авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:   || 2 |

Биотические и антропогенные факторы долговременной динамики лесных почв европейской россии

-- [ Страница 1 ] --

На правах рукописи

Бобровский Максим Викторович БИОТИЧЕСКИЕ И АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ ДОЛГОВРЕМЕННОЙ ДИНАМИКИ ЛЕСНЫХ ПОЧВ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ Специальность 03.02.08 – экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владимир – 2013

Работа выполнена в лаборатории моделирования экосистем Федерального государственного бюджетного учреждения науки «Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения Российской академии наук»

Официальные оппоненты:

Онипченко Владимир Гертрудович доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова», биологический факультет, заведующий кафедрой геоботаники Скворцова Елена Борисовна доктор сельскохозяйственных наук, ГНУ «Почвенный институт им. В.В. Докучаева Россельхозакадемии», заведующая лабораторией физики почв Мищенко Наталья Владимировна доктор биологических наук, доцент, ФГБОУ ВПО «Владимирский государственный университет имени Александра Григорьевича и Николая Григорьевича Столетовых», профессор кафедры экологии

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов Российской академии наук»

Защита состоится 14 июня 2013 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 212.025.07 во Владимирском государственном университете имени Александра Григорьевича и Николая Григорьевича Столетовых (600000, Владимир, ул. Горького, 87, корпус 1, аудитория 335).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Владимирского государственного университета имени Александра Григорьевича и Николая Григорьевича Столетовых по адресу: 600000, Владимир, ул. Горького, 87.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью, можно присылать по адресу: 600000, г. Владимир, ул. Горького, 87, ВлГУ, кафедра экологии Автореферат разослан «» _ 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент О.Н. Сахно В мировой науке в последние десятилетия сформировалось новое направление на стыке экологии и исторической науки, предметом которого является «экологическая история», прежде всего история взаимодействия человека и природы в лесной зоне (The ecological history..., 1998;

European woods..., 1999;

Tree-ring analysis..., 1999;

A history..., 2000;

Forest history..., 2000;

Vera, 2000;

Foster et al., 2003;

Lunt, Spooner, 2005;

Dearing et al., 2006;

Kleyera et al., 2007 и др.). В экологической истории человек – главный герой, а его деятельность – ведущий или, по крайней мере, очень существенный фактор динамики экосистем в голоцене. Вместе с тем, природная среда рассматривается как важнейший фактор, определяющий потенциал развития обществ.

При этом природа постоянно испытывает воздействия человека, в результате непрерывно формируется новая среда, корректирующая стратегию и тактику ведения хозяйства.

Знание особенностей влияния традиционного природопользования на структуру и динамику биогеоценозов имеет принципиальное значение для разработки исторических реконструкций биогеоценотического покрова, изучения эволюции почвенного и растительного покрова, понимания причин существующего разнообразия биоты и почв и принятия мер для их сохранения, разработки методов экосистемного природопользования.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы – анализ совокупного влияния биотических и антропогенных факторов на долговременную (сотни–тысячи лет) динамику почв лесной зоны Европейской России с позиций современных представлений экологии. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Применить представления мозаично-циклической концепции динамики экосистем и популяционный подход для анализа структурно-функциональной организации почвенного покрова исследуемой территории;

2. Исследовать разнообразие растительности и почв фоновых и малонарушенных лесных экосистем на модельных участках в пределах неморальной, неморально бореальной и бореальной полос лесной зоны;

3. Методами морфологического анализа почвенного профиля выявить ведущие факторы почвообразования при долговременном свободном развитии лесных экосистем;

4. Проанализировать историю традиционного природопользования в лесной зоне Европейской России;

выявить основные последствия воздействий на компоненты лесных биогеоценозов, свойственные большинству операций традиционного природопользования:

5. Оценить результаты совокупного влияния биотических и антропогенных факторов на формирование и разрушение морфологических структур в почвенном профиле;

6. Описать основные варианты сукцессий лесных экосистем на исследуемой территории;

выявить особенности сукцессионной динамики растительности и почв после антропогенных нарушений разного типа.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение истории природопользования, растительного и почвенного покрова ряда модельных территорий, расположенных в бореальной, неморально-бореальной и неморальной полосах лесной зоны Европейской России. Дана сравнительная характеристика разнообразия растительности и почв лесных экосистем разной степени нарушенности, в том числе малонарушенных старовозрастных лесов. Морфологический анализ почв, сопряженный с геоботаническими и популяционно-демографическими исследованиями растительного покрова, позволил впервые реконструировать этапы истории многих лесных экосистем Европейской России и оценить вклад природных и антропогенных факторов в формирование их современного облика. Проведен сравнительный анализ строения и мощностей ветровальных почвенных комплексов основных видов деревьев-эдификаторов. На основе обобщения результатов анализа полевого материала и литературных данных разработаны представления о ключевой роли средопреобразующей деятельности биоты и человека в формировании современного почвенного покрова как части биогеоценотического покрова.





Защищаемые положения:

1. Рассматривая почвенный профиль как иерархическую систему структурных единиц «агрегат – морфон – горизонт – почвенный профиль», мы можем представить формирование профиля как образование и разрушение морфологических структур разного уровня. Морфологический масштаб, от агрегата до профиля, соответствует размерности действия большинства биотических и антропогенных факторов почвообразования. Понимание причин формирования различных почвенных структур дает возможность реконструировать долговременную динамику почв.

2. В природных лесных экосистемах структуру почвенного покрова, как и биогеоценотического покрова в целом, определяет средопреобразующая (и средообразующая) деятельность популяций ключевых видов животных и растений.

Биогенные педотурбации, как одно из проявлений средопреобразующей деятельности, являются неотъемлемым фактором естественного почвообразования;

их характер обусловливает строение аккумулятивно-гумусового профиля и почвенного профиля в целом.

