авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:     | 1 ||

Филогения и таксономия жужелиц подсемейства p a t r o b i n a e ( c o l e o p t e r a, carabidae)

-- [ Страница 2 ] --

пути становления адаптивного типа трибы Patrobini. Отмечается очень высо кая доля или даже преобладание гипсобионтов (часто факультативных) и во обще горных видов в отдельных родах и трибе в целом. Для Patrobini харак терен целый ряд экологических приспособлений, типичных для горных насекомых вообще, которые обусловливают выживание мезофильных видов в неблагоприятных высокогорных условиях, защищают их от холода или резких перепадов температуры, недостатка влаги и пищи и чрезмерной сол нечной радиации. Делается вывод о том, что возникновение этой трибы свя зано с попаданием их предков в новые горные условия Юго-Западного Китая (включая Тибет и прилежащую часть Гималаев) и последующим освоением соответствующего вакантного пространства ресурсов. Уход во влажные ин тразональные стации с постоянной низкой температурой, гиполитическое пространство, «петрофилия» - адаптация к неблагоприятным для вселенцев условиям гор в ходе дальнейшего их роста и похолодания. В плейстоцене, вероятно, происходило вторичное проникновение трибы с гор на равнину Северного полушария с последующим освоением ими части зональных со обществ.

Patrobini – очевидный элемент «ореальной фауны гумидного типа» или «альпидной фауны», которая характерна для хорологических центров пер вичных горных безлесных областей и, кроме того, считается источником фауны зоны тундр (Varga, 1976a, 1976б и др.).

10.3. Морфофункциональные адаптации имаго и фено типическая реакция при изменении климата как показатель н а п р а в л е н и я м и к р о э в о л ю ц и и. Шарова (1981 и др.) относит имаго трибы Patrobini к стратобионтам-скважникам подстилочным. Очевидно, что эта характеристика применима, прежде всего, к зональным видам рода Patro bus и некоторым другим подобным родам, имеющим крепкое, выпуклое тело, короткие ноги, а очень часто и развитые крылья. Эндогейные виды Platidiolus приобретают сильно депигментированные, полупрозрачные покровы, реду цированные глаза и уплощенное тело и должны быть отнесены к эндогеоби онтам. Для горных видов с максимальным развитием «петробионтных черт», т.е. уплощенного тела, подвижной переднеспинки, удлиненных ног, Белоусо вым (1988) был предложен термин «субнивалы». У ряда таких видов, встре чающихся обычно на предельных высотах и глубоко под камнями, также развивается значительная депигментация тела и редукция глаз. Известные личинки Patrobini являются зоофагами скважниками-криптобионтами (Ша рова, 1981;

Макаров, 1997).

Особый интерес вызывает экологическая природа морфологических преобразований в апикальных кладах родов Deltomerus и у Penetretus, выра жающихся, в частности, в развитии густого волосяного покрова и светлой окраске тела, а также механизм появления дополнительных щитинок у дру гих групп. В этой связи рассмотрены морфологические аномалии двух видов Patrobini, наблюдающиеся лишь в последние годы и являющиеся, видимо, ответом на глобальное изменение климатических условий, происходящее в последнее время. Они расцениваются как фенотипические реакции, выходя щие за обычный порог выражения, и являющиеся результатом отбора на по рог проявления признака в экстремальных условиях природной среды (воз можно, такие случаи являются инставрацией).

1 0. 4. Б и о л о г и ч е с к и е о с о б е н н о с т и. Кратко рассмотрены имеющиеся данные по биологии Patrobinae. В частности, отмечается, что развитие Patrobini растянуто и даже в пределах одной климатической зоны продолжительность жизненного цикла отдельных видов может колебаться от одного до двух лет.

Глава 11. Общая картина эволюции и таксономический паттерн подсемейства 1 1. 1. С и с т е м а п о д с е м е й с т в а и е е с в о й с т в а. Характеризует ся разработанная система Patrobinae, являющаяся компромиссом, основан ным на результатах всех вышеописанных методов анализа. При этом автор стремился, чтобы все крупные роды подсемейства были представлены бес спорно монофилетическими группами, в случае недоказанной монофилии, мы воздерживались в основном от объединения групп в более крупные так соны, за исключением случаев, когда их высокое фенетическое сходство бы ло очевидным. Результаты фенетического анализа являлись также основани ем для повышения таксономического ранга некоторых особенно сильно от личающихся групп. Эволюционный вектор системы задан результатами гра дистического анализа, подсчетом апоморфных состояний признаков и коли чества полиморфизмов. Наконец, не последнюю роль сыграли и соображения стабильности номенклатуры. Подсемейство включает 2 трибы, 4 подтрибы (все в трибе Patrobini) и 27 родов. Основные свойства крупнейшей трибы Pa trobini приведены в таблице 3. Лидером, как по объему, так и разнообразию, является род Deltomerus (V=76, R=21). Довольно крупными группами явля ются также Parapenetretus (V=23, R=5), Apatrobus (V=19, R=3) и Diplous (V=30, R=5). Число монотипических родов велико и насчитывает 10 (более трети). В целом для трибы характерен феномен, отмеченный Любарским (1998) у Cryptophagidae: последняя группа по ходу кладогенеза (в нашем слу чае род Deltomerus) обладает наиболее сложной структурой (разнообразием) и максимальным количеством видов (объемом), при этом разрыв с ближай шими группами очень велик. В верхней части предпочтительной кладограм мы расположен и второй по объему род Diplous. Как правило, эволюционно более продвинутые роды, независимо от их местоположения на кладограмме, обладают бльшим объемом и разнообразием. Исходя из этой закономерно сти, следует ожидать бльшего видового разнообразия в родах Platidiolus, Chinapenetretus, Himalopenetretus и некоторых других.

