авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Род alnus mill. (betulaceae) в азиатской россии: популяционная структура видов и сохранение генофонда

На правах рукописи

БАНАЕВ Евгений Викторович РОД ALNUS MILL. (BETULACEAE) В АЗИАТСКОЙ РОССИИ:

ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДОВ И СОХРАНЕНИЕ ГЕНОФОНДА Специальность 03.02.01 – ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Томск – 2010

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН, г. Новосибирск

Научный консультант: доктор биологических наук, академик РАН Коропачинский Игорь Юрьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Данченко Анатолий Матвеевич доктор биологических наук, профессор Милютин Леонид Иосифович доктор биологических наук, профессор Шмаков Александр Иванович

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН

Защита состоится 24 июня 2010 г. в 12 ч на заседании совета Д 212.267.09 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Томском государственном университете по адресу: 634050, Томск, пр. Ленина, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Томского госу дарственного университета.

Автореферат разослан 2010 г.

Ученый секретарь совета, доктор биологических наук В. П. Середина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Сохранение биоразнообразия растительного мира в значительной мере связано с проблемой вида и его популяционной структурой. Популяционный подход к изучению внутривидовой изменчивости позволяет вскрыть микроэволюционные процессы и механизмы адаптации вида, поскольку его структура определяется различными географиче скими и экологическими факторами, генетическим потенциалом, присущим данному виду, и его историей (Майр, 1974).

Многие виды рода Alnus Mill. обладают значительным фенотипическим полиморфизмом, в связи с чем существуют спорные вопросы относительно систематического положения целого ряда таксонов. Дополнительные трудности вносит естественная гибридизация, широко распро страненная в этом роде. На сегодняшний день у специалистов нет ясного представления не только о числе видов ольхи в мире или отдельно взятом регионе (в частности, в Азиатской Рос сии), но и о системе рода в целом (Черепанов, 1955;

Murai, 1964;

Furlow, 1979 а, б).

Для изучения популяционной структуры и микроэволюционных процессов наибольший интерес представляют полиморфные виды секции Viridis Czer. подрода Alnobetula (Ehrhart) Peterman и секции Proskeimostemon Czer. подрода Alnus, широко распространенные в Циркум бореальной области. Анализ внутривидовой дифференциации на фоне климатических и эколо гических факторов позволяет исследовать динамику вида и объективно подойти к решению спорных таксономических вопросов. Оценка адаптивных свойств таксонов дает возможность обосновать мероприятия по сохранению генофонда.

Как ценная декоративная древесная порода, обладающая множеством форм по типу кро ны, цвету, размерам, особенностям строения листовой пластинки, ольха представляет интерес для интродукционных и селекционных исследований (Соколов, Стратонович, 1951;

Hylander, 1957;

Щепотьев, Павленко, 1962;

Юркевич и др., 1968;

и др.).

Кроме того, ольха имеет важное биологическое и хозяйственное значение. Ольховые на саждения выполняют почвозащитные, почвоулучшающие, мелиоративные функции, в значи тельной мере регулируют стоки, предотвращают образование снежных лавин и селевых пото ков (Мильто, 1964, 1969;

Mitchell, 1968;

и др.). Ольха является одной из ведущих древесных пород, обладающих способностью к азотфиксации, в связи с чем играет существенную роль в растительных сукцессиях, в частности, на освободившихся ото льда территориях (Crocker, Dickson, 1957;

Lawrence, 1958;

Hurd, 1971). Благодаря этой особенности она успешно применя лась для облесения отвалов и при создании лесных культур в качестве вспомогательной поро ды (Курнаев, 1956;

Wollum, Youngberg, 1965;

Корецкий, Бровко, 1978;

и др.).

Цель работы – изучение изменчивости и популяционной дифференциации видов рода Alnus на территории Азиатской России, сохранение ex situ отдельных видов, декоративных форм и гибридов.

Для выполнения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить изменчивость метрических и качественных признаков вегетативных и генера тивных органов видов в пределах ареала.

2. Определить таксономическое положение спорных в систематическом отношении так сонов на основе изменчивости морфологических признаков и данных анализа ДНК.

3. Выявить особенности формирования популяционной структуры видов.

4. Исследовать процессы естественной межвидовой гибридизации ольхи.

5. Изучить особенности размножения и сохранения видов, форм и гибридов, перспектив ных для интродукции в лесостепной зоне Западной Сибири.

6. Оценить адаптационные возможности модельных видов в условиях культуры.

Защищаемые положения.

1. В популяционной структуре Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr. и A. crispa (Aiton) Pursh subsp. fruticosa (Rupr.) Banaev comb. nova. отчетливо проявляется взаимодействие глав ных эволюционных факторов – давления отбора и потока генов.

2. Увеличение фенотипического разнообразия A. hirsuta и A. crispa subsp. fruticosa обна руживается в условиях экологического оптимума.





3. Формообразование на юго-западной границе ареала A. hirsutа является результатом адаптации локальных популяций к особенностям местообитаний Даурии.

4. A. hirsutа формирует в лесостепной зоне Западной Сибири устойчивые популяции, что может привести к натурализации вида.

Научная новизна. Впервые на большом оригинальном материале в Азиатской России де тально изучены особенности изменчивости морфологических признаков разных видов ольхи на эндогенном, внутри- и межпопуляционном уровнях. Установлено, что метрические признаки листьев и женских сережек A. hirsuta и A. crispa subsp. fruticosa изменяются клинально, вектор клины большинства размерных параметров имеет восточное и юго-восточное направление.

Формирование популяционной структуры A. hirsuta в значительной мере обусловлено долгот ным температурно-влажностным градиентом. Доминирование «нетипичных» форм в популя циях A. hirsuta на юго-западной границе ареала вида (Даурия), является результатом микроэво люционных процессов на фоне уникального сочетания климатических параметров в этом ре гионе. На изменение формы и размеров вегетативных и генеративных органов A. crispa subsp.

fruticosa существенное влияние оказывает высотный градиент.

Впервые на основе данных внутривидовой изменчивости изучены особенности естест венной гибридизации A. hirsuta и A. japonica (Thunb.) Steud. Экспериментально установлено отсутствие у A. incana (L.) Moench и A. hirsuta каких–либо барьеров, препятствующих скрещи ванию этих видов и формированию жизнеспособного потомства.

Показано, что в лесостепной зоне Западной Сибири A. hirsutа воспроизводится естествен ным путем, в молодом возрасте этот вид способен формировать высокопроизводительные на саждения.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенные исследования представляют интерес с точки зрения решения общебиологических вопросов, касающихся микроэволюции и адаптации видов в природных популяциях и при интродукции. Полученные результаты позво ляют развить теоретические представления о динамике вида и его структурной организации на фоне меняющейся климатической и экологической обстановки в пределах ареала. Данные по популяционной структуре видов, полученные на основе системного анализа внутривидовой изменчивости, представляют интерес для таксономии, систематики, филогении и популяцион ной биологии.

Методические подходы к вопросам размножения видов, декоративных форм и гибридов ольхи ex vitro и in vitro могут быть использованы при разработке способов сохранения гено фонда ex situ и создания насаждений различного функционального назначения. Полученный новый декоративный искусственный гибрид A. incana x hirsuta представляет несомненный ин терес для озеленения городов Сибири.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на региональной кон ференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 1991), «Про блемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 1995), «Эколого-градостроительная роль зеленых насаждений в формировании городских и сельских поселений Сибири» (Новоси бирск, 2002);

молодежной конференции ботаников стран СНГ «Актуальные проблемы ботани ки» (Апатиты, 1993);

VI молодежной конференции (Санкт-Петербург, 1997);

II Всероссийском семинаре «Жизнь популяций в гетерогенной среде» (Йошкар–Ола, 1998);

Всероссийской кон ференции «Проблемы дендрофлоры на рубеже ХХI века» (Москва, 1999);

II Всероссийской конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000);

XI съезде РБО «Ботанические исследования в азиатской России» (Барнаул, 2003);

международной кон ференции «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики» (Краснодар, 1993), «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Ев разии» (Новосибирск, 2000), 9-й конференции по садоводству (Чехия, Леднице, 2001), «Роль ботанич. садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России: настоя щее и будущее» (Новосибирск, 2006), 5-й конференции «Размножение декоративных растений (Болгария, София, 2007), I и II конференции «Экология и биоразнообразие лесных экосистем Азиатской России» (Чехия, Костелец над Черным лесом, 2008, 2009), «Проблемы современной дендрологии» (Москва, 2009), «Актуальные проблемы прикладной генетики, селекции и био технологии растений» (Украина, Ялта, 2009);

Мировом конгрессе по биоразнообразию (Таи ланд, Чианг-Май, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 37 работ. В автореферате приведено основных публикаций, в т. ч. 11 статей в журналах, рекомендуемых ВАК РФ, 2 – в зарубежных журналах и 2 коллективных монографии.

Личный вклад автора заключается в постановке задачи;

сборе, обработке, анализе, ин терпретации и обобщении полевых и экспериментальных данных. Диссертационная работа представляет итог 23-летних исследований. На разных этапах она была поддержана грантами РФФИ: № 96-04-50177-а «Пути и методы сохранения генофонда редких природных популяций древесных растений Алтайско-Саянской горной области», № 99-04-49950-а «Древесные расте ния Азиатской России в природе и культуре: изучение биоразнообразия, интродукция, сохра нение генофонда», № 02-04-49755-а «Сохранение биологического разнообразия древесных растений в Ботанических садах», № 05-04-49157-а «Древесные растения Сибири и Дальнего Востока России: изучение биоразнообразия, сохранение генофонда», а также интеграционными проектами СО и ДВО РАН № 5.15 «Инвентаризация, изучение и сохранение природного гено фонда редких и ресурсных видов растений Сибири и Дальнего Востока России» и №77 «Ана лиз таксономического состава и структуры популяций ресурсных растений Восточной Сибири и Дальнего Востока;

сохранение природного генофонда и изучение возможностей использова ния перспективных видов».

