авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:     | 1 ||

Биология орхидных на северо-востоке фенноскандии и стратегии их выживания на северной границе распространения

-- [ Страница 2 ] --

Проявление влияния температурного фактора может быть различно как в популяциях одного вида, так и разных видов. Аналитическая оценка зависит от продолжительности исследования (статистические тесты требуют больших выборок), погодных условий лет наблюдений (насколько отличаются климатические показатели в конкретный год от средней многолетней), особенностей самой популяции (первоначальной структуры, численности и характера динамических процессов), биологических особенностей вида (продолжительность онтогенеза) и антропогенных факторов.

В большинстве популяций обнаружена отрицательная корреляция между высотой снежного покрова и численностью побегов в популяциях, в особенности генеративных. Возможно, слишком высокий снежный покров вызывает выпревание особей. Статистически достоверна эта связь в популяциях Cypripedium calceolus, Listera ovata, Platanthera bifolia.

Для анализа климатического влияния маленькие выборки (3-4 года), упоминавшиеся в главе V, не учитывались.

Таблица 2. Температура воздуха на высоте 2 м в Мурманской области в 1991-2006 гг.

Показатели Месяцы 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 X -11.1 -11.9 -8.2 -3.2 1.8 8.8 12.3 10.1 5.7 -0.4 -6.9 -9. SD 2.5 2.9 2.8 2.7 1.6 1.8 2.2 1.8 2.3 2.4 3.6 2. T, °C за -1.5 -0.6 -1.0 +0.7 +1.0 +1.1 +1.7 +1.1 +0.6 +0.2 +1.8 -0. лет p 0.39 0.33 0.76 0. 0.04 0.01 0.01 0.00 0.00 0.00 0.00 0. Год X = -1.0 °C, SD = 0.8 °C, T = +0.6 °C за 15 лет (p = 0.01) X – среднее арифметическое, SD – стандартное отклонение, p - вероятность ошибки;

месяцы обозначены цифрами;

- разница между средним за период и прогностическим Таблица 3. Температура воздуха на высоте 30 см, температуры почва на глубине 10 см и число заморозков в вегетационный период в Мурманской области в 1991-2006 гг.

Показатели Температура воздуха, °C Температура почвы, °C Заморозки, число Месяцы 06 07 08 09 06 07 08 09 06 07 08 X 8.8 12.8 10.0 5.0 8.6 12.9 11.4 6.0 2.1 0.2 0.8 8. SD 2.0 2.1 2.0 2.1 1.9 1.3 1.2 1.3 2.1 0.5 1.4 6. за 15 лет +0.7 +2.0 +1.1 +1.2 +0.0 +1.3 +0.9 +1.3 -1.6 -0.2 -0.8 -4. p 0.26 0.72 0.01 0.24 0. 0.00 0.01 0.00 0.00 0.00 0.00 0. ВП Температура воздуха: X = 9.1 °C, SD = 1.2 °C, T = +1.4 °C за 15 лет (p = 0.00) Температура почвы: X = 9.8 °C, SD = 0.7 °C, T = +0.4 ° за 15 лет (p = 0.00) Заморозки: X = 11.2, SD = 8.4, = -7.2 за 15 лет (p = 0.00) Таблица 4. Влажность воздуха и атмосферные осадки в вегетационный период в Мурманской области в 1991-2006 гг.

Показатели Влажность воздуха, % Атмосферные осадки, мм Месяцы 06 07 08 09 06 07 08 X 65 70 75 79 46.8 75.8 51.0 62. SD 10.0 8.6 7.0 6.5 22.7 35.0 25.0 38. за 15 лет -6 -1 +1 -2 -1.8 +2.7 -2.5 +16. p 0.08 0.83 0.62 0.75 0.55 0.77 0.43 0. ВП Влажность воздуха: X = 72 %, SD = 6.6 %, T = -1 % за 15 лет (p = 0.56) Осадки: X = 59 мм, SD = 16.9 мм, T = + +3.0 мм за 15 лет (p = 0.13) Выявлена и положительная и отрицательная корреляция между атмосферными осадками в вегетационный период и числом побегов в популяциях. Относительно большое количество осадков в вегетационный период настоящего года положительно сказывается на числе генеративных побегов Epipogium aphyllum, Malaxis monophyllos, Platanthera bifolia и приводит к снижению численности популяций Hammarbya paludosa и Dactylorhiza incarnata, т. е. в чрезмерно увлажненных местообитаниях.

Численность популяции Listera ovata прямо пропорциональна количеству осадков, выпавших в вегетационный период прошлого года. Численность популяций Malaxis monophyllos и Platanthera bifolia, наоборот, обратно пропорциональна количеству осадков за тот же период.

Сравнение долгосрочных прогнозов изменения климатических условий и динамики популяций орхидных в Мурманской области показывает, что в целом потепление климата будет положительно влиять на развитие многих популяций орхидных. Под угрозой исчезновения, однако, могут оказаться популяции двух видов - Dactylorhiza incarnata и Hammarbya paludosa, которые очень уязвимы к изменению влагообеспечения.

Эколого-климатические корреляции в строении биоморф орхидных в разных географических районах Внутри ареалов морфологические характеристики видов могут изменяться под влиянием неодинаковых условий окружающей среды (White, 1971;

Aronson et al., 1990;

Jonas, Geber, 1999). Географические границы обусловлены экологическими пределами для вида и, соответственно, показывают пределы его адаптации (White, 1971;

Lewontin, 1984;

Мамаев и др., 2004).

Для многих видов растений характерна миниатюризация и олигомеризация модулей по градиенту «юг-север» (Мазуренко, 1986;

Заугольнова и др., 1993;

Ишмуратова, 2006). При уменьшении протяженности вегетационного периода морфологические адаптации возможны за счет двух стратегий: увеличение цикличности развития побегов (Серебряков, 1959а, 1961;

Головкин, 1974) и упрощение структуры побегов за счет «выпадения» числа метамеров в вегетативной и генеративной частях растения (Хохряков, 1975;

Blinova, 2004).

Изучение внутривидовой изменчивости показывает направления естественного отбора для конкретного вида, а также выявляет его таксономическую неоднородность (Тахтаджян, 1970;

Мамаев, 1972;

Bateman, Rudall, 2006). В теории морфологическая изменчивость положительно коррелирует с размером популяций и показывает оптимум существования популяций вида (Maurer, Taper, 2002;

Kawecki, 2008).

Сравнительные исследования причин и особенностей варьирования признаков в разных точках ареалов видов чрезвычайно редки, особенно по орхидным.

