авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:     | 1 ||

Пластичность нейронных популяций коры и подкорковых образований мозжечка в филогенезе позвоночных животных (морфо-цитохимическое исследование)

-- [ Страница 2 ] --

Количественные меры организации клеточных популяций по параметрам величины нейронов (площади тела, цитоплазмы, ядра), ядерно цитоплазменных отношений позволяют судить о степени упорядоченности и величине их структурного разнообразия в сравнительно–анатомическом ряду позвоночных на уровне эколого-морфологических групп и межвидовом уровне (Леонтюк А.С. с соавт, 1998). Как вытекает из проведенных исследований, минимальные размеры клеток выявлены среди нейронных популяций зернистого слоя и центральных ядер мозжечка у рыб, ганглиозного слоя – у пресмыкающихся, молекулярного – у птиц, усредненный вариант характерен для нейронных популяций мозжечка млекопитающих. Наличие у земноводных (на примере бесхвостых) среди ассоциативных клеток молекулярного и зернистого слоев крупноклеточных структур явно следует связать с примитивным уровнем организации изучаемой структуры. Переход от водного к сухопутному образу жизни амфибий является, как известно (Орбели Л.А., 1949;

Карамян А.И., 1956;

Ходорковская Н.А.,1984;

Larsell О., 1967;

Brodal A., Kawamura R., 1980), одним из критических этапов в развитии позвоночных животных и сопровождается кардинальной перестройкой как структуры, так и функции мозжечка, что в свою очередь привело к упрощению системы связей мозжечка бесхвостых амфибий по сравнению с рыбами (Larsell O.,1967;

Nieuwenhuys R. Et al., 1998), с одной стороны, а с другой стороны – к формированию новых связей, которые в дальнейшем прогрессивно развиваются в филогенезе наземных позвоночных. Условно-рефлекторная деятельность и двигательная активность амфибий по сравнению с рыбами неизмеримо ограничена, что связано с существенными морфологическими перестройками структур ЦНС. В нашем случае это выражается наличем в нейронных популяциях переключательных клеток молекулярного и зернистого слоев мозжечка более крупных нейронов в небольших по численности клеточных популяциях.

У представителей высших позвоночных (птицы и млекопитающие), как известно по данным литературных источников (Оленев С.Н., 1987;

Андреева Н.А., Обухов Д.К., 1999;

Llinas R., Hilman D.E., 1969), имеется существенное сходство в гистологической структуре мозжечка. Однако у птиц в ганглиозном слое КП, с одной стороны имеют слабое развитие дендритов, меньшее число коллатералей, а с другой стороны, для них характерно более сильное разветвление терминалей корзинчатых клеток. Относительно классификации, дифференцировки и функциональной роли нейронов внутримозжечковых ядер птиц данные практически отсутствуют. С позиций проведенных исследований нейронные популяции ядер мозжечка птиц и млекопитающих, выносящих информацию за пределы коры мозжечка и за пределы мозжечка к экстрацеребеллярным структурам, характеризуются наличием более крупных клеток по сравнению с рыбами.

Наличие мелкоклеточных структур в зернистом слое и ядрах мозжечка рыб, в нейронных популяциях молекулярного слоя мозжечка птиц и в ганглиозном слое у пресмыкающихся, согласно имеющимся данным (Бевзюк Д.В.,1967), не является признаком примитивности, а, по-видимому, представляет собой результат определенной специализации на уровне нейронных популяций, так как благодаря наличию мелкоклеточных нейронных популяций, в данном случае в мозжечке, осуществляется выполнение функций, связанных с координацией движений рыб - в водной среде, птиц - в воздушной среде, а пресмыкающихся - в наземной среде экономичным путем с минимальными затратами морфогенного материала. У млекопитающих, как наиболее филогенетически молодых представителей позвоночных, наличие нейронов с усредненными размерами в гетерогенных клеточных популяциях коры мозжечка говорит о предоставлении природой достаточно разнообразного материала для действия отбирающих факторов в ходе эволюционных преобразований на уровне клеточных популяций мозжечка.

Учитывая “мозаичный” характер эволюции, неравномерность и разнонаправленность эволюционного процесса, можно предположить, что решение сходных вопросов, например, активного передвижения в разных средах обитания (в воде, воздухе, на земле и под землей), в природе могут решаться в разных группах как сходными, так и различными путями, выявляя гетерогенность в плане морфологических характеристик на уровне нейронных популяций мозжечка позвоночных разных уровней организации и принадлежности к различным эколого-морфологическим группам.

С современных позиций тинкториальная гетерогенность нервных клеток это неспецифическое проявление прижизненного состояния нейронов, которое коррелирует с уровнем их метаболизма. Проведенные исследования относительно оценки нейронов по степени хромофилии их цитоплазмы в клеточных популяциях мозжечка сравнительно-анатомического ряда позвоночных животных (рыбы – земноводные – пресмыкающиеся - птицы – млекопитающие) показали наличие неоднородности в однотипных и функционально различных популяциях у всех изученных представителей.

Однако отмеченный полиморфизм имеет разную степень модификации на уровне классов, видов, эколого-морфологических групп животных с диким фенотипом, синантропных, доместицированных, с разной степенью подвижности, а также животных, в разной степени связанных с водной средой обитания. При сравнении популяций нейронов различного функционального уровня в сравнительно-анатомическом ряду позвоночных относительно нормохромных клеток выявляется невысокая степень вариабельности показателя (в диапазоне 60% - 75%).

У представителей всех изученных классов в популяциях функционально различных нейронов мозжечка было типично присутствие гиперхромных – «темных» клеток, варьирующих в диапазоне от 17 до 31%, и менее характерно наличие гипохромных - «светлых»,- охватывающих диапазон от 2,7 до 13,5%.