Исследования выполнены в лаборатории дендрологии ЦСБС СО РАН. Особенности раз множения и сохранения ольхи в условиях in vitro изучены совместно с сотрудниками лабора тории биотехнологии ЦСБС. Молекулярно-филогенетический анализ таксонов проведен в рам ках интеграционного проекта СО РАН № 5.13 «Исследование микроэволюционных процессов древесных растений Сибири по анализу морфологических признаков и полиморфизму ПЦР – маркеров ядерного и цитоплазматического геномов» с сотрудниками СИФИБР СО РАН.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы (500 наименований, из них 317 на русском языке) и 7 приложе ний. Материал изложен на 370 страницах машинописного текста и включает 13 таблиц и рисунка.

Глава 1. Современные представления о видах рода Alnus Mill.

1.1. История таксономического изучения ольхи и краткий обзор систем рода Alnus Приведены основные публикации, касающиеся системы рода Alnus, в которых он рас сматривался единым (Koch, 1837;

Endlicher, 1842;

Regel, 1861, 1865, 1868;

Winkler, 1904;

Schneider, 1916;

Murai, 1964;

Furlow, 1979), а также подразделялся на три самостоятельных ро да – Alnaster Spach, Clethropsis Spach и Alnus s. str. (Spach, 1841) или Alnaster, Cremastogyne (Schneid.) Czer. и Alnus (Черепанов, 1954, 1955). В работе принята точка зрения С. К. Schneider (1916) на объем рода Alnus. Род делится на три подрода: Alnobetula (Ehrh.) Peterman (=Duschekia Opiz, =Alnaster Spach), Cremastogyne Schneid., Alnus.

1.2. Морфологические и биологические особенности рода Alnus и его подродов Главными отличительными особенностями подродов Alnus, Alnobetula и Cremastogyne яв ляются строение и ритм развития генеративных побегов. Для подрода Cremastogyne характерен моноподиальный тип побега, в основании которого располагаются мужские сережки, а в пазу хах листьев срединной формации – женские. У большинства видов подрода Alnobetula побеги завершаются системой сближенных мужских сережек, под которыми в пазухах листьев закла дываются почки с женскими сережками и вегетативные почки. Такой вариант расположения сережек характерен и для большинства видов подрода Alnus, но при этом женские сережки, как и мужские, располагаются вне почки. Сережки в подроде Alnus зимуют на стадии предсоцветия (Костина, 2009).

Обсуждается вопрос о том, что ритм развития побегов, характерный для подродов Alnus и Alnobetula, когда в первый сезон формирование сережек останавливается на стадии предсоцве тия, а опыление и оплодотворение происходит лишь на следующий сезон, является адаптацией к укороченному вегетационному периоду в ходе эволюции.

1.3. Таксономический обзор рода Alnus и современное распространение видов Приводится морфологическое описание 34 видов ольхи, их распространения и экологиче ской приуроченности. На основе анализа литературы и исследования гербарных коллекций да ется критическая оценка систематического положения таксонов.

1.4. Происхождение и расселение рода Alnus В разделе проанализированы литературные данные, касающиеся находок пыльцы и мак роостатков представителей рода Alnus, предковые формы которого указываются для мелового периода (Байковская, 1956;

Bell, 1957;

Wolfe, 1973;

Аблаев, 1968, 1974;

Oltz, 1969;

Miki, 1977;

Красилов, 1979;

Sun et al., 1979;

Маркевич, 1995;

и др.). Обсуждаются вероятные пути расселе ния рода.

Глава 2. Род Alnus в Азиатской России (объекты, методы и районы исследования) 2. 1. Объекты исследования Основные объекты – виды секции Proskeimostemon подрода Alnus и секции Virides подро да Alnobetula. Для установления особенностей межвидовой гибридизации изучали также виды из других секций – A. glutinosa (L.) Gaertn. и A. japonica (Thunb.) Steud.

Исследования проводили в природных ценопопуляциях, преимущественно на территории Азиатской России, а также Европы с 1987 по 2009 гг. Всего изучено 68 популяций. Кроме того, анализировали коллекции гербариев Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (NS, NSK);

Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE);

Томского государственного университета (ТК);

Смитсоновского института, США (US), Университета Оулу, Финляндия (OULU), Пекинского института ботаники, Китай (РЕ). Всего изучено более 5000 гербарных об разцов.

2.1.1. Таксономические взаимоотношения в подроде Alnus Виды подрода Alnus, произрастающие в Азиатской России, относят к трем секциям (Че репанов, 1955): Gymnothirsus Spach., Haplostachys Czer., Proskeimostemon.

В Азиатской России произрастает по одному виду из секций Gymnothirsus (A. glutinosa) и Haplostachys (A. japonica), не представляющих сложности с точки зрения систематики. Секция Proskeimostemon объединяет полиморфные виды, распространенные на значительной террито рии Евразии (A. incana (L.) Moench, A. hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr.) и Северной Америки (A.

tenuifolia Nutt., A. rugosa (Du Roi) Spreng.). Разные исследователи приводят для этой секции от 3 до 10 видов (Комаров, 1936;

Hultn, 1944;

Fernald, 1945;

Орлова, 1954;

Черепанов, 1954, 1995;

Скворцов, 1959;

Furlow, 1979 а, 1997;

Цвелев, 2002, 2004;

и др.).

2.1.2. Таксономические взаимоотношения в подроде Alnobetula В подроде Alnobetula сложность в систематическом отношении представляет секция Viri des. Виды этой секции (A. viridis (Chaix) DC, A. crispa (Aiton) Pursh) отличаются высоким по лиморфизмом, в результате чего у специалистов нет единого мнения о числе таксонов, их ран ге, распространении и взаимоотношениях. В специальной литературе указывается от 1 до 8 ви дов ольховника из секции Virides (Callier, 1904, 1918;

Hultn, 1927, 1968;

Комаров, 1936;

Ярмо ленко, 1937;

Черепанов, 1955;

Murai, 1968;

Furlow, 1979б, 1997;

Недолужко, 1996;

и др.).

2. 2. Методы исследования Исследование внутривидовой изменчивости проведено по методике С. А. Мамаева (1972, 1975). Анализировали изменчивость метрических и качественных признаков листа и женской сережки. Значительное внимание уделили листу, поскольку он является важнейшим органом, обеспечивающим функционирование растений. В этой связи его признаки должны подвергаться давлению отбора и нести адаптивную нагрузку в популяциях. В то же время час то признаки, используемые в систематике рода, достаточно устойчивы к модифицирующему влиянию среды, доступны для анализа и косвенно отражают генетическую структуру вида (Семериков, 1986). Из качественных признаков в подроде Alnus изучали опушение листьев и стеблей, а в подроде Alnobetula – опушение ножек пестичных сережек.

Математическую обработку данных проводили общепринятыми методами биологической статистики (Зайцев, 1990). Для оценки достоверности различий между отдельными выборками применяли t-критерий Стьюдента. Степень сходства-различия объектов (особь, популяция, таксон) определяли кластерным (методы Joining, K-means clustering) и факторным (метод глав ных компонент) анализами. Для выявления тесноты связей метрических признаков с климати ческими параметрами проводили корреляционный анализ. Филогенетические отношения так сонов оценивали на основе внутривидовой изменчивости морфологических признаков и дан ных секвенирования ITS1 (internal transcribed spacer) ядерной рибосомальной ДНК.

2.3. Места сбора материала Материал для исследования видов подрода Alnobetula был собран в 27 популяциях, из ко торых 25 – A. crispa subsp. fruticosa (рис. 1), 2 – A. viridis.

Рис. 1. Места сбора A. crispa subsp. fruticosa: 1-25 – номера популяций.

Виды подрода Alnus изучены в 41 популяции, из которых 26 – A. hirsuta, 5 – A. incana, 3 – A. glutinosa (рис. 2), 2 – A. japonica, 4 популяции с гибридными формами A. hirsuta х A. japon ica, 1 – с гибридными формами A. incana х A. glutinosa.

Рис. 2. Места сбора A. hirsuta ( ), A. incana ( ), A. glutinosa ( ): 1-36 – номера популя ций.

Глава 3. Изменчивость видов рода Alnus в Aзиатской России 3.1. Эндогенная форма изменчивости На эндогенном уровне выявлены различия между видами в особенности опушения листь ев. У A. incana этот признак стабилен, лишь у отдельных особей (около 5 %) обнаружено не значительное усиление опушения в верхней части побега. У A. hirsuta, напротив, сильнее опу шены листья, расположенные в основании стеблей. По мере продвижения к вершине побегов, опушенность снижается, иногда значительно. Опушение молодых стеблей в кроне не варьиру ет.

Размеры и форма листьев ольхи закономерно изменяются в зависимости: от типа побега (укороченный, удлиненный) и местоположения на нем. Существенного варьирования призна ков плодущих сережек в кисти и кроне дерева не обнаружено. Весьма вариабельной оказалась длина ножек пестичных сережек A. crispa subsp. fruticosa.

3.2. Индивидуальная и эколого-географическая формы изменчивости 3.2.1. Изменчивость качественных признаков Практически во всех популяциях A. hirsuta, наблюдается высокая индивидуальная измен чивость опушения листьев и молодых стеблей (рис. 3). При этом число сильно опушенных форм несколько возрастает в восточных районах, особенно на юге Приморья и Сахалине (рис.

