авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Структурно-метаболическая организация нейронной популяции добавочного гиперстриатума птиц различных сред обитания

На правах рукописи

ВОЛОДИЧЕВА Татьяна Борисовна СТРУКТУРНО-МЕТАБОЛИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕЙРОННОЙ ПОПУЛЯЦИИ ДОБАВОЧНОГО ГИПЕРСТРИАТУМА ПТИЦ РАЗЛИЧНЫХ СРЕД ОБИТАНИЯ 03.00.25 – гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск –2004

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Омская государственная медицинская ака демии Министерства здравоохранения Российской Федерации»

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Лютикова Татьяна Михайловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Ильинских Николай Николаевич доктор биологических наук, профессор Гриднева Вера Ивановна

Ведущая организация: Государственное образовательное учреждение высшего профессио нального образования «Санкт-Петербургский государственный университет Министерства Образования Российской Федерации»

Защита состоится «_»2004 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 208.096.03 при Сибирском государственном меди цинском университете МЗ РФ по адресу 634050, г. Томск, Московский тракт, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в научно-медицинской библиотеке Си бирского государственного медицинского университета (634050, г. Томск, пр.

Ленина, 107).

Автореферат разослан «_»2004 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета А.В. Герасимов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Птицы представляют наиболее многочислен ную, хорошо обособленную группу теплокровных позвоночных, особенности строения которых, позволили им освоить обитание в воздушной среде. При способление к полету нашло отражение на конструкции их конечного мозга, так как быстрые движения в воздухе требуют адекватной реакции организма.

Наибольшего развития в зауропсидном типе мозга получил комплекс базаль ных ганглиев, составляющих основную массу конечного мозга птиц. Базаль ные ганглии состоят из четырех частей: гиперстриатума, неостриатума, палео стриатума и архистриатума. Высшими отделами переднего мозга птиц явля ются ядерные структуры гипер- и неостриатума, которые в функциональном отношении считают эквивалентными неокортексу млекопитающих (Богослов ская Л.С., Поляков Г.И., 1981). Ростральные отделы переднего мозга образуют особую структуру – дорсальное возвышение Wulst (добавочный гиперстриа тум), структуру специфичную для мозга птиц, не имеющую гомологов в мозге рептилий и млекопитающих (Белехова М.Г., 1977;

Курепина М.М., 1981).

Степень развития полей гиперстриатума (особенно района Wulst) и его ней ронных комплексов коррелирует с уровнем сложности поведения птиц. (Обу хов Д.К., Андреева Н.Г., 1991). Wulst может функционировать как важный центр объединения визуальной и сомато-сенсорной информации (Sheu F.S. et al., 1993 и др.).

Многие виды птиц были одомашнены человеком, ими оказались птицы, обладающие пластичной нервной системой, способной к быстрым перестрой кам в новой среде обитания (Никитенко М.Ф., 1969). Ввиду того, что птицы не стоят на прямой линии развития от ланцетника до человека (Сепп Е.К., 1959), их головной мозг изучен значительно меньше, чем у млекопитающих (Бевзюк Д.В., 1967).

Имеющиеся в отечественной и зарубежной литературе сообщения о мор фологических особенностях строения отдельных органов и систем домашних птиц, чаще всего носят фрагментарный характер. Морфологии мозга птиц по свещено небольшое количество работ (Карамян А.И., 1956, 1979;

Оленев С.Н., 1978;

Обухов Д.К., Андреева Н.Г.,1999;

Stingelin W., 1958;

Karten H. J., 1969;

Schwarz I.M., Rogers L.J., 1992;

Wild J.M., Williams M.N., 2000). В имеющихся литературных источниках освещена морфология мозга птиц отдельных отря дов (Шмальгаузен И.И., 1947;

Бевзюк Д.В., 1967;

Никитенко М.Ф., 1969;

Стрельников И.Д., 1970;

Богословская Л.С., 1980;

Ильичев В.Д. и др.,1982).

Незначительное количество работ посвещено изучению цитохимии мозга птиц (Левитина М.В., 1985;

Нечаева М.В. и др., 1993). Для развития нейроморфоло гии и физиологии существует необходимость комплексного подхода к изуче нию мозга, расширение видового состава изучаемых групп, разработка и вне дрение в практику нейроморфологии современных технологий и методов ко личественного анализа (Обухов Д.К., 1999).

В последние годы уделяется большое внимание птицеводству, как одной из высокорентабельных отраслей животноводства, поэтому существует на стоятельная необходимость в разработке научных основ разводимых птиц с учетом их видовых особенностей, базирующихся на глубоких знаниях морфо логии. В настоящее время отсутствует комплексное морфоцитохимическое исследование птиц, обитающих в различных условиях среды. Вместе с тем было бы важно отметить особенности микроморфологии мозга птиц, отли чающихся по эколого-морфологическим характеристикам и с учетом антропи ческого воздействия на них. Недостаточность данных по микроструктуре от дельных образований мозга птиц, данных по состоянию базофильного вещест ва нейроцитов, по распределению белкового фонда в популяциях нейронов большого мозга, обусловливающих специфическую деятельность мозга, кото рые необходимы для комплексного изучения работы мозга птиц разных групп, побудили нас провести настоящее исследование. Такие данные позволяют оценить роль белков в развитии и становлении адаптационных возможностей мозга разных эволюционно обусловленных экологических групп птиц с уче том влияния доместикации.





Цель работы. Провести сравнительный анализ морфометрических пока зателей и цитохимических данных популяции нейронов добавочного гиперст риатума птиц различных сред обитания.

Задачи исследования:

1. Установить морфометрические особенности нейронов популяции доба вочного гиперстриатума у домашних, синантропных и диких птиц представителей отрядов Воробьинообразные, Голубеобразные, Куро образные и Гусеобразные.

2. Сравнить степень хромофилии цитоплазмы нервных клеток изучаемой структуры переднего мозга у птиц с различной степенью подвижности.

3. Изучить состояние белкового фонда с применением метода интерфе ренционной цитометрии (содержание и концентрацию структурных белков в телах, цитоплазме и ядрах нейронов добавочного гиперстриа тума) у птиц различных экологических групп.

4. Сопоставить результаты морфометрических и цитохимических иссле дований с учетом особенностей среды обитания, уровня подвижности и различной степени приближенности к жилищу человека для дополне ния морфологической характеристики исследуемых групп птиц.

Научная новизна. На основание проведенных комплексных исследова ний с применением классических гистологических, модифицированного мето да морфометрии, метода количественной цитохимии (интерферометрии), ста тистических методов впервые представлены более обстоятельные сведения о нейронной популяции добавочного гиперстриатума зоны Wulst переднего мозга диких, домашних и приближенных к жилищу человека птиц различных сред обитания.