Достоверно высокий процент «темных» нейронов выявлен в нейронных популяциях молекулярного слоя и внутримозжечковых ядер у птиц, в ганглиозном слое – у млекопитающих. В нейронных популяциях мозжечковых ядер рыб и млекопитающих содержание гиперхромных клеток было в близких соотношениях. Для нейронных популяций молекулярного слоя низших позвоночных (рыбы и земноводные) характерно невысокое содержание «темных» нейронов.

Согласно имеющимся многочисленным исследованиям, мнения о темных и светлых нейронах неоднозначны. Гиперхромия у интактных животных (Клещинов В.Н., Коломеец Н.С., 1984;

Квитницкий - Рыжов Ю.Н.,1991) указывает на связь тинкториальных свойств с функциональной и метаболической активностью клеток. По мнению ряда авторов (Орловская Д.Д., Клещинов В.Н.,1986;

Meitner E.R.,1977), нейроны в гиперхромном состоянии это клетки в состоянии эквивалентном заторможенному состоянию, «потенциально активные», со сниженными синтетическими процессами, а нейроны в гипохромном состоянии - работающие, с повышенной метаболической активностью, являющиеся отражением жизненных циклов.

Некоторые же авторы (Четвериков Д.Л.. с соавт., 1979;

Shantha T.R. et al.,1967;

) связывают появление темных клеток с активацией метаболизма в них. По мнению авторов, длительное функциональное перенапряжение нейронов приводит к «феномену гиперхромии». В то же время ряд исследователей (Корнеева Т.Е., Даринский Ю.А.,1973;

Коплик Е.В., 2001) считают, что усиление функциональной активности может быть связано как с гипо-, так и гиперхромией. Наличие переходных форм между светлыми и темными нейронами и возможность их к взаимопревращению говорит о динамичности светлых и темных нейронов (Ярыгин Н.Е, Ярыгин В.Н.,1973;

Туманова В.П., Маламуд М.Д.,1977;

Аврущенко М.Ш. с соавт.,1983). Наличие в изученных популяциях рыб по сравнению с другими представителями позвоночных, достаточно высокого соотношения «светлых» клеток и низкого содержания «темных» клеток, вероятно, эволюционно закрепленное приспособление, обеспечивающее оптимальные условия для поддержания стабильности метаболических процессов в специфической среде обитания (водноая), предъявляющей особые требования к существованию. У земноводных, вышедших впервые на сушу, близкие с рыбами соотношения показателей связаны с тем, что эта группа тетрапод еще не достаточно освоила наземную среду обитания и не утратила связь с водной средой. Вполне возможно, достаточно полной «переадаптации» к новой среде не произошло и на уровне нейронных популяций мозжечка. Совершенно по-особенному проявляется тинкториальность в нейронных популяциях мозжечка птиц и млекопитающих, филогенетически более молодых, идущих разными путями в эволюции и освоивших одни - воздушную среду обитания, а другие – практически все среды пригодные для существования. При этом появление у них теплокровности требует более интенсивного протекания метаболических процессов. У птиц (Ильичев В.Д., Богословская Л.С., 1980;

Patt D.I, Patt G.R.,1969), требующих колоссальных затрат энергии при полете, следовательно, более интенсивного протекания синтеза и распада на уровне клеток, функциональная и метаболическая активность клеток связана с высоким содержанием в популяциях мозжечка «темных» нейронов, вероятно, работающих у них в активном режиме.

Полученные данные позволяют утверждать, что в нейронных популяциях мозжечка, где преобладающее большинство нейронов, за исключением клеток зерен, являются тормозными, наряду с нормохромными нейронами, доминируют «темные» - гиперхромные нейроны, возможно, работающие в активном режиме, или с перемежающейся активностью, так как процессы торможения по сравнению с возбуждением являются более энергоемким.

Исходя из полученных данных, а также ранее проведенных нами исследований на млекопитающих (Нохрина Т.Я., 1993) и сопоставлении с результатами исследования данным методом других структур мозга млекопитающих (Актушина Г.А., Лютикова Т.М., 1989;

Жданова Н.Б, 2002), можно полагать о существовании закономерности относительно оценки степени хромофилии цитоплазмы клеток, отражающей специфичность соотношения нейронов в популяциях мозжечка, сформировавшуюся в филогенезе позвоночных. Для нейронных популяций молекулярного и ганглиозного слоев и внутримозжечковых ядер сравнительно-анатомического ряда позвоночных животных, независимо от уровня их организации и принадлежности к определенных эколого-морфологическим группам, в естественных условиях существования организмов типично присутствие в популяциях клеток мозжечка значительного процента «темных» гиперхромных клеток.

В процессе филогенеза зернистые клетки, единственные среди клеток мозжечка, оказывающие возбуждающее действие, характеризуются постепенным усложнением организации. Это проявляется в организации терминалей дендритов, в появлении миелиновых эфферентов, гомологов мшистых и ползучих волокон (Xarry M., Rossini M.,1962) у рыб, в усложнении организации моховидных волокон среди птиц и млекопитающих (Paula-Barbosa V.V., Sobrinho-Simoes M.A.,1976), а также в постепенном усложнении системы контактных структур, благодаря которым между КЗ осуществляются разные виды переключений. Филогенетические исследования (Maslova M.N., Ozirscaia E.V.,1978) зернистых клеток земноводных (лягушка), птиц (голубь) и млекопитающих (крыса, кошка, человек) с использованием морфометрических методов показали наличие высокой численности клеток-зерен, занимающих значительный объем в мозжечке земноводных, и наличие невысокой общей численной плотности КЗ в мозжечке млекопитающих. Согласно проведенным собственным исследованиям, низшие позвоночные (рыбы) имеют высокую распределения на единицу площади и мелкие размеры КЗ, а земноводные низкую и крупные КЗ. Обе сопоставляемые группы связаны в разной степени с водной средой обитания: водная среда, типичная для рыб, требует существенных затрат энергии на преодоление лобового сопротивления и минимум - для плавучести;