4).

а б Рис. 3. Индивидуальная изменчивость опушения вегетативных органов A. hirsuta: а – нижней поверхности листьев, б – молодых стеблей.

Рис. 4. Изменчивость оушения нижней стороны листьев A. hirsuta: 0 – отсутствует, 1 – единичное, 2 – редкое, 3 – густое, 4 – шерстистое. 1–26 – номера популяций.

Значительная внутри- и межпопуляционная вариабельность признака не позволяет ис пользовать его в качестве диагностического для A. sibirica (Spach) Turcz. ex Kom. В зависимо сти от интенсивности развития волосков на вегетативных органах и различных вариантов соче тания опушения на них можно выделить множество форм, не имеющих какой-либо таксономи ческой значимости.

Опушенность ножек пестичных сережек A. crispa subsp. fruticosa также высоко изменчива на внутри- и межпопуляционном уровнях (рис. 5, 6). Какой-либо связи варьирования признака с географическим размещением популяций или особенностями местообитаний не обнаружено.

Рис. 5. Индивидуальная изменчивость опушения ножек пестичных сережек A. crispa subsp. fruticosa.

Рис. 6. Изменчивость опушения ножек пестичных сережек A. crispa subsp. fruticosa: 0 – отсутствует, 1 – единичное, 2 – редкое, 3 – густое, 4 – шерстистое.

3.2.2. Изменчивость метрических признаков.

Заметное увеличение размеров листьев и женских сережек A. hirsuta наблюдается в юго восточных районах. В ряде популяций Приморья длина листа достигает 13 см, а плодущих се режек 2.5 см. Также возрастает число пар жилок (до 12 пар) и ряд других признаков. В запад ных районах длина листьев не более 9 см, а сережек – 2 см. Во всех популяциях значения при знаков траснгрессируют, в каждой популяции можно обнаружить разнообразный спектр форм.

A. incana отличается от A. hirsuta по средним значениям листового коэффициента (0.75– 0.79 и 0.86–0.99, соответственно), хотя зона перекрытия лимитов признака составляет 33 %.

Достаточно надежно разделяет виды число пар боковых жилок. У A. incana в среднем 11.1–12. пар, тогда как у A. hirsuta – 7.9–9.9. По комплексу метрических признаков листа популяции A.

incana из Западной Сибири отделяются от A. hirsuta. Кластерный анализ показал четкое разде ление всех исследованных видов подрода Alnus (рис. 7).

Рис. 7. Дендрограмма сходства популяций видов подрода Alnus в Азиатской России.

Во всех исследованных популяциях A. crispa subsp. fruticosa встречаются мелко- и круп нолистные формы. Длина листа колеблется в пределах 4–11 см, а ширина 3–9 см. Увеличение размеров листьев обнаружено в юго-западных и юго-восточных популяциях. Приблизительно аналогичным образом варьируют и размеры плодущих сережек. В популяциях Якутии, Забай калья и в Саянах встречаются самые мелкие «шишки» – 0.8-1.2 см длины и 0.5-0.7 см в диа метре. В восточных популяциях, а также на юге Красноярского края и на Алтае длина плоду щих сережек увеличивается в среднем до 1.5 см, а ширина до 1 см. Причем, как и в случае с A.

hirsuta, в более жестких условиях обитания «шишки» приобретают бочковидную форму, что связано с большим снижением длины сережки, по сравнению с диаметром.

Параллельная изменчивость A. hirsuta и A. crispa subsp. fruticosa на территории Азиатской России проявляется по целому ряду признаков, несущих характеристику формы листьев и слу живших основанием для выделения различных таксонов (например, A. tinctoria Sarg. и A.

maximowiczii Callier ex. C.K.Schneid.). Нами было показано, что A. tinctoria необходимо отнести в синонимы A. hirsuta (Банаев, 2003). Для A. maximowiczii характерны округло-яйцевидные ли стья с сердцевидным основанием и заостренной вершиной, на относительно длинных черешках (2–3.5 см). Однако эти формы в популяциях на юге Приморья и Сахалине встречаются вместе с более узколистными с клиновидным или округлым основанием, которые невозможно отличить от образцов A. crispa subsp. fruticosa.

Примечательно, что морфологические отличия экземпляров A. crispa subsp. fruticosa из высокогорных популяций от растений, произрастающих в том же районе на более низких вы сотах, могут достигать таких же значений, как и различия между географически отдаленными популяциями. Эти особенности характеризуют адаптивные свойства вида. Следовательно, мы не можем согласиться с мнением С. К. Черепанова (1954), который южные формы ольховника относил к A. mandshurica (Callier ex. C.K.Schneid.) Hand.-Mazz., а северные и высокогорные считал «более холодостойким» видом A. fruticosa Rupr.

При сравнении A. crispa subsp. fruticosa с европейским видом A. viridis (поп. № 26, 27) вы явлены различия по ряду признаков. Особенно хорошо они отличаются размерами листьев и числом пар жилок (у A. viridis в среднем 7.5–8 пар, а у A. crispa subsp. fruticosa – 9-10 пар). Со четание морфологических особенностей с четкой географической изоляцией дают основание говорить о самостоятельности этих таксонов.

Глава 4. Структура видов рода Alnus в Азиатской России 4.1. Популяционная структура A. hirsuta По результатам кластерного анализа популяции A. hirsuta разделились на две крупные группы: западную (1–11) и восточную (12–26) (рис. 8). В западных регионах преобладают эк земпляры с овальной или обратнояйцевидной листовой пластинкой, чаще с округлым или кли новидным основанием, округлой верхушкой и несколько меньшим числом пар боковых жилок.

Рис. 8. Дендрограмма сходства популяций A. hirsuta по количественным признакам листа и женской сережки.

В восточных районах чаще встречаются особи с широкояйцевидной листовой пластинкой, с округлым или сердцевидным основанием и заостренной вершиной. При этом значения при знаков в популяциях сильно трансгрессируют и во всех популяциях обнаруживается полный спектр форм. Сдвиг средних значений признаков в пределах ареала происходит за счет измене ния частот тех или иных фенотипов в популяциях.

Существование клинальной изменчивости метрических признаков в долготном и широт ном направлениях предполагает их связь с градиентами климата. В этой связи мы провели сравнение дендрограммы сходства популяций по метрическим признакам (рис. 8) с дендро граммой сходства климата местообитаний по данным метеостанций (рис. 9). По 16 климатиче ским параметрам популяции группируются, практически, в том же составе, что и по метриче ским признакам. Местами в кластерах меняются лишь популяции 9 и 12, которые по морфоло гическим признакам занимают промежуточное положение между группами. Камчатские попу ляции по морфологии тесно связаны с восточными популяциями Приморья и Сахалина, клима тические же параметры на Камчатке следует охарактеризовать как промежуточные между кон тинентальными материковыми популяциями и муссонными Приморскими.

Рис. 9. Дендрограмма сходства популяций A. hirsuta по климатическим параметрам.

Анализ климатических параметров методом главных компонент показал, что наибольшую связь с первой компонентой имеют количество дней в году с температурой выше 5°С и сред ний минимум из годовых температур. Существенное влияние оказывают также годовое коли чество осадков, безморозный период воздуха, среднемесячная температура января, количество осадков за IV–X месяцы и количество дней в году с температурой выше 10°С. Вторая главная компонента характеризуется среднемесячной температурой июля и недостаточностью насыще ния воздуха. Доля влияния третьей компоненты несущественна.

Исходя из полученных результатов, мы предположили, что наибольшее влияние на часто ты фенотипов в популяциях A. hirsuta оказывают температурный режим (число дней в году с температурами, благоприятными для роста) и осадки (Банаев, 2009). В целях верификации этой гипотезы провели корреляционный анализ морфологических признаков листьев A. hirsuta и климатических характеристик местообитаний. Выяснилось, что признаки листьев в большей степени скоррелированы со средним минимумом из годовых температур и среднемесячной температурой января, чем со среднемесячными температурами мая и июля, т. е. температура ми, при которых происходит рост листовой пластинки. Величины летних температур не оказы вают прямого воздействия на рост листовой пластинки A. hirsuta, в большей степени абсолют ные признаки листьев обусловлены продолжительностью периода, благоприятного для их раз вития – числом дней в году с температурами выше 5оС (r = 0.53–0.63) и безморозным периодом воздуха (r = 0.54–0.68).

Существенное влияние на признаки листа оказывают осадки. Здесь также выявлена более тесная связь с количеством осадков за год (r = 0.54–0.62), чем с осадками за период с апреля по октябрь. Коэффициент увлажнения и недостаточность насыщения воздуха влияют на величину нижнего угла листа (r = 0.51 и -0.59, соответственно) и на отношение длины черешка к длине листовой пластинки (r = -0.64 и 0.79, соответственно). В условиях высокой недостаточности насыщения воздуха листовая пластинка становится мельче, а черешок – относительно длиннее.

Выявлена положительная связь относительных признаков листа с годовой амплитудой темпе ратур воздуха, коэффициентом Конрада, средним максимумом и минимумом из годовых тем ператур, несущими информацию о континентальности условий произрастания.

Графическая интерпретация результатов факторного анализа климатических параметров, в целом, аналогична результатам кластерного анализа. Однако обращают на себя внимание по пуляции из Даурии (№ 5–7), которые в плоскости первой главной компоненты заняли проме жуточное положение, а в плоскости второй компоненты обособились (рис. 10). При сравнении средних значений метеоданных в 3 кластерах обнаружилось, что абсолютно противоположны ми являются 1-й и 2-й кластеры, что неудивительно, поскольку популяции кластера № 2 нахо дятся, преимущественно, в области муссонного климата умеренных широт, а кластера № 1 – в районах с континентальным или холодным муссонным климатом.