Нами выявлена различная плотность нейронов на единицу площади, по лиморфизм по количеству и расположению ядрышек в ядрах нейронов, пока зателям площади профильного поля ядра и цитоплазмы нейроцитов, видоспе цифичность ядерно-цитоплазменных отношений среди представителей разных отрядов птиц. Установлена вариабельность по степени хромофилии цитоплаз мы нейронов и преобладание в изучаемых группах нормохромных клеток. Ме тодом интерференционного анализа нами определен характер распределения общих белков (содержание и концентрация) в структурных компонентах ней ронов у птиц разных сред обитания.

Впервые проведен сравнительный анализ нейронных популяций изучен ной структуры с эколого-морфологической точки зрения и в связи с домести кацией. Имеет место нарастание средних показателей площади, концентрации и содержания белковых веществ в нейронах домашних птиц по сравнению с родственными дикими видами. Изучение гистограмм показало, что изменения интерферометрических величин обусловлены эколого-морфологическими ха рактеристиками определенных видов птиц, что, возможно, является важным фактором в дивергентной эволюции птиц и, в связи с этим, разным уровнем доместикации птиц данных групп. Полученные результаты подвергались мно гоплановой статистической обработке с использованием компьютерных про грамм. Статистическими методами установлено существование прямых поло жительных и отрицательных корреляций между морфометрическими и интер ферометрическими величинами (между содержанием и концентрацией белков в нейронах с показателями площадей их профильных полей и плотностью нейронов) дорсальной зоны Wulst переднего мозга птиц разных экологических групп.

Полученные нами сведения морфометрического и интерферометрическо го исследования позволили выделить их в качестве критериев эколого морфологических групп птиц.

Теоретическое и практическое значение. Результаты настоящего ис следования дают дополнительные сведения о состоянии базофилии, белкового фонда и морфометрических особенностях нейронной популяции добавочного гиперстриатума диких, домашних и синантропных птиц разных сред обита ния. Птицы служат для изучения нервной системы позвоночных животных, для решения вопросов параллельного развития нервной системы у птиц и мле копитающих. Различные виды птиц используются в качестве объекта произ водственной деятельности, сельского хозяйства, охоты и экологических ис следований. Данное исследование дополнило с позиции популяционно клеточной нейроморфологии характеристики строения дорсальных полей пе реднего мозга птиц в связи со средой обитания и учетом антропического воз действия. Домашние и дикие птицы являются участниками экологических це пей, в том числе циркуляции зооантропонозных заболеваний позвоночных животных инфекционной и паразитарной природы. Объектом лабораторных экспериментов служат некоторые виды птиц (голуби, вороны и др.).

Сведения о морфоцитохимическом состоянии нейронов дорсального от дела переднего мозга птиц могут быть внедрены в лекционные и практические курсы на кафедрах биологии, зоологии, гистологии, анатомии сельскохозяйст венных животных ряда высших учебных заведений: медицинских академий, институтов ветеринарной медицины, аграрных университетов, педагогических университетов по темам: «Нервная система», «Эволюция нервной системы», «Изменчивость», «Популяционная генетика», «Класс птицы».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. У птиц, относящихся к отрядам Воробьинообразные, Голубеобразные, Курообразные и Гусеобразные выявлена характерная вариабельность морфометрических показателей (плотность нейронов, площади тел, ядер и цитоплазмы нервных клеток, степень хромофилии цитоплазмы), кото рая обеспечивает жизнедеятельность животных в различных средах оби тания.

2. Степень подвижности птиц, обитающих в различных средах, с неодина ковым уровнем доместикации коррелирует с показателями белкового фонда нейронов добавочного гиперстриатума зоны Wulst по содержа нию и концентрации белков в телах, цитоплазме и ядрах нервных кле ток.

Апробация работы. Основные положения диссертации обсуждены и одобрены на: Всероссийской научно-практической конференции (Тюмень, 1998);

IV Съезде Российских морфологов с международным участием (Ижевск, 1999);

Межведомственном научном совете № 53 по медицинским проблемам Сибири, Дальнего Востока и Крайнего Севера (Омск, 1999);

Меж вузовской конференции «Морфологические науки практике здравоохранения и ветеринарии» (Омск, 1999);

V конгрессе международной ассоциации морфо логов (Ульяновск, 2000);

Международной научно-практической конференции морфологов, посвещенной памяти академика Ю.Ф. Юдичева (Омск, 2001);

Международной конференции морфологов, посвещенной 150-летию со дня рождения А.С. Догеля (Томск, 2002);

Всероссийской научно-практической конференции (Москва, 2003).

Публикации. По диссертационной работе опубликовано 17 печатных ра бот, в которых отражены основные положения диссертации.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 247 страни цах машинописного текста и состоит их введения, обзора литературы, описа ния материалов и методов исследования, 2 глав собственных исследований, обсуждения результатов, выводов и внедрения результатов в практику. Дан ные исследования иллюстрированы 65 рисунками (из них: 50 – фотографий, схем) и 29 таблицами. Список литературы включает 243 источников (163 оте чественных и 80 иностранных авторов).

Автором лично получены, обработаны и проанализированы все материа лы диссертации.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Установлено, что структурные особенности различных систем птиц име ют адаптивную природу, они появляются дискретно на различных уровнях:

субклеточном, клеточном, уровне клеточных ансамблей (Ильичев В.Д., Вилкс Е.К., 1978). Представления о координирующей деятельности переднего мозга у птиц, его связь с важнейшими анализаторными системами предполагают дальнейшее комплексное исследование мозга.

Объектами для наших морфо-цитохимических исследований служили взрослые домашние и дикие половозрелые птицы с нормальным телосложени ем и хорошей упитанностью. Домашние птицы приобретались в хозяйствах Омской области. Птицы были клинически здоровыми. Дикие птицы отстрели вались охотниками по лицензиям в осенние и весенние периоды года. Живот ные были получены параллельно.

Настоящая работа выполнена на 107 диких и домашних животных, отно сящихся к 4 отрядам класса Птицы.

Мы распределили животных в зависимости от среды обитания, система тического положения и степени приближенности к человеку в две группы:

1 группа – птицы воздушно-наземной среды - обитатели древесных и кус тарниковых зарослей, частью – открытых ландшафтов, и малолетающие пти цы закрытых ландшафтов. В данную группу вошли синантропные птицы: во робей домовый (Passer domesticus L.*), воробей полевой (Passer montanus L.), и голубь сизый (Columba livia L.);

дикий вид курообразных – куропатка серая (Perdix perdix L.) и домашний представитель отряда – курица домашняя (Gal lus gallus dom. L.). Воробьиные - много времени проводящие в полете птицы, имеют повсеместное распространение, ведут оседлый или кочующий образ жизни. Воробьи домовые селятся вблизи жилищ человека, гнездятся под кры шами, в скворечниках и т.д. Воробьи полевые - обитатели открытых ландшаф тов и лесных биотопов, садов и парков. Воробьи используют два вида движе ния – полет и прыганье. Голуби сизые – широко распространенные малоле тающие птицы, использующие городские биотопы, ведут оседлый или ко чующий образ жизни. Они хорошо летают, ходят, плохо бегают. Куриные малолетающие птицы, ведут в наземный образ жизни. Используют полет, хо ждение и хорошо бегают. Куропатки серые - кочующие птицы, перелетают на небольшие расстояния. Куры домашние являются обитателями домашнего подворья и промышленных птицеводческих комплексов.