наземная среда у земноводных предъявляет требования к преодолению сил гравитации, а, следовательно, совсем иного механизма локомоции. Однако экологическая специфика земноводных оставила их на начальном этапе адаптации к наземным условиям и сохранила тесную связь с водой, что закрепилось и отражено на всех уровнях морфо функциональной организации низших позвоночных, включая и популяционно клеточный. У высших позвоночных признаки проявляются в диапазоне оптимальных значений, особенно у теплокровных – птиц и млекопитающих.

Это позволяет утверждать, что зернистый слой теплокровных животных, имеет более сходный принцип структурной организации и, вероятно, отражает функциональные перестройки мозжечка, обусловленные жесткими требованиями наземной среды.

В настоящее время доказано существование в ядре клеток зависимости между долей конденсированного хроматина и степенью его метаболической активности. Степень деконденсации хроматина в интерфазе может отражать функциональную нагрузку этой структуры: чем более диффузен хроматин, тем выше в нем синтетические процессы. С этих позиций анализ вариабельности глыбок хроматина в ядрах КЗ нейронных популяций гранулярного слоя мозжечка на уровне внутривидовом, в пределах классов подтипа Позвоночные и на уровне эколого-морфологических групп заслуживает должного внимания.

В изученных нейронных популяциях клеток-зерен мозжечка сравнительно анатомического ряда позвоночных, за исключением представителей класса Пресмыкающиеся, преобладающее большинство КЗ имели ядра со средним количеством глыбок хроматина, обеспечивающих нормальное функционирование клеток. У изученных видов рептилий в клеточных популяциях почти половина КЗ имеет высокое содержание глыбок хроматина – клеток с пониженной функциональной активностью, что, по мнению ряда авторов (Baffoni G.M.,1956;

La Velle A., 1956), рассматривается как резерв и может быть использовано для регенерации высокоспециализированных нервных клеток мозжечка (например КП);

либо такие клетки могут переходить к дальнейшей активации в зависимости от функциональных требований организма.

Вариабельность данного признака у синантропных животных по сравнению с дикими и доместицированными связана с наличием максимального процента клеток со средним содержанием глыбок хроматина и минимального процента нейронов с крайними вариантами, что указывает на стабильный характер функционирования данной популяции. Для доместицированных животных на фоне преобладания в популяциях клеток со средним содержанием более типично присутствие нейронов активно-функционирующих с низким содержанием. Для диких животных характерно наличие значительного процента КЗ с высоким содержанием глыбок хроматина, отражающих пониженную активность нейронов. Наличие клеток с крайними вариантами проявления признака в группах диких и доместицированных животных говорит о протекающих в противоположных направлениях адаптационных перестройках, позволяющих выживать организмам - одним в дикой природе, а другим - в условиях, созданных человеком. В группе животных, передвижение которых в той или иной степени связаны с водой, выражена мозаичность. У животных с разной двигательной активностью не выявляется существенных отличий в клеточных популяциях доминируют КЗ со средним числом глыбок.

Высокий уровень синтеза белков нервных клеток рассматривается как специфическое проявление общей закономерности клеточной организации нервной системы, как модификация процессов физиологической регенерации, обеспечивающая длительное и относительно стабильное функционирование нервных клеток в меняющихся условиях среды.

Согласно имеющимся данным литературы существует мнение, что в структурах мозга животных, различающихся по степени морфо функциональной дифференцировки ЦНС, отсутствуют значительные различия в содержании общего белка, водорастворимых белков и аминокислот, несмотря на гетерогенность образований мозга, которая нарастает в филогенезе позвоночных. Вместе с тем имеются данные, констатирующие различия в содержании белковых веществ в отдельных образованиях, отдельных типах нейронов различных структур мозга (Герштейн Л.М. 1976, 1989;

Пигарева З.Д., 1978;

Савоненко А.В.,1995;

Шпинькова В.Н.1999, 2001;

Худоерков Р.М., 1999, 2001), по-видимому, такие различия в какой-то мере функционально обусловлены. Полученные результаты настоящей работы дают возможность оценить состояние водонерастворимых белков (Landolt R., Hess H.,1966;

Levin E., Hess H.,1967) на уровне нейронных популяций мозжечка у представителей разного уровня развития в сравнительно-анатомическом ряду позвоночных с позиций количественной оценки. В фиксированной ткани возможно выделение только структурированных белков, которые имеют большое значение, наряду с водорастворимыми, не только как структурные, медленно обновляющиеся и синтезируемые на месте, но и играющие важную роль в разнообразных видах деятельности мозга (Герштейн Л.М.,1976,1986;

Мац В.Н.,1994).

Ранее полученные результаты Lowry О. et al. (1954) указывали на отсутствие различий в количестве белковых веществ в разных типах нейронов, в частности, между ганглиозным и молекулярным слоями коры мозжечка.

Полученные результаты собственных исследований одноименных и функционально различных типов нейронов мозжечка позвоночных животных выявили наличие существенных различий показателей содержания белковых веществ в нейронных популяциях данной структуры в пределах отдельно взятого вида, при сравнении представителей различных классов и эколого морфологических групп.

