о про­ странственном распределении мышечных волокон в теле трематод различ­ ных систематических групп. У представителей сем. Cyclocoelidae (T.cucumerinum C.mutabile) развиты слои кольцевой и продольной муску­ латуры, которые тесно связаны с базальной пластинкой, диагональные во­ локна редкие, а из паренхимных мышц особо выделяются дорсовентраль­ ные волокна краев тела. У трематод семейства Plagiorchidae (P.sibiricus si­ biricus, P. variegatus) кольцевая и продольная мускулатура развиты уме­ ренно, причём нет тесных контактов с базальной пластинкой тегумента, дорсовентральные мышцы развиты слабо. У трематод D.purvulenta из кро­ веносного русла развиты прежде всего продольные и дорсовентральные мышцы, развитие данных волокон настолько сильное, что создаётся впе­ чатление об угнетённости паренхимы. Подобное могло сложиться и у дру­ гих видов трематод, локализующихся в похожих условиях. Наиболее слабо развитые мышечные волокна характерны для S.rarus из мешковидного ор­ гана (фабрициева сумка птиц), несколько чаще волокна кольцевой муску­ латуры встречаются на участке от переднего конца до брюшной присоски, причём эти мышцы почти не имеют связи с базальной пластинкой тегу­ мента. У трематод кишечника A.lucii (Azygiidae), H.conoideum, E.aconiatum (Echinostomatidae), B.luciopercae (Allocreadiidae ) волокна кольцевой и про­ дольной мускулатуры сильнее развиты также на участке от переднего кон­ ца до брюшной присоски. У данных гельминтов наиболее выражен локо­ моторный участок тела [Ошмарин 1959], за счёт которого осуществляются процессы перефиксации в органе локализации.

Трематоды подотряда Strigeata отличаются дифференцированным в за­ висимости от сегментов тела мускулатурой. Кольцевая мускулатура пе­ реднего сегмента слаборазвита и представлена внешним слоем волокон, по-видимому, он участвует в суживании и удлинении дорсальной части сегмента. Лежащий под ним внутренний слой волокон на дорсальной сто­ роне имеет кольцевое направление, а на вентральной - продольное. Диаго­ нальная мускулатура у этих трематод присутствует не всегда. Мускулатура заднего сегмента представлена на границе сегментов крупным продольным волокном, который в дальнейшем распадается на более мелкие волокна, поднимающиеся в под тегументальные слои.

Таким образом, строение локомоторного аппарата является одним из показателей, способствовавших формированию эколого- морфологических групп трематод.

6 СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОЛОГИИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ И СЕКРЕТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ КИШЕЧНИКА ТРЕМАТОД Как правило, трематоды на стадии мариты имеют хорошо развитую пищеварительную систему. Для неё характерна общеизвестная структура, состоящая из ротовой присоски, глотки, пищевода и ветвей кишечника. У всех исследованных нами видов трематод из различных таксономических и экологических групп ротовая полость, полость глотки, полость пищевода выстланы продолжением тегумента тела, ранее подобное было обнаружено и другими авторами. Тегументальная выстилка полости глотки, выровнен­ ная. У трематод A.lucii H.conoideum P.sibiricus sibiricus P.variegatus. нами обнаружено присутствие окологлоточных, одноклеточных желез. Секрет этих желез содержит основные и суммарные белки.

Результаты наших исследований говорят о том, что организация эпите­ лиальной выстилки кишечника трематод может быть двух типов. Первый тип организации характеризуется как клеточный, он отмечен у трематод различных систематических и экологических групп (H.conoideum, T.cucumerinum, C.mutabile, I.platicephalus). Второй тип эпителия синцити­ альный, он характерен для преобладающего большинства изученных ви­ дов. Наличие такого эпителия не определяется систематическим положе­ нием и локализацией в организме хозяина. По нашему мнению, синцити­ альный эпителий есть показатель участия стенок кишечника трематод в актах питания. Другими словами, стенки кишечника работают как насос.

Синцитиальные структуры характерны для органов с постоянными сокра­ щениями.

Апикальная мембрана кишечного эпителия. Апикальная мембрана при любом типе эпителия покрывает свободную поверхность гастродерми са, она ограничивает микровилли и участки, где они отсутствуют. Маркер­ ными слоями этой мембраны являются гликокаликс на люминальной по­ верхности и эктоплазма эпителиального слоя. По нашим данным особен­ ности структур, формируемых апикальной мембраной, зависят от общей морфологии поверхности кишечника (микровилли, пальцевидные выпячи­ вания). Слой эктоплазмы, подстилающий апикальную мембрану, по своей структуре почти не отличается от остальной цитоплазмы, он принимает участие во всех морфологических видоизменениях эпителия. Процесс по­ ступления веществ через апикальную мембрану происходит путем эндоци тоза, посредством механизма пино- и фагоцитоза или путем дифундирова­ ния. Эндоцитоз у всех изученных трематод, кроме D.purvulenta, осуществ­ ляется при анастомозировании соседних микровиллий, а у D.purvulenta за счёт образования, так называемых, «ловчих парусов».