Таблица Свойства таксономической системы трибы Patrobini № Род Объем Разнообразие (V) (R) 3+2* 1. Archipatrobus 2. 1 Grandipenetretus 3. 1 Minipenetretus 4. 1 Tibetopenetretus 5. 1 Parapatrobus 6. 18+5 Parapenetretus 7. 1 Quasipenetretus 8. 8+3 Chinapenetretus 9. 1 Dimorphopatrobus 10. 7 Apenetretus 11. 19 Apatrobus 12. 1 Chaetopatrobus 13. 3 Minypatrobus 14. 14 Patrobus 15. 1 Platypatrobus 16. 5+1 Platidiolus 17. 13 Deltomerodes 18. 22+8 Diplous 19. 3+4 1+ Qiangopatrobus 20. 1 Caelopenetretus 21. 2 Naxipenetretus 22. 6 Ledouxius 23. 1 Patanitretus 24. 2+1 Himalopenetretus 25. 5 Penetretus 26. 69+7 Deltomerus Всего: 209+31 11.2. Эволюционный сценарий и этапы фауногенеза.

Обсуждаемая в разделе схема отражает наиболее вероятные события, выяв ленные на основе анализа сходства фаун зоохоронов, их генетических взаи моотношений и построения согласованных деревьев, и оцененные с точки зрения некоторых общепринятых биогеографических, палеогеографических и фауногенетических представлений. Следует подчеркнуть, что Patrobini, яв * После знака «+» приведено число известных нам неописанных видов (под родов или групп) таксона.

ляющиеся преимущественно горными интразональными формами, не свя занными напрямую с растительным покровом, в целом не подлежат анализу с точки зрения истории формирования заселяемых ими биоценозов или «эко логических ареалов», как это принято для многих других животных.

Время и место появления первых Patrobinae и их триб не может быть установлено однозначно, основываясь на имеющихся палеонтологических данных. Тем не менее, филогенетическое положение и характер распростра нения Psydrinae, группы жужелиц, наиболее близкой к предполагаемым предкам Patrobinae (или являющейся ими), свидетельствуют об их древнем, скорее всего, мезозойском возрасте. Lissopogonini, более примитивная и, оче видно, древняя триба Patrobinae обитает как в лесной подстилке, так и на бе регах ручьев, т.е. приобретает адаптивный тип, характерный для Patrobini.

Вероятно, эта группа наиболее близка к древним Patrobinae. Скорее всего, можно предположить возникновение трибы Patrobini на основе предков, на поминающих Lissopogonus, в условиях интенсивного горообразования и ши рокого распространения характерных для них стаций в эоцене - олигоцене.

Важнейшим центром первичной диверсификации подсемейства (первичного импульса в понимании Ирвина) в Палеарктике являются, очевидно, Юго Западный Китай и Восточный Тибет (Восточноазиатский центр, в целом сов падающий с Гималайско-Китайским центром Гросса) и Гималаи (Гималай ский центр), где обитает подавляющее большинство известных родов (рис.

4). Возникновение основных филогенетических линий Patrobini также оче видно связано с этим районом. Тут распространен род Deltomerodes, для ко торого можно предположить наиболее раннее происхождение, а также ряд примитивных групп подтрибы Patrobina. Максимальное разнообразие Pa trobini отмечено в Сычуанской провинции, что является косвенным свиде тельством в пользу первостепенной роли последней в фауногенезе этой группы. Очевидно, впервые климатические условия, способствовавшие воз никновению широкой адаптивной зоны и интенсивному расселению Patrobini из района их происхождения, возникли в Азии в позднем олигоцене, когда началось постепенное похолодание и увлажнение климата. С другой сторо ны, орогенез оказывал важнейшее влияние на палеоклимат Северного полу шарья, принципиально меняя циркуляционные процессы в атмосфере, рас пределение осадков, условия увлажнения и температуру. Без сомнения, по степенное похолодание климата и рост гор «освобождали» значительные пространства суши от изначальных теплолюбивых зональных форм и созда вали условия для расселения преадаптированных групп, к которым относи лись и Patrobini. Протяженные экспансии и интенсивная адаптивная радиация Patrobini, сопровождающиеся викарированием и изоляцией, совпадали, ско рее всего, с развитием горных систем Альпийской складчатости (среднеаль пийская и позднеальпийская стадии), а ареалы ряда широкораспространен ных (не горных) видов и подвидов сложились, вероятно, уже в голоцене.

.

? ?