В пределах как одноименных, так и функционально различных популяций мозжечка у представителей рассматриваемых классов позвоночных животных содержание белков в цитоплазме и ядре соответствующих нейронов варьирует.

Для эфферентных нейронов ганглиозного слоя и переключательных нейронов мозжечковых ядер птиц выявлено максимальное содержание белков как в цитоплазме, так и в ядре клеток. Для ассоциативных нейронов молекулярного слоя мозжечка этот показатель для цитоплазмы звездчатых клеток птиц был минимальным, а для ядра имел средние значения. Усредненные варианты были выявлены по переменным содержания белков в компонентах клеток зернистого слоя мозжечка птиц.

Максимальные значения содержания белковых веществ в компонентах ассоциативных нейронов молекулярного и зернистого слоев мозжечка выявлено у низших представителей позвоночных – земноводных, для которых характерны минимальные значения переменной в эфферентных нейронах ганглиозного слоя. У рыб в цитоплазме клеток ганглиозного и зернистого слоев определено минимальное содержание белков при сравнении одноименных популяций мозжечка позвоночных. Относительно содержания белков в ядре нейронов ситуация во всех исследованных типах нейронных популяций мозжечка идентична. Как в ассоциативных, так и в эфферентных нейронах мозжечка рыб содержание белковых веществ в ядре достоверно низкое среди сравниваемых видов позвоночных животных. Популяции клеток мозжечка пресмыкающихся и млекопитающих по содержанию плотных веществ в цитоплазме и ядре изученных нейронов занимают промежуточное положение, характеризуясь наличием оптимальных значений переменных.

Сопоставление параметров в группах животных с диким фенотипом, разной степенью приближенности к человеку и разной двигательной активностью выявляет морфохимическую специфику, вероятнее всего, обусловленную особенностями жизнедеятельности. Варьирование показателей по содержанию белков происходит в узком диапазоне в нейронных популяциях молекулярного и зернистого слоев с достоверно высокими значениями в группе синантропных животных, а с позиций двигательной активности - в группе умеренно подвижных. Для нейронных популяций эфферентных нейронов ганглиозного слоя и мозжечковых ядер варьирование параметров наблюдается в широком диапазоне с достоверно высокими значениями в группе доместицированных животных и низкими – в группе диких животных. У животных с умеренной активностью в нейронных популяциях КП показатели содержания белков выше, чем у животных активно подвижных (по Мя), а в мозжечковых ядрах (по Мц и Мя) - ниже. Для животных, связанных с водной средой, показатели содержания белков как в клеточных компонентах, так и в изученных типах нейронных популяций неоднозначны. В нейронных популяциях молекулярного и зернистого слоев показатели содержания белков в ядре клеток достоверно низкие, а в популяциях ганглиозного слоя и мозжечковых ядрах значения Мц выше, чем в группах с разной двигательной активностью и в группе диких животных, но ниже, чем у доместицированных.

Известно (Александров В.Я., 1985;

Berciano M.T., 1090;

Beitz A/J., 2004), что в структурах мозга интенсивно происходит обновление белковых веществ.

Широкий спектр скорости обновления белков объясняется гетерогенностью органа и его компонентов, причем в коре полушарий переднего мозга и мозжечке обновление происходит более интенсивно по сравнению с нижележащими, филогенетически более древними отделами мозга.

Проведенные собственные исследования клеточных популяций мозжечка сравнительно-анатомического ряда позвоночных, относительно содержания белков в структурных компонентах изученных нейронов с учетом функциональной роли клеток и филогенетического возраста структур, позволили выявить наличие следующих закономерностей, подчиняющихся единым принципам становления нервной системы. Независимо от морфо функциональных особенностей нейронов во всех изученных популяциях мозжечка содержание белков в цитоплазме клеток выше, чем в ядре. В эфферентных нейронах содержание белковых веществ в цитоплазме и ядре выше, чем в ассоциативных. Значения показателей содержания структурированных белков в цитоплазме и ядре снижаются в ряду функционально различающихся нейронов: НСР КП ЗК КЗ. Диапазон варьирования по переменной содержания белков в цитоплазме клеток изученных нейрональных популяций мозжечка сравнительного ряда позвоночных характеризуется большим разбросом вариант, от небольших значений (до 60 пг) в нейронных популяциях ассоциативных нейронов до высоких (100 – 600 пг) в нейронных популяциях эфферентных нейронов.

Вариации значений по содержанию белков в ядре ассоциативных и эфферентных нейронов изученных нейронных популяций мозжечка позвоночных находятся в узком диапазоне (до 80 пг), при сохраняющейся тенденции: в ядре ассоциативных нейронов показатели ниже, чем в эфферентных. В нейронах внутримозжечковых ядер содержание белковых веществ выше, чем в нейронах слоев коры мозжечка. В исследованных нейронных популяциях сравнительного ряда позвоночных выявлена в преобладающем большинстве высокая положительная корреляция между вариациями линейных параметров и содержанием суммарных водонерастворимых белков.

Высокие показатели концентрации суммарных белков выявлены в цитоплазме и ядре во всех изученных типах нейронных популяций у представителей низших позвоночных (рыбы) и среди высших (птицы), животных, освоивших крайние среды обитания - водную и воздушную. Для представителей обоих классов осуществление локомоций требуют больших затрат энергии и быстрых пластических перестроек, решение этого вопроса в разных средах обитания, можно предполагать, на уровне мозжечка решается сходным путем - накоплением резерва необходимого для восприятия, преобразования информации, поступающей в мозжечок,- и последующей ее передачи в стволовую часть и к переднему мозгу.