В Европе выявлена значительная внутривидовая изменчивость орхидных (Филиппов, 1991, 1997;

Willems, Ellers, 1996;

Суюндуков, 2002;

Willems et al., 2003;

Блинова, 2003;

Ишмуратова и др., 2003а,б;

Blinova, 2004;

Shipunov et al., 2004;

Stahlberg, 2007;

Набиуллин, 2008;

Pokorny, Blinova, 2009;

Валуйских, 2009). На примере изучения орхидных в северо-восточной части Фенноскандии и по трансекте «северный пессимум – оптимум – южный пессимум» нами выявлено, что число метамеров в структуре побегов увеличивается в центральных частях ареалов, в особенности за счет числа цветков в соцветии, в то время как на северном пределе распространения число метамеров в вегетативной и генеративной частей побега уменьшается даже по сравнению с южными границами. Олигомеризация побегов наиболее характерна для видов, имеющих многометамерные побеги (триба Orchideae, подтриба Goodyerinae) по сравнению с малометамерными (подсемейство Cypripedioideae, триба Calypsoeae, подтриба Epipogiinae). Закономерности в степени варьирования отдельных признаков структуры побега у особей в разных частях ареалов не обнаружено. Возможно, они являются видоспецифичными. При многолетнем направленном изменении факторов окружающей среды (тренд повышения температуры воздуха) нами выявлена локальная реструктуризация побегов, соответствующая географическому градиенту.

За Полярным кругом морфологическая эволюция орхидных ориентирована на редукцию структур побега, требующих значительных энергозатрат и времени при внутрипочечном развитии и мало функциональных во время короткого вегетационного периода. Направление естественного отбора на северном пределе распространения может захватывать и генетические устойчивые признаки (число ассимилирующих листьев), создавая максимально экономичную модель для северных условий. У видов одинаковых жизненных форм морфологическая изменчивость на разных широтах может быть обусловлена неодинаковой продолжительностью их жизненных циклов и разной историей расселения таксонов.

Глава VII. Репродуктивная биология, потенциал жизненности и стратегии выживания орхидных на северном пределе их распространения Основным типом опыления у цветковых растений является перекрестное, осуществляемое при помощи абиотических факторов (воздух, вода) и биотических (животные). Однако в критических условиях существования, например на границах ареалов или в горах, перекрестное опыление (аллогамия) может замещаться или дополняться самоопылением (автогамией) (Фридолин, 1936;

Hagerup, 1947, 1951, 1952;

Шамурин, 1956, 1958). Выявление особенностей экологии опыления является ключевым моментом в понимании жизненных стратегий редких видов (Goodwillie et al., 2005).

У орхидных плодообразование часто связано со спецификой опыления (Nilsson, 1979, 1981, 1988, 1992;

Dafni, 1987;

Arditti, 1992;

Argue, 1996), механизмы которого подробно изучены (Darwin, 1862;

Van der Pijl, Dodson, 1966;

Faegri, Van der Pijl, 1971;

Van der Cingel, 1995;

Vth, 1999). Факторами, снижающими семенную продуктивность, являются недоопыление отдельных цветков, нарушения эмбриогенеза и повреждения фитофагами (Назаров, 1995).

Плодообразование у алло- и автогамных видов. Системы скрещивания (алло и автогамия) в большой степени определяют репродуктивный успех видов. У орхидных, которые являются практически повсюду насекомоопыляемыми, он часто зависит от насекомых-опылителей. Но на северо-востоке Фенноскандии относительно высокая, около 60%, степень плодообразования обусловлена переходом ряда видов к автогамии (Corallorrhiza trifida, Goodyera repens, Listera ovata) и апомиксису (Epipogium aphyllum), или сочетанием аллогамии и автогамии (Epipactis atrorubens, Dactylorhiza incarnata) (Блинова, 2008а). Нами обнаружено, что на северном пределе распространения наиболее часто встречающийся механизм автогамии у орхидных связан с быстрым отмиранием стерильной части тычинок и разъединением массул поллиниев при длительной восприимчивости рыльца (Epipactis atrorubens, Goodyera repens, Dactylorhiza incarnata). Другими механизмами являются перекручивание ножки поллинариев (Listera cordata) и скатывание поллиниев на рыльце (Corallorrhiza trifida). Низкая степень плодообразования (0-25%) выявлена у строго аллогамных видов, и является следствием недостатка опылителей.

Насекомые-опылители. В типологии опыления орхидей известны пять основных вариантов, связанных с опылением пчелами, ночными и дневными бабочками, мухами и жуками (Van der Cingel, 1995), а также других, реже встречающихся (Arditti, 1992). В целом в семействе орхидных большинство видов ориентированы на опыление представителями Hymenoptera (54-60%), в меньшей степени Diptera (4-15%) и Lepidoptera (11-28%) (Van der Pjil, Dodson, 1966;

Demares, 1999;

Vth, 2001). Насекомые-опылители орхидных за Полярным кругом в Европе также относятся к отрядам Coleoptera, Diptera, Hymenoptera, Lepidoptera (Блинова, 2008б), однако ведущую роль в посещении и возможном опылении играют виды Diptera (56%).

Аттрактация насекомых. У орхидных привлекательными для насекомых являются цвет, запах, пыльца, нектар, а также визуальные образы (Neiland, Wilcock, 1994;

Dressler, 1996;

Arditti, 1992;

Vth, 2001). Значение этих признаков тесно связано с коэволюцией насекомых и орхидных (Назаров, 1995;

Rudall, Bateman, 2002;

Vth, 2003), а также видообразованием и возможным риском их исчезновения (Jerskov, Kindlmann, 2004;

Tremblay et al., 2005;

Cozzolino, Widmer, 2005;

Jacquemyn et al., 2005;

Jerskov et al., 2006).

Изучение распределения этих составляющих среди орхидных Мурманской области показало, что большинство из них привлекают насекомых нектаром, а также обманными способами, имитируя источники пищи или соседние «пищевые» растения. Из тех видов, которые содержат нектар, у 42% он сосредоточен в шпорце.

При этом только Gymnadenia conopsea и Platanthera bifolia имеют значительную длину шпорца (12-20 мм) положительно коррелирующую с объемом нектара и его запахом.

Форма цветков и коэволюция насекомых и орхидных. Орхидные эволюционировали совместно с определенными группами насекомых (Dressler, 1996;

Vth, 1999;

Cozzolino, Widmer, 2005;

Tremblay et al., 2005). В результате такой коэволюции у них выработались взаимные приспособления в отношении формы, размера и запаха. Наиболее примитивные в семействе апостасиевые имеют почти актиноморфные цветки8, тогда как цветки большинства орхидных сильно зигоморфны (Rudall, Bateman, 2002). Изменение формы цветков в сочетании с синдромом опыления часто связано с происхождением вида и временем его проникновения на определенную территорию (Vth, 2003).