Рис. 10. «Облака рассеивания» местообитаний A. hirsuta в плоскости первых двух главных компонент. 1-26 – номера популяций, 5-7 – Даурский кластер.

Местообитания 3-го кластера по большинству температурных параметров занимают про межуточное положение между 1-м и 2-м кластерами, а по параметрам увлажнения – крайнее. В этих районах самый высокий коэффициент континентальности климата (поп. № 7 – 102) и не достаточность насыщения воздуха (поп. № 6 – 7.9), а также самый низкий коэффициент увлаж нения (поп. № 6 – 0.5). Небольшое количество осадков (340–360 мм в год) распределено крайне неравномерно, что создает два резко очерченных периода: засушливый (с весны до начала ию ля) и богатый осадками (июль, август), в течение последнего выпадает до 80% годового запаса (Конюкова и др., 1971).

Даурские популяции A. hirsuta расположены на юго-западной границе ареала вида. Эта территория в значительной мере изолирована от переноса океанических воздушных масс (пря мое воздействие Пацифики перекрыто хребтом Большой Хинган), но открыта для влияния аридной Центральной Азии. Такие местообитания можно охарактеризовать как «крайние» для бореального вида A. hirsutа. Своеобразие климатической обстановки Даурии привело к закреп лению в популяциях генотипов с относительно мелкими, плотными, овальными, по краю слег ка волнистыми, слабо опушенными листьями. Эти образцы ольхи, собранные Ф. Б. Фишером в 1838 г. восточнее Яблонового хребта и послужили материалом для описания нового вида A. si birica.

Мы доказали необоснованность его выделения (Банаев, 1998;

Банаев, Шемберг, 2000), по скольку в Даурии прослеживается лишь доминирование «нетипичных» форм в популяциях, процентное соотношение которых меняется по ареалу. Однако эти локальные популяции A.

hirsuta, вероятно, следует рассматривать в качестве экологической расы, которая при изоляции может превратиться в самостоятельный вид. Отсутствие барьеров, нарушающих панмиксию, приводит к тому, что характерные для этой расы формы встречаются и в других частях ареала.

При этом частота их встречаемости выше в районах, расположенных в непосредственной бли зости к Даурским популяциям – поп. № 8–10 (рис. 8).

Таким образом, A. hirsuta является динамичным полиморфным видом, в морфологической структуре которого отчетливо проявляется взаимодействие главных эволюционных факторов – давления отбора и потока генов (рис. 11).

Рис. 11. Морфологическая структура A. hirsuta на фоне изменения климатических факто ров в пределах ареала: а – граница кластеров по климату;

б – вектор климатических изменений;

в – граница кластеров по фенотипу;

г – вектор фенотипических изменений;

д – граница ареала вида;

е – номера популяций.

Обнаруженная клинальная изменчивость количественных признаков листьев и женских сережек является следствием изменчивости условий среды, а именно, закономерным измене нием градиентов климатических факторов в пределах ареала.

Относительно варьирования качественных признаков вегетативных органов и причин за крепления в популяциях голых или сильно опушенных форм A. hirsuta у нас однозначного от вета нет. Возможно, факт доминирования в Даурии слабоопушенных форм объясняется дрей фом генов или степень опушения скоррелирована с каким-либо адаптивным свойством. Можно предположить, что отсутствие опушения на вегетативных органах A. hirsuta является рецессив ным признаком, что отмечалось в родах Thymus L. (Гогина, 1979), Dryas L. (Кожевников, 1987) и др. Это вполне согласуется с данными о часто выявляющейся гомозиготности в перифериче ских популяциях видов (Майр, 1974).

Мы обнаружили незначительное увеличение уровней изменчивости морфологических признаков у восточной границы ареала A. hirsuta. Как отметил Л. И. Милютин (1991), краевые в географическом плане популяции, не всегда тождественны популяциям краевым экологиче ски. Действительно, климат Хабаровского и Приморского краев является более благоприятным для A. hirsuta, где вид встречается гораздо чаще, чем в других районах. По-видимому, прав В.

Л. Комаров (1903), подметивший, что центром вида нужно считать Охотское побережье и рай оны, прилегающие к Охотской флористической области.

4.2. Популяционная структура A. crispa subsp. fruticosa По результатам кластерного анализа популяции A. crispa subsp. fruticosa разделились на крупные группы (рис. 12).

Рис. 12. Дендрограмма сходства популяций A. crispa subsp. fruticosa по количественным признакам листа и женской сережки.

В первый кластер вошли популяции из юго-западных и юго-восточных частей ареала, во второй – все северные, забайкальские и популяции из субальпийского пояса Западного и Вос точного Саян. В юго-западных и юго-восточных популяциях чаще встречаются экземпляры с крупными листовыми пластинками на длинных черешках и крупными плодущими сережками.

Во втором кластере заслуживает внимания объединение популяций Забайкалья и Якутии, т. к.

формы ольховника из Забайкалья с мелкими округлыми листовыми пластинками были названы А. В. Ярмоленко (1937) A. glutipes. Позднее их ареал был расширен в Якутию (Черепанов, 1955).

При наложении границ кластеров на карту растительности (Атлас СССР, 1986) мы вы явили, что полученное разделение популяций связано с особенностями местообитаний (рис.

13). Популяции первого кластера располагаются в зоне, где нередки темнохвойные горно-та ежные леса с елью, пихтой, кедром, а популяции второго кластера – преимущественно, в зоне светлохвойных лесов (сосновых, сосново-лиственничных, лиственничных). В горно-таежных лесах чаще встречаются формы ольховника с тонкими крупными листьями, на более длинных черешках, с более крупными плодущими сережками, диагностируемые в континентальных районах как A. mandshurica, а в условиях муссонного климата как A. maximowiczii. Экземпляры на относительно коротких черешках с мелкими листовыми пластинками (Alnaster glutipes Jarm.

ex Czer.) более обычны для лиственничников Забайкалья и Якутии. Типичные формы A. crispa subsp. fruticosa чаще встречаются в северо-западных районах и высокогорных популяциях За падного и Восточного Саян.

Рис. 13. Распределение групп популяций на карте растительности: а – граница первого кластера, б – граница второго кластера, в – западная граница ареала A. crispa subsp. fruticosa.

С позиции динамично изменяющегося таксона легко объясняется факт наличия форм, идентифицируемых как A. mandshurica, не только в южных районах, но и в популяциях Север ного Урала. Эти формы также приурочены к горно-таежным лесам. Причем, их невозможно рассматривать даже в ранге разновидности A. fruticosa var. mandschurica Callier ex.

C.K.Schneid., поскольку форма листовой пластинки, длина черешка листа и размеры плодущей сережки, предложенные A. Callier (1904) для отделения таких образцов от A. fruticosa var.

typica Callier, значительно варьируют в каждой популяции.

Мы не можем также присвоить какой-либо таксономический ранг A. kamtschatica (Regel) Kom. Экземпляры из Камчатских и Магаданской популяций ничем не отличаются от образцов A. crispa subsp. fruticosa. Однако необходимо отметить, что на Камчатке отмечается увеличение формового разнообразия ольховника, на что указывали еще E. Hultn (1927) и В. Л. Комаров (1936). E. Hultn писал, что на Камчатке в одном местообитании встречаются растения, кото рые можно определить как A. kamtschatica, A. maximowiczii или A. sinuata (Regel) Ridb. При этом он обоснованно относил их к одному виду – A. fruticosa.

Причина разнообразия ольховника на Камчатке и вдоль Охотского побережья кроется, на наш взгляд, в экологическом оптимуме, где вид произрастает в изобилии, проявляя повышен ный полиморфизм. По данным Г. В. Крылова (1960) ольховник на Камчатке является одной из наиболее широко распространенных древесных пород, занимающей около 17% всей лесопо крытой площади полуострова. На территории Центральной Камчатской депрессии он встреча ется в пределах всех лесорастительных поясов – от долины р. Камчатки до горной тундры, где формирует хорошо выраженный пояс «стелющегося леса» (Елагин, 1963). К описанной ситуа ции подходит понятие экологического оптимума, где «…физическая среда настолько благо приятна, что вид может производить экологические эксперименты и занимать различные суб ниши, которые были бы для него непригодны при менее благоприятных условиях» (цит. по Э.

Майр, 1974, стр. 257). Особенностью многих районов Камчатки является холодный примор ский климат, близкий к климату субальпийского пояса с повышенной влажностью воздуха, ту манами и обильными снегами (Нешатаев, Храмцов, 1994). Именно в таких условиях ольховник достигает наилучшего развития не только на Камчатке, но и вдоль Охотского побережья. По данным С. Д. Шлотгауер (1974), наибольшей активностью в высокогорьях юго-западного Джугджура обладают растения океанического и субокеанического происхождения (в т. ч. оль ховник и кедровый стланик), требовательные к высокой влажности воздуха. Хребет Джугджур, протянувшийся вдоль северо-западного побережья Охотского моря, является не только водо разделом бассейна Алдана и Охотского моря, но и делит эту территорию на две области, резко отличающиеся по количеству осадков и континентальности климата. Большее морфологиче ское разнообразие ольховника наблюдается на восточных склонах в охотской горной тайге, по сравнению с западными склонами, покрытыми, преимущественно, лиственницей. Если обра титься к карте (рис. 13), несложно заметить, что ольхово-кедровниковые заросли как тип рас тительности встречаются наиболее часто в районах, прилегающих к Охотскому морю, осо бенно в северной его части.