2 группа – околоводные и водные птицы. Домашние представители се мейства утиные – утка домашняя (Аnas platyrhynchos dom. L.), мускусная утка (Cairina moschata L.) и дикий родственные вид: утка-кряква (Аnas platyrhyn chos L.);

гусь домашний (Anser anser dom. L.) и гусь серый (Anser anser L.) – все они относятся к водоплавающим птицам. Для передвижения используют полет, плавание, ходят и бегают переваливаясь. Гуси и утки распространены практически по всему земному шару. Гнездятся в малонаселенных районах, богатых водоемами. Представители диких видов гусиных и утиных относятся к перелетным птицам.

Объектом исследования в экспериментальном материале служили дор сальные отделы полушарий переднего мозга птиц (добавочный гиперстриатум - зона Wulst). Особая структура – зона Wulst, характерна только для мозга птиц. Она имеет представительства различных анализаторных систем (Sheu F.S. et al., 1993 и др.). Топографию отделов полушарий определяли, пользуясь атласом мозга птиц и работами Курепиной М.М. (1981), Обухова Д.К., * Далее по тексту и в таблицах – русские транскрипции Андреевой Н.Г., (1991), Оленева С.Н.. (1987) и др. Животные декапитирова лись под эфирно-капельным наркозом. Для сравнительного изучения особен ностей топографии зоны Wulst, так как отсутствуют детальные сведения в ли тературе, нами проводилось изготовление и фотографирование макропрепара тов мозга птиц в двух проекциях - с дорсальной и латеральной поверхностей.

Для большей контрастности макропрепараты размещали на черном фоне, ря дом располагали линейку. Дорсальное возвышение или зона Wulst птиц раз ных систематических групп имеет своеобразное расположение. Ростральное положение характерно для воробьиных, голубиных, куриных. Каудальное расположение характерно для пластинчатоклювых (Stingelin W., 1958).

Кусочки мозга (полушария переднего мозга) фиксировались в жидкости Карнуа, состоящей из 96 спирта, хлороформа и ледяной уксусной кислоты в соотношении 6:3:1, т.к. эта жидкость обеспечивает лучшую сохранность структур нервной ткани, после дегидратации были залиты в парафин. Для вы явления морфометрических и цитохимических особенностей клеточных попу ляций добавочного гиперстриатума переднего мозга птиц на микротоме (МПС-2) изготавливались парафиновые срезы, толщиной 5-7 мкм. С помощью жидкости Апати (Ромейс Б., 1954) срезы приклеивали на предметные стекла толщиной 1,0-1,8 мм, подсушивались на воздухе. Для определения состояния базофильного вещества в цитоплазме нейронов исследуемой структуры, срезы окрашивались тионином по Нисслю с фиксированным рН (Ромейс Б., 1954;

Викторов И.В., 1969). Для получения фотографий нейронных популяций до бавочного гиперстриатума переднего мозга нами проводилось фотографиро вание микропрепаратов, окрашенных по Нисслю и амидочерным 10 Б на мик роскопе Биолам Р13 (ЛОМО) с установленной черно-белой ПЗС-камерой типа Chiper (USA) и IBM PC – совместимом компьютере. Визуализация изображения препаратов составляла при увеличении в 7х10х1,6 (х112);

7х16х1,6 (х179,2);

7х40х1,6 (х448).

Нами были описаны нейроны добавочного гиперстриатума переднего мозга изученных птиц. В составе клеточных популяций исследовались оди ночные нейроны, а также нейроциты, входящие в состав клеточных комплек сов (средних и больших размеров), часто встречающихся у птиц.

Для количественной характеристики нейронного состава популяций до бавочного гиперстриатума птиц представленных групп нами применялись комплекс приемов морфометрического анализа, так как такие сведения отсут ствуют в литературе. Это важно для дополнения сведений об анатомических особенностях мозга птиц разного систематического положения и выяснения влияния доместикационных факторов.

В добавочном гиперстриатуме переднего мозга птиц мы вычисляли об щую плотность распределения нейронов (количество клеток в 1 мм2) из расче та по 10 полей зрения при увеличении микроскопа 504 (окуляр 8х, объектив 50х с приставкой 2х0,63) и толщине срезов 5-7 мкм. Проводили расчет площа ди поля зрения, для чего определяли площадь малого квадрата сетки окуляр микрометра (Автандилов Г.Г., 1990). Общая измеряемая площадь поля зрения сетки окуляр-микрометра составила 52137,25 мкм2 (0,052 мм2). Используя по лученное число, проводили перерасчет среднего количества нейронов 10 по лей зрения на площадь в 1 мм2. Цифровой материал обработан статистически с использованием параметрического Т-критерия Стьюдента (Закс Л., 1976;

Ав тандилов Г.Г., 1990;

Лапач С.Н., Чубенко А.В., П.Н., 2000). Мы определяли количество нейронов с 1 и 2 ядрышками в ядре, а также долю клеток с ядром, в котором ядрышко было смещено к ядерной оболочке для выявления струк турных особенностей в ядрах нейроцитов добавочного гиперстриатума (Хесин Я.Е., 1967). При определении линейных параметров нейронов винтовым оку ляр-микрометром МОВ–I-15x мы измеряли наибольшую и наименьшую оси эллипсов, вписанных в контуры клеток и ядер. Обследовали только нейроны с сохранной структурой, которые в плоскости среза имели ядро и ядрышко, что соответствовало наибольшему диаметру ядра. Произведение диаметров при нимали за выражение площади их сечения (профильного поля). Вычисляли площади тела, цитоплазмы, ядра нейронов, а также отношение площади ядра клеток к площади цитоплазмы, которое приняли как структурный ядерно цитоплазменный коэффициент (сЯЦК).

Наиболее специфичной структурой цитоплазмы нейроцитов является ве щество Ниссля или тигроид. На светооптическом уровне оно выявляется в ви де фиолетово-синих скоплений или глыбок базофильного вещества при окра ске по Нисслю (Никулеску И., 1963;

Заварзин А.А., 1985). Нами проводился подсчет нейронов с различной степенью хромофилии их цитоплазмы на окра шенных тионином препаратах, для выявления морфофункционального со стояния клеток зоны добавочного гиперстриатума большого мозга птиц, по методике, модифицированной Т.М. Лютиковой (1980). При этом соблюдались принципы отбора гистологических объектов для морфометрического изучения (Автандилов Г.Г., 1990). Подсчитывали количество клеток: 1 – гипохромных без нарушений структуры, 2 – нормохромных, 3 – гиперхромных без наруше ний структуры, а также нейроны в состоянии хроматолиза 4 – тотально гиперхромные (как варианты нормы клеток). Расчет проводили в процентах на 100 клеток. Полученные нами данные обрабатывались с применением методов статистического анализа (Платонов А.Е., 2000).