При изучении формы цветков у орхидных, встречающихся на северо-востоке Фенноскандии, нами выделено несколько групп, отличающихся по этапам их коэволюции. Malaxis monophyllos, Hammarbya paludosa, Goodyera repens имеют почти актиноморфные цветки, ориентированные на широкий круг опылителей, тогда как у большинства видов цветки сильно зигоморфны. Развитие цветков-ловушек, как у Cypripedium calceolus, сопровождалось отбором наиболее подходящих по размеру опылителей. Возникновение шпорца, содержащего нектар, происходило со специализацией опыления с бабочками у представителей относительно молодых групп орхидных (Platanthera bifolia, Gymnadenia conopsea). Новым этапом в коэволюции цветков орхидных и насекомых стало развитие короткошпорцевых цветков без нектара (виды Dactylorhiza).

Связь между опылением и репродукцией. У орхидных существуют разнообразные репродуктивные стратегии (Snow, Whigham, 1989;

Zimmerman, Aide, 1989;

Назаров, 1995;

Золотухина, 2000;

Tatarenko, Vakhrameeva, 2001;

Брагина, 2001;

Blinova, 2002;

Кучер, 2002;

Tremblay et al., 2005). Изучение сочетания опыления и репродукции выявило два устойчивых механизма в популяциях разных жизненных форм: тактика репродуктивного вклада» и тактика «распыленного «концентрированного удара» (Кучер, 2002).

В изученных популяциях орхидных в Мурманской области наименьшее число завязавшихся плодов в расчете на один побег у малоцветковых орхидей Наибольшее число плодов Cypripedium calceolus (0.3), Calypso bulbosa (0.4).

выявлено у Epipactis atrorubens (8.6), Gymnadenia conopsea (8.6), Leucorchis albida (9.1), Listera ovata (11.6), хотя наибольший процент плодообразования - у Goodyera repens (85%), Epipactis atrorubens (96%), Corallorrhiza trifida (98%). Совсем не В особенности это касается их околоцветников.

(логарифмическая шкала) % плодообразования cc_1 cc_2 cc_ 0. Рис. 7. Изменчивость в результатах опыления трех популяций Cypripedium calceolus в 1992 2008 гг. Межпопуляционная вариация статистически достоверна (F=4.79, p=0.01). Наиболее значительное различие обнаружено между популяциями сс_1 и сс_2 (p=0.01 теста Тьюки).

Высокий процент плодообразования в 1998 и 2002 гг. вызван экспериментальными работами по искусственному опылению. Отсутствие плодов в популяции cc_1 в 2001 г. связано с тем, что все генеративные побеги были сорваны на букеты.

обнаружено формирования плодов у Hammarbya paludosa, и очень низкий процент - у Malaxis monophyllos (8%), Cypripedium calceolus (27%). Сравнение репродуктивного успеха в популяциях безнектарных орхидей выявило его зависимость от числа цветков, их концентрации в популяционных локусах, типа биотопа (рис. 7).

Дефицит информации о семенной продуктивности конкретных видов орхидных (Darwin, 1862;

Salisbury,1942;

Терехин,1977;

Mehrhoff,1983;

Загульский, 1989;

Zagulskij, 1990;

Назаров, 1988, 1989, 1995) связан с большой трудоемкостью подсчета огромного числа (400-6000000) мелких (0.00039-0.0024 мг) семян, содержащихся в одной коробочке (Arditti, 1967;

Arditti, Ghani, 2000;

Назаров, 1988, 1989). Число и размеры семян в коробочке часто зависят от погодных условий, типа местообитания, географического положения региона (Salisbury, 1942;

Загульский, 1989;

Блинова, 1992;

Вахрамеева, и др., 1993;

Willems et al., 2003). У корнеклубневых орхидных отмечено формирование наибольшего числа семян в коробочках нижней и средней части соцветия (Блинова, 1995), что является результатом истощающего репродуктивного усилия (Vallius, 2001).

В Мурманской области наибольшее среднее число семян в коробочке у Cypripedium calceolus (2981), Dactylorhiza incarnata (5099), Calypso bulbosa (5638), наименьшее – в 15-30 раз меньше - у Listera cordata (150) и Leucorchis albida (193).

Средняя условно-потенциальная семенная продуктивность выше у Malaxis monophyllos (39550), Gymnadenia conopsea (40460), Dactylorhiza incarnata (67307), наиболее низкая – в 40-100 - раз ниже - у Listera cordata (1140), Cypripedium calceolus (3279), Leucorchis albida (4072). Наивысшая условно-реальная семенная продуктивность у Corallorrhiza trifida (18577), Epipactis atrorubens (25490), Dactylorhiza incarnata (45891), наименьшая (из видов с плодообразованием) – в 10- раз ниже - у Listera cordata (495), Cypripedium calceolus (894), Leucorchis albida (1756).

Возобновление популяций орхидных. У северных орхидных выявлены репродуктивные стратегии (Blinova, 2002), отмеченные для арктических растений (Khodachek, 1995) и характеризующиеся определенным сочетанием между вегетативными и генеративными побегами.

Выявлена слабая связь между урожаем семян9 в популяциях разных видов орхидных и числом ювенильных растений. Анализ причин, которые могут влиять на урожай семян - минимального периода до появления первых плодов, размера популяции и числа генеративных побегов – выявил положительную и достоверную корреляцию с числом генеративных побегов.

Слабое семенное размножение некоторых видов компенсируется за счет их вегетативного роста и размножения: образование многочисленных пропагул на кончиках листьев (Hammarbya paludosa), единичных пропагул на прошлогодних клубнях (Malaxis monophyllos), корневых отпрысков (Listera cordata), наземных ползучих побегов (Goodyera repens), подземных столонов (Epipogium aphyllum), а также ветвление коралловидного корневища (Corallorrhiza trifida, Epipogium aphyllum).

Жизненность видов орхидных и оценка состояния их популяций.

Неодинаковый размер особей в популяциях отражает их жизнеспособность, и возможны разные методики для оценки их жизненного состояния (Злобин, 1980;

Уранов, 1960;

Ценопопуляции растений, 1976, 1988;

Смирнова, 1987;

Заугольнова, 1993;

Willems, Ellers, 1996;

Willems et al., 2003;

Ишбирдин и др., 2005).

В геоботанике применение термина «жизненность» относилось не к особям, а видам в фитоценозе (Braun-Blanquet, Pavillard, 1922;

Алехин, 1925;

Раменский, 1938).