Гликокаликс. Гликокаликс универсален для люминальной поверхно­ сти апикальной мембраны кишечного эпителия. Он представлен рыхлым слоем разветвлённых олигосахаридных цепей гликолипидов и гликопро­ теинов. В составе гликокаликса кишечных трематод присутствуют и кис­ лые мукополисахариды, которые инактивируют часть ферментной систе­ мы хозяина. Ранее схожая мысль была высказана Koil [1971]. В составе гликокаликса нами обнаружено присутствие основных протеинов, которые могут быть индукторами сорбционных процессов, а в ряде случаев и эндо цитоза. Подобные функции основных протеинов отмечены Глебовым [1987]. В слое гликокаликса происходит и мембранное пищеварение, так как в нём присутствуют ферменты и морфологически определяется нали­ чие частиц пищи. Ферменты этого слоя гистохимически представлены протеинами с активными сульфгидрильными группами.

Микровилли. Эти структуры отмечены нами у всех изученных видов.

Другое дело, что они могут образовывать плотный слой (щёточная кайма) или располагаться редко на апикальной поверхности гастродермиса, как у исследованной нами трематоды D.purvulenta. Микровилли выполняют комплекс функций: увеличение всасывающей поверхности и их адсорбци­ онной способности, создание эффекта сита для «осаждения» частиц пищи.

Мы считаем, что микровилли характерны для многих плоских червей и свидетельствуют об активной всасывательной деятельности кишечника. В зоне микроворсинок, вероятно, происходит расщепление поступающих в просвет кишечника пищевых масс, всасывание и абсорбция образу ющихся при этом продуктов через мембрану. Микровилли участвуют в транспорте веществ, что подтверждается их способностью к захвату пищевых масс из просвета кишечника и образованию поверхностных пищеварительных ва­ куолей путём анастомоза.

Активность анастомозов микровиллий наиболее выражен у представи­ телей подотряда Strigeata. В полость кишечника этих трематод поступает пища, прошедшая процесс полостного пищеварения, за счёт внекишечного пищеварения, осуществляемого органом Брандеса, поэтому в гастродерми­ се происходит только мембранное и внутриклеточное усвоение.

Микровилли обеспечивают эффективные механизмы пищеварения.

Систематическое положение гельминтов и связанные с этим морфофунк­ циональные особенности также влияют на активность микровиллий.

Клеточный и синцитиальный слой эпителия кишечника. Пищева­ рительный процесс сопровождается изменением морфологической струк­ туры эпителия. При наличии пищи в кишечнике на препаратах отмечаются различные этапы секреторной деятельности. Основу функциональной дея­ тельности кишечного эпителия трематод составляют процессы секреции и абсорбции веществ из полости кишечника с одной стороны и элиминация продуктов метаболизма с другой стороны. Наблюдения над клеточным и синцитиальным эпителием показали, что форма поверхностного слоя в це­ лом зависит от состояния эктоплазмы основного слоя и морфологических характеристик цитоплазмы вообще. Факт способности к образованию вы­ пячиваний гастродермиса можно объяснить тем, что наружные части экто­ плазмы при клеточном и синцитиальном строении обладают вязкой струк­ турой, обеднены органеллами, насыщены цитоскелетными телами, кото­ рые и создают возможность образования волнообразных и псевдоподиаль ных выростов.

У представителей подотряда Strigeata, относящихся к семействам Strigeidae и Diplostomidae, установлены факты формирования наибольших псевдоподиальных выпячиваний, что говорит об активности мембранного пищеварения за счёт увеличения поверхности всасывания. Мы отмечаем, что ферментативная активность зоны апикальной мембраны у стригеид сильнее, чем у диплостомид. Вероятно, это связано с особенностями орга­ на Брандеса, который по данным Сударикова [1959] более сложен у стри­ геид. Исходя из вышесказанного, можно говорить о роли органа Брандеса в регуляции типов пищеварения в кишечнике.

Наименее развитый эпителий характерен для трематод семейства шис­ тосоматид D.p u rv u len ta, которое мы объясняем развитым тегументарным питанием.

Анализируя структуру цитоплазмы эпителия кишечника, мы отмечаем, что она содержит различные клеточные элементы: аппарат Гольджи (либо его аналоги), каналы ГЭР, свободные рибосомы, митохондрии, секретор­ ные гранулы, пищеварительные вакулои. Таким образом, гастродермис об­ ладает всеми признаками секреторных структур. По нашим наблюдениям секреторные гранулы могут быть двух типов: электронно-плотные и сред­ ней электронной плотности. У представителей подотряда стригеата секре­ торные тела средней электронной плотности, а у остальных изученных трематод, представителей различных систематических групп, - электрон­ но-плотные. Секреция секреторных гранул проходит по типу экзоцитоза.

Пищеварительные вакуоли нами установлены у всех изученных трематод.

Что позволяет говорить о присутствии внутриклеточного пищеварения в цитоплазме эпителия. Об этом же свидетельствует активность фосфотаз.

Помимо этого типа пищеварения у трематод, кроме стригеат, установлено наличие полостного и мембранного пищеварения. Показателем полостного пищеварения является присутствие в полости кишечника кусочков ткани органов локализации и клеток крови хозяина, которые, несомненно, под­ вергаются лизису. Питание трематод тканями органов хозяина, наводит на мысль, что все трематоды первоначально паразитировали в одинаковых условиях (органе), таким органом вполне мог быть кишечник.

Базальная мембрана кишечного эпителия. Базальная мембрана осуществляет транспорт продуктов адсорбции и их утилизацию. Поверх­ ность базальной мембраны увеличивается за счёт инвагинаций в цито­ плазму. У трематод подотряда Plagiorchiata, паразитирующих в различных органах, нами отмечены наиболее развитая структура базальной мембраны и наличие базальных лабиринтов, активизирующих транспортировку мета­ болитов. Менее развитая базальная мембрана характерна для трематод пищеварительной системы, в состав пищи которых могут входить частицы пищи хозяина. У видов с коротким кишечником обсуждаемая структура развита, что обеспечивает интенсификацию пищеварения. Таким образом, на морфофункциональные особенности структур кишечного эпителия тре­ матод влияет их систематическое положение.