У млекопитающих концентрация плотных веществ в цитоплазме и ядре вставочных нейронов молекулярного слоя, клеток ганглиозного слоя мозжечка и мозжечковых ядер как первых звеньев эфферентной системы среди представителей сравнительного ряда позвоночных наименьшая, что означает повышение интенсивности белкового синтеза (Доведова Е.Л. 1977;

Голикова Т.Л., 1979;

Hyden H., 1943), а в эфферентных крупных клетках может означать некую активацию функций этих клеток за счет повышения роли импульсов неспецифических модальностей, их включением во взаимодействие с релейными клетками, что в свою очередь необходимо для нормализации метаболических процессов в оптимальные сроки адаптации, предъявляемые организму средой.

Сопоставление параметров белкового фонда (концентрация суммарных белков) в группах животных с разной приспособленностью к дикой природе и к человеку показало наличие морфохимических вариаций. В эфферентных нейронах ганглиозного слоя в группе диких животных в цитоплазме и ядре выявлена низкая концентрация белков при минимальных значениях содержания белков и мелких размерах клеток, что подразумевает высокую функциональную нагрузку и может быть обусловлено активной транспортировкой белков из цитоплазмы клеток в аксон. У одомашненных животных при крупных размерах КП концентрация белков средняя при их высоком содержании это сочетание отражает повышенную активность нейронов при низкой реализации белкового фонда. Синантропные животные характеризуются высокими показателями концентрации при средних значениях содержания белков и средних размерах клеток. Такое положение, вероятнее всего, отражает либо трансконформационные перестройки внутри белковых молекул, либо процесс пассивного накопления белков. В переключательных нейронах релейного типа внутримозжечковых ядер у диких животных, как и в предыдущем типе нейронов, концентрация белков в ядре и цитоплазме низкая при среднем содержании белков в цитоплазме и низком в ядре, что связано с высокой функциональной нагрузкой нейронов данного типа в группе животных, испытывающих жесткое действие естественного отбора на всех его уровнях организации. У доместицитованных животных показатели белкового фонда как концентрация, так и содержание белков высокое при наличии крупных нейронов, что созвучно с процессами пассивного накопления белков. С точки зрения функциональной активности такие нейроны находятся в тормозном состоянии. В группе синантропных позвоночных при наличии мелких клеток выявлены средние значения концентрации отражающие оптимальный режим работы нейронов. В ассоциативных нейронах молекулярного и зернистого слоев у диких животных прослеживается аналогичная направленность: концентрация в цитоплазме и ядре клеток низкая при наличии нейронов крупных размеров. В группе одомашненных животных в молекулярном слое выявлен усредненный вариант, в зернистом в мелких клетках показатели белкового фонда – высокие, в группе синантропных в молекулярном – высокие в мелких клетках, в зернистом – оптимальные сочетания средних вариантов.

Все рассмотренные вариации белкового фонда клеточных популяций мозжечка сравнительно-анатомического ряда позвоночных подтверждают наличие химической гетерогенности среди одноименных и функционально различных нейронных популяций структур мозга и могут рассматриваться, как компенсаторно - функциональные проявления, обусловливающие вариабельность клеточных популяций мозжечка в норме.

Заключение Совокупность приведенных морфо-цитохимических данных позволяют сделать заключение, что в нейронных популяциях мозжечка, наряду с общими закономерностями строения корковых структур, имеются свои особенности, проявляющиеся в данном отделе мозга на уровне представителей классов подтипа Позвоночные и на уровне эколого-морфологических групп. Каждой нейронной популяции мозжечка в сравнительно-анатомическом ряду позвоночных как в пределах классов, так и в экологических группах, дифференцированных по степени приближенности к дикой природе или человеку, по степени двигательной активности, приближенности к водной среде в соответствии с морфо-функциональными особенностями их клеточного состава и уровнем филогенетического развития свойственна определенная структурная организация клеточных компонентов, тинкториальная гетерогенность, уровень белкового фонда. Выявленные вариации количественных морфо-цитохимических признаков на уровне популяций нейронов отражают адекватные изменения в структурах мозжечка при постоянно меняющейся среде, могут расцениваться как структурные выражения пластичности и использоваться в качестве критериев для выделения специфических особенностей организации нейронных популяций мозжечка на уровне классов, экологических групп, видов.

ВЫВОДЫ 1. В прогрессивно-эволюционном ряду позвоночных изучена плотность распределения клеток в однотипных и функционально различных нейронных популяциях мозжечка. Выявлена минимальная плотность распределения клеток во всех типах нейронных популяций мозжечка земноводных (наземные лягушки), в нейронных популяциях ганглиозного слоя - у рыб. Для клеточных популяций генетически близких нейронов ганглиозного и зернистого слоев пресмыкающихся характерна минимальная плотность распределения, птиц и млекопитающих - максимальная.

2. В сравнительно-анатомическом ряду позвоночных размеры тел нейронов варьируют: самые мелкие клетки выявлены в нейронных популяциях зернистого, молекулярного слоев и мозжечковых ядер рыб, ганглиозного слоя мозжечка ползающих пресмыкающихся и мелких норных грызунов. Самые крупные нейроны характерны для нейронных популяций молекулярного, зернистого слоев мозжечка наземных лягушек и панцирных пресмыкающихся, популяций ганглиозного слоя и внутримозжечковых ядер амфибионтных и планирующих грызунов.

3. При выявлении взаимосвязи переменных плотности распределения нейронов и площади профильного поля тела клеток в нейронных популяциях молекулярного и зернистого слоев мозжечка низших позвоночных получена сильная отрицательная зависимость, в ганглиозном слое – сильная положительная зависимость. Для высших позвоночных выявлена сильная отрицательная зависимость в ганглиозном слое коры мозжечка и положительная – в мозжечковых ядрах.