Известно, что адекватным показателем изменения функционального со стояния центральной нервной системы является изменение обмена белков (Нygen Н., 1962 и др.). Белковый обмен характеризует пластичность нервной ткани и способность к компенсаторно-приспособительным перестройкам у разных отрядов животных, в том числе у диких и домашних птиц. Мы приме нили цитохимический метод для определения общих белков в нейронных по пуляциях дорсальных полей зоны Wulst переднего мозга диких и домашних птиц различных сред обитания. Измерение сухого веса вещества в ядре и ци топлазме нейронов позволяет получить величину содержания и концентрации белка раздельно в компонентах нейрона. Методом интерференционного ана лиза (Бродский В. Я., 1966), по методике, описанной Л.М. Герштейн (1979), в монохроматическом свете при длине волны 551 нм на микроскопе Peroval (K.Z. Jena) – объектив 50 x, окуляр 15-х в цитоплазме и ядре нейронов опреде ляли содержание и концентрацию плотных веществ по интенсивности обра зующейся окраски, которая на фиксированном материале отражает концен трацию и содержание белков в исследуемых структурах (Бродский В.Я., 1966).

В процессе подготовки препаратов для уменьшения процента ошибок исполь зовались рекомендации В.Я. Бродского (1966) и Л.М. Герштейн (1979). Для определения сухого веса белков интерферометрическим методом срезы поме щали на предметные стекла толщиной 1 мм, разделяли на сегменты, проходя щие перпендикулярно поперечнику полушарий. Далее срезы депарафинирова ли и проводили через батарею спиртов до дистиллированной воды. Для мор фологического контроля (правильности выбора структуры) каждое 5 стекло окрашивали тионином по Нисслю (Ромейс Б., 1954). При подсчете сухой мас сы и концентрации плотных веществ в нейронах, полученные значения сдви гов фаз вносимых ядром и цитоплазмой, и площадей клеточных структур вво дились в компьютерную программу и рассчитывались по формулам (Бродский В.Я., 1966) с учетом поправки на толщину среза (Герштейн Л.М., 1979). Каж дая величина являлась средним из показателей 150 клеток от 3-6 животных из группы. В качестве контроля интерференционного метода для выяснения ха рактера распределения белков в нервных клетках проводили окраску амидо черным 10 Б. Мы изучали и сопоставляли ядерно-цитоплазменные коэффици енты по показателям содержания и концентрации белка (mЯЦК, cЯЦК). Дос товерность различий средних значений параметров оценивали по критерию Фишера-Стьюдента, проводили корреляционный анализ показателей с исполь зованием компьютерной программы «Excel» в «Windows 98» (Лапач С.Н. и др., 2000;

Платонов А.Е., 2000;

Павлушков И.В., 2003).

Сравнение результатов исследований проводили в указанных группах животных между домашними и дикими видами птиц, сравнивая с эталонными животными и всеми представителями указанных групп. Между представите лями семейств наземного образа жизни с голубем сизым. Птицами водного образа жизни с уткой домашней. Голубь сизый - широко используемый объект для экспериментальных исследований нервной системы птиц. Утка домашняя является одомашненной формой, произошедшей от дикой утки-кряквы. Со хранив общие морфофизиологические признаки, домашняя утка утратила по сравнению с дикой уткой способность к перелетам. Обработка материала ста тистическими методами проводилась с использованием программы компью терного обеспечения «Excel» c пакета «Microsoft Office 2000».

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ Морфоцитохимические показатели нейронов добавочного гиперст риатума зоны Wulst переднего мозга воробьиных птиц, много времени проводящих в полете и птиц закрытых ландшафтов В дорсальных полях гиперстриатума обнаруживались как одиночные мультиполярные клетки, так и различные нейронные комплексы. Одиночные нейроциты сильно варьировали по размерам. Они имели округо-овальную форму, крупное ядро правильной или немного вытянутой формы и небольшой ободок цитоплазмы. В ядре располагались темные округлые ядрышки (1 или 2). Хорошо определялись места выхода отростков. Клетки у разных видов птиц существенно не отличались особенностями строения. При определении плотности нейронов на единицу площади в дорсальных полях гиперстриатума мы установили, что данный показатель у воробьев превышает в 1,5-3,5 раза аналогичный у остальных представителей. Более низкую плотность нейронов в первой группе имели голуби сизые и куры домашние. Наименьший показа тель был у куропаток серых. В данной группе птиц наблюдались максималь ные отличия по плотности нейронов от 786 у куропатки серой до 2765 нейро нов в 1 мм2 у воробья полевого (р 0,001). Среди родственных птиц плотность нейронов была больше у домашней курицы в 1,4 раза по сравнению с куро паткой (р 0,001), у воробья полевого также в 1,4 раза больше по сравнению с воробьем домовым (р 0,001). У голубя концентрация нейроцитов в 1 мм меньше в 1,9-2,5 раза плотности нейронов синантропных видов воробьев (р 0,001). Количество клеток на единицу площади напрямую зависело от числа нейронов сосредоточенных в клеточных объединениях. В отрядах количество нейронов расположенных в составе комплексов близкое, но может и варьиро вать в определенных пределах. У воробья полевого нами отмечалось от 2-8 и более нейронов, у воробья домового – 2-5 и редко более;

у куриных и голубей от 2-4. Эволюционно обусловленная зависимость сложности подобных ком плексов определяется у представителей высших отрядов (Корнеева Е.В. и др., 1993;

Обухов Д.К., 1999), к которым относятся воробьиные. Считается, что близкое расположение клеток способствует быстрой передаче информации от возбужденного нейрона к другим клеткам (Богословская Л.С., Крушинская Е.Л., 1980). Цитоархитектонические особенности мозга определяются эколо гическими условиями, т.к. определенные зоны мозга развиваются в теснейшей связи с ведущими анализаторными системами, используемыми в типичной для вида среде (Ильичев В.Д. и др., 1982).

Наибольшее количество одноядрышковых нейроцитов обнаружено у го лубя сизого, наименьшее у курицы и воробья полевого (от 97,7% до 92,7%). В группах родственных видов больше 1-ядрышковых клеток было отмечено у воробья домового по сравнению с полевым, у куропатки серой по сравнению с курицей домашней. Процент двуядрышковых нейронов отражает обратную зависимость от количества одноядрышковых клеток в изучаемой группе птиц.

В одноядрышковых нейронах нами наблюдался полиморфизм по показателю центрального и эктопического расположения ядрышка в ядре. Среди птиц воздушно-наземной группы отмечалось либо большое преобладание цен трального положения ядрышка (75,5% - у воробья полевого), либо наибольшее среди всех представителей эксцентричное расположение (36,2% - у курицы домашней, 34,9% - у воробья домового (р 0,01).