1– Восточноазиатский центр 2– Гималайский центр 3– Южносибирский центр 4– Берингийский центр 5– Лабрадорский центр – Гипотетические направления экспансий – Проникновение Lissopogonus в Палеарктику ?– Невыясненные направления расселения Рис. 4. Предполагаемые центры и направления расселения жужелиц подсемейства Patrobinae Вероятно, можно выделить три принципиальные зоны первичной диф ференциации восточноазиатских Patrobini: Сычуанская провинция, Восточ ногималайская провинция и Западногималайская провинция. Без сомнения, Гималаи и Тибет также были ареной диверсификации Patrobini и источником ряда филетических линий (прежде всего, ствола Qiangopatrobus + Diplous), очевидно связанных с сычуанскими. Коридором, через который тибетские фаунистические элементы попали в Сибирь, является, скорее всего, Монго лия. Как известно, фауна этой страны в значительной степени напоминает тибетскую (Крыжановский, 2002 и др.). Можно предположить, что в услови ях более холодного и влажного климата тут существовала возможность для выживания ряда влаголюбивых видов, о чем свидетельствует, в частности, присутствие рецентного D. sibiricus (Motsch.). Нельзя также исключить про никновения ряда Patrobini (например, Patrobus или его неизвестных предков) в горы Южной Сибири непосредственно через горные системы Средней Азии – Памиро-Алайский узел, Тяньшань, Алтай. Вместе с тем, современное распространение Patrobini свидетельствует об их приуроченности почти ис ключительно к горам кайнозойского возраста. Западногималайская провин ция является центром происхождения крупной филетической линии высших Deltomerina, проникшей затем в Средиземноморье вплоть до Северной Аф рики и Западной Европы. Очевидно, условия для распространения Del tomerina в Средиземноморье сложились в конце миоцена – плиоцене. Горо образовательные процессы этого периода сопровождались утратой сообще ния между морскими бассейнами Понто-Каспийской области и морями меж горного прогиба, разделявшего Понтийские горы, Малый Кавказ, Эльбурс, Тавр и Загрос. Вероятно, на начальных этапах диверсификации Patrobini вы делилась также линия, заселившая впоследствие Тайвань и Японию и давшая в конце концов сильно изолированный род Platidiolus, распространившийся на значительных пространствах Восточной Сибири и запада Северной Аме рики.

Фауна горных систем Южной Европы (Карпаты, Балканы, Кавказ) име ет двойственный характер. Помимо реликтовых дериватов Deltomerina, она сформировалась также за счет проникновения сюда поздних выходцев из Бо ревразийской области (род Patrobus), в ряде случаев давших самостоятель ные таксоны группы вида после их изоляции. В Карпатах они превалируют над Deltomerus. Начиная с мезоплейстоцена, условия, благоприятные для жизни Patrobini, складывались на огромных территориях Европы, Азии и Се верной Америки. По всей видимости, центром дифференциации сибирской фауны на групповом уровне стала Томско-Алтайская подобласть (Южноси бирский центр). Экспансии отсюда были направлены в двух диаметрально противоположных направлениях, на запад и на восток. Возможно, основные миграции из Южносибирского центра на северо-восток Азии происходили вдоль важнейших горных систем континента. Видимо, можно говорить и о берингийском происхождении ряда групп (Platidiolus и др.). Все зоохороны Европейско-Обской подобласти имеют достаточно схожую (или даже иден тичную) на групповом или родовом уровне фауну Patrobini. По всей видимо сти, заселение зональных сообществ бореальной и субарктической зон Го ларктики, в том числе и в Северной Америке, происходило на последних эта пах фауногенеза подсемейства. Характерно, что обитатели этой зоны вклю чают большинство крылатых форм Patrobini, что свидетельствует об относи тельной нестабильности заселяемых ими сообществ. Широкие бореальные и бореомонтанные ареалы некоторых Patrobus формировались, очевидно, при отступлении льда, когда на значительных территориях возникали подходя щие условия, характеризующиеся высокой влажностью и прохладой. Отме чается, что ареалы некоторых видов рода Patrobus в значительной степени совпадают с территориями, занятыми льдом в период Висконсинского лед никового максимума в Северной Америке и ледниковых максимумов в Евро пе. Явление массовой концентрации криофильных видов в местах плейсто ценового оледенения было отмечено еще Мани (Mani, 1968). Возможно, именно чрезвычайно интенсивное оледенение в Альпах является причиной отсутствия тут рода Deltomerus и, напротив, большего разнообразия в роде Patrobus, а интенсивное оледенение в Скалистых горах – присутствия здесь изолированной популяции P. septentrionis Dej.