Типы секреторной деятельности кишечного эпителия. Процессы секреции секреторных гранул в просвет кишечника трематод проходят по­ средством экзоцитоза. Анализируя литературные данные и результаты собственных исследований, мы пришли к заключению, что способов экзо­ цитоза может быть два. Это экзоцитоз мерокриновый и микроапокрино вый, а голокриновая секреция для кишечника трематод не характерна или очень редко встречается. В ряде случаев одновременно могут встречаться два способа секреции у представителей одного рода, как у p. Azygia, мик роапокриновая [Начева,1977] и мерокриновая [Ахметов,2002].

Мерокриновая секреция происходит путём слияния мембраны секре­ торных гранул с апикальной мембраной эпителия кишечника. У трематоды S.rarus сем. Prostogonimidae нами установлена мерокриновая секреция, при которой выделение секретов осуществляется через конденсационные кана­ лы, представляющие из себя глубокие трубкообразные инвагинации апи­ кальной мембраны в эпителий. Группы секреторных гранул у данного гельминта располагаются перпендикулярно апикальной мембране. У ос­ тальных видов секреторные гранулы локализованы в дистальном слое ци­ топлазмы, под апикальной мембраной. Содержимое секреторных гранул после секреции в люминальное пространство участвует в полостном и мембранном пищеварении.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ В результате комплексных исследований особенностей кожно­ мускульного мешка и пищеварительной системы 21 вида трематод различ­ ных таксономических и экологических групп установлено, что существует зависимость структурной и функциональной организации тегумента. мы­ шечной системы и гастродермиса, связанная с условиями локализации в органах хозяина.

Установлено, что адаптационные изменения происходят на тканевом и клеточном уровне организации. Наиболее важным адаптационным при­ способлением покровной ткани трематод является формирование синцити­ альной организации наружного слоя тегумента. Синцитий тегумента обес­ печивает широкий диапазон изменчивости, который определяется усло­ виями обитания в органах локализации. Наблюдается тенденция к увели­ чению толщины синцитиального слоя у трематод, паразитирующих в аг­ рессивной среде (отделы пищеварительной системы хозяев не зависимо от их систематического положения). Уменьшение ферментативной и иной химической активности эндостаций ведет к уменьшению цитоплазматиче­ ской пластинки тегумента.

Апикальная мембрана ограничивает все морфологические структуры тегумента. Через апикальную мембрану осуществляются процессы экзоци тоза и тегументарное питание гельминтов. Поступление веществ через те­ гумент происходит без участия механизма фагоцитоза. Функциональное состояние гликокаликса, апикальной мембраны, синцитиального слоя те­ гумента обеспечиваются за счёт материала секреторных тел, поступающих из цитонов. Секрет палочковидных тел участвует в формировании глико­ каликса, обеспечении целостности поверхностной мембраны, а секрет сфе­ рических секреторных тел поставляет вещества, формирующие цитоплаз­ матический слой тегумента.

Базальная пластинка тегумента трематод обеспечивает опорную функ­ цию. Уровень развития базальной пластинки тегумента зависит от эколо­ гических условий. Паразитирование в органах, где стенки сокращаются слабо, или в полости, где отсутствуют физиологические потоки, способст­ вует ослаблению базальной пластинки.

Структурная организация мышечной системы кожно-мускульного мешка трематод определяется особенностями локомоторных функций и фиксации в местах локализации. Строение локомоторного аппарата явля­ ется одной из основных черт, характерных для эколого-морфологических групп трематод.

В стадии мариты трематоды, как правило, имеют хорошо развитую пищеварительную систему. Для трематод характерно питание через тегу­ мент и через пищеварительную систему. Встречаются два типа эпители­ альной выстилки кишечных стволов трематод: клеточный и синцитиаль­ ный. Тип организации кишечного эпителия определяется участием стенок кишечника в актах сосания при питании трематод.

Апикальная мембрана гастродермиса покрывает все структуры, кото­ рые формируются на люминальной поверхности (микровилли, пальцевид­ ные выпячивания). Поступление веществ через апикальную мембрану ки­ шечного эпителия осуществляется в основном путем пино- и фагоцитоза.

Фагоцитоз в кишечнике трематод с развитой щёточной каймой обеспе­ чивается анастомозом соседних микровиллий. Фагоцитоз у трематод со слабым развитием числа микровиллий осуществляется за счёт образования «ловчих парусов». Микровилли в целом увеличивают поверхность адсорб­ ции кишечника и обеспечивают эффективные механизмы пищеварения в зависимости от характера потребляемой пищи. Наибольшая активность микровиллий обнаружена у представителей семейств Diplostomidae и Strigeidae. Все трематоды питаются в основном тканью поверхностей ор­ ганов паразитирования и кровью. Это определяет присутствие полостного, примембранного и внутриклеточного типов пищеварения в кишечнике у всех изученных экологических и систематических групп трематод. Исклю­ чение составляют представители подотряда Strigeata, у которых полостное пищеварение в полости кишечника вытеснено внекишечным пищеварени­ ем за счёт деятельности органа Брандеса. В полость кишечника этих тре­ матод поступает пища, прошедшая этап полостного пищеварения. Орган Брандеса стригеат участвует в регуляции типов пищеварения в гастродер­ мисе.