Наибольшие размеры нейронов в исследуемой группе отмечены у кури цы домашней (61,6±2,8 мкм2), средние у голубя сизого и куропатки серой, са мые маленькие размеры у воробьев - домового (40,8±0,7 мкм2) и полевого (33,5±0,9 мкм2). Наименьший показатель площади нервных клеток у воробьи ных по сравнению с другими изученными группами птиц может свидетельст вовать о специализации нейронов. По мнению Д.В. Бевзюка (1967), наличие мелкоклеточных структур в отделах головного мозга свидетельствует не о примитивности, а об их определенной специализации. Такая структура указы вает, что функция выполняется наиболее экономичным путем, с минималь ными затратами морфогенного материала. Самые высокие показатели площа ди ядра отмечались у курообразных и голубя, низкие среди представителей - у воробьиных. Воробей домовый имел нейроциты с площадью цитоплазмы в 1,9 раза больше, чем воробей полевой, курица домашняя в 1,2 раза больше, чем куропатка серая. Структурный коэффициент ядерно-цитоплазменных от ношений – сЯЦК был наибольшим - 1,02±0,02 у голубя сизого. Равные значе ния встречались у курицы домашней и воробья полевого (0,86±0,03 0,86±0,02). Воробей домовый и куропатка (0,96±0,03 и 0,89±0,02 соответст венно) занимали промежуточное положение по сЯЦК.

При определении базофилии в нейронах добавочного гиперстриатума наибольшее количество нормохромных клеток обнаруживалось у представи телей семейства воробьиные и курицы домашней. Количественное соотноше ние у воробьев домовых и полевых: 63,1±1,5% и 61,4±2,5%, у кур – 62,0±1,9%.

У голубей сизых нормохромные нейроциты составляли 59,6±2,9%. Наимень шим показателем в данной группе характеризовались куропатки – 52,8±0,8%.

Они имели наибольшее количество гипохромных - светлых клеток (26,8±0,5%). Одинаковыми значениями гипохромии характеризовались голубь и воробей полевой (22,8±2,0% и 22,8±1,5%). Самые малые значения в группе имели воробей домовый и курица (21,6±1,1% и 20,6±1,2%). Примерно одина ковое количество гиперхромных нейронов имели голубь (17,6±1,6%) и курица домашняя (17,4±1,5%). Самый низкий процент показателя 15,3±1,5% и 15,8±1,2% встречался у мелких активно-подвижных представителей изучае мых групп - воробья домового и полевого. У птиц данной группы в единич ных количествах встречались тотально-гиперхромные клетки.

В группе птиц наземно-воздушной среды обитания содержание белков в телах нейронов было больше у птиц семейства фазановые (р 0,001) и у го лубя сизого, значительно меньшее количество белка определялось у птиц се мейства ткачиковые (р 0,001). Среди синантропных видов показатели со держания общих белков ядре были меньше у воробья полевого по сравнению с воробьем домовым (р 0,001) и с голубем сизым. Отличия по количеству белка у курицы домашней по сравнению с куропаткой серой - 14,7% (р 0,05). Распределение количества белка в цитоплазме нейрона было аналогич ным: наибольшее у курицы домашней, меньше у куропатки и голубя, наи меньшее у воробьев (р 0,001). У диких и активно подвижных видов птиц хо рошо приспособленных к быстро меняющимся условиям среды наблюдалось более низкое содержание белков, это может быть связано с быстрым выводом их по аксонам. Усиленная условно-рефлекторная функция у животных обу славливает более высокую потенциальную способность и силу возбудитель ных процессов мозга (Трошихин В.А. и др., 1971;

Link W., 1995), кроме этого концентрация РНК в их клетках мозга выше (Davis L. et el., 1987;

Kang H., Schuman E.M., 1996). Показатели концентрации белковых веществ в нейронах добавочного гиперстриатума нами были определены для выявления связи па раметров площади клеточных структур с содержанием в них белков, что оп ределяет состояние общих белков в клетке. Среди птиц наземно-воздушной среды обитания наибольшими и одинаковыми показателями концентрации белков в теле нейрона обладали птицы семейства фазановые (курица домаш няя и куропатка серая). Несколько меньшие значения имел голубь сизый (р 0,001). Среди активно-подвижных птиц концентрация белков в теле нервной клетки была ниже у более мелкого представителя – воробья полевого по срав нению с более крупным сородичем – воробьем домовым (р 0,001). Неболь шой запас в нейронах белков у воробьев можно объяснить небольшими раз мерами тела и высокой двигательной активностью. По мнению И.Д. Стрель никова (1970), чем меньше размеры тела, тем больше двигательная активность и тем больше теплопродукция или относительная величина метаболизма, что по нашему мнению приводит к быстрому расходованию белков в нейронах.

Исключением является куропатка серая, имеющая равный показатель концен трации с курицей домашней (1,05±0,01пг/мкм3). Концентрация общих белков в ядре также была наибольшей у курицы домашней и голубя сизого. Наи меньшие показатели концентрации белков в ядрах нейроцитов принадлежали воробью полевому (р 0,001). Концентрация белка в цитоплазме нейронов была выше у куропатки серой по сравнению с курицей (р 0,01), что позволя ет сделать вывод об их более высокой функциональной нагрузке. Более низ кая концентрация может определяться высокой химической активностью бел ков или конформационными перестройками белковых молекул (Александров В.Я., 1985), что характерно для подвижный синантропных птиц. В результате нашего исследования определено, что концентрация белков была выше у всех изученных птиц в цитоплазме по сравнению с ядром.

Таким образом, мы установили, что наибольшая плотность нейронов ха рактерна для птиц, много времени проводящих в полете, использующих глав ным образом при поисках пищи зрительный анализатор;

наименьшая для мало подвижных крупных птиц. Оценивая состояние белкового фонда в нейронных популяциях дорсальной зоны Wulst у птиц данной группы, мы выявили, что содержания белковых веществ в цитоплазме больше, чем в ядре. Такая же за кономерность отмечена и при анализе концентрации общих белков. У одо машненного вида - курицы показатели содержания белков в теле, ядре и цито плазме нейроцитов в добавочном гиперстриатуме превышают таковые у дико го вида - куропатки. Концентрация общих белков в теле нейрона была близка у обоих представителей семейства фазановые и голубя, различаясь в струк турных компонентах клетки – ядре и цитоплазме. Воробьи имели наименьшие показатели концентрации в группе птиц воздушно-наземной среды обитания.

Между содержанием, концентрацией и размерами нервных клеток нами най дены положительные корреляции.