Фауна ангарской тундры и Гренландии формировалась за счет более южных зон Арктогеи и включает только наиболее криофильные викарирую щие виды группы septentrionis: P. septentrionis Dej. в Гренландии и P. cinctus Motsch. в зоне тундр Ангарской подобласти. Основой сходства фауны Евра зии и Северной Америки традиционно считается распространение, происхо дившее в верхнечетвертичное время, в плейстоцене и голоцене (Schmidt, 1946 и др.). Очевидно, наиболее важные территориальные мосты для распро странения Patrobinae в Америку – верхнетретичные и четвертичные. Боль шую роль в формировании современной фауны Patrobinae сыграла, видимо, конфигурация четвертичных рефугиумов. Наиболее важное значение в фор мировании фауны Северной Америки имел, очевидно, Берингийский рефуги ум. «Форпостом» расселения ряда Patrobini, прежде всего, Platidiolina, в Се верной Америке в Плейстоцене явился, без сомнения, Аляско-юконский ре фугиум, территориально связаный с Азией и свободный ото льда даже при максимальном развитии Висконсинского оледенения. Весьма характерным направлением экспансий холодолюбивой фауны из этого рефугиума при от ходе льдов стало южное, вдоль переферических горных хребтов Скалистых гор Западной Америки (Куренцов, 1963;

Lindroth, 1970). Другим важным на правлением расселения Patrobinae стало, очевидно, восточное, через Северо Западные территории, и юго-восточное. Скадер (Scudder, 1979) считает, что последние экспансии происходили уже в Голоцене. Хотя неарктическая фау на Patrobinae чрезвычайно бедна по сравнению с палеарктической, Америка также является ареной достаточно интенсивного автохтонного видообразо вания. Прежде всего, должен быть назван монотипический, рано дивергиро вавший от ствола Patrobus, род Platypatrobus. Этот таксон распространен преимущественно на востоке Северной Америки (в Лабрадорской провинции и Атлантическом подокруге) и обладает характерными морфоэкологически ми адаптациями, его родственники в Палеарктике неизвестны. Во-вторых, это богатый видами подрод Platidius (заметно превышающий по видовому разнообразию палеарктическую фауну). Наконец, должен быть назван наи более широко распространенный в Северной Америке и термофильный Pa trobus longicornis (Say), очевидно, самый молодой по происхождению вид континента. Максимальное видовое разнообразие рода Patrobus и локализа ция единоственного эндемичного для Америки рода Platypatrobus в Лабра дорской провинции обозначают этот район как наиболее важный эволюци онный центр Patrobinae в Северной Америке, условно названный Лабрадор ским центром.

Суммируя доступные данные по экологии и распространению Patrobini, можно предположить, что окончательное формирование ареалов современ ных таксонов происходило уже в послеледниковый период. Очевидно, в аридных горных системах они полностью вымерли (вероятно, определяющее значение в формировании современного ареала группы имела ксеротермиче ская эпоха), лишь единичные таксоны (подрод Berberomerus рода Deltomerus, род Penetretus) смогли приспособиться к условиям обитания близ сезонных водотоков и достаточно жаркого климата или миграциям в поисках благо приятных условий (некоторые Deltomerus s. str., Penetretus, Patrobus). Редко ответом на неподходящие поверхностные условия является уход в гипогей ную зону или особый тип сезонной динамики активности.

Таким образом, современное распределение Patrobinae по зоохоронам представляет результат нескольких, очевидно хронологически разновозраст ных, экспансий. Самой древней и принципиальной из них является проник новение Lissopogonini в Палеарктику из Индо-Малайской области. В этой связи следует заметить, что Мани (Mani, 1968) вообще считал гипсобионт ную фауну Восточных Гималаев производной от «гималайско-китайского и индомалайского стволов». Вероятно, в результате первых экспансий трибы Patrobini в основном сформировалась фауна нагорий Западного Китая и не которых других горных стран Восточной Азии вплоть до Японии (в основ ном, подтриба Patrobina), произошло заселение Тибета и Восточных Гимала ев (подтриба Deltomerodina, частью Patrobina и Deltomerina), а также Запад ных Гималаев и Средиземноморья (подтриба Deltomerina). Все такие виды имеют локальные ареалы и должны быть, вероятно, признаны палеоэндеми ками (хотя диверсификация и видообразование в соответствующих группах продолжается, видимо, и поныне, все они возникли в результате автохтонной переработки древних филетических линий). Возможно, они (или их ближай шие предки) являются арктотретичными реликтами. Характер распростране ния некоторых влаголюбивых групп Patrobini в Тибете (например, Del tomerodes) свидетельствует о том, что их расселение началось еще до значи тельного возрастания гор (в плиоцене и даже ранее), когда действие муссона распространялось до Каракорума и хр. Тангла. Третичные горные массивы формировали почти непрерывную сеть или «коридор» своеобразных ланд шафтов, по которой, видимо, и происходило распространение многих филе тических линий трибы. В результате более поздних экспансий происходило, в основном, заселение обширных пространств в Южной Азии, Боревразий ской области и Северной Америке (род Diplous в подтрибе Deltomerina, род Patrobus в подтрибе Patrobina и род Platidiolus в подтрибе Platidiolina). Пред ставители этих групп имеют в основном протяженные ареалы, а их локально распространенные формы рассматриваются нами как неоэндемики. Форми рование их родовых и групповых ареалов происходило, очевидно, в плейсто цене – голоцене. Отдельный этап расселения являет род Archipatrobus, неко торые представители которого также имеют протяженные ареалы, но их рас пространение не выходит за пределы Восточноазиатской области. Это рано дивергировавший от ствола Patrobini род, сохранивший черты архаичной ор ганизации и не претерпевший прогрессивной эволюции, подобно ряду групп Patrobina, Deltomerina, всем Deltomerodina и Platidiolina. Время расселения этой группы неясно. Возможно, она представляет очень ранний этап экспан сий, совпадающий с началом формирования трибы Patrobini. В этом случае она должна рассматриваться как филогенетический реликт (в смысле Роден дорфа, 1959).