4. Тинкториальная гетерогенность нейронных популяций молекулярного, ганглиозного слоев мозжечка и внутримозжечковых ядер позвоночных на уровне отдельных видов, классов и эколого-морфологических групп в условиях нормальной жизнедеятельности организмов проявляется наличием при доминировании нормохромных клеток, высокого процента гиперхромных «темных» нейронов, низкого процента гипохромных – «светлых», незначительного количества тотально-гиперхромных клеток и единичных сморщенных клеток и клеток-теней.

5. В нейронных популяциях зернистого слоя мозжечка сравнительного ряда позвоночных преобладали клетки-зерна со средним числом глыбок хроматина. Исключение составляли пресмыкающихся, у которых выявлен значительный процент клеток с высоким содержанием глыбок хроматина в их ядрах.

6. В сравнительном ряду позвоночных определено содержание суммарных водонерастворимых белков. Максимальное (в цитоплазме и ядре) – в нейронных популяциях молекулярного и зернистого слоев мозжечка земноводных (на примере наземных лягушек), ганглиозного слоя и внутримозжечковых ядер птиц;

минимальное – в цитоплазме клеток-зерен популяций зернистого слоя и нейронах средних размеров мозжечковых ядер, а в ядре - во всех типах изученных нейронных популяций мозжечка рыб.

7. Между показателями содержания суммарных водонерастворимых белков в клеточных компонентах и площадями профильных полей цитоплазмы и ядра у преобладающего большинства изученных представителей низших и высших позвоночных в нейронных популяциях мозжечка выявлена сильная положительная зависимость. Слабая положительная зависимость определена между содержанием белков в ядре и площадью ядер клеток внутримозжечковых ядер и содержанием белков в цитоплазме и площадью цитоплазмы клеток – зерен зернистого слоя высших позвоночных.

8. В нейронных популяциях мозжечка сравнительно-анатомического ряда позвоночных исследована концентрация общих водонерастворимых белков. Высокие показатели концентрации суммарных белков типичны для всех изученных клеточных популяций мозжечка первичноводных (рыбы) и позвоночных, освоивших воздушную среду обитания (птицы);

низкие - для зернистого слоя земноводных (наземные лягушки) и преобладающего большинства нейронных популяций мозжечка млекопитающих.

9. В изученных популяциях низших (рыбы) и высших позвоночных (пресмыкающиеся) высокая положительная зависимость определена между переменными площадей цитоплазмы и ядра нейронов и концентрацией в них суммарных белков. Высокая отрицательная зависимость выявлена для нейронных популяций ганглиозного слоя коры мозжечка птиц и зернистого слоя млекопитающих между показателями концентрации и площадью ядра клеток.

10. В функционально различающихся типах клеток в нейронных популяциях мозжечка позвоночных животных изученного сравнительно анатомического ряда показатели белкового фонда в переключательных нейронах внутримозжечковых ядер и в эфферентных клетках ганглиозного слоя выше, чем в звездчатых и зернистых клетках ассоциативного типа молекулярного и зернистого слоев, представляя ряды сравнения: по содержанию белков – НСР КП ЗК КЗ;

по концентрации – НСР КП КЗ ЗК. Показатели белкового фонда в нейронных популяциях внутримозжечковых ядер выше, чем в нейронных популяциях слоев коры мозжечка изученных представителей сравнительного ряда позвоночных.

Независимо от морфо-функциональной роли клеток и уровня организации представителей показатели белкового фонда в цитоплазме нейронов были выше, чем в ядре.

11. Полученные морфо-цитохимические данные на уровне нейронных популяций мозжечка низших и высших позвоночных дают возможность выделить 2 группы признаков: эволюционно-консервативные, проявляющиеся однонаправленно у всех изученных представителей позвоночных (средние показатели хромофили цитоплазмы, содержания глыбок хроматина в клетках зернах, плотности распределения нейронов в различных типах клеточных популяций, соотношения показателей белкового фонда в цитоплазме и ядре нейронов, средние показатели содержания общих белков в функционально различных нейронах) и эволюционно-прогрессивные, выходящие за средний уровень (плотность распределения, линейные параметры клеток, содержание водонерастворимых белков у земноводны;

наличие высокого процента «темных» нейронов в клеточных популяциях мозжечка низших и высших позвоночных;

белковый фонд в популяциях клеток мозжечка рыб и птиц), которые отражают узловые моменты в становлении и развитии мозжечка в филогенезе позвоночных.

12. На уровне экологических групп, выделенных в пределах подтипа (активно подвижные – умеренно подвижные;

дикие – синантропные – доместицированные;

водные - полуводные) изученные морфо цитохимические признаки в нейронных популяциях мозжечка характеризуются своеобразием их проявления. Приспособления к условиям существования выявляются в варьировании плотности распределения нейронов в одноименных и разных типах нейронных популяций;

в соотношении нейронов с разной степенью хромофилии;

в количестве глыбок хроматина в клетках зернах;

вариациях линейных параметров (площади профильных полей тела, цитоплазмы, ядра клеток изученных популяций);

особенностях белкового фонда (содержание и концентрация общих водонерастворимых белков).

Вариации признаков расцениваются как идиоадаптации на популяционно клеточном уровне.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Морфометрические показатели коры мозжечка крыс при воздействии эфира и нембутала // 52 научная сессия молодых ученых: Матер. конф. Новосибирск, 1991. - С. 76 -77.

2. Интерферометрическая характеристика коры и зубчатого ядра мозжечка интактных крыс // Макро- и микроуровни организации мозга: Матер. симпоз. Москва, 1992. - С.92 - 93 / Соавт Т.М. Лютикова.