4.3. Особенности межвидовой естественной гибридизации в роде Alnus 4.3.1. Естественная гибридизация A. hirsuta и A. japonica В плоскости первых двух главных компонент гибриды A. hirsuta и A. japonica не локали зуются, а занимают все пространство между видами (рис. 14).

Рис. 14. Распределение образцов ольхи из «гибридных» популяций в плоскости первых двух главных компонент: 1 – A. hirsuta, 2 – A. japonica, 3 – гибриды.

Большинство из них имеет промежуточное положение, хотя отдельные формы сближают ся или смешиваются с «чистыми» видами. Лимиты гибридов перекрывают лимиты видов, од нако, крайних значений, соответствующих A. hirsuta и A. japonica у них, как правило, не на блюдается. Изменчивость гибридов сопоставима с изменчивостью «чистых» видов, а не пре вышает ее, как это часто наблюдается в зонах интрогрессии. Коэффициенты вариации боль шинства метрических признаков гибридных форм равняются таковым у видов. По всей види мости, гибридизацию между A. hirsuta и A. japonica в Южном Приморье следует отнести к ти пу «Б» по Э. Майру (1974), когда между симпатрическими видами происходит образование бо лее или менее плодовитых гибридов, часть которых скрещивается с одним или с обоими роди тельскими видами.

Гибридизационные процессы A. hirsuta и A. japonica в большинстве случаев вызваны хо зяйственной деятельностью человека. Так, три из четырех популяций, где были обнаружены скопления гибридов, занимали местообитания вдоль грунтовых дорог или шоссе. На это про цесс обратил внимание еще Е. Г. Бобров (1980). Он отмечал, что гибридизацию между A. hir suta и A. japonica не следует относить к интрогрессии. Эта гибридизация имеет иной характер и связана с разрушением экологических ниш. Влияние человека на гибридизацию в природе от мечали многие исследователи (Riley, 1938;

Andersson, 1949;

Vickery, 1978;

Коропачинский 1992;

и др.). Объясняется данное явление тем, что «...изоляция, создаваемая средой, подавляет гибридизацию между совместимыми друг с другом видами в стабильном замкнутом сообщест ве, но в открытом местообитании она частично утрачивает свою эффективность» (цит. по В.

Грант, 1984, с. 195).

4.3.2. Естественная гибридизация A. incana и A. glutinosa В Западной Сибири на восточной границе ареалов гибридизация между A. incana и A.

glutinosa не имеет широкого распространения. На территории Курганской, Тюменской и Свердловской областей нами была обнаружена лишь одна особь со смешением признаков ви дов. В Европе частота гибридизации A. incana и A. glutinosa несколько возрастает что, воз можно, связано с постгляциальной историей этих видов (King, Ferris, 1998). Нами были обна ружены гибридные экземпляры в Чешской Республике в окр. оз. Липно (Banaev, Baant, 2007).

Исследования подтвердили данные других авторов о значительной морфологической изменчи вости гибридных форм A. glutinosa и A. incana и смешении признаков видов (Hryniewiecki, 1930;

Perkitny, Wnuk, 1951;

Kobendza, 1956;

Кундзиньш, 1957, 1969;

Юркевич и др., 1963;

Fr, ediv, 1963;

Mejnartowicz, 1981;

Parnell, 1994).

Глава 5. Молекулярная филогения рода Alnus по данным секвенирования ядерной рибосомальной ДНК Внутренние транскрибируемые спейсеры (internal transcribed spacer – ITS) генов 45S рРНК окружены относительно консервативными участками хромосом, нуклеотидная последо вательность которых практически идентична у близкородственных таксонов, что облегчает подбор праймеров при работе с широким спектром видов (Повыдыш и др., 2007). В то же вре мя район ITS1 – 5.8S-рРНК – ITS2 имеет относительную изменчивость на межвидовом и меж родовом уровнях, что обусловило применение метода секвенирования ITS - последовательно стей при определении филогенетического родства между близкими таксонами.

Секвенирование участка ITS рРНК использовалось при анализе филогенетических отно шений в сем. Betulaceae s. l. (Chen et. al., 1999;

Erdogan, Mehlenbacher, 2000;

Whitcher, Wen, 2001;

Li et. al., 2005;

Nagamitsu et. al., 2006) и роде Alnus (Navarro et. al., 2003;

Chen, Li, 2004).

Результаты этих исследований показали, что род Alnus формирует монофилетическую группу, наиболее близко стоящую к роду Betula. Внутри рода фундаментальное разделение происходит между подродами Alnus и Alnobetula. В то время как виды подрода Cremastogyne не выделяют ся в отдельный кластер, а смешиваются с видами подрода Alnus. Возможно, Cremastogyne сле дует рассматривать в ранге секции подрода Alnus.

Для установления генетического родства видов секций Proskeimostemon и Virides мы про вели анализ межгенного спейсера ITS1 ядерной рибосомальной ДНК. Образцы собирали в при родных популяциях Alnus, кроме того использовали данные из GenBank (http://www.ncbi.hlm.nih.gov) (табл. 1).

Таблица Образцы, использованные при анализе ITS1 рРНК Наименование Происхождение образца № GenBank образца Подрод Alnobetula Хопокская популяция № A. viridis A1 Ханты-Мансийский АО, р. Глубокий Сабун. Н= м над ур. м., 62о26' N 81о40' E A2 Артыбашевская популяция № A3 Хандыговская популяция № A4 Экимчанская популяция № A5 Елизовская популяция № А6 Анисимовская популяция № A7 о. Сахалин, окр. Невельска, р. Лопатино A8 о. Кунашир. Вулкан Тятя. Н=1500 м над ур. м.

England. Kew Gardens;

Chen 2010 AY A. fruticosa USA. Arnold Arboretum;

357-97B AY A. sinuata A. sinuata_1 France. Andr Moiroud’s private Collection. Mions. AJ 69780. Rhne;

France. Andr Moiroud’s private Collection. Mions. AJ A. crispa 69780. Rhne USA. Arnold Arboretum;

1217-4 AY A. maximowiczii A. maximowiczii_1 Japan. Sapporo Arboretum of the Forestry AB France. Andr Moiroud’s private Collection. Mions. AJ A. firma 69780. Rhne France. Arboretum National des barres. Nogent-sur- AJ A. pendula Vernisson. Подрод Alnus о. Сахалин, окр. г. Невельск, р. Амурская A. hirsuta A. hirsuta (sibirica) Чернышевская популяция № A. hirsuta_1 Япония AY A. hirsuta_2 Япония, Sapporo Arboretum of the Forestry AB США. Arnold Arboretum, 786-93A AY A. incana A. incana_1 Франция. Andr Moiroud’s private Collection. Mions. AJ 69780. Rhne A. incana (kolansis) Россия. Карелия DQ США, Колорадо, CL117 AY A. tenuifolia Франция. Arboretum National des barres. Nogent-sur- AJ A. rugosa Vernisson. Приморский кр., бухта Лашкевича, г. Сестра.

A. japonica A. japonica_1 Романовская популяция № A. japonica_2 США. Arnold Arboretum, 786-93A, 1464-77A AY A. japonica_3 Япония, Sapporo Arboretum of the Forestry AB A. japonica х hirsuta Приморский кр., бухта Лашкевича, г. Сестра.

Внешняя группа AJ Betula pendula На филогенетическом древе виды подрода Alnobetula разделились на две клады, соответ ствующие рядам по C. K. Schneider (1916) или секциям по C. K. Черепанову (1955) (рис. 15).

Рис. 15. Филогенетическое древо, построенное по последовательностям ITS1 рРНК видов подрода Alnobetula (Kimura-2p, NJ, 235 п. н.). Цифры в узлах ветвей обозначают уровень бутст рэп-поддержки (%), полученный путем 1000 итераций.

Наиболее тесную связь (бутстрэп-поддержка = 98%) демонстрируют виды лесного и суб альпийского поясов гор Японии. Они заняли базальное положение ко второй группе видов. Эн демики A. firma и A. pendula, несомненно, являются наиболее древними видами этого подрода.

В секции Virides обособленное положение занимает образец A. viridis из Словакии. Ос тальные экземпляры формируют полиморфную группу, внутри которой выделяются две под группы. Собранный нами образец А8 с о. Кунашир, который можно диагностировать как A.

maximowiczii, оказался тесно связанным с A. maximowiczii_1 из Японии и, в то же время, с A.

fruticosa (бутстрэп-поддержка = 63%). При этом другой образец A. maximowiczii расположен обособленно от этой группы. Полученные результаты подтверждают данные морфологических исследований и позволяют с уверенностью говорить лишь об обособленности европейского вида A. viridis. Остальные таксоны не заслуживают видового ранга.

В подроде Alnus виды секции Proskeimostemon четко отделились от A. japonica (секция Haplostachys) (рис. 16). В верхней кладе обособленное положение занимает A. rugosa, а также A. incana (бутстрэп-поддержка = 63%), A. hirsuta (бутстрэп-поддержка = 64%) и A. tenuifolia.

Несмотря на то, что отличие A. rugosa от других таксонов этой группы незначительное (бутст рэп-поддержка 50%), мы не можем принять превалирующую в зарубежной литературе точку зрения о его подвидовом ранге. Весьма вероятной представляется гипотеза С. К. Черепанова (1954) о гибридном происхождении этого вида. A. rugosa мог сформироваться в результате гибридизации форм, близких к A. incana, при вступлении в контакт с A. serrulata.