1 1. 3. Ф и л о г е н е т и ч е с к о е д р е в о п о д с е м е й с т в а. Взяв за ос нову предпочтительную кладограмму и введя в нее анагенетические характе ристики таксонов, можно выстроить филогенетическое древо трибы Patrobini, демонстрирующее наиболее вероятные взаимоотношения выделяемых нами родов и подтриб (рис. 5). В разделе характеризуется общий ход филогенеза и анагенеза трибы на фоне ее расселения и экологической стратификации.

ВЫВОДЫ 1. Подсемейство Patrobinae представляет собой достаточно крупную группу жужелиц, насчитывающую в настоящее время около 250 известных видов из 27 родов и достигающую максимального разнообразия в ряде гор ных районов Палеарктики.

2. В целях разработки системы подсемейства выявлено 75 морфологи ческих признаков, проявляющих наибольшую стабильность в пределах ос новных групп Patrobinae. Высокую информативность показали некоторые де тали строения груди (форма проэпистерн, мезэпимер и заднегруди), термина лий самок (особенности восьмого тергита), гениталий самцов и самок, кото рые впервые изучены и использованы в анализе.

3. Для объективизации анализа подсемейства выделено 67 элементар ных групп видов, демонстрирующих явную общность морфологических при знаков и особенностей распространения, объем которых колеблется от вида Рис. 5. Филогенетическое древо трибы Patrobini:

высота ветвей отражает сравнительный уровень организации, а размер листьев – объем таксонов до рода, эти группы служат исходным материалом для установления реаль ных рангов и взаимоотношений таксонов.

4. Подсемейство Patrobinae, относящееся к группе жужелиц «Limbata Stylifera», наиболее близко к ее трибам, часто объединяемым в «надтрибу Trechitae», но не входит в состав последней. При анализе «вертикальных» связей Patrobinae установлено, что их ближайшими родственниками являют ся Psydrinae s. l., при этом наиболее близкой к ним как филогенетически, так и зоогеографически, группой является триба Mecyclothoracini.

5. Филогенетический анализ комплекса Patrobini + Trechitae показывает достаточно изолированное положение в нем Patrobinae. При этом в состав подсемейства должны быть включены 2 сестринские группы: Patrobini и Lis sopogonini. Фенетический анализ позволяет определить их высокий таксоно мический статус, который установлен на уровне триб.

6. На основании филогенетического анализа групп подсемейства, про веденного с использованием различных приемов «численной кладистики», выявлены наиболее устойчивые монофилетические группы для последующей таксономической интерпретации и пересмотрены положение и структура ро дов Apatrobus, Parapenetretus, Patrobus, Platidiolus, Deltomerodes, Diplous и др. Реконструированы архетипы трибы Patrobini и подсемейства в целом.

7. На основании фенетического анализа с использованием различных индексов сходства и мер различия осуществлено ранжирование надродовых таксонов и наиболее уклоняющихся членов монофилетических групп, что отражено в предлагаемой системе. В частности, пересмотрен состав подтри бы Deltomerina, включившей роды Qiangopatrobus и Diplous, подтверждено, что род Platidiolus занимает резко обособленное положение, но ранг Platidiolini снижен до подтрибы.

8. На основе изучения распределения состояний гомопластических признаков выявлена града, охватывающая преимущественно вершинные уз лы и некоторые терминальные группы предпочтительного дерева, в резуль тате чего наиболее высокоорганизованными группами подсемейства призна ны вершинная ветвь Deltomerina (прежде всего, род Deltomerus), роды Del tomerodes и Platidiolus. Установлена значительная конгруэнтность распреде ления числа апоморфий, полиморфизмов и состояний гомопластических при знаков в подсемействе, выделяющих терминальную граду, на основании чего установлены основные морфо-эволюционные тенденции Patrobinae. Полу ченные данные используются для определения направления эволюции в под семействе.

9. Основываясь на результатах филогенетического, фенетического и анагенетического анализа, предложена система подсемейства Patrobinae, ко торое включает 2 трибы (Lissopogonini и Patrobini, первая из которых описана автором), 4 подтрибы (Patrobina, Platidiolina, Deltomerodina и Deltomerina, вторая и третья из которых описаны автором, а состав подтриб Patrobina и Deltomerina заметно пересмотрен), 27 родов (12 из которых описано автором) и 217 описанных на сегодняшний день видов (91 из них описан автором).

Разработана подродовая структура ряда таксонов, в ходе чего описано 5 но вых подродов. Охарактеризованы свойства системы подсемейства. Самым крупным как по объему, так и разнообразию, является род Deltomerus, зани мающий верхнюю часть предпочтительной кладограммы подсемейства.