Установлено, что для кишечника трематод характерно два типа секреции:

микроапокриновый (редко) и мерокриновый (у большинства видов). I олокри новый тип секреции в кишечном эпителии у изученных нами трематод не от­ мечен. Тип секреции не зависит от систематического положения и локали­ зации гельминтов, а определяется природой потребляемой пищи.

Таким образом, адаптация к питанию тканями органов паразитирова­ ния и кровью является одним из условий, способствовавших освоению трематодами различных органов позвоночных животных.

ВЫВОДЫ 1. Анализ тонкой структуры и функций тканей кожно-мускульного мешка и пищеварительной системы 21 вида трематод из различных систе­ матических групп и мест локализации выявил адаптационные изменения, связанные с тканевым и субклеточным уровнем организации. Морфофунк­ циональные, адаптационные преобразования слоёв кожно-мускульного мешка трематод являются важным звеном перестройки тканевых систем покровов, обеспечивающих приспособление к условиям различных эндостаций.

2. Синцитиальная организация тегумента является важным, адаптаци­ онным приспособлением трематод, которое открыло возможность освое­ ния трематодами различных органов позвоночных животных.

Приспособление к паразитированию в конкретных экологических ус­ ловиях эндостаций хозяина обеспечивается возможностью трансформации синцития. Синцитий характеризуется широким диапазоном изменчивости при адаптации паразитов к условиям органов локализации. Развитый син­ цитиальный слой тегумента характерен для трематод кишечника, это обес­ печивает необходимую защиту от воздействия агрессивной среды, вызван­ ной присутствием гидролитических ферментов, иммунных механизмов и иных воздействий организма хозяина.

Понижение активности химических агентов в местах локализации спо­ собствует уменьшению мощности синцитиальной пластинки. Умеренно развитый синцитий установлен у трематод кровеносной, мочевыделитель­ ной и иммунной систем хозяев. Наименее развитый синцитий характерен для трематод дыхательной системы, особенно её верхних отделов.

3. Физиологические функции синцитиального слоя обеспечиваются его клеточными элементами.

Комплекс апикальная мембрана-гликокаликс обеспечивает взаимоот­ ношение гельминта со средой обитания. Поступление веществ через апи­ кальную мембрану проходит за счет свойства избирательной проницаемо­ сти самой мембраны при помощи активных и пассивных механизмов, при отсутствии способности к пино - и фагоцитозу.

4. Секреторные гранулы апикальной части синцития участвуют в вос­ полнении потерь гликокаликса и регенерации плазматической мембраны тегумента. Секреторные гранулы представлены протеинами, часть которых является кислыми белками. У гастротрематод и трематод кровеносной сис­ темы содержание кислых протеинов высокое. У трематод мочевыделитель­ ной и иммунной систем кислые белки присутствуют в умеренных показате­ лях. У трематод органов дыхания кислые белки присутствуют в минималь­ ных количествах.

5. Секреторные гранулы выделяют содержимое на поверхность апи­ кальной мембраны путём экзоцитоза и участвуют в формировании глико­ каликса. Гликокаликс трематод проявляет морфологические различия.

Наиболее развитый, плотный гликокаликс характерен для гастротрематод.

Гликокаликс трематод, паразитирующих в органах с меньшим химическим воздействием, морфологически выражен слабо.

6. Базальная мембрана тегумента трематод, являясь пограничной структурой между эпителием и паренхимой, участвует в образовании ба­ зального комплекса. Базальный комплекс обеспечивает несколько функ­ ций: а) опорную для закрепления мышечных волокон;

б) защиту внутрен­ них органов от механических воздействий;

в) участие в метаболических процессах, осуществляемых через тегумент.

Наиболее развитая базальная пластинка характерна для трематод, ло­ кализующихся в органах хозяев, стенкам которых присущи активные со­ кращения, и органам с естественными потоками (ротовая полость, кишеч­ ник, клоака, кровеносные сосуды, воздухоносные мешки птиц). Слабораз­ витая базальная пластинка характерна для трематод, локализующихся в органах со слабыми физиологическими потоками (фабрициева сумка птиц, мочевой пузырь).

7. В синцитиальном слое тегумента трематод установлено наличие ак­ тивных функциональных блоков: митохондрия базальная мембрана для уравновешивания осмотической изменчивости среды на поверхности по­ кровов;

ферменты митохондрии для осуществления абсорбции через тегу­ мент.

8. Трематоды семейства Strigeidae и Diplostomidae характеризуются дифферинцированой мускулатурой переднего и заднего сегментов. Основ­ ную роль в сокращении и удлинении переднего сегмента играет внешний слой мышц. Диагональные волокна способствуют выдвижению ротовой присоски для перефиксации на новый участок органа локализации. На протяжении обоих сегментов располагается внутреннее, продольное мы­ шечное волокно, которое обеспечивает сокращение заднего сегмента.

У трематод семейств Azygiidae, Echinostomotidae, Pleurogenidae, Prostogonimidae, Schistosomatidae.CycIocoelidae в составе кожно­ мускульного мешка присутствуют волокна кольцевой, продольной и диа­ гональной мускулатуры. Особенности развития отдельных групп волокон зависят от экологических условий локализации гельминтов. Для азигиид и эхиностоматид, паразитов кишечника, характерно развитие продольных волокон. Для плеврогенид, локализующихся в мочевом пузыре, характерно развитие продольных и кольцевых мышц в передней половине тела. У про стогонимид, паразитирующих в фабрициевой сумке птиц, мышечные, во­ локна в целом развиты слабо. У шистосоматид, паразитов кровеносной системы, наиболее развиты продольная и дорсовентральная мускулатура тела. У циклоцоелиид развиты продольная, кольцевая и дорсовентральная мускулатура краёв тела, их совместная работа обеспечивает фиксацию па пиллами.