Рис. 16. Филогенетическое древо, построенное по последовательностям ITS1 рРНК видов подрода Alnus (Kimura-2p, NJ, 213 п. н.).

Данные морфологического и молекулярного анализа не позволяют однозначно говорить о генезисе A. tenuifolia. По нашему мнению A. tenuifolia мог возникнуть в результате адаптации A. hirsuta к горным местообитаниям. Формирование A. tenuifolia проходило в Скалистых горах, где вид в настоящее время произрастает на значительных высотах (до 3000 м над ур. м.).

Именно под влиянием этих условий у A. tenuifolia могла закрепиться жизненная форма крупно го кустарника или небольшого дерева.

Подобная ситуация наблюдается в настоящее время на юго-западной границе ареала A.

hirsuta в Даурии, где происходит отбор «нетипичных» форм (A. sibirica) на фоне уникального сочетания факторов температуры и влажности. По всей видимости, A. kolansis Orlova также является результатом микроэволюционных процессов на северной границе ареала A. incana. В этой связи к A. sibirica и A. kolansis, вероятно, следует применять термин экотипы.

Результаты анализа ITS1 указывают на достаточно высокое родство A. incana, A. hirsuta и A. tenuifolia, что позволяет ряду исследователей рассматривать их в ранге подвидов. Мы счита ем, что эти таксоны заслуживают видового ранга, т. к. наряду с морфологическими отличиями, имеют четко обособленные ареалы.

Глава. 6. Cохранение видов рода Alnus ex situ 6.1. Эколого-биологическое и хозяйственное значение ольхи В разделе по литературным данным приводятся почвоулучшающие, мелиоративные, ле карственные и декоративные свойства ольхи.

6.2. Особенности воспроизводства ольхи в культуре 6.2.1. Семенное размножение Результаты изучения особенностей прорастания семян различных видов рода Alnus под твердили данные других исследователей о том, что свежесобранные семена ольхи прорастают без какой-либо предварительной специальной подготовки (Николаева, 1967;

Schalin, 1968;

Schopmeyer, 1974;

и др.). Подсохшие семена требуют стратификации. Чтобы семена начали прорастать, их достаточно выдержать в намоченном состоянии при t = 3-5oC в течение 15 дней, а затем повысить температуру до 20-25 (30)оС. Положительное влияние на прорастание семян оказывает изменение температуры во время проращивания. В большинстве опытов семена (особенно после года хранения и более) лучше прорастали, если после 15-ти дневной страти фикации при t = 3-5oС они помещались на несколько дней в тепло, затем возвращались на 2- дня к t = 3-5oС и затем уже проращивались при t = 25оC.

Наиболее активно откликались на создание благоприятных условий семена A. crispa subsp. fruticosa. Прорастание семян начиналось на третьи сутки и характеризовалось высокой энергией – до 90% всех проросших семян. Период прорастания длился около 3 суток. Период между началом и окончанием прорастания видов подрода Alnus составлял 5-10 суток. Наиболее дружно прорастали семена A. hirsuta и A. incana, их спектр в ряде опытов приближался к спек тру A. crispa subsp. fruticosa. Для A. glutinosa характерно некоторое запаздывание прорастания, по сравнению с A. hirsuta и A. incana. При схожем спектре A. glutinosa прорастает, обычно, со сдвигом в 2-3 дня.

Проведенные исследования позволяют говорить о наличии неглубокого физиологическо го покоя у видов Alnus, приобретаемого ими в процессе хранения. Основываясь на данных И.

А. Корчагиной (1964), можно предположить, что в естественных условиях (не в процессе хра нения) семена ольхи не уходят в покой или, находясь на растении в соплодиях, выходят из со стояния покоя после зимнего промораживания.

6.2.2. Вегетативное размножение Исследовали особенности зеленого черенкования декоративной формы A. incana f.

laciniata. Какой-либо ярко выраженной зависимости укоренения от сроков и места нарезки че ренков (верхняя, средняя или нижняя часть стебля, а также порядок ветвления) не обнаружено.

Процент укоренения в большей мере обусловлен качеством исходного материала, зависит от размера хлыстов и, следовательно, черенков, а также от биологических особенностей материн ского растения. Хуже укореняются черенки, заготовленные из верхней части стебля в ранние сроки, а из базальной части – в поздние. В первом случае черенки еще недостаточно одревес нели, а во втором – напротив. Эти данные согласуются с имеющимися сведениями по другим древесным породам (Иванова, 1974).

Также не выявлено существенной связи укоренения черенков с типом стимулятора роста и субстратом. Процент укоренения в различных вариантах варьировал в широких пределах – от 10% до 80%. Лучшие результаты были получены после обработки черенков ИМК в концентра ции 30-50 мг/л или ИУК – 200 мг/л. Корнеобразование у черенков A. incana f. laciniata прохо дило в течение 2-3-х недель. Максимальный прирост стебля к осени достигал 5 см.

6.2.3. Размножение в культуре in vitro Опыты по размножению и сохранению ольхи в культуре in vitro провели с декоративной формой A. incana f. laciniata, а также с A. crispa subsp. fruticosa, поскольку попытки размножения последнего летними черенками оказались неудачными. Исходный материал для введения в культуру in vitro декоративной формы A. incana f. laciniata получали с 3-летних саженцев. В конце марта с рас тений, начавших вегетировать в теплице, срезали молодые побеги длиной 5-6 см. Из побегов нарезали черенки с 2-3 междоузлиями. Черенки обрабатывали раствором коммерческого пре парата Domestos (10%), содержащим гипохлорит натрия, в течение 10 мин. Баночки, с погру женными в раствор черенками, помещали на качалку. Затем черенки пятикратно промывали в большом объеме дистиллированной воды.

Стерильные черенки помещали в пробирки в жидкую среду WPM (Woody plant medium) или WPM, разработанную специально для древесных растений (Lloyd, McCown, 1980). В ка честве первичных эксплантов использовали апексы и пазушные почки. После освобождения от фенолов, за счет частого пересаживания на свежие жидкие среды, материал был перенесен на агаризованные среды. В результате процент развившихся побегов был довольно высок – 70 %.

Для изучения действия трофических и гормональных факторов на размножение апикаль ных и пазушных почек использовали две среды – МS (Murashige, Skoog, 1962) и WPM, содер жащие фитогормоны в разных сочетаниях и концентрации. Были проанализированы следую щие варианты: МS с 0.1 (0.2) мг/л -нафтилуксусной кислоты (НУК) и 2 мг/л 6 бензиламинопурина (БАП);

МS с 0.1 (0.2) мг/л НУК и 2 мг/л БАП;

WPM с 0.1 (0.2) мг/л НУК и 2 мг/л БАП;

WPM с 1 мг/л БАП, WPM с 0.5 мг/л БАП.

Выяснилось, что использование ауксинов (НУК) независимо от концентрации приводило к формированию каллуса на поверхности срезов, на черешках, листовых пластинках, на стеб лях в местах листового следа и даже на молодых листочках, распустившихся в культуре in vitro. Причина активного образования каллуса связана, возможно, с высоким содержанием эн догенных ауксинов в растении. Подобный эффект был отмечен при размножении in vitro A. glu tinosa (Perinet, Lalonde, 1983;

Lall et al., 2005). Избежать каллусообразования удалось при ис пользовании среды WPM, содержащей только цитокинины. Оптимальной на этом этапе оказа лась среда WPM с 1 мг/л БАП. Ее использование давало максимальный коэффициент размно жения, способствуя образованию кластеров («шариков»), состоящих из множества маленьких укороченных побегов 2-3 мм длины. Формирование кластеров происходило в течение 2-3 не дель. На следующем этапе – этапе вытягивания регенерантов – в среду WPM добавляли 0. мг/л НУК. Вытянувшиеся побеги длиной 7-10 мм по одному срезали с кластера и переносили на среду для укоренения – WPM с 2 мг/л ИМК. Через 1-2 недели на всех побегах появились корни.

При переводе растений в ex vitro их помещали в контейнеры, наполненные стерильным кварцевым песком и увлажненные WPM. Через 1 месяц адаптации растения переносили на почвенный субстрат, содержащий торф, сосновую измельченную кору, сфагновый мох и вер микулит (1:1:1:1) для дальнейшей акклиматизации в теплице. Через 2 месяца хорошо укоре ненные растения помещали в питомник.

Для введения в культуру in vitro A. crispa subsp. fruticosa семена, собранные в природной по пуляции (окр. п. Артыбаш), обрабатывали раствором Domestos (20%) в течение 10 мин, затем их многократно промывали дистиллированной водой. Стерильные семена помещали в чашки Петри на водный агар (1%) и держали в холодильнике при 5°С в течение 10 сут. Затем семена инкубировали в термостате при 27°С. Эпикотили размером около 1 см перенесли в среду WPM с добавлением 0.5 мг/л БАП. Культуры выращивали при 25±2°C и 16 часовом искусственном освещении. Для индукции корнеобразования побеги пассировали на среду WPM с 1.0 мг/л ИМК. Перевод растений A. crispa subsp. fruticosa в ex vitro осуществляли аналогично A. incana f.

laciniata.

6.3. Искусственная гибридизация, как метод улучшения генофонда Эксперименты по искусственной гибридизации проводились с различными видами ольхи (Heitmller, 1957;

Mejnartowicz, 1982, 1999;

Vclav, 1963 Кундзиньш, 1968 Ljunger, 1959;

Роме дер, Шенбах, 1962;

Chiba, 1966), однако, экономически значимыми для лесного хозяйства были признаны немногие гибриды, такие как A. incana x glutinosa, A. glutinosa x orientalis, A. rubra x glutinosa (Mejnartowicz, 1981). Результаты искусственного скрещивания A. incana и A. hirsuta в литературе не описаны.