Жизненность вида включает как его состояние в растительном сообществе, так и на протяжении своего ареала. Поэтому для оценки жизненности вида предложено учитывать, например, устойчивость вида в ценозе (Шенников, 1942) и характер прохождения фенологических фаз (Рысин, 1959).

Оценка ж и з н е н н о с т и о с о б е й и п о п у л я ц и й детально разработана сотрудниками Проблемной биологической лаборатории и кафедры ботаники МГПУ (Ценопопуляции растений, 1976, 1988). Концепция ж и з н е н н о с т и в и д о в остается до настоящего времени мало разработанной, хотя с ней очень тесно связан ряд исследований: метод векторных диаграмм, используемый для анализа произрастания видов конкретного растительного сообщества (Родин, Базилевич, 1965;

Смирнова, 1983, 1985, 1987;

Заугольнова, 1994), интегральная оценка популяций редких растений (Заугольнова и др., 1992, 1993;

Суюндуков, 2002).

Жи з н е н н о с т ь вида определяется совокупностью биологических характеристик, значимых в любой точке его ареала (Блинова, 2008в). Региональное распространение - отражение всех реализованных потенций вида с учетом оптимальных условий, где он может существовать. На границах ареалов таких условий становится меньше и не все биологические потенции могут реализоваться.

Произведение числа семян, вызревших на одном побеге, на число генеративных побегов в популяции.

Таблица 5. Характеристики жизненного потенциала видов орхидных на северо-востоке Фенноскандии в баллах Уровень Потенциал организм популяция вид жизненности размножение пло- число отношение фитоцено- рассчи- реальный % МЖЦ / щадь к абиоти- тическая ВП танный g- p+j (площадь реги вегетатив семен Таксон популя- побегов ческим приурочен- онального рас (сумма ное (и раз ное ции факторам ность баллов) пространения) растание) Calypso bulbosa 2 2 -1 2 1 1 -1 1 Coeloglossum viride 4 1 1 1 4 1 1 1 14 max Corallorrhiza trifida ?

4 3 1 1 1 1 2 13 max Cypripedium calceolus 1 2 -1 2 2 -1 0 0 Dactylorhiza incarnata 5 1 0 1 1 -1 -1 1 Dactylorhiza maculata 4 1 1 2 4 1 1 1 13 max Epipactis atrorubens 5 2 -1 4 1 -1 -1 0 Epipogium aphyllum ?

0 4 -1 1 -1 0 0 Goodyera repens 4 4 1 2 1 1 -1 0 Gymnadenia conopsea 4 1 1 1 5 1 1 1 15 max Hammarbya paludosa 0 4 -1 3 1 -1 -1 0 Leucorchis albida 2 1 1 1 2 1 -1 1 Listera cordata 1 3 1 4 1 1 1 2 14 max Listera ovata 4 2 -1 1 1 -1 0 2 Malaxis monophyllos 2 3 -1 4 1 -1 -1 0 Platanthera bifolia 4 1 -1 3 5 -1 -1 0 1000 семян очень редко Л =-1 15 5 стенобионт =-1 в сообществах 100%= Шкала: 1(2) союзов=- 1000-5000 редко К=+1 16-25 6-10 эврибионт = 1 в сообществах 80-100% = семян нескольких союзов=+ 5000-10000 периодически П=0 26-35 11-15 неясно=0 60-80%= семян 10000-20000 интенсивно 36 16- семян 20000 семян Примечание. % p+j - процент проростков (p) и ювенильных (j) растений;

площадь популяции: Л – локальная, К – континуальная, П – переходная;

g – побеги – генеративные побеги;

МЖЦ / ВП – отношение продолжительности малого жизненного цикла (МЖЦ) побегов к длине вегетационного периода (ВП).

В данной работе жи з н е н н о с т ь в и д а оценена на основе анализа признаков на уровне особи, популяции и биоценотических связей (табл. 5). На уровне организма оценивали среднее число семян на побег и интенсивность вегетативного разрастания и размножения. Оба этих показателя тесно связаны как с особенностями жизненной формы видов, так и с их фитоценотическими и онтогенетическими стратегиями. На уровне популяции важными считали площадь популяции, число генеративных побегов и процент молодых растений из онтогенетического спектра.

Жизненность вида в сообществе определяли широтой его экологической амплитуды, сопряженностью с определенными типами фитоценозов и соответствием его фенологии продолжительности и срокам вегетационного периода. Отбор признаков и разработка шкал для их оценки позволила заострить внимание на сигнальных характеристиках, которые в настоящее время исследованы недостаточно.

Разработанный подход позволяет сравнить жизненность одних и тех же видов в разных частях их ареалов и выяснить их приспособительные стратегии и уязвимые черты. Эта необходимость неоднократно подчеркивалась в ряде работ (Light et al., 2003;

Whigham, Willems, 2003;

Roberts, 2003;

IUCN, 1994, 2001, 2004).

В Мурманской области наибольшая сумма рассчитанных баллов (13-15 баллов), характеризующих каждый вид, была у пяти видов из 16, тогда как по максимальным значениям каждый вид мог бы иметь 23 балла. Потеря баллов имеет место даже для наиболее жизнеспособных видов, но виды с высокими баллами жизненности представляют пример удачного сочетания потерь и компенсаций, тогда как у видов, находящихся под угрозой исчезновения, возникает больше кризисов.

На северо-востоке Фенноскандии, где виды орхидных распределены по территории неравномерно, виды с наиболее широким распространением (Coeloglossum viride, Corallorrhiza trifida, Dactylorhiza maculata, Gymnadenia conopsea, Listera cordata) имели наибольшую сумму рассчитанных баллов, отражающую их максимальный потенциал жизненности;

наиболее редкие виды (Cypripedium calceolus, Epipogium aphyllum, Hammarbya paludosa) характеризовались наименьшей суммой баллов.

Стратегии выживания орхидных на северной границе их ареалов связаны с характеристиками, которые обеспечивают существование популяций видов внутри их основного ареала, а также адаптациями к новым и неблагоприятным северным условиям. Основными из них оказываются биологические черты, обеспечивающие высокую репродукцию видов, и приуроченность к ряду характерных биотопов с растительными сообществами определенных типов и почвами с повышенным содержанием кальция. Эти стратегии поддерживаются тактиками, которые видоспецифичны.