10. Выделено 38 зоогеографических выделов (хоронов), характери зующихся сравнительно однородной фауной Patrobinae, уточнены их основ ные границы, в частности, предложена Томско-Алтайская подобласть Борев разийской области. По разнообразию Patrobinae резко выделяются 4 хорона:

Кавказская подпровинция (47 видов), Сычуанская провинция (46 видов), Японская провинция (25 видов) и Тибетская провинция (23 вида). На основе изучения распространения групп и родов подсемейства проведена кластери зация хоронов с использованием различных индексов сходства и мер разли чия и выявлены их естественные группировки. Установлено, что наиболее высокое сходство фауны наблюдается в границах Индо-Малайской области и Европейско-Обской подобласти (включая Альпы), значительное сходство имеют также некоторые хороны Восточноазиатской области (Северокитай ская, Внутреннекитайская и Южнокитайская провинции). Методом карто графии и согласования деревьев выяснены возможные сценарии расселения Patrobinae.

11. Показано, что крупнейшая триба Patrobini является характерным представителем «ореальной фауны гумидного типа» или «альпидной фауны», отдельные ее таксоны проникают в гипогейную зону. Большинство рецент ных родов Patrobinae устойчиво связано с условиями высокогорий или высо ких широт и различными типами влажных интразональных сообществ. Ха рактерные адаптивные особенности группы расцениваются как свидетельст во гипсобионтного образа жизни предков современных видов.

12. У ряда видов среднего и верхнего эволюционного звена в послед ние годы наблюдаются морфологические изменения некоторых адаптивных признаков (в частности, выраженность опушения), выходящие за пределы ранее фиксированной нормы, но характерные для наиболее продвинутых представителей группы, распространенных, главным образом, в Западном Средиземноморье. Эти явления рассматриваются как проявление прогрес сивной эволюции, вызванные глобальным потеплением климата.

13. Обоснована гипотеза о возникновении трибы Patrobini в третичных горных системах Азии в эоцене - олигоцене на основе предков, напоминаю щих Lissopogonus;

ее первичная диверсификация проходила в позднем оли гоцене в горах Юго-Западного Китая и Гималаях.

14. С учетом палеогеографических и палеоклиматологических данных установлены гипотетические центры происхождения и диверсификации, по рядок и направления расселения Patrobinae. Важнейшими центрами на ран них и более поздних этапах фауногенеза являются Восточноазиатский и Ги малайский, а на поздних – также Южносибирский, Берингийский и Лабра дорский. Протяженные экспансии и интенсивная адаптивная радиация Patrobini, сопровождающиеся викарированием и изоляцией, совпадали с раз витием горных систем Альпийской складчатости (среднеальпийская и позд неальпийская стадии), а ареалы ряда широкораспространенных бореальных форм сложились, вероятно, уже в голоцене.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Замотайлов А.С. Жужелицы рода Deltomerus Motsch. (Coleoptera, Carabidae) Кавказа. 1. Описание новых видов и подвидов // Энтомол. обозр.

1988. 67. С. 530-547.

2. Замотайлов А.С. К кадастру жужелиц Кавказского биосферного за поведника // Тез. докл. Всес. совещ. по пробл. кадастра и учета живот. мира.

Ч. 4. Уфа: Б.и., 1989. C. 141-143.

3. Замотайлов А.С. Новые палеарктические виды жужелиц трибы Del tomerini (Coleoptera, Carabidae) // Зоол. журнал. 1990. 69. С. 133-139.

4. Замотайлов А.С., Крыжановский О.Л. К познанию жужелиц трибы Patrobini (Coleoptera, Carabidae) Китая // Тр. Зоологического ин-та АН СССР.

1990. 211. С. 9-16.

5. Замотайлов А.С. О составе и возможных путях формирования кав казской фауны рода Deltomerus Motsch. (Coleoptera, Carabidae) // Фауна и экология жужелиц. Тез. докл. 3-го Всесоюз. карабидологического сов-я. Ки шинев: ВНИИБМЗР, 1990. С. 20-21.

6. Замотайлов А.С. Предложения по систематике жужелиц трибы Deltomerini (Coleoptera, Carabidae) // Успехи энтомологии в СССР: Жестко крылые насекомые. Л.: ЗИН АН СССР, 1990. C. 43-45.

7. Zamotajlow A.S. On the ground beetles fauna (Coleoptera, Carabidae) of the cultural landscapes of the North-West Caucasus // XII Internat. Symp. Entomo faunistik Mitteleuropa. Verhandlungen. Kiew: Naukova Dumka, 1991. S. 439-443.

8. Zamotajlov A.S. The carabid genus Deltomerus Motschulsky 1850 of the Caucasus, 2. Review of the species (Insecta: Coleoptera: Carabidae) // Sencken bergiana biologica. 1992. 72. S. 53-105.

9. Zamotajlov A.S. Notes on classification of the subfamily Patrobinae (Col eoptera, Carabidae) of the Palaearctic Region with description of new taxa // Mitt.

Schweiz. Entomol. Gesellschaft. 1992. 65. S. 251-281.

10. Замотайлов А.С. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Северо Западного Кавказа. Краснодар: КГАУ, 1992. 76 с.

11. Zamotajlov A.S. New species of the subfamily Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) from China // Entomologica Basiliensia. 1993. 16. S. 59-66.