9. Тегумент трематод содержит шипики - морфологические структуры, участвующие в процессе фиксации. В стабилизации материала шипиков участвуют SS- и SH- функциональные группы протеинов, поступающих из цитонов. Поверхность тегумента трематод С. mutabile Т cucumerinum S.rarus B.luciopercae характеризуется присутствием папилловидных струк­ тур. Форма и расположение папилл свидетельствуют об участии в процес­ се плотной фиксации гельминтов на поверхности органа хозяина.

10. Морфологические и гистохимические характеристики кишечного эпителия трематод различных систематических и экологических групп по­ зволяют считать его тканью с высокой метаболической активностью.

Распределение субклеточных элементов, при клеточной и синцитиаль­ ной организации гастродермиса, зависит от особенностей питания, кото­ рые определяются экологией гельминтов (условиями локализации). У тре­ матод, локализующихся в органах дыхания, мочевом пузыре, фабрициевой сумке птиц и питающихся тканями, формируются электронно-плотные секреторные тела, имеется ГЭР и небольшое количество пищеварительных вакуолей.

Для гастротрематод, за исключением представителей подотряда Strigeata, питающихся тканями и заглатывающих содержимое кишечника, характерны электронно-плотные секреторные гранулы, ГЭР и пищевари­ тельные вакуоли.

У представителей подотряда Strigeata, имеющих орган Брандеса, сек­ реторные гранулы средней электронной плотности, ГЭР и пищеваритель­ ные вакуоли хорошо развиты.

Для паразитов кровеносного русла показательным является небольшая мощность эпителия, электронно-плотные секреторные тела, развитый ГЭР, небольшое количество пищеварительных вакуолей.

11. Апикальная мембрана покрывает кишечный эпителий, в том числе и микровилли, её маркерами являются гликокаликс на люминальной по­ верхности и слои эктоплазмы на внутренней стороне. Апикальная мембра­ на проявляет способность к активным процессам поглощения путём эндо цитоза и выделения секретов посредством экзоцитоза.

12. Для трематод характерно наличие двух или трёх типов пищеваре­ ния. У гастротрематод, за исключением Strigeata, трематод органов дыха­ ния, кровеносной, мочевыделительной, иммунной систем процесс пищева­ рения осуществляется в три этапа: полостное, мембранное, внутриклеточ­ ное. Для Strigeata характерно мембранное и внутриклеточное пищеваре­ ние. Присутствие двух типов пищеварения есть признак эффективности процесса усвоения веществ за счёт органа Брандеса.

13. Орган Брандеса стригеат обеспечивает регуляцию питания и типов пищеварения (наличие мембранного и внутриклеточного, отсутствие поло­ стного пищеварения в полости кишечника). Орган Брандеса есть пример объединения двух важных филогенетических принципа: смена и компен­ сация функций.

14. Типы секреции кишечного эпителия трематод не связаны с местом локализации и систематическим положением гельминтов и зависят только от природы потребляемой пищи.

15. В процессе адаптации трематод к эндопаразитизму решающее зна­ чение имели механизмы, обеспечивающие приспособление покровных систем, которые инактивируют и нивелируют иммунные, химические и другие воздействия организма хозяина. Синцитиальная организация тегу­ мента трематод обеспечивает преимущества в регенерации покровов и в формировании фиксаторного аппарата. Взаимоотношения трематод с ор­ ганизмом хозяина переходят на клеточный уровень.

16. Отсутствие пино - и фагоцитоза в тегументе трематод связано с обеспечением им защитных свойств и наличием специализированного ор­ гана питания и тканей кишечника, для которых эти процессы характерны.

17.Изначальным местом паразитирования трематод является кишечник позвоночных животных, в результате дивергенции появились две филити ческих линии. Первая филитическая линия, эволюционировавшая по пути дальнейшей специализации к обитанию в кишечнике, привела к появле­ нию признаков стригеат. Вторая филитическая линия связана с трематода­ ми, освоившими другие органы хозяев на основе способности питания тканями.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Ахметов К.К., Шаймарданов Ж.К. Микроморфология и гистохимия сис­ тем трематод Hypoderaeum conoideum, Pleurogenes intermedius //Изв.АН КазССР, серия биол. 1990. № 2, С.62- 2. Ахметов К.К., Шаймарданов Ж.К. Функциональная морфология некото­ рых видов трематод //Эколого-биологические и фаунистические аспекты гельминтозов-Москва, 1991. С.122- 3. Ахметов К.К., Шаймарданов Ж. К. Функциональная морфология половой системы некоторых трематод //Эколого-биологические и фаунистические аспекты гельминтозов. Материалы научн. конф. Москва. 1991. С. 10- 4. Ахметов К.К., Шаймарданов Ж.К. Функциональная морфология железы Мелиса некоторых видов трематод //Сб.»Биология, систематика и функцио­ нальная морфология гельминтов» Деп.в КазГос ИНТИ, 1995 - №6574-ка 95.

9-19 с.