Глава VIII. История проникновения орхидных за Полярный круг и гипотезы их выживания в период плейстоценовых оледенений Orchidaceae – древнее семейство цветковых растений, возникшее в меловом периоде (Raven, Axelrod, 1974;

Dressler, 1996;

Janseen, Bremer, 2004;

Коломейцева, 2005). Наибольшего видового богатства семейство достигает в тропиках и остается одним из самых крупных семейств цветковых растений все еще активно развивающихся (Dressler, 1996;

Bateman et al., 1997, 2003;

Chase, 2001;

Govaerts, 2003). На северо-востоке Фенноскандии встречаются 19 бореальных видов преимущественно с циркумполярным или евразиатским распространением (Blinova, 2005).

На основе единичных и спорных палеоботанических данных выделяли пять родов ископаемых орхидных и предполагали, что самые древние палеоорхидеи относятся к эпохе эоцена (Schmid, Schmid, 1973;

Benzing, 1987). После находки в г. пчелы Problebeia dominicana с поллинарием Meliorchis caribea gen. et sp. nov.

(подтриба Goodyerinae) впервые удалось документально подтвердить древний возраст семейства и откорректировать возраст отдельных групп (Ramirez et al., 2007), отличающийся по «молекулярным часам» (Wikstrm et al., 2001;

Janssen, Bremer, 2004). Время жизни предкового таксона современных орхидных можно датировать поздним меловым периодом (76-84 млн. лет назад) (Ramirez et al., 2007).

Предположения об историческом расселении орхидных базируются и на биогеографическом (Garay, 1964;

Meusel et al., 1965;

Chen, 1983;

Averyanov, 1990;

Reinhard et al., 1991;

Dressler, 1996;

Ефимов, 2007) и молекулярно-генетическом анализах (Chase, 2001;

Bateman et al., 2003;

Brzosko et al., 2007;

Stahlberg, 2007;

Stahlberg, Hedrn, 2008).

Размеры систематических групп орхидных, к которым относятся виды северо восточной части Фенноскандии, неодинаковы в мире: крупными являются трибы Orchideae и Malaxideae, насчитывающие тысячи видов, сравнительно небольшими Epipogieae, Calypsoeae, Neottieae, а также подсемейство Cypripedioideae. Их центрами происхождения являются тропические районы Юго-Восточной Азии или Центральной Америки (Dressler, 1996). В Европе наибольшее распространение получили виды триб Neottieae и Orchideae, тогда как виды тропических триб (Malaxideae, Epipogieae, Calypsoeae) и подсемейств (Cypripedioideae), представители которых характеризуются примитивными чертами, чрезвычайно редки. Причем доля родов и видов с тропическим происхождением на северо-востоке Фенноскандии значительно выше, чем в целом по Европе.

Все орхидные, произрастающие в настоящее время за Полярным кругом, по видимому, можно разделить на две группы: более древние, распространение которых связано с палеогеном, и более молодые, неогеновые. Вероятно, в период более теплого климата, сюда проникали виды с тропическими связями, а позднее те, что связаны с широколиственными лесами. На основании современных особенностей распространения орхидных на территории северо-восточной части Феноскандии (приуроченность к высококальциевым породам, умеренно-холодный температурный режим), а также их экологии (светолюбивость, патиентно-эксплерентная стратегия) можно предполагать, что в третичном периоде Фенноскандия была наиболее благоприятным регионом по климату и растительности, чем более южная Европа. По видимому, на большей территории Европы при расселении орхидных к концу неогена существовало два потока миграции: из Альпийской системы гор, а также из Северной Европы. Этому способствовало охлаждение климата, при котором сформировался соответствующий для орхидных температурный режим.

В четвертичный период Северная Европа неоднократно покрывалась ледниками. История формирования послеледникового растительного покрова является темой непрекращающихся дискуссий сторонников двух теорий:

существования не покрытых льдом рефугиомов (nunatak) (Blytt, 1876;

Sernander, 1896;

Fries, 1913;

Dahl, 1963, 1987;

Nordhagen, 1963) и полного вымирания предыдущих флор и послеледниковой миграции видов с формированием современной флоры (tabula rasa) (Berg, 1963;

Nordal, 1987;

Gjaerevoll, 1992). Результаты современных молекулярных методов исследования также противоречивы (Rundgren, Inglfsson, 1999;

Abbott, Brochmann, 2003;

Screde et al., 2006;

Stahlberg, 2007). По данным ряда авторов, во время последнего, Поздневалдайского, оледенения, случившегося около 25-15(10) тыс. лет назад, весь Кольский полуостров был покрыт мощным (1000- м) слоем льда Скандинавского щита, и не покрытых льдом поверхностей (нунатаков), представляющих собой вершины гор, либо участки побережий, не было (Svendsen et al., 2004;

Httestrand et al., 2007).

Несмотря на гибель многих популяций во время плейстоценовых оледенений на территории северо-восточной части Фенноскандии, косвенными доказательствами возможного выживания части из них (например, в виде семян), а также их доледникового существования на этой территории являются следующие (Blinova, 2008): бицентрическое распространение некоторых видов орхидных с их встречаемостью в Гренландии;

большие разрывы между распространением ряда видов в Фенноскандии, а также между этими северными и центральноевропейскими популяциями, не имеющие экологических обоснований;

сосуществование наряду с орхидными других, оторванных от своего основного ареала, видов в уникальных местонахождениях, флористически не характерных для субарктических широт;

превышение сроков полного сезонного развития орхидных над продолжительностью вегетационного периода;

существование жизненных форм, характерных для примитивных, или эпифитных тропических, орхидных у ряда видов за Полярным кругом;

преобладание примитивных черт цветков, связанных с неспециализированным опылением;

происхождение редко встречающихся в Субарктике видов орхидных из широкораспространенных и таксономически богатых в тропических регионах триб (Cranichideae, Malaxidae), или из реликтовых олиготипных подтриб (Epipogiinae) и триб (Calypsoeae);

генетическое своеобразие северных популяций;

длительное выживание семян орхидных при низких температурах, используемое при криоконсервации.

Глава IX. Оценка редкости видов орхидных и проблемы их охраны Среди факторов, определяющих редкость произрастания орхидных в разных частях их ареалов, называют микоризообразование и нечастую встречаемость известковых пород (Summerhayes, 1968;

Hess et al., 1976;

Reinhard et al., 1991;

Вахрамеева и др., 1994;

Татаренко, 1996;

Vakhrameeva, Tatarenko, 2001;

Перебора, 2002;

Delforge, 2002;

Cribb et al., 2003;

Мамаев и др., 2004;

Shefferson et al., 2005).

Результаты настоящей работы показали, что редкая встречаемость орхидных на северо-востоке Фенноскандии связана с незначительным распространением высококальциевых горных пород, прохождением северного предела умеренно холодного температурного режима, редкой встречаемостью растительных сообществ определенных типов и недостатком опылителей.