12. Zamotajlov A.S. The carabid genus Deltomerus Motschulsky, 1850 of the Caucasus, 3. Description of new species and preliminary diagnoses of larvae (Coleoptera: Carabidae) // Zoosystematica Rossica. 1994. 3. P. 75-92.

13. Замотайлов А.С. Природные ресурсы и экологические особенности жужелиц подсемейства Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) горных районов Ки тая // Безопасность и экология горных территорий. Тез. докл. II междунар.

конф. Владикавказ: Б.и., 1995. С. 160-162.

14. Zamotajlov A.S., Sawada H. New species of the genus Apatrobus Habu & Baba, 1960 from Tibet (Coleoptera: Carabidae) // Zoosystematica Rossica.

1995. 4. P. 293-297.

15. Zamotajlov A., Sciaky R. Contribution to the knowledge of Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) from south-east Asia // Coleoptera. 1996. 20. S. 1-63.

16. Zamotajlov A.S. The carabid genus Deltomerus Motschulsky, 1850 of the Caucasus, 4. Description of new species and subspecies and further distribu tional data (Coleoptera: Carabidae) // Zoosystematica Rossica. 1996. 4. P. 119 –125.

17. Zamotajlov A.S. Contribution to the knowledge of the Palaearctic spe cies of the genus Diplous Motschulsky, 1850 (Coleoptera: Carabidae) // Zoosys tematica Rossica. 1996. 5. P. 107-129.

18. Замотайлов А.С. Жужелицы рода Diplous Motschulsky (Coleoptera, Carabidae) Палеарктики // Проблемы почвенной зоологии. Мат. докл. I Все рос. сов. Ростов-на-Дону: ОблИУУ, 1996. С. 45-46.

19. Zamotajlov A.S. Further contribution to the knowledge of the carabid genus Diplous Motschulsky, 1850 (Coleoptera: Carabidae) of China and adjacent territories // Russian Entomol. Journal. 1997. 6. P. 39-52.

20. Замотайлов А.С. Состав и перспективы дальнейших исследований жужелиц подсемейства Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) Палеарктики и со предельных территорий // Тр. Кубанского гос. агр. ун-та. 1997. 356 (384). С.

157-164.

21. Belousov I.A., Zamotajlov A.S. A new blind genus of the tribe Trechini (Coleoptera, Carabidae) from the West Caucasus // Entomologica Basiliensia.

1997. 20. S. 87-100.

22. Zamotajlov A.S., Wrase D.W. New species of the genus Chinapenetre tus Kurnakov 1963 (Coleoptera, Carabidae, Patrobinae) from China // Linzer boil.

Beitrge. 1997. 29. P. 1069-1077.

23. Zamotajlov A.S. Naxipenetretus, a new genus of the subfamily Patrobi nae (Coleoptera: Carabidae) from China and its composition // Russian Entomol.

Journal. 1998. 7. 31-36.

24. Zamotajlov A.S., Heinz W. A new species of the genus Parapenetretus Kurnakov 1960 from China (Coleoptera: Carabidae: Patrobinae) // Entomol. Z.

1998. 108. S. 39-41.

25. Замотайлов А.С. О состоянии изученности жужелиц подсемейства Patrobinae Палеарктики // Проблемы энтомологии в России. Сб. научн. тр. XI Съезда РЭО. Т. 1. СПб.: Зоологический ин-т РАН, 1998. С. 163-164.

26. Zamotajlov A., Sciaky R. A new species of the genus Ledouxius Zamo tajlov, 1992 from Uttar Pradesh (India) (Coleoptera: Carabidae: Patrobinae) // Koleopt. Rundschau. 1998. 68. S. 47-51.

27. Belousov I.A., Zamotajlov A.S. A new Meganophthalmus species (Col eoptera, Carabidae, Trechini) from the West Caucasus // Entomologica Basiliensia.

1999. 21. S. 19-23.

28. Zamotajlov A., Sciaky R. Contribution to the knowledge of the carabid genus Chinapenetretus Kurnakov, 1963 (Coleoptera, Carabidae) // Entomologica Basiliensia. 1999. 21. S. 25-53.

29. Belousov I., Zamotajlov A. The first record of the subgenus Cechenochi lus Motschulsky, 1850 for Turkey (Coleoptera Carabidae genus Carabus L.) // Advances in Carabidology. Papers Dedicated to the Memory of Prof. Dr. Oleg. L.

Kryzhanovskij. Krasnodar: MUISO, 1999. P. 67-74.

30. Zamotajlov A. Redefinition of the genus Deltomerodes Deuve, 1992, with the description of new species (Coleoptera Carabidae Patrobinae) // Advances in Carabidology. Papers Dedicated to the Memory of Prof. Dr. Oleg. L. Kryz hanovskij. Krasnodar: MUISO, 1999. P. 229-258.

31. Zamotajlov A.S. Lissopogonini, a new tribe of the subfamily Patrobinae from East Asia (Coleoptera: Carabidae) // Zoosystematica Rossica. 1999. 8. P. 266.