Морфоцитохимические показатели нейронов добавочного гиперст риатума зоны Wulst переднего мозга околоводных и водных птиц У пластинчатоклювых структуру добавочного гиперстриатума составляли нейроны, располагающиеся одиночно и в составе комплексов в среднем по 2- и более клеток. Среди представителей водных птиц наибольшее количество нейронов в единице площади отмечалось у домашней утки и практически одинаковое соотношение обнаружено у мускусной утки и кряквы. Гусь серый имел больший показатель плотности нейроцитов, чем гусь домашний. В груп пах домашние – дикие животные плотность нейронов была больше у домаш них птиц семейства утиные (количество клеток оказалось больше у домашней утки по сравнению с уткой кряквой (р 0,01). Противоположная зависимость наблюдалась у гусей, где плотность нейронов больше у диких по сравнению с домашними (р 0,001). Наименьшее число одноядрышковых клеток отмеча лось у гуся домашнего и утки домашней (85,6 и 88,4% соответственно). Ос тальные представители водоплавающих птиц имели средние значения более 90% нервных клеток с одним ядрышком. В группе водоплавающих птиц эта зависимость в процентном соотношении определялась больше у домашних форм (гусь домашний, утка домашняя, утка мускусная – 14,4-9,0%), чем у ди ких птиц (утка кряква, гусь серый 9,3–7,8%). Наличие статистически значимо го количества двуядрышковых нейронов можно связать с возможность птиц этой группы использовать три среды обитания (наземную, воздушную и вод ную) отыскивать пищу под водой, погружаясь в нее частично или полностью.

По данным В.Я. Бродского и др. (1956, 1961) число ядрышек при функцио нальной нагрузке возрастает. Центральное расположение ядрышка в группе птиц водно-наземной среды обитания было близким в семействах гусиных (66,7% - 67,0%) и утиных (67,4% - 69,3%).

Среди птиц водного образа жизни наибольшие размеры тела нейронов имел гусь домашний (54,1±1,3 мкм2), немного меньшие домашняя и мускусная утки. Площади тел нейроцитов у домашних и мускусных уток оказались прак тически одинаковыми: 52,2±1,0 и 52,2±1,1 мкм2. Дикие водоплавающие птицы - гусь серый и утка кряква имели минимальные значения в данной группе (47,8±1,3 и 43,0±1,5 мкм2) (р 0,05). По показателю площади ядра нейронов распределение было не однородным. Наибольшие значения имели: утка мус кусная, утка домашняя и гусь домашний, наименьшие – гусь серый и утка кряква (р 0,05). У гуся домашнего площадь ядер на 9,5% больше, чем у се рого гуся (р 0,05), у домашней утки на 17,6% больше, чем у кряквы. Сред ние размеры ядер, по мнению ряда исследователей (Хесин Я.Е., 67 и др.) мо гут служить критерием прижизненной функциональной активности клеток, особенно при воздействии хроническими или физическими факторами, внеш них воздействий. Показатели площади цитоплазмы нейронов незначительно отличались у изучаемых представителей уток – утки домашней и мускусной на 1,8% и на 19,9% с уткой-кряквой. Гусиные отличались на 13,1% в пользу домашнего представителя (р 0,001). Ядерно-цитоплазменный коэффициент сЯЦК имел максимальное значение у мускусной утки (0,96±0,02). Группу с наименьшими и довольно близкими отношениями по структурному коэффи циенту составили представители семейства гусиные: гусь серый (0,84±0,02) и гусь домашний (0,81±0,01). Домашняя утка и кряква имели одинаковое значе ние сЯЦК (0,88±0,02 - 0,88±0,02).

Распределение в нейроцитах добавочного гиперстриатума базофильного вещества у птиц водной среды было близким по количественным показате лям. Нормохромные нейроциты преобладали у всех птиц данной группы.

Наименьшими показателями в данной группе характеризовались гуси домаш ние – 51,9±2,6%. От 53,1% до 57,3% имели остальные животные – представи тели пластинчатоклювых. Гипохромия цитоплазмы нейронов в исследуемой группе была выражена больше у гуся домашнего – 25,3±2,1%, что больше в 1,1 раза, чем у гуся серого (23,0±1,1%), такая же разница характерна для кряк вы (24,9±1,3%) и домашней утки (23,4±0,5%). Утки мускусные имели наи большее количество светлых клеток (26,8±2,3%). Большое количество гипер хромных - «темных» клеток отмечалось у домашнего и серого гусей (20,7±1,3% и 20,7±3,5%), кряква, мускусная и домашняя утки имели - 22,0%, 20,0% и 19,3%. Небольшое количество тотально-гиперхромных клеток (2,1%) определялось среди нейронов добавочного гиперстриатума гуся домашнего.

В группе птиц водно-наземного образа жизни наибольшее значение пока зателя содержания белков в теле нейронов имела утка мускусная, меньшее по данному показателю - гусь серый (р 0,001). Замыкающим в этой группе, с минимальным содержанием белка была утка-кряква (р 0,001). По содержа нию общих белков в ядре и цитоплазме нейронов основная тенденция сохра нилась, распределение представителей оставалось таким же (утка мускусная гусь домашний утка домашняя гусь серый утка-кряква.). Определяя по казатели белкового фонда методом интерференционной цитометрии, мы ус тановили, что содержание общих белков у всех изучаемых групп птиц выше в цитоплазме нейроцитов по сравнению с ядром. Цитохимические отличия ци топлазмы и ядра нейронов гиперстриатума отражают специфическое участие исследуемых структурных отделов в обеспечении пластичности мозга. В близких семействах утиные и гусиные в группах «утка домашняя – утка кряква» и «гусь домашний – гусь серый» мы находим бльшие значения у птиц, одомашненных человеком. В группе птиц водно-наземной среды обита ния самыми высокими показателями концентрации белков в теле нейрона ха рактеризовались утки мускусные (1,11±0,01 пг/мкм3). В естественной среде обитания они относятся наземно-древесному виду. Дикая мускусная утка – лесная птица и мало связана с водой. Эти свойства у нее сохранились в до машних условиях (Горюнов Н.А., 1985). В данной группе выделяется гусь до машний, также имеющий достаточно высокую концентрацию белков в нейро нах (0,91±0,009 пг/мкм3). Более низкими показателями концентрации среди гусеобразных отличались утка домашняя, гусь серый и утка кряква (0,75-0, пг/мкм3). В сравнительных рядах «домашние – дикие» птицы средние показа тели концентрации выше у домашних представителей (р 0,001). Выделялись в данной группе мало летающие или утратившие способность к полету птицы - гусь и утка домашние - обладатели более высокой концентрации общих бел ков в ядре и цитоплазме. Наибольшую концентрацию общих белков в ядре и цитоплазме в данной группе имела мускусная утка. Наименьшими показате лями характеризовались гусь серый и утка-кряква. Высокая концентрация белков у домашних птиц может свидетельствовать о лучшей способности прирученных организмов вырабатывать условные рефлексы по сравнению с дикими, что согласуется с мнением Д.В. Бевзюка (1967) и М.Ф. Никитенко (1969) о более высокой функциональной нагрузке и лучшей способности у домашних птиц вырабатывать условные рефлексы.