Факторы угрозы для представителей сем. Orchidaceae. Основными факторами угрозы для орхидных в мировом масштабе являются антропогенные (разрушение местообитаний, коллекционирование) и естественно-природные (изменение климата, природные катастрофы) (Cribb et al., 2003). В Европе, включая заполярные регионы, основной вред популяциям наносится в результате промышленного и городского строительства, интенсивного ведения сельского и лесного хозяйства (Денисова, Вахрамеева, 1978, 1980;

Дементьева, 1989;

Быченко, 1992;

Wells, 1993;

Pokorny 2004ab;

Kull, Hutchings, 2006), в результате которого ряд видов считается исчезнувшими на некоторых территориях (Weeda et al., 1990;

Sanford, 1991).

Особенности популяций орхидных в связи с их охраной. Уникальность популяций разных видов орхидных создает дополнительные трудности для их защиты, поскольку часто не позволяет применять одни и те же приемы для сохранения разных видов, даже близкородственных или относящихся к одной жизненной форме. Для того чтобы установить наиболее эффективный режим охраны вида, необходимо проводить многолетний мониторинг его популяций.

Официальная защита орхидных. Cемейство в целом рассматривают как символ глобальной охраны растений (Stewart, 1992;

Cribb et al., 2003). Виды орхидных охраняются как на международном уровне, так и на уровне отдельно взятых стран четырьмя соглашениями (Lyster, 1985): три из них (World Heritage Convention, RAMSAR, Bern Convention) в какой-то мере обеспечивают охрану местообитаний, четвертая (CITES) запрещает торговлю дикорастущими видами10.

Охрана видов растений в Европейском сообществе основана на документе о местообитаниях (Habitats Directive, Council Directive on Conservation of Natural Habitats and of Wild Fauna and Flora, 1992). Однако существуют большие отличия между охранными мероприятиями в разных странах. Законодательства многих европейских стран защищают все виды этого семейства в пределах государственных границ (Perner, 2000;

Whigham, Willems, 2003).

В России в составе СССР учет и составление списков редких видов растений и животных осуществляется с 70-х годов прошлого столетия, после того, как в году была принята Международная конвенция об охране животных и растений. В 1978 году вышло первое издание Красной книги СССР (в 1984 году второе). После Красной книги РСФСР (1988) в РФ действует официально утвержденный «Перечень видов …» (2005), на основе которого опубликована Красная книга РФ (2008).

Категории редкости видов орхидных в Мурманской области. Критерии для классификации видов, находящихся под угрозой исчезновения, направлены на выявление видов с различными категориями риска исчезновения в природе (IUCN, 1994, 2001, 2003, 2006). Неразрешенными проблемами являются фрагментарность данных и сложность применения единой методики оценки для отличающихся групп живых организмов на территориях разного масштаба (Grdenfors, 2001;

Samways, 2003).

В Красную книгу РФ включено четыре вида орхидных, (Epipogium aphyllum, Cypripedium calceolus, Calypso bulbosa, Dactylorhiza traunsteineri) известных во флоре Мурманской области. На северо-востоке Фенноскандии все виды орхидных включены в Красную книгу Мурманской области, ККМуО (2003): 9 видов с категорией 1б11, 3 вида с категорией 2, 6 видов с категорией 3, 1 вид помещен под Во II Приложение CITES включены все виды орхидных.

1а – исчезающие виды (находящиеся под непосредственной угрозой ичезновения), 1б исчезающие виды (находящиеся под угрозой ичезновения), 2 – уязвимые виды (редкие с сокращающейся численностью), 3 – редкие виды (редкие или узколокальные), 4 – виды с неопределенным статусом (редкие малоизученные), 5 – поддерживаемые виды (восстанавливаемые биологический надзор. Применение новых методических подходов – Красной книги РФ (2008), критериев IUCN, потенциала жизненности видов – позволило уточнить эту оценку для следующего выпуска ККМуО и отнести к категории 1а (CR) Hammarbya paludosa, Cypripedium calceolus, Calypso bulbosa, Malaxis monophyllos, Epipogium aphyllum, к категории 1б (EN) - Dactylorhiza incarnata, Epipactis atrorubens, Listera ovata, Platanthera bifolia, к категории 2 (VU) - Leucorchis albida, к категории 3 (VU) Goodyera repens, к категории 4 (DD) - Dactylorhiza fuchsii, D. traunsteineri, Chamorchis alpina, к категории 6 (NT) - Corallorrhiza trifida, Coeloglossum viride, Dactylorhiza maculata, Gymnadenia conopsea и Listera cordata.

На северном пределе распространения большинство популяций орхидных малочисленны, и видовой состав их консорт часто обеднен, что повышает риск исчезновения видов. Поэтому наиболее перспективным представляется расширение сети особо охраняемых природных территорий (ООПТ), хотя бы в форме «Памятников природы», почти для всех популяций большинства видов орхидных.

Это обосновано еще и тем, что площадь заповедных территорий региона относительно невелика и расположение существующих ООПТ не всегда совпадает с наиболее богатыми по числу видов орхидных районами области. В Мурманской области для пяти наиболее распространенных видов - Corallorrhiza trifida, Coeloglossum viride, Dactylorhiza maculata, Gymnadenia conopsea и Listera cordata необходима охрана репрезентативного числа (100) популяций, а для остальных видов – охрана всех известных популяций.

Выводы На северо-востоке Фенноскандии встречается 19 видов орхидных из трех 1.

подсемейств: Orchidoideae (10 видов), Epidendroideae (8 видов), Cypripedioideae ( вид). Современное распространение этих видов обусловлено геохимической специализацией к высококальциевым горным породам разного возраста и генезиса, приспособленностью к умеренно-холодному температурному режиму, приуроченностью к лесным сообществам союзов Vaccinio–Piceion и Adenostylion alliariae, мезотрофным болотам класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae и мезофитным вариантам сообществ класса Carici rupestris–Kobresietea, а также связано с фрагментацией их ареалов во время плейстоценовых оледенений. Выявленные особенности позволяют сделать направленным поиск новых местонахождений орхидных в малоизученных районах.

Морфо-экологическая адаптация орхидных привела к развитию 2.

механизмов побегообразования, обеспечивающих стабильную пространственную структуру - «маятниковый», «круговой» (триба Orchideae). Для орхидных заполярных широт характерны преобладание стресс-толерантной эколого ценотической стратегии и пластичность их онтогенетических стратегий, которые проявляются в изменении продолжительности большого жизненного цикла и кратности цветения в онтогенезе.