32. Замотайлов А.С. Новые виды жужелиц надтрибы Pterostichitae (Col eoptera, Carabidae) из Краснодарского края // Тр. Кубанского гос. агр. ун-та.

1999. 377 (405). С. 5-13.

33. Замотайлов А.С. Основные центры и предположительные направ ления экспансий жужелиц подсемейства Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) мировой фауны // Тр. Кубанского гос. агр. ун-та. 1999. 377 (405). С. 14-27.

34. Замотайлов А.С. Жесткокрылые семейства жужелицы Красной кни ги Адыгеи // Биосфера и человек. Мат. межд. научно-практической конф.

Майкоп: Изд-во АГУ, 1999. С. 92-95.

35. Замотайлов А.С. Семейство Жужелицы // Красная книга Республи ки Адыгея. Майкоп: Минприроды Республики Адыгея, 2000. С. 197-222 + листов илл.

36. Zamotajlov A.S., Ito N. A new genus and species of patrobine carabids from South West China (Coleoptera Carabidae) // Entomol. Kubanica. 2000. 1. P.

7-15.

37. Zamotajlov A.S., Sciaky R., Ito N. Contribution to the knowledge of the carabid genus Robustopenetretus Zamotajlov & Sciaky, 1999, n. stat. of China (Coleoptera Carabidae) // Entomol. Kubanica. 2000. 1. P. 17-29.

38. Замотайлов А.С., Лафер Г.Ш. К познанию жужелиц рода Platidiolus Chaudoir, 1878 (Coleoptera, Carabidae) из континентальной Азии // Энтомол.

обозр. 2001. 80. С. 411-435.

39. Zamotajlov A., Morita S. A new species of the genus Minypatrobus (Coleoptera, Carabidae) from North Japan // Elytra. 2001. 29. P. 227-231.

40. Zamotajlov A.S. Contribution to the knowledge of the carabid genus Deltomerus Motschulsky, 1850 (Coleoptera: Carabidae) from the Middle East // Russian Entomol. Journal. 2001. 10. P. 327-342.

41. Замотайлов А.С. Принципы отбора видов насекомых для включения в Красную книгу Краснодарского края (на примере жужелиц) // Тр. Кубан ского гос. агр. ун-та. 2001. Вып. 390 (418). С. 188-193.

42. Гонгальский К.Б., Замотайлов А.С. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) полуострова Абрау // Биоразнообразие полуострова Абрау. М.:

МГУ, 2002. С. 62-68.

43. Замотайлов А.С. О систематическом положении трибы Lissopo gonini Zamotajlov (Coleoptera, Carabidae) // XII съезд Русского энтомологиче ского общества. Тезисы докладов. СПб.: Зоологический ин-т РАН, 2002. С. 125.

44. Замотайлов А.С. О принципах разработки списка охраняемых видов жужелиц (Insecta, Coleoptera, Carabidae) Северо-Западного Кавказа // IV меж дународная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Тезисы докладов. Махачкала: Б. и., 2002. С. 130-132.

45. Замотайлов А.С. Опыт разработки филогенетической системы жу желиц подсемейства Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) // Чтения памяти Н.А.

Холодковского. 55 (1). СПб.: Зоологический ин-т РАН, 2002. 145 с.

46. Замотайлов А.С. Энтомофауна Краснодарского края в условиях де градации горных биоценозов и глобального изменения климата: перспективы исследований // Успехи современного естествознания. 2003. 3. С. 85-86.

47. Zamotajlov A.S. Tribe Lissopogonini Zamotajlov, 1999 / Lbl I., Smetana A. (ed.). Catalogue of Palaearctic Coleoptera. 1. Stenstrup: Apollo Books, 2003. P. 280.

48. Zamotajlov A.S. Tribe Patrobini Kirby, 1837 / Lbl I., Smetana A. (ed.).

Catalogue of Palaearctic Coleoptera. 1. Stenstrup: Apollo Books, 2003. P. 21-22, 280-286.

49. Zamotajlov A.S. Nomenclatural changes in the genus Patrobus (Coleop tera: Carabidae: Patrobini) // Acta Soc. Zoolog. Bohemicae. 2003. 67. P. 239-244.

50. Замотайлов А.С. О систематическом положении трибы Lissopo gonini Zamotajlov (Coleoptera, Carabidae) // Труды РЭО. 2003. 74. С. 101-115.

Работы, находящиеся в печати:

51. Замотайлов А.С. Использование филогенетических и фенетических подходов в разработке системы таксономической группы на примере подсе мейства Patrobinae (Insecta, Coleoptera, Carabidae) // Биологическая защита растений – основа стабилизации агроэкосистем. Краснодар: ВНИИБМЗР, 2004. В печати.

52. Замотайлов А.С. О сходных аномалиях в строении некоторых видов жужелиц трибы Patrobini (Insecta, Coleoptera, Carabidae) и их эволюционном значении // Научный вестник КубГАУ. 2004. 1. В печати.

Лицензия ИД 02334 14.07.2000.

Подписано в печать 6.02.2004. Формат 60 х Бумага офсетная Офсетная печать Печ. л. 2,0 Заказ № Тираж Отпечатано в типографии КубГАУ, 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13.



Pages:     | 1 ||
 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.