Таким образом, к особенностям строения добавочного гиперстриатума зоны Wulst переднего мозга птиц водно-наземной среды обитания относится значительная плотность клеток: более высокая плотность обнаружена у более подвижных видов – уток, меньшая у крупных – гусиных. Кроме этого преоб ладающими в популяции являлись нормохромные одноядрышковые клетки, наряду с которыми встречаются гипо- и гиперхромные нейроны. Сравнитель ный анализ результатов интерферометрического исследования позволил за ключить, что определенные типы нейронов отличаются по характеру распре деления, содержания и концентрации белковых веществ в их структурных компонентах - цитоплазме и ядре. В рядах “домашние – дикие” птицы, полу чены достоверные отличия в пользу одомашненных животных по показателям размеров нейроцитов, содержания и концентрации белков. Многими исследо вателями предполагается, что доместикационные изменения касаются в пер вую очередь не структурных генов, а регуляторных, обуславливающих про явление в фенотипе признаков, имевшихся у предков в скрытом состоянии.

Доместикационные изменения являются результатом накопления естествен ных мутаций, отметавшихся естественным отбором и подхватываемых в спе циальных целях искусственным отбором (Кривопишин И.П., Чернов К.П., 1991). Домашние птицы, став типично наземными видами, сохранили все ос новные морфологические признаки, присущие их диким сородичам (Дементь ев Г.П., 1940).

Изучая морфометрические показатели и белковый фонд популяции ней ронов дорсальной части зоны Wulst, мы отметили корреляцию некоторых ве личин. Определялась высокая обратная зависимость плотности и размеров нейронов. В клетках с наименьшими показателями площади цитоплазмы кон центрация и содержание белков были наименьшими. В ядрах нейронов отме чалась такая же закономерность. Изменение интерферометрических величин обусловлено эколого-морфологическими характеристиками определенных ви дов птиц, что, возможно, является важным фактом в видообразовании птиц.

Заключение В результате анализа полученных нами данных морфометрического и ци тохимического исследования обнаружены индивидуальные особенности строения добавочного гиперстриатума зоны Wulst изученных животных. Для данной структуры установлена неодинаковая плотность нейроцитов в единице площади: воробьи полевые воробьи домовые утки домашние утки дикие утки мускусные голуби куры гуси дикие гуси домашние куропат ки. В популяции нейронов добавочного гиперстриатума птиц отмечалось раз ное соотношение одно- и двуядрышковых клеток. По данным значениям сформирован ряд: голуби куропатки воробьи домовые куры воробьи полевые гуси дикие утки мускусные утки дикие утки домашние гуси домашние. Процент двуядрышковых нейронов отражает обратную зависи мость от количества одноядрышковых клеток в изучаемых группах птиц.

Процент нейронов с центрально расположенным ядрышком колебался у пред ставителей разных видов птиц. Ядрышко, сдвинутое от центра, то есть нахо дящееся на периферии ядра определялось у всех изучаемых нами птиц. По данным измерения площади тел нейронов представлен ряд: куры гуси до машние утки мускусные, утки домашние куропатки голуби гуси дикие утки дикие воробьи домовые воробьи полевые. Ядерно-цитоплазменный коэффициент по площади нейронов оказался очень высоким и видоспецифич ным для птиц разных сред обитания. Значения сЯЦК были следующими: го луби утки мускусные, воробьи домовые куропатки утки домашние, ут ки- кряквы куры, воробьи полевые гуси дикие гуси домашние. Объемы тел нейронов пропорциональны показателям площади.

В популяциях изучаемой структуры мозга птиц присутствуют различные варианты клеток по базофилии, характерные для состояния нормы в организ ме. Основная часть клеток состояла из гипохромных, нормохромных и гипер хромных нейроцитов, в единичных случаях у некоторых видов встречались тотально-гиперхромные нейроны. Наибольший объем популяций всех пред ставителей птиц принадлежал нормохромным нейроцитам (более 50%). Гипо хромия цитоплазмы нейронов в добавочном гиперстриатуме птиц различных групп была выражена немного больше у водоплавающих птиц. В группах «домашние – дикие» животные процент гиперхромных нейронов был больше у диких птиц. Нейроны гиперстриатума, имеют афферентные и эфферентные проекции в отличие от нейронов коры млекопитающих (Shimizu T., Cox K., Karten H.J., 1995;

Андреева Н.Г., Обухов Д.К., 1999).

Методом интерферометрической микроскопии определено для всех изу ченных представителей преобладание содержания общих белков в цитоплазме над ядром. У диких видов птиц наблюдалось меньшее количество белков по сравнению с домашними в структурных компонентах нейроцитов (ядре и ци топлазме), что возможно обусловлено доместикационными изменениями. Зна чения содержания белков в теле нейронов составляли ряд: куры домашние утки мускусные куропатки голуби гуси домашние утки домашние гуси серые воробьи домовые утки-кряквы воробьи полевые. Наиболь шая концентрация белков в нейронах обнаружена у древесно-кустарниковых птиц (курицы и куропатки), наименьшая - у обитателей открытых ландшафтов – воробьиных (воробья домового и полевого). Ряд из представителей по пока зателю концентрации в теле нейронов: утки мускусные куры домашние, ку ропатки голуби гуси домашние воробьи домовые утки домашние гу си серые утки-кряквы воробьи полевые. Обнаруженные морфоцитохими ческие показатели нейронов дорсальной зоны области Wulst переднего мозга могут служить критериями для определения эколого-морфологических групп птиц.

Выводы:

1. У птиц различных сред обитания и образа жизни выявлена неодинаковая плотность нейронов в популяции дорсального слоя гиперстриатума. Опреде лена зависимость количества клеток на единицу площади от размера птиц и уровня их активности. Наибольшая плотность отмечалась у мелких активно подвижных птиц - представителей отряда Воробьинообразные. Низкая плот ность у менее подвижных птиц отрядов Голубеобразные, Курообразные и Гу сеобразные.

2. Нейронные популяции зоны Wulst отличались размерами клеток у птиц с различной степенью синантропности. У одомашненных форм отрядов Куро образные и Гусеобразные выявлялись наибольшие площади тел, ядер и цито плазмы нейроцитов. Наименьшие показатели были характерны для синан тропных, много времени проводящих в полете воробьинообразных. Для всех групп птиц выявлена высокая обратная зависимость плотности и размеров нейронов.

3. Высокий ядерно-цитоплазменный коэффициент (больше 0,8) выявлен у всех представителей изученных отрядов, что свидетельствует об активности ядер нейронов у птиц и связан с образом жизни представителей класса. Распреде ление по данному показателю: голубь сизый утка мускусная, воробей домо вый куропатка серая утка домашняя, кряква курица домашняя, воробей полевой гусь серый гусь домашний.