Структурной преадаптацией орхидных, обеспечившей своевременное 3.

прохождение малого жизненного цикла в короткий вегетационный период и дальнейшее распространение на север, стала малометамерность их побегов или восстанавливающиеся), 6 – виды особого статуса, БН – бионадзор – виды, нуждающиеся в особом внимании к их состоянию.

(подсемейство Cypripedioideae, триба Calypsoeae, подтриба Epipogiinae).

Морфологические адаптации состояли в олигомеризации многометамерных побегов с основной редукцией в генеративной сфере (триба Orchideae) и увеличении цикличности развития побегов (подтриба Goodyerinae).

Реализация стратегий выживания орхидных на северном пределе их 4.

распространения обеспечивается адаптивными тактиками: периферийной (олигомеризация многометамерных побегов) и северными (малометамерность побегов, синхронизация ритма сезонного развития с пиком вегетационного периода, относительно короткая протяженность малого жизненного цикла, повышенная устойчивость к относительно низким температурам в течение вегетационного периода, переход к факультативной автогамии в средних и крупных популяциях, переход к другой группе опылителей).

Признаками, связанными с третичным (по периоду) происхождением 5.

субарктических орхидных являются: а) структура, ритм развития (полициклические побеги) и модификации (стеблевые клубни) побегов, свойственные тропическим видам;

б) примитивные черты цветков (форма и цвет околоцветников), связанные с неспециализированным опылением;

в) расхождение ритма цветения и вегетации с продолжительностью и оптимальными сроками вегетационного периода;

г) асинхронность внутрипочечного и внепочечного развития побегов.

Эволюция процесса опыления орхидных за Полярным кругом привела к 6.

изменению их систем скрещивания, что проявилось в переходе от аллогамии к автогамии. Это обеспечило более высокий процент плодообразования автогамных видов (Corallorrhiza trifida, Goodyera repens, Listera ovata, Dactylorhiza incarnata) и сократило время, необходимое для завершения их полного сезонного развития, за счет уменьшения продолжительности фазы цветения. Эффективность опыления в популяциях аллогамных видов (Cypripedium calceolus) зависит от типа фитоценоза и понижается при уменьшении числа генеративных побегов в популяции.

Для большинства видов орхидных на северо-востоке Фенноскандии 7.

характерно уменьшение эффективного размера их популяций и прогрессивное снижение семенной продуктивности, что существенно понизило их жизненность по сравнению с более южными популяциями. У многих видов (Cypripedium calceolus, Listera ovata, Dactylorhiza maculata, Platanthera bifolia, Malaxis monophyllos, Coeloglossum viride, Calypso bulbosa) сохранился флуктуационный тип погодичной динамики их популяций, у Dactylorhiza incarnata, Hammarbya paludosa – волнообразно-сукцессионный. При сравнении онтогенетической структуры популяций орхидных в северных и южнее расположенных регионах отмечены три группы видов - с пониженной, повышенной и неизменившейся долей генеративных побегов.

Географическая изменчивость орхидных проявляется в пластичности 8.

структуры побегов, а экологическая – в изменении размеров морфоструктур.

Удаление от оптимальных умеренных температур в центральных частях ареалов сопровождается олигомеризацией побегов, особенно на северной периферии.

Локальное продолжительное повышение температуры на северном пределе распространения приводит к обратным изменениям в структуре побегов, аналогичным географическому градиенту «север – центр».

Уменьшение площади и частоты встречаемости биотопов с подходящими 9.

экологическими условиями на северо-востоке Фенноскандии привело к пространственной изоляции популяций большинства видов орхидных и ограничению межпопуляционного обмена. Под действием относительно низких температур воздуха в северных популяциях орхидных шел отбор в направлении оптимального сочетания быстрого развития вегетативных органов и максимального репродуктивного усилия особей.

За Полярным кругом наиболее низкий потенциал жизненности характерен 10.

для таксонов наиболее древних групп (Malaxideae, Epipogieae, Calypsoeae, Cypripedioideae): Malaxis monophyllos, Hammarbya paludosa, Epipogium aphyllum, Calypso bulbosa, Cypripedium calceolus, уязвимыми чертами которых являются строгая аллогамия и (или) не соответствующий современному климату феноритм. При ведении Красной книги Мурманской области этим видам следует присвоить категорию редкости CR - виды, находящиеся под серьезной угрозой исчезновения и обеспечить охрану всех известных популяций.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации Статьи и монографии Блинова И. В. Биология и экология некоторых орхидных Вышневолоцко Новоторжского Вала // Смирнов, А. В. (ред), Флора и растительность южной тайги.

Калинин, 1989. С. 105-112.

Блинова И. В. Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich.

на северной границе ареала // Константинова, Н. А. (ред), Флористические и геоботанические исследования в Мурманской области. Апатиты, 1993а. С. 107-113.

Блинова И. В. К вопросу об уточнении жизненной формы Cypripedium calceolus L.// Труды IV молодежной конференции ботаников С.-Петербурга, май 1991.- Ботан.

Институт РАН. С.-Петербург, 1993б. Ч. 2. С. 25-28. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 10.0693 N 1622 - В 93) Блинова И. В. О жизненной форме Leucorchis albida (L.) E. Mey // Еленевский, А. Г. (ред.), Актуальные вопросы экологической морфологии растений. М., 1995. С.

31-34.

Блинова И. В. Модель побегообразования и механизмы роста ряда орхидных Мурманской области // Научно-Технический Бюл. ВИР. С.-Петербург, 1995. Вып.

234. С. 101-104.

Блинова И. В. Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства Orchidaceae Мурманской области // Автореф. дис....канд. биол. наук. М., 1995. 24 с.

Блинова И. В. Особенности морфологического строения и побегообразования ряда орхидных на северном пределе их распространения // Бюл. МОИП. 1996. Т.101.

Вып. 5. С. 69-80.

Вахрамеева М. Г., Варлыгина Т. И., Татаренко И. В., Литвинская С. А., Загульский М. Н., Блинова И. В. Виды евразиатских наземных орхидных в условиях антропогенного воздействия и некоторые проблемы их охраны // Бюл. МОИП. 1997.

Т. 102. Вып. 4. С. 35-43.

Блинова И. В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидных (Orchidaceae) Крайнего Севера // Бот. журн. 1998. Т. 83(1). С. 85-94.

Блинова И. В. Особенности морфогенеза некоторых корнеклубневых орхидных // Бот. журн. 1998. Т. 83(12). С. 83-92.