5. Shaymardanov Zh.K., Ahmetov К.К. A histochemical study of Cyclocoelum mutabile //Joir.Meeting of the American Society of Parasitologists. The veterenary Parasitologists. 1995, Pittsburg-Pensilvania USA, 1995, P. 118- 6. Ahmetov K.K., Shaymardanov Zh.K., Sinitsyna I.Iy. Micro morphology and histrochemistry of prostatic gland of some species of the trematodes //Ulusal Parasitology kongresi 24-27 Ekim 1995, Antalya, Turkey, P. 7. Ахметов.. Жалпак крттарды жабындысыны морфологиясына жне оны кызыметіне арналан деби мліметтерге шолу //Ученые записки ПГУ Павлодар, 1997, № 1, С.71- 8. Ахметов К.К. Некоторые особенности микроморфологии и гистохимии трематоды Azygia lucii и Hypoderaeum conoideum //Матер, на­ учн.практ.конф. «Наука и образование в стратегии регионального разви­ тия», Павлодар, 1999. С.44- 9. Ахметов К.К. К вопросу о функциональном значении базальной мембра­ ны трематод» //Ученые записки ПГУ - Павлодар, 2000, № 4, С.14- 10. Ponomaryov D.V., Ahmetov К.К. Peculiarities of micromorphology and hi s trochemistry of the sexual system Cotylurus comutus (Trematoda:Strigeidae) //Вестник ПГУ, Павлодар, 2001, №3, C.54- 11. Пономарев Д.В., Ахметов К.К. Гистология и гистохимия органов трема­ тоды No- tocotylus attenuatus //Вестник ПГУ, Павлодар 2001, №2, С.30- 12. Ахметов К.К., Пономарев Д.В. Некоторые гистологические и гистохи­ мические особенности трематоды Bunodera luciopercae (Muller, 1776) //В сб.Международной научно-практической конф. «Устойчивое развитие Ка­ захстана» 2001, Актау, С.27- 13. Ahmetov К. К. On the resistence of trematod teguments to enzymes o f the host //Вестник ПГУ, Павлодар 2001, №1, C.26- 14. Пономарев Д.В., Ахметов К.К. Микроморфология и гистохимия мариты Diplostomum huronense //Вестник КазНУ, Алматы 2002, №2 (17), С. 18- 15. Ахметов К.К. Функциональное значение структур тегумента трематод //В сб. материалов научн-практ. конф. «Валихановские чтения -5», Кокше­ тау, 2001, С.86- 16. Ахметов К.К. Функциональная роль тегумента трематод //Научно практическая конф. «Валихановские чтения 6», Кокшетау 2001, С.34- 17. Ахметов К.К., Шаймарданов Ж.К. Функциональная морфология тегу­ мента трематод //Биологические науки Казахстана, Павлодар, 2001, №1, С.89- 18. Ахметов К.К. Морфологические особенности тегумента трёх видов тре­ матод, имеющих различную экологическую приуроченность //Матер, меж дунар. научн. практ. конф., Павлодар, 2001.С.378- 19. Ахметов К.К. Ультраструктура и функции покровов и кишечника трема­ тод //Матер, междунар. научн. практ. конф. «Валихановские чтения 7», Кок­ шетау, 2002, С.28- 20. Пономарев Д.В. Ахметов К.К. Особенности структурной организации трематод Dyplostomum indistinctum u Cotylurus comutus //Матер.междунар.научн.практ.конф. «Валихановские чтения 7» - Кокшетау 2002. С.47- 21. Ахметов К.К., Даирбаева С.Ж. Особенности микроморфологии пищева­ рительной системы Sphaeridiotrema globulus (Rudolphi, 1819)//Матер, научн.

конф., II Сатпаевские чтения, Павлодар, 2002, Т.2, С.235- 22. Ахметов К.К., Каирова Ж.К. Морфология тегумента Schistogonimus rarus //Матер, научн. конф., II Сатпаевские чтения, Павлодар, 2002, Т.2, С.260- 23. Шаймарданов Ж.К., Ахметов К.К., Жагипарова М.Е. Особенности строе­ ния мышечного аппарата трематоды Pleurogenes intermedius //Матер, научн.

конф., II Сатпаевские чтения, Павлодар, 2002,С.241- 24. Шаймарданов Ж.К., Ахметов К.К., Жагипарова М.Е. Мускулатура тела Azygia lucii //Матер, научн. конф., II Сатпаевские чтения, Павлодар, 2002, С.238- 25. Пономарев Д.В., Ахметов К.К. Bunodera luciopercae (Muller 1776) мик роморфологические и гистохимические особенности некоторых органов ма риты//В сб. природные системы Южного Урала и Зауралья, Челябинск, 2003, С. 118- 26. Ахметов К.К. Ультраструктуры гастродермиса двух видов трематод // Материалы I Межрегиональной конф. паразитологов Сибири и Дальнего Востока, Новосибирск, 2002, С. 10- 27. Ахметов К.К., Шаймарданов Ж.К. Микроморфология, ультраструктура и гистохимия гастродермиса Pneumonoeces sibiricus sibiricus Issaitchikov (1927) (Trematoda:Plagiorchidae) //Биологические науки Казахстана, Павло­ дар, 2002, №2, С.75- 28. Ахметов К.К., Пономарев Д.В. Микроморфология, гистохимия, ультра­ структура тегумента и репродуктивной системы Diplostomum huronense La Rue, 1917 (Trematoda:Diplostomidae) //Материалы международной научно практ. конф. «Животноводство и ветеринария в XXI веке», Семипалатинск, 2002, С.105- 29. Ахметов К.К. Тонкая организация пищеварительной системы трематоды Dendritobilharzia purvulenta (Trematoda:Schistosomatidae) //Материалы меж дунар.научн.практ.конф.животноводство и ветеринария в XXI веке - Семи­ палатинск 2002. С.414- 30. Ахметов К.К. Микроморфология, ультраструктура и гистохимия гастро­ дермиса трематоды Schistogonimus rarus (Braun, 1901) (Trematoda: Prostogo nitidae) //Материалы междунар.конф. “Наука в XXI веке», Караганда, 2002, С.116- 31. Ахметов К.К. Микроморфология, ультраструктура и гистохимия пище­ варительной системы трематоды Azygia lucii (Muller, 1776) (Trema toda:Azygiidae) // Региональный вестник Востока, Усть-Каменогорск, 2002, №3, С.29- 32. Ахметов К.К.,Пономарев Д.В. Морфологические и функциональные осо­ бенности трематоды Codonocephalus umigerus (Rudolphi 1819)// Вестник Тюменского государственного университета, Тюмень, 2002, 4, С.93- 33. Ахметов К.К. К вопросу о функциональной роли синцитиального слоя тегумента трематод //Вестник ПГУ, Павлодар, 2002, №4, С.43- 34. Ахметов К.К. Распределение протеинов и их функциональных групп в тегументе трематод различных экологических групп// Научный Вестник Тюменской медицинской академии, Тюмень, 2002, 5, С. 124- 35. Ахметов К.К. Функциональная морфология кожно-мускульного мешка и пищеварительной системы трематод. Монография, Павлодар, 2002, 180 с.