3. Системы традиционного природопользования длительное время были основным способом взаимодействия цивилизации и природы. Хозяйственная деятельность человека является фактором, во многом противодействующим средопреобразующей деятельности природных популяций. Большинство антропогенных воздействий в сфере традиционного природопользования прямо или косвенно было направлено на полное или частичное уничтожение биоты, прерывало потоков поколений ключевых видов, приводило к деградации почв и почвенного покрова.

4. Совокупная средопреобразующая деятельность биоты и человека является одним из определяющих факторов формирования разнообразия современных экосистем, их состава и структуры на территории лесной зоны Европейской России.

Современный лесной покров Европейской России представляет собой огромную сукцессионную систему, подавляющее большинство процессов в которой инициировано хозяйственной деятельностью человека. При этом как деградацию, так и восстановление лесных экосистем и почв в их составе в большинстве случаев невозможно представить как однонаправленный линейный процесс.

Практическая ценность. Описанное разнообразие растительности и почв для территорий ряда заповедников и национальных парков является необходимой базой для дальнейшего мониторинга их состояния. Полученные результаты применяются для разработки практических мер по сохранению и восстановлению экосистемного и видового разнообразия лесов.

Полученные автором данные по истории технологий сельского и лесного хозяйства использованы при моделировании долговременной динамики органического вещества почв при различных вариантах природопользования.

Полученные результаты служат основой при моделировании динамики биологического разнообразия лесных экосистем.

Результаты исследований долговременной динамики лесных почв используются в учебных курсах «Биогеоценология», «Лесное почвоведение», «Экосистемное природопользование», при проведении сезонных полевых практик в ПущГЕНИ, при чтении лекций студентам МГУ им. М.В. Ломоносова, МГПУ и др.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены более чем на 50-ти международных, всероссийских и национальных научных конференциях, в том числе IV конференции «Проблемы эволюции почв» (Пущино, 2001), школе конференции «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001), школах-конференциях «Экология и почвы» (Пущино, 2001, 2006), The 13th IBFRA Conference (Umea, 2006), II конференции «Проблемы истории, методологии и философии почвоведения» (Пущино, 2007), The 6th European conference on ecological modelling ECEM’07 (Trieste, 2007), The International Conference «Man and environment in boreal forest zone: past, present and future» (ЦЛГБЗ, 2008), Международном совещании «Nitrogen Deposition, Critical Loads and Biodiversity» (Edinburgh, 2009), V конференции «Эволюция почвенного покрова: история идей и методы, голоценовая эволюция, прогнозы» (Пущино, 2009), IV конференции «Отражение био-, гео-, антропосферных взаимодействий в почвах и почвенном покрове» (Томск, 2010), конференции «Биосферные функции почвенного покрова» (Пущино, 2010), Международной конференции “Frontiers in Historical Ecology” (Birmensdorf, 2011), конференции «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011), V конференции «Современные проблемы генезиса, географии и картографии почв» (Томск, 2011), 5-й Российско-Польской школе молодых экологов (Gdansk, 2012), Пятых чтениях памяти Ф.Р. Штильмарка (Москва, 2013);

заседании секции биогеоценологии МОИП (Москва, 1999), заседаниях Научно-практического совета НП «Угра» (Калуга, 2001, 2003), заседании ученого совета Почвенного института им. В.В. Докучаева РАСХН (2009), семинаре «Почвы во времени и пространстве» отдела географии и эволюции почв ИГ РАН (2011), межлабораторном семинаре ИПЭЭ им. В.Н. Северцова (Москва, 2012), многочисленных межлабораторных семинарах ИФХиБПП РАН и ИМПБ РАН (Пущино), ЦЭПЛ РАН (Москва) и семинарах кафедры системной экологии ПущГЕНИ (Пущино).

Личный вклад автора заключается в постановке проблемы, разработке программы и методики исследований, критическом анализе и обобщении литературного материала, подборе объектов исследования, сборе, обработке и анализе полевого материала, формулировании научных положений и выводов. Соавторство участников работы, случаи использования данных других авторов и совместных исследований оговорены в соответствующих разделах работы.

Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 105 работах, в том числе в 16 статьях в журналах, рекомендованных ВАК для опубликования результатов докторских диссертаций, в двух монографиях, в шести коллективных монографиях.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, глав, выводов, приложения. Список литературы включает 989 названий, из которых 459 на иностранных языках.

Работа изложена на 458 стр. текста, содержит 22 таблицы и 126 рисунков.

Организация исследований. В основу диссертационной работы положены данные, полученные автором в ходе многолетнего участия в исследованиях структурно-функциональной организации и сукцессионной динамики лесных экосистем Европейской России, инициатором и руководителем которых является О.В. Смирнова. В основе выполненного нами сравнительного морфологического анализа профилей лесных почв лежат идеи и методы, предложенные Е.В. Пономаренко. Полевые исследования проведены в 1996–2011 годах.

Исследования были поддержаны грантами РФФИ № 98-04-48846, 01-04-49098, 04-04 49446, 09-04-01689, 12-04-01734, Программой фундаментальных исследований Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России».

Благодарности. Данная работа не состоялась бы без постоянной многолетней поддержки и помощи моих друзей и коллег. Сердечно благодарю моего учителя О.В. Смирнову. Выражаю искреннюю признательность Л.О. Карпачевскому, И.В. Иванову за полезные замечания и всестороннюю благожелательную критику и поддержку. Выражаю глубокую благодарность Е.В. Пономаренко, А.В. Абатурову, Н.В. Лукиной, М.И. Герасимовой, Б.Н. Золотаревой, А.С. Комарову, Л.Г. Ханиной и всем остальным коллегам, принимавшим участие в обсуждении этой работы на разных ее этапах, за