3. Морфометрические критерии приспособительных реакций // Юбилейная научная сессия: Матер. конф. - Омск, 1995. - С. 9 - 13 / Соавт. Т.М. Лютикова, В.Г. Федоров, Г.А. Актушина, Н.Б. Жданова, А.Д. Струкова.

4. Структурно-метаболическая характеристика нейронов коры и зубчатого ядра мозжечка интактных белых крыс // Российские морфологические ведомости. - М., 1995. - № 3. - С.67 - 76 / Соавт. Т.М. Лютикова.

5. The structural and metabolic characteristic of neurons and glia cells of the cerebellum of some lower vertebrates // Новые исследования в нейробиологии:

Матер. симпоз. - Москва, 1996. - С.89.

6. Сравнительно-экологический анализ ядерно-цитоплазматических отношений нейронов мозжечка позвоночных животных // Морфология.- СПб, 1996. - Т.109.- № 2. - С.77 / Соавт. Т.М. Лютикова.

7. Морфометрический анализ двигательной системы серых и белых крыс // Колосовские чтения-97: Матер. конф. - СПб, 1997. - С.54 / Соавт. Т.М.

Лютикова, Н.Б. Жданова, А.Д. Струкова.

8. Сравнительно-морфологическая характеристика нейронов ганглиозного слоя коры мозжечка серых и белых крыс // Фундаментальные и прикладные аспекты морфологии: Матер. конф. - СПб, 1997. - С.20 - 23 / Соавт. Т.М.

Лютикова.

9. Соотношение нейронов двигательной зоны спинного мозга серых и белых крыс. // Фундаментальные и прикладные аспекты морфологии: Матер. конф. СПб, 1997. - С.144 - 147 / Соавт. Т.М. Лютикова, А.Д. Струкова.

10. Морфологические особенности популяции ганглиозных клеток коры мозжечка лабораторных и синантропных крыс // Закономерности морфогенеза и регуляции тканевых процессов в нормальных, экспериментальных и патологических условиях: Матер. конф.- Тюмень, 1998. - С.94 - 95 / Соавт.

Т.М. Лютикова.

11. Особенности морфологических показателей структур двигательного анализатора лабораторных и приближенных к жилищу животных // Закономерности морфогенеза и регуляции тканевых процессов в нормальных, экспериментальных и патологических условиях: Матер. конф. - Тюмень, 1998.

- С. 97 / Соавт. Т.М. Лютикова, Н.Б. Жданова, А.Д. Струкова.

12. Морфометрический анализ нейронных популяций мозжечка различных эколого-морфологических групп рыб //Морфология. - СПб, 1998. - Т.113. - № 3. - С.90 / Соавт. Т.М. Лютикова.

13. Морфометрический анализ структур двигательного анализатора белых и серых крыс // Морфология. - СПб, 1999. - Т.115.- № 3. - С.22 - 24 / Соавт. Т.М.

Лютикова, Н.Б. Жданова, А.Д. Струкова.

14. Морфо-цитохимическая характеристика нейронных популяций мозжечка рыб с разной двигательной активностью // Бюл. эксперим. биологии и медицины. - М., 1999. - Т.128. - № 7. - С.81 - 84 / Соавт. Т.М. Лютикова.

15. Определение показателей для выделения клеточных популяций при сравнительном изучении мозга позвоночных // Механизмы функциональной активности организма: Сб. науч. тр. – Омск, 1999. - С.75 - 77 / Соавт. Т.М.

Лютикова, Н.Б. Жданова.

16. Морфологические эквиваленты приспособительных и компенсаторных реакций на уровне клеточных популяций // Российские морфологические ведомости. – М., 1999. - № 1- 2. - С.96 / Соавт. Т.М. Лютикова.

17. Морфометрическая характеристика нейронов ганглиозного слоя коры мозжечка грызунов // Российские морфологические ведомости. – М., 1999.- № 1- 2. - С. 113 / Соавт. Т.М. Лютикова, С.В. Мостицкий.

18. Цитохимические особенности нейронных популяций ганглиозного слоя мозжечка позвоночных животных // Российские морфологические ведомости. – М., 1999.- № 1- 2. - С.114 / Соавт. Т.М. Лютикова.

19. Сравнительная характеристика нейронов ганглиозного слоя мозжечка представителей отряда Грызуны // Актуальные вопросы экспериментальной морфологии: Сб. научн. тр. – Томск, 1999. - С. 189 - 190 / Соавт. Т.М.

Лютикова.

20. Анализ нейронных популяций различных образований двигательной системы позвоночных животных // Актуальные вопросы теоретической и клинической медицины: Сб. научн. тр. - Омск, 1999. - С.82 - 86 / Соавт.Т.М.

Лютикова.

21. Сравнительная морфология нейронов мозжечка промысловых пушных млекопитающих // Научно-методическая конф. патологоанатомов ветеринарной медицины: Матер. конф. - Омск, 2000. - С.369 - 371 / Соавт. Т.М. Лютикова, Е.А. Мокеева.

22. Критерии для сравнения нейронных популяций в образованиях двигательной системы позвоночных животных // Морфология. - СПб, 2000. Т.17. - № 3. - С.71 / Соавт. Т.М. Лютикова, Н.Б. Жданова, Т.Б. Володичева, А.Д.

Струкова.

23. Сравнительная характеристика нейронных популяций двигательного анализатора норных животных // Морфология. – СПб, 2000. - Т.17. - № 3. - С. - 46 / Соавт. Т.М. Лютикова.