4. В нейронных популяциях добавочного гиперстриатума мозга птиц, отли чающихся средой обитания, выявлена гетерогенность по степени хромофилии цитоплазмы и содержанию ядрышек в ядре. Для всех видов преобладающей была нормохромия. Максимальные значения нормохромии отмечались у си нантропных и домашних птиц воздушно-наземной среды обитания (воробьев домового и полевого, голубя сизого и курицы домашней). Разброс показателей (увеличение числа гипо- и гиперхромных нейроцитов) отмечен у диких вод ных и наземных птиц (гусей, уток и куропаток), что можно связать с обитани ем в естественных условиях. Водоплавающие птицы характеризовались также более высоким количеством двуядрышковых нейронов.

5. Содержание белковых веществ в теле, ядре и цитоплазме нейронов дор сального поля переднего мозга зоны Wulst характеризовалось нормальным распределением, преобладанием белкового фонда цитоплазмы над таковым ядра и отражало видовые особенности. Наибольшие показатели содержания белков выявлены у древесно-кустарниковых птиц (куропатка серая, курица домашняя, утка мускусная), наименьшие – у водоплавающих и наземно древесных птиц. Домашние и полуодомашненные виды содержали больше белков по сравнению с дикими, что может быть обусловлено доместикацией.

6. По концентрации белков в нейронах добавочного гиперстриатума наиболь шие значения были у синантропных и одомашненных форм (утка мускусная, курица домашняя, голубь сизый, гусь домашний). При оценке среды обитания наибольшая концентрация выявлена у древесно-кустарниковых птиц, наи меньшая - у обитателей открытых ландшафтов - воробьев домового и полево го. У всех изученных птиц концентрация была выше в цитоплазме, чем в ядре.

Различия в ЯЦК по концентрации у диких и домашних птиц различных эколо гических групп можно связать с регуляторным характером этого показателя и разной способностью к выработке условных рефлексов.

7. Отмечены особенности морфо-цитохимических показателей дорсальных полей гиперстриатума у синантропных, диких и домашних птиц различных сред обитания и неодинаковой двигательной активностью. Приспособления к различным условиям жизни сформировались на основе изменений плотности и размеров нейронов, их полиморфизма по степени хромофилии;

цитохими ческих различий в теле, ядре и цитоплазме нейронов по содержанию и кон центрации общих белков, отражающих специфическую деятельность мозга.

Результаты морфометрических и цитохимических исследований дают основа ние для характеристики и выделения эколого-морфологических групп птиц.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Морфометрическая характеристика гиперстриатума домашних кур// За кономерности морфогенеза и регуляция тканевых процессов в нормаль ных, экспериментальных и патологических условиях: Матер. конф. – Тюмень, 1998. – С.109-110 / Соавт. Лютикова Т.М.

2. Морфометрический анализ популяций нейронов гиперстриатума птиц // Российские морфологические ведомости. – М., 1999. – Раздел 2. - №1-2.

– С.96 / Соавт. Лютикова Т.М.

3. Цитометрическая характеристика гиперстриатума домашних кур // Морфологические науки практике здравоохранения и ветеринарии: Сб.

науч. тр. – Омск, 1999. – С.78-80 / Соавт. Лютикова Т.М.

4. Морфо-цитохимические показатели гиперстриатума домашних кур // Морфологические науки практике здравоохранения и ветеринарии: Сб.

науч. тр. – Омск, 1999. – С.80-81 / Соавт. Лютикова Т.М.

5. Эколого-морфологический анализ нейронов гиперстриатума домашних птиц отряда Anseriformes // Актуальные вопросы экспериментальной морфологии: Сб. науч. тр. – Томск, 1999. – С.76-78 / Соавт. Лютикова Т.М.

6. Критерии для сравнения нейронных популяций в образованиях двига тельной системы позвоночных животных// Морфология. – СПб, 2000. – Т. 17. – №3. – С.71 / Соавт. Т.М. Лютикова, Т.Я. Орлянская, Н.Б. Ждано ва, А.Д. Струкова.

7. Цитохимическая характеристика белкового фонда в разных морфо функциональных типах нейронов мозга птиц // Морфология. – СПб, 2000. – Т. 17. – №3. – С.91 / Соавт. Т.Я. Орлянская, Т.М. Лютикова.

8. Морфо-цитохимические показатели переднего мозга домашних и диких птиц// Новое в изучении пластичности мозга: Матер. конф. – Москва, 2000. – С.22 / Соавт. Лютикова Т.М.

9. Морфологические особенности нейронных популяций дорсального ги перстриатума домашних птиц // Матер. конф. – Омск, 2000. – С.347-350 / Соавт. Лютикова Т.М.

10. Морфо-цитохимические показатели нейронной популяции зоны Wulst переднего мозга диких и домашних птиц отряда Galliformes // Науки о человеке Второй конгресс молодых ученых и специалистов: Сб. науч.

тр. – Томск, 2001. – С.107-108 / Соавт. Лютикова Т.М.

11. Пластичность нейронных популяций мозга позвоночных, относящихся к различным эколого-морфологическим группам// Омский научный вест ник. – Омск, 2001. – С.21-24 / Соавт. Т.М. Лютикова, Т.Я. Орлянская, Г.А Актушина, Н.Б. Жданова, А.Д. Струкова.

12. Некоторые морфометрические показатели нейроцитов переднего мозга домашних, синантропных и приближенных к жилищу человека птиц // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии – практике медицины и ветеринарии: Матер. конф. – Омск, 2001. – С.160 162 / Т.М Лютикова.

13. Структурно-метаболическая организация нейронных популяций двига тельной системы мозга позвоночных животных // Актуальные вопросы экспериментальной и клинической морфологии: Сб. науч. тр., вып 2. – Томск, 2002. – С.47-48 / Соавт. Т.М. Лютикова, Т.Я. Орлянская, Н.Б.

Жданова.

14. Морфометрические показатели переднего мозга Passer Domesticus// Ак туальные проблемы медицинской биологии: Сб. науч. работ – Томск, 2002. – С.48 / Соавт. Т.М. Лютикова.

15. Морфоцитохимические показатели пластичности нейронных популяций двигательной системы мозга позвоночных животных // Морфология. – СПб, 2002. – Т. 121. - №2-3. – С.95 / Соавт. Т.М. Лютикова, Т.Я. Орлян ская, Г.А. Актушина, Н.Б. Жданова.

16. Морфометрическая характеристика гиперстриатума мускусных уток // Гистологическая наука России в начале ХХI века: итоги, задачи, пер спективы: Матер. конф. – Москва, 2003. – С.110-111 / Соавт. Т.М. Лю тикова.

17. Структурно-морфометрический анализ нейронных популяций дорсаль ного возвышения у птиц семейства утиные// Пластичность и структур но-функциональная взаимосвязь коры и подкорковых образований моз га: Матер. конф. – Москва, 2003. – С.27.

Подписано в печать Формат 60х84/ Бумага офсетная П.л.- Способ печати – оперативный Тираж Издательско-полиграфический центр ОмГМА 644099 г. Омск, ул. Ленина, 12 тел: 232-

 


Похожие работы:





 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.