36. Ахметов К.К. К вопросу об эволюции структур кожно-мускульного мешка трематод // Вестник ПГУ, Павлодар, 2003, 1, С.9- 37. Ахметов К.К. Ультраструктурная организация гастродермиса трёх видов трематод// Научный Вестник Тюменской медицинской академии, Тюмень, 2003,4, С. 104- 38. Ахметов К.К. Тонкая структура и гистохимические особенности отделов пищеварительной системы трематоды Cyclocoelum mutabile (Zeder 1800) сем. Cyclocoelidae // Биологические науки Казахстана, 2003, 1, С.42- 39. Ахметов К.К. Тонкая организация структур кожно-мускульного мешка трематоды Codonocephalus umigerus (Rudolphi 1819) сем. Strigeidae// Биоло­ гические науки Казахстана, 2003, 1, С.35- 40. ПономаревД.В., Ахметов К.К. Планы строения трематод двух видов.

Макро- и микроморфологические аспекты// Материалы междунар. конф. и III съезд паразитологического общества при РАН, Петрозаводск, 2003, Т.2, С.64- 41. Ахметов К. Организация мускулатуры некоторых видов трематод из различных экологических и систематических групп// Поиск (Серия естеств.

наук), Алматы, 2003,3, С.56- 42. Пономарёв Д.В., Ахметов К.К. Микроморфологическая характеристика органов мужской половой системы и трофика у некоторых видов трематод // Ежегодник ( выпуск 7). Межвузовский сборник научн. тр., Омск. 2003, С.

83-86, (0,5 уел. печат. листа).

43. Ахметов К.К. Ультраструктурная организация гастродермиса некоторых видов трематод// Вестник науки Казахского аграрного университета им. С.

Сейфуллина, Астана, 2003, Вып.З, 10, С. 17- Тйін Ахметов анат амбарлы ТРШ ТАКСОНОМИЯЛЫ ЖНЕ ЭКОЛОГИЯЛЫ ТОПТАЫ ТРЕМАТ ОДТАРДЫ ТЕРІ - БЛІИЫ ET АПШЫЫ МЕН AC ОРЫТУ ЖЙЕСШЩ ЫЗМЕТТІК РЫЛЫМЫ 03.00.19 - паразитология Аталмыш ылыми жмысты зерттеу масаты - трематодтарды жа мылы терісі мен ас корыту жйесіні крылыстык ызметтік ерекшелігін жне оларды трлі дене мшелерінде орныуа бейімделудегі маызын та нып білу. Осындай максатпен 13 трге жататын жне денені ас корыту, ан тамырлары, зат алмасу, карсы тру, демалу мшелерінде жайылмайтын трематодтын 21 трі арастырылды. Зерггеу шін гистологиялы, гистохи миялы пен электронды микроскоптык дістер пайдаланылды.

Зерттеу нтижесінде жоары мембрана жамылы теріде (папил тріздес, тікен) калыптасатын барлык крылымды бліктерді амти оты рып, трематод денесіні тегументін ттастай жабатыны аныкталды. Жоары мембрананы ттастай орналасуы оны кораныс ызметін атаруына жне эндопаразит ретіндегі трематодтар шін маызы бар заттардын жтылуына байланысты. Ультракрылымдык, микрокрылысты, гистохимиялык зер ттеулер жне олданылан дебиеттер нтижесіні талдамы тегуменатор лык коректену кезіндегі заттарды енуі екі трлі тсіл аркылы жзеге аса тынын крсетті. Біріншісі жоары мембрана аркылы мембранозды туімен байланысты жне сол мембрананы зіне тн асиеттерімен аныкталады.

Екіншісі ерітіндіні булану аркылы сіуімен, араласуымен байланысты.

Жоары мембрана пиноцитоз бен фрагацитоздьщ рдісіне кші жетпейді.

Бл - жамылы теріні кораныстык касиеттеріні болуымен тыыз байла­ нысты.