В эксперименте использовали экземпляры A. incana и A. hirsuta 30-летнего возраста из дендрария ЦСБС. Образец A. incana выращен из семян, полученных из Финляндии, а образец A. hirsuta – из семян с Российского Дальнего Востока. В результате искусственного опыления выяснилось, что полноценные семена высокого качества сформировались в том и другом вари анте скрещивания. Прорастание семян начиналось на третьи сутки инкубации. Период прорас тания длился 7 суток, при этом гибридные семена имели более высокую энергию прорастания и более высокий процент всхожести, по сравнению с контролем (семена, собранные с A. incana, полученные при свободном опылении) (табл. 2).

Таблица Всхожесть семян ольхи в лабораторных условиях Вариант скрещивания Всхожесть на 3-и сут., % Всхожесть на 7-е сут., % A. incana x hirsuta (х) 91,3 ± 0,66 97,5 ± 0, A. hirsuta x incana (х) 71,8 ± 1,14 74 ± 0, A. incana (контроль) 53 ± 0,92 65,8 ± 0, Соотношение числа семян, проросших на третьи сутки инкубации, к общему числу про росших семян у гибридов составило 94–97%, тогда как в контроле – около 80%. Итоговая всхожесть семян A. incana x hirsuta превысила контроль почти на 32%. Следует отметить, что такой высокий процент всхожести (почти 100%) редко наблюдается у семян ольхи, получен ных при свободном опылении, не говоря уже об искусственных межвидовых гибридах (Ще потьев, Павленко, 1962;

Asakawa, Nagao, 1963;

Vclav, 1963;

и др.). Обычно всхожесть семян ольхи не превышает 50-70%, что обусловлено наличием значительного количества пустых се мян (Mc Vean, 1957). Высокое качество семян гибридов, полученных в обоих направлениях, указывает на отсутствие у A. incana и A. hirsuta каких–либо барьеров, препятствующих скре щиванию, что представляет интерес как с практической, так и с теоретической точек зрения.

В ходе эксперимента было обнаружено, что около 5% проростков A. incana х hirsuta име ли рассеченную листовую пластинку. Эти проростки были отобраны для дальнейшего раз множения in vitro, которое проводили по методике, указанной выше для A. crispa subsp. fruti cosa. При использовании разных сред MS и WPM с различной концентрацией БАП (0.25, 0.5, 1.0 мг/л) для выращивания A. incana х hirsutа выяснилось, что на фоне высокого уровня цито кинина (1.0 мг/л БАП) формировались кластеры, состоящие из коротких ломких побегов. По сле 3–4 субкультивирований происходило нарушение развития побегов и образование каллуса.

Подобные результаты были получены и на среде MS с 1.0 мг/л БАП. При использовании МS с 0.25 и 0.5 мг/л БАП растения формировали множество сильно укороченных побегов.

Лучшей средой для культивирования A. incana х hirsutа является WPM с 0.5 мг/л БАП.

Шарообразные кластеры, образовавшиеся в этом случае, состояли из компактных пазушных и адвентивных побегов без признаков витрификации (рис. 17). Перенос побегов на среду WPM без регуляторов роста способствовал быстрому вытягиванию побегов, через неделю культиви рования их высота составляла 8–15 мм. Затем микроклоны культивировали на среде, содержа щей 1.0 мг/л ИМК для индукции корнеобразования. Приживаемость декоративных микрокло нов в субстрате составила 100% (рис. 18).

Рис. 17. Формирование кластеров побегов A. incana x hirsuta на среде WPM, дополненной 0.5 мг/л БАП: а – отдельный кластер, б – массовое получение кластеров.

Рис. 18. Адаптированный образец A. incana x hirsuta.

6.4. Особенности адаптации некоторых видов Alnus в условиях лесостепного При обья В разделе приводится динамика роста в высоту отдельных образцов A. incana, A. glutinosa и A. hirsuta из групп, интродуцированных в ЦСБС.

6.4.1. Рост и развитие A. hirsuta в ЦСБС СО РАН Анализ особенностей роста и развития A. hirsutа при адаптации мы провели в натурали зовавшейся популяции, сформировавшейся в результате работ по созданию искусственных це нозов из дальневосточных видов, проводимых в ЦСБС в 60-х годах XX столетия Г. И. Горохо вой (1981). К моменту исследования популяция насчитывала более 50 особей, сформировав шихся от пяти материнских экземпляров.

Анализ хода роста A. hirsutа по высоте (рис. 19) и диаметру показал, что обе модели ха рактеризуются, как и у большинства других лесообразующих пород, S-образной кривой. Наи более интенсивный прирост у A. hirsutа наблюдается до 12-15 лет, после чего идет постепенное снижение темпов роста. Как показал анализ аппроксимирующих кривых, прирост в высоту и по диаметру A. hirsutа существенно снижается к 35-40 годам.

Рис. 19. Ход роста A. hirsutа по высоте.

Анализ линии тренда по высоте у A. hirsutа выявил наличие значительных аналогий с ходом роста насаждений A. incana и A. glutinosa. В первой половине жизни (до 20-25 лет) A.

hirsutа обладает интенсивным приростом и растет по Iа, I классам бонитета по общебонитировочной шкале М. М. Орлова (1929). После 30 лет наблюдается снижение темпов роста и переход во II класс бонитета. Такой тип роста М. В. Давидов (1976) называл типом с убывающей интенсивностью прироста (Ту), по которому растет большинство насаждений A.

glutinosa. Полученные материалы достаточно хорошо согласуются также с данными по ходу роста насаждений A. incana (Юркевич, Парфенов, 1961). По материалам этих авторов, в первой половине жизни (до 25 лет) сероольшаники имеют интенсивный прирост по высоте и наиболее производительные насаждения выходят за пределы Iа класса бонитета. К возрасту естественной спелости (45-50 годам) рост замедляется и насаждения переходят в I или II класс бонитета. Ход роста A. hirsutа в значительной мере соответствует насаждениям сероольшаника кисличного II класса бонитета (рис. 20).

Рис. 20. Сравнение хода роста A. hirsutа (4) с развитием сероольшаников I – III классов бонитета [по И. Д. Юркевич, В. И. Парфенов, 1961].

6.4.2. Сезонные изменения азотфиксирующей активности и ультраструктуры корне вых клубеньков A. hirsuta Показателем адаптации видов могут являться особенности прохождения у них физиоло гических и биохимических процессов в новых условиях обитания. В этой связи мы изучили сезонную динамику азотфиксирующей активности A. hirsuta в условиях ЦСБС (Майстренко и др., 2008) и ультраструктуру корневых клубеньков (Banaev et. al., 2008).

Уровень нитрогеназной активности в Frankia-A. hirsuta симбиозе постепенно нарастал в течение всего периода активного роста растений с мая по август, к середине августа достигал максимума, после чего оставался стабильным еще около месяца. Падение нитрогеназной ак тивности отмечалось с конца сентября, в октябре она составляла лишь 15 % от максимального значения. Изменение нитрогеназной активности Frankia-A. hirsuta симбиоза в течение вегета ционного периода, в основных чертах, совпадает с таковым у других видов ольхи (Tripp et. al., 1979;

Андреева и др., 1981), а также других актиноризных растений (Майстренко, 1977).

На азотфиксацию влияет множество факторов, такие как температура воздуха и почвы, влажность почвы, конкуренция между клубеньками и другими органами растений за фотоас симиляты и т. д. Анализ полученных нами данных позволяет предположить наличие взаимо связи между ходом азотфиксации и сезонным развитием A. hirsuta. Постепенный рост нитроге назной активности до середины августа сопряжен с ростовыми фазами ольхи. Согласно фено логическим наблюдениям лаборатории дендрологии ЦСБС и данным З. И. Лучник (1970), фаза появления первого свободного листа у A. hirsuta на юге Западной Сибири приходится на сере дину – вторую декаду мая, а массового обособления листьев – на третью декаду мая. Следова тельно, активное образование фотоассимилятов у A. hirsuta происходит не раньше начала ию ня. Относительно невысокая активность клубеньков в июле, равная сентябрьским значениям, объясняется, на наш взгляд, наращиванием биомассы A. hirsuta в этот период. На первую дека ду июля приходится максимум суточного прироста побегов ольхи, заметное снижение ко торого наблюдается к концу июля – началу августа (Банаев и др., 2005). В августе растения имеют максимально развитый фотосинтетический аппарат при сниженных потребностях в фо тоассимилятах. Резкое падение азотфиксации в октябре связано как с лимитирующими низ кими температурами воздуха и почвы, так и с прекращением фотосинтетической активности ольхи, у которой в конце сентября – первой декаде октября наблюдается массовое опадение листьев.

Ранее, на примере A. crispa, И. Н. Андреевой с соавторами (1981) было установлено, что существует прямая корреляционная зависимость между азотфиксирующей активностью клу беньков и плотностью везикул в инфицированных клетках, которая увеличивается в течение вегетационного периода. Анализ корневых клубеньков A. hirsuta, проведенный нами, также свидетельствует, что азотфиксирующая активность связана с сезонными изменениями ультра структуры. К июлю, когда нарастает уровень азотфиксации, увеличивается и плотность вези кул в инфицированных клетках. Множество пролиферирующих септированных нитей интен сивно ветвится в клетках растения-хозяина, формируя при разрастании кончиков везикулы (рис. 21). Молодые везикулы не имеют перегородок, однако в процессе их созревания форми руются септы. После выполнения своей функции везикулы теряют округлую форму (рис. 22).