Василевская Н. В., Похилько А. А., Блинова И. В., Меньшакова М. Ю., Рыжик И. В. Динамика ценопопуляций редких растений Ловозерских гор // Ученые записки юбилейной научной конференции профессорско-преподавательского состава МГПИ (15-19 ноября 1999 г.). Мурманск, 2000. Т. 5. С. 31-37.

Блинова И. В. Онтогенетическая структура популяций некоторых орхидных на нарушенных местообитаниях в Мурманской области // Бот. журн. 2001. Т. 86(6). C.

101-113.

Блинова И. В. Флористические находки в Мурманской области // Бюл. МОИП.

2002. Т. 107(2). С. 40.

Блинова И. В., Похилько А. А., Андреева В. Н. Находки редких видов семейства Orchidaceae в Мурманской области // Бюл. МОИП. 2002. Т. 107(2). С. 40.

Блинова И. В., Похилько А. А., Андреева В. Н. О новом местонахождении Hammarbya paludosa (L.) O. Kuntze (Orchidaceae) в Мурманской области (Россия) // Бот. журн. 2002. Т. 87(11). С. 112-114.

Блинова И. В. Онтогенетическая структура и динамика популяций Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae) в разных частях ареала вида // Бот. журн. 2003. Т. 88(6).

C.36-47.

Блинова И. В. Материалы к биологии Hammarbya paludosa (L.) O. Kuntze (Orchidaceae) в Мурманской области (Россия) // Бюл. МОИП. 2003. Т. 108(6). С. 47-51.

Вахрамеева М. Г., Блинова И. В., Богомолова Т. И., Жирнова Т. В.

Пололепестник зеленый //В. Н. Павлов (ред.), Биологическая флора Московской области. М., 2003. С. 62-77.

Блинова И. В. Орхидные // Н. А. Константинова, А. С. Корякин, О. А. Макарова (ред.), Красная книга Мурманской области. Мурманск, 2003. С.174-189.

Блинова И. В., Куликов П.В. Характеристика стадий онтогенеза Calypso bulbosa (Orchidaceae) // Бот. журн. 2006. Т. 91(6). C. 904-916.

Блинова И. В. К вопросу о классификации начальных стадий онтогенеза у орхидных // Вестник ТвГУ. 2007. Вып.6. № 22 (50). С. 123-128.

Рахманова Е. П., Блинова И. В. О новом местонахождении Malaxis monophyllos (L.) Sw. (Orchidaceae) в Мурманской области // Бюл. МОИП. 2007. Т. 112(6). С. 38.

Блинова И. В. Популяции орхидных на северном пределе их распространения в Европе (Мурманская область): влияние климата // Экология. 2008. Т. 39(1). С. 28-35.

Блинова И. Особенности опыления орхидных в северных широтах // Бюл.

МОИП. 2008. Т. 113(1). С. 39-47.

Блинова И. В. Что понимать под жизненностью видов у орхидных, и приживется ли в России термин «фитнес» (fitness)? // Вестник ТвГУ. 2008. Вып. 8. № 20(80). С. 100-104.

Блинова И. В. Численность популяций орхидных и их динамика на северном пределе распространения в Европе // Бот. журн. 2009. Т. 94 (2). C. 212-240.

Блинова И. В. Оценка репродуктивного успеха орхидных за Полярным Кругом // Вестник ТвГУ. 2009. Вып. 12. № 6. С. 76-83.

Блинова И. В. Популяционные исследования редких видов сосудистых растений в Мурманской области // Н. А. Константиновой (ред.), Разнообразие растений, лишайников и цианопрокариот Мурманской области: итоги изучения и перспективы охраны. С.-Петербург, 2009. С. 90-100.

Blinova I. V. 1993. Die Entwicklung des Rhizoms und der Populationen von Cypripedium calceolus L. im Bezirk Twer (Kalinin) in Zentralrussland // Euorchis 5: 95 105.

Blinova I. V. 1995. Zur Morphologie und Populationsbildung von Platanthera bifolia an der Nordgrenze ihres Areals // Euorchis 7: 112-119.

Blinova I. V. 2000. Sprossbildung einiger Orchidaceae der Kola-Halbinsel (Nordwest-Russland) // Flora 195: 35-44.

Blinova I. V. 2002. Why does Platanthera bifolia (L.) Rich. (Orchidaceae) have only one green leaf in the Extreme North? // Jour. Eur. Orch. 34 (1): 19-34.

Blinova I. V. 2002. A northernmost population of Cypripedium calceolus L.

(Orchidaceae): demography, flowering, pollination // Selbyana 23(1): 111-120.

Blinova I., Willems J. H., van Reenen J. 2003. Intraspecific variation in Orchid populations in two different climatic areas in Europe: Murmansk Region and The Netherlands. I. Phenology // Jour. Eur. Orch. 35 (1): 79-99.

Willems J. H., Blinova I., Tromp K. 2003. Intraspecific variation in Orchid populations in two different climatic areas in Europe: Murmansk Region and The Netherlands. II. Population fitness // Jour. Eur. Orch. 35 (2): 327-342.

Blinova I. 2004. Development of monocarpic shoots of Cypripedium calceolus L.

(Orchidaceae) in the Arctic // Jour. Eur. Orch. 36 (2): 455-464.

Blinova I. 2004. Orchid flora of Murmansk Region (northwest Russia): history, phytogeography, ecology and conservation. In: K. S. Manilal & C. Sathish Kumar (eds.), Orchid Memories - a tribute to Gunnar Seidenfaden. Calicut, Mentor Books. Pp. 135-142.

Blinova I. 2004. Populations of terrestrial orchids in different climates: northernmost Europe (Murmansk Region, Russia) and southern Europe (Italy) // Caesiana 23: 13-32.

Blinova I. 2005. Systematics and phytogeography of orchids in the Extreme North of European Subarctic (Murmansk Region, Russia) // Caesiana 24: 25-47.

Blinova I. 2007. Subarctic orchids: life at the northern limit / Proceedings of the European Orchid Congress, Padova, 15-19 February 2006 // Caesiana 28: 93- Blinova I. 2008. Populations of Orchids at the Northern Limit of Their Distribution (Murmansk Oblast): Effect of Climate // Russian J. Ecology 39(1): 26-33.

Blinova I., Chmielewski F.-M 2008. Subarctic warming and its influence on the growth of orchid populations in the Extreme North-East of Europe (Murmansk Region) // Jour. Eur. Orch. 40 (4): 663-680.

Pokorny J., Blinova I. 2008. Latitudinal comparison of populations of Dactylorhiza maculata in the Khibiny Mts. (Murmansk Region, North-Eastern Europe) and in the Sudety Mts. (Central Europe) // Caesiana 31: 21-30.



Pages:     | 1 ||
 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.