Гликокаликс тегументті жоары мембранасы шін орта. Тегументті синцитиалды абатыны крылыстык кызметтік ерекшелігі белгілі бір дре жеде трематодтарды орныу мекеніне катысты болады. Стригеат белігіне жататын дене шектеріндегі трематодтын жайылмайтын трінде синцитиалды кабатты дамуы анарлым басым байкалады. Демалу мше леріндегі жайылмайтын трематодтарды цитоплазмалык кабатыны кші орныу жадайына карай згеруі ммкін. Бірак жалпы аланда сз болып отыран кабат денеге катысты Караганда жка болып келеді.

ан тамырлары жйесіндегі трематодтарды синцитиалды кабаты бір калыпты дамыан жене каналыны коп болуына байланысты созымдылык беріктілік касиеттері бар.

Тегумент цитондарында секреторлы торды (клетканы) крылымдык крылысты сипаты бар. Олар ГЭР-ді, митхондриянын, Гольджи аппара тыны дамыган кешенінен трады. Негізді мембрана трематодтарда кешен жасай отырып, жка кабат болып тселеді. Бізді мліметіміз бойынша не гізгі кешен дене мшелеріне таралмайтын трематодтар шін манызды меха никалык кызмет аткарады, ол мшелерге блшык еггі белсенді жиырьшуы тн жне олара физиологиялык тсімдер (тамак, ауа, кан) жеткізіліп тра ды.

Трематодтарды блшык ет жйесіні крылысы, е алдымен, трема­ тод жайылмайтын мшелерде экологиялык жадайлармен аныкгалады жне гельминттерді жйелілігіне байланысты болып келеді. Блшы етті крылымдык крінісі трематодтарды экология-морфологиялык топтарына тн белгіні бірі болып табылады.

Трематод шегіні эпителий астары екі трлі болуы ммкін. Бірінші трі жасушалы болып келеді, ол трлі жйелік жэне экологиялык топтаы тре матодтарда байкалды. Эпителийді екінші трі синцитиалды болады, ол трематодтарды карастырылан тріні басым кпшілігіне тн. Мндай эпителийді болуы трематодты жйелілік жадайына жне оны тарал­ майтын тріне катысты емес. Бізді ойымызша, синцитиалды эпителий оректену кезіндегі трематод шектері кабырасыны крсеткіші.

Барлык трематодтар шін ас корытудын 2 не 3 негізгі трі болуы тн (куысты, мембрана кезіндегі, ішкі клеткалык). Strigeidae жне Diplostomi dae ткымдас трематодтарда ас корыту куысы Брандес мшесі куысында шектен блек ыыстырылан. Гастродермистін жоары кабатында микро­ вилла адсорбция абатын лайтады. Оларды анарлым белсенділігі Strigeata тобыны «кілдерінде» байкалды.

Пино- жне фрагоцитоз гастродермиске заттарды енуіні негізгі жолы болып табылады.

Шек эпителийінде секреция мерокриналык жне микроапкриналык механизмдер есебінен жріп жатады.

Ас корыту жйесіні крылымдык кызметтік крылысы коректену ерекшеліктерімен жэне тегумент аркылы заттарды сііруді жетілуімен аныкталады.

Summary Akhmetov Kanat Kombarovich The functional morphology of skin - muscle sack and t rematod digesting system of different taxonomic and ecological group.

03.00.19 - parasitology The aim o f the research is the study of morphofunctional peculiarities of the covered tissue and trematod digesting system and their role in the processes of adaptation to the living in different host organs.

To fulfill this goal 21 types of trematods, which belong to 13 families and locate in the digesting, circulatory, secreting, immune and respiratory host sy s tems have been studied. Histological, hystochemical, and electronic microscop i cal methods have been used.

It is defined that apical membrane continuously covers tegument of trem atod body including all morphological structures, which are formed on the prote ction surface. The continuous placement o f the apic al membrane is explained by the fact that it takes part in the substance absorption. The analysis of the results of the ultra structural, micro morphological and hystochemical researches shows that the substance entering on tegument nutrition is carried ou t by two ways. The first way is connected with the transmembrane through apical membrane and is d e fined by the quality of membrane itself. The second way is connected with the diphunding according to gradient concentrations. Apical membrane of the teg u ment couldn’t take part in the process of pino - and phagocytes. It is because of the protection qualities of the covers.

Glycocalyx at the apical membrane surface is universal for trematod teg u ment.

Morphofunctional peculiarities of the layer of the tegument 1 argely depend on the trematod location features. Those types, which are located in the inte stines, have more developed syncitium layer.

The power of cytoplasm layer of the tegument locating in the respiratory о r gans may vary depending on the habitat condit ions. On the whole this layer is relatively thin to the body proportion.

Parasiting in the organs of secretion system in the conditions of aggressive environment and its influence contributes to the formation of temperately deve 1 oped cytoplasm plate and is characterized by the abundance of the mitochondria in the middle layers of tegument.

As for trematod blood system the syncitium layer is temperately developed and it possesses the plasticity features at the expense of the great number of cha n nels.

Cytons possess the morphological characteristics of secretary cells. They contain developed complexes of GER, mitochondria, Goldgy apparatus.

The basal plate forming the basal complex supports the basal membrane of the trematod.

The basal complex plays a mechanic al role, and it is important for the types located in the host’s organs the walls of which are subjected to the contraction and there are some physiological floods in the cavity (food, air, blood).

Подписано в печать 9.02.2004.

Гарнитура Times.

Ф ормат 29,7x42'/,. Бумага офсетная.

Усл.печ.л. 3,3. Тираж 100 экз.

Заказ № Научно-издательский центр Павлодарского государственного университета им.С. Торайгы рова 637034, г.Павлодар, ул.Л омова,

Pages:     | 1 ||
 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.