Рис. 21. Особенности развития Frankia в клетках A. hirsuta: а – гифы, б – везикулы.

Рис. 22. Ультраструктура эндофита в клетках клубеньков A. hirsuta: а – гифа (Г) и зрелая везикула (В) в начальной стадии образования септ (С);

б – стареющая везикула. Линия – 1 мкм.

Выводы 1. Результаты анализа изменчивости морфологических признаков и данных секвенирова ния ITS1 ядерной рибосомальной ДНК не позволяют принять превалирующую в зарубежной литературе точку зрения о подвидовом ранге A. incana, A. tenuifolia и A. rugosa. Эти таксоны, а также A. hirsuta, являются самостоятельными видами. В секции Viridis подрода Alnobetula сле дует разделять два вида – A. viridis и A. crispa. Все азиатские формы ольховника относятся к одному таксону подвидового ранга – A. crispa subsp. fruticosa.

2. Популяционная структура A. hirsuta в значительной мере обусловлена широтно-дол готным климатическим градиентом. Метрические признаки листа и женской сережки A. hir suta, используемые в систематике, подвержены географической изменчивости, которая имеет адаптивный характер.

3. Опушение вегетативных органов A. hirsuta значительно варьирует на внутрипопуляци онном и межпопуляционном уровнях, что не позволяет использовать этот признак в качестве диагностического при обосновании видового ранга A. sibirica. Опушение не несет прямой адап тивной нагрузки.

4. Экологическим оптимумом A. hirsuta являются юго-восточные районы с муссонным климатом, где вид демонстрирует повышенный полиморфизм. Доминирование «нетипичных» форм A. hirsuta (A. sibirica) в популяциях на юго-западной границе ареала вида является ре зультатом микроэволюционных процессов на фоне климатической обстановки Даурии.

5. На формирование популяционной структуры A. crispa subsp. fruticosa существенное влияние оказывает высотный градиент и лесорастительные условия. Интенсивность опушения ножек пестичных сережек A. crispa subsp. fruticosa не обнаруживает связей с факторами среды или с географическим размещением популяций. Изменчивость этого признака носит случай ный характер.

6. Экологическим оптимумом A. crispa subsp. fruticosa являются районы с холодным при морским климатом (Камчатка, Охотское побережье), где наблюдается увеличение фенотипиче ского разнообразия.

7. Гибридизацию между A. hirsuta и A. japonica следует отнести к типу «Б» по Э. Майру, когда у «хороших» симпатрических видов появляются более или менее плодовитые гибриды, часть которых скрещивается с одним или с обоими родительскими видами. Гибридизационные процессы A. hirsuta и A. japonica в южном Приморье в большинстве случаев связаны с разру шением экологических ниш видов.

8. A. incana и A. hirsuta не имеют барьеров, препятствующих искусственному скрещива нию и формированию жизнеспособного потомства. Полученный и введенный в коллекцию ЦСБС новый декоративный искусственный гибрид A. incana х hirsutа представляет несомнен ный интерес для озеленения городов Западной Сибири.

9. Почвенно-климатические условия юга Западной Сибири являются благоприятными для A. hirsutа, что дает возможность этому виду формировать в молодом возрасте насаждения вы сокого класса бонитета.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации Статьи в журналах, рекомендуемых ВАК 1. Банаев Е. В. Изменчивость количественных признаков листьев и женских сережек Alnus hirsuta (Betulaceae) // Ботан. журн. 1997 а. Т. 82. № 6. С. 86–91.

2. Банаев Е. В. Особенности варьирования некоторых метрических признаков Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr. в связи с проблемой биоразнообразия // Сиб. экол. журн. 1997 б. № 1. С.

51-58.

3. Банаев Е. В. Изменчивость опушения вегетативных органов Alnus hirsuta (Betulaceae) в Сибири и на Дальнем Востоке России // Ботан. журн. 1998. Т. 83. № 1. С. 77–84.

4. Банаев Е. В. Естественная гибридизация ольхи в Приморском крае // Лесоведение. 2002.

№ 2. С. 49-54.

5. Банаев Е. В. О статусе вида Alnus tinctoria (Betulaceae) // Ботан. журн. 2003 а. Т. 88. № 3.

С.115-119.

6. Банаев Е. В. О влиянии климата на морфологическую структуру вида Alnus hirsutа (Betulaceae) // Экология. 2009 а. №1. С. 22-27.

7. Банаев Е. В., Адельшин Р. В. Структура Alnus fruticosa Rupr. s. l. и его взаимоотношение с другими таксонами подрода Alnobetula (Ehrhart) Peterman // Сиб. экол. журн. 2009 а. № 6. С.

927-939.

8. Банаев Е. В., Банаева Ю. А., Киселева Т. И. Сравнительно-экологическое исследование прорастания семян в различных систематических группах рода Alnus Mill. s. l. // Сиб. экол.

журн. 2006. № 2. С. 175-179.

9. Банаев Е. В., Киселева Т. И., Новикова Т. И., Черных Е. В. Особенности размножения и сохранения редких декоративных форм ольхи // Сиб. экол. журн. 2005. Т. 12. № 4. С. 607-613.

10. Майстренко Г. Г., Гордиенко Н. Я., Новикова Т. И., Банаев Е. В. Сезонные изменения азотфиксирующей активности и ультраструктуры корневых клубеньков Alnus hirsuta (Betulaceae) // Сиб. экол. журн. 2008. Т. 15. №4. С.531-536.

11. Чиндяева Л. Н., Банаев Е. В., Потемкин О. Н. Анализ арборифлоры урбанизированных районов Сибири // Сиб. экол. журн. 2007. № 3. С. 401-408.

Монографии 12. Банаев Е. В., Шемберг М. А. Ольха в Сибири и на Дальнем Востоке России (изменчи вость, таксономия, гибридизация). Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. 99 с.

13. Древесные растения для озеленения Новосибирска. В. Т. Бакулин, Е. В. Банаев, Т. Н.

Встовская и др. / под общ. ред. И. Ю. Коропачинского. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2008. 303 с.

Статьи в других журналах 14. Банаев Е. В. Внутривидовая изменчивость опушения листьев и молодых побегов Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr. Деп. ВИНИТИ. Новосибирск. 1992. 13.03.92. № 864-В 92. 15 с.

15. Банаев Е. В. Особенности роста и развития Alnus hirsuta (Betulaceae) за пределами есте ственного ареала // Растительный мир Азиатской России. 2008. № 2. С. 71-74.

16. Банаев Е. В. Фенотипическая изменчивость Alnus fruticosa Rupr. s. l. (Betulaceae) в Ази атской России // Растительный мир Азиатской России. 2009. № 1 (3). С. 44-52.

17. Банаев Е. В., Новикова Т. И. Новый декоративный искусственный гибрид Alnus incana (L.) Moench. х A. hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr. // Сборн. научн. трудов Никитского ботан. сада.

2009. Т. 131. С. 55-58.

18. Banaev E. V., Baant V. Study of natural hybridization between Alnus incana (L.) Moench and Alnus glutinosa (L.) Gaertn. // J. Forest Sci. 2007. Vol. 53. N 2. P. 66-73.

19. Banaev E. V., Gordienko N. Ya., Maistrenko G. G., Novikova T. I. Ultrastructure of Alnus hir suta root nodule endophyte // J. Jilin Agricul. Univ. 2008. Vol. 30. №3. С. 268-271.

Материалы конференций 20. Банаев Е. В. Полиморфизм природных популяций ольхи пушистой как источник форм для интродукции // Матер. междунар. конф. «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики». Ч. 2. Краснодар. 1993. С. 458-461.

21. Банаев Е. В. Нетрадиционные растения для озеленения – Ольха // Матер. научно-прак тич. конф. «Эколого-градостроительная роль зеленых насаждений в формировании городских и сельских поселений Сибири»». Новосибирск. 2002. С. 188-192.

22. Банаев Е. В. Особенности прорастания семян видов рода Alnus s. l. // Матер. XI съезда РБО «Ботанические исследования в азиатской России». Т. 3. Барнаул: «АзБука», 2003. С. 185 186.

23. Банаев Е. В. О связи морфологических параметров листьев ольхи волосистой и клима тических факторов // Матер. конф. «Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России: настоящее и будущее». Новосибирск. 2006. С. 38-40.

24. Банаев Е. В., Адельшин Р. В. Филогенетический анализ видов секции Proskeimostemon Czerep. рода Alnus Mill. с использованием межгенного спейсера ITS1 рибосомальной ДНК // Матер. междунар. конф. «Проблемы современной дендрологии». М. 2009 б. С. 539-542.

25. Банаев Е. В., Киселева Т. И. Ход роста ольхи волосистой в условиях лесостепной зоны Западной Сибири // Матер. XI съезда РБО «Ботанические исследования в азиатской России». Т.

2. Барнаул: «АзБука», 2003. С. 185-186.

26. Banaev E. V. Some peculiarities of species propagation of the genus Alnus Mill. // Proceed. 9 th Int. Conf. of Horticulture. Lednice, Czech Rep. 2001. Vol. 3. P. 487-491.

27. Banaev E. V. Experiment of artificial hybridization between Alnus incana (L.) Moench. and Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr. // Proceed. Inter. Conf. «Ecology and Diversity of Forest Eco systems in the Asiatic Part of Russia». Kostelec nad Cernymi lesy, Czech Rep. 2008. P.177-179.

28. Banaev, Novikova T. I., Chernykh E. V. Propagation of ornamental Alnus hybrids // Proceed.

Conf. «Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia». Kostelec nad Cernymi lesy, Czech Rep. 2009. P. 8-9.



 


Похожие работы:





 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.