24. Цитохимическая характеристика белкового фонда в разных морфо функциональных типах нейронов птиц // Морфология. – СПб, 2000. - Т.17. - № 3. - С.91 / Соавт. Т.М. Лютикова, Т.Б. Володичева.

25. Морфо-цитохимические особенности клеток Пуркине мозжечка пресмыкающихся // Новое в изучении пластичности мозга: Матер. конф. Москва, 2000. - С.67 / Соавт. Т.М. Лютикова, Е.А. Мокеева.

26. Анализ белкового фонда нейронных популяций коры мозжечка сравнительно-анатомического ряда грызунов // Бюл. эксперим. биологии и медицины. - М., 2000. - Т.130. - № 12. - С.671 - 674 / Соавт. Т.М. Лютикова.

27. Морфометрический анализ нейронных популяций некоторых звеньев двигательного анализатора грызунов // Функциональная нейроморфология.

Фундаментальные и прикладные исследования: Сб. научн. тр. - Минск, 2001. С.149 - 152 / Соавт. Т.М. Лютикова, Н.Б. Жданова.

28. Морфо-цитохимическая характеристика эфферентных нейронов мозжечка мелких грызунов // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии – практике медицины и ветеринарии: Матер. конф.

- Омск, 2001. - С.195 - 197.

29. Пластичность нейронных популяций мозга позвоночных, относящихся к разным эколого-морфологическим группам // Омский научный вестник. – Омск, 2001. - вып.16. - С.21 - 25 / Соавт. Т.М. Лютикова, Г.А. Актушина, Н.Б., Жданова, Т.Б. Володичева, А.Д. Струкова.

30. О пластичности нейронных популяций мозга млекопитающих в сравнительно анатомическом аспекте // Фундаментальные науки – практике здравоохранения: Сб.

научн. тр. - Омск, 2001. - С.53 - 57 / Соавт. Т.М. Лютикова, Н.Б. Жданова.

31. Сравнительно-морфологический анализ нейронных популяций ганглиозного слоя мозжечка грызунов // Морфология. - СПб, 2002. - Т.122. - №5. - С.50 - 53 / Соавт.

Т.М. Лютикова.

32. Количественный анализ нейронных популяций мозжечка птиц // Актуальные проблемы медицинской биологии: Сб. научн. тр. – Томск, 2002. - С.49 / Соавт. Т.М.

Лютикова, В.В. Шаповалова.

33. Структурно-метаболическая организация нейронных популяций двигательной системы мозга позвоночных животных // Актуальные вопросы экспериментальной и клинической морфологии: Сб. научн. тр. – Томск, 2002. - вып.2. - С.47 - 48 / Соавт.

Т.М. Лютикова, Н.Б. Жданова, Т.Б. Володичева.

34. Морфо-цитохимические показатели пластичности нейронных популяций двигательной системы мозга позвоночных животных // Морфология. - М., 2002. Т.121. - № 2 -3. - С.95 / Соавт. Т.М. Лютикова, Г.А. Актушина, Н.Б. Жданова, Т.Б.

Володичева.

35. Анализ нейронных популяций мозжечка млекопитающих // Колосовские чтения – 2002: Сб. научн. тр. - С-Пб., 2002. - С.213 - 214.

36. Морфо-цитохимический анализ нейронных популяций внутримозжечковых ядер птиц и млекопитающих некоторых эколого-морфологических групп // Бюл.

эксперим. биологии и медицины. - М., 2003. - №7. - С.111 - 114.

37. Сравнительный анализ белкового фонда нейронных популяций коры и центральных ядер серых крыс // Пластичность и структурно-функциональная взаимосвязь коры и подкорковых образований мозга: Матер. конф. - Москва, 2003. - С.

69.

38. Белковый фонд нейронных популяций мозжечковых ядер птиц // Гистологическая наука России в начале XXI века: итоги, задачи, перспективы: Матер.

конф. - Москва, 2003. - С.130 – 132 / Соавт. Т.М. Лютикова.

39. Пластичность нейронных популяций ганглиозного слоя мозжечка в эволюционно-прогрессивном ряду позвоночных // Омский научный вестник.-Омск, 2004.- № 1 (26).- С.217- 219.

Список принятых сокращений ЗК – звездчатые клетки КП – клетки Пуркине КЗ – клетки-зерна НСР – нейроны средних размеров ВМЯ – внутримозжечковые ядра – плотность распределения клеток Sт – площадь профильного поля тела Sя – площадь профильного поля ядра Sц – площадь профильного поля цитоплазмы ЯЦК – ядерно-цитоплазматический коэффициент сЯЦК – структурный ЯЦК, как Sя/Sц Мя – содержание общих водонерастворимых белков в ядре Мц – содержание общих водонерастворимых белков в цитоплазме фЯЦК – функциональный ЯЦК, как Мя/Мц Ся – концентрация общих водонерастворимых белков в ядре Сц – концентрация общих водонерастворимых белков в цитоплазме рЯЦК – регуляторный ЯЦК, как Ся/Сц - больше, - меньше Е.l. – щука обыкновенная С.с. – сазан обыкновенный, карп R.a. – лягушка остромордая L.v. – ящерица живородящая V.b. – гадюка обыкновенная N.n. – уж обыкновенный T.h. – черепаха среднеазиатская C.l. – голубь сизый P.d. – воробей домовый G.d. – курица домашняя A.d. – гусь серый (домашний) S.v. – обыкновенная белка (векша) M.c. – нутрия (болотный бобр) O.z. – ондатра (мускусная крыса) E.t. – обыкновенная слепушонка M.a. – обыкновенная полевка M.m. – домовая мышь R.n. – серая крыса R.n.v.a – белая крыса

Pages:     | 1 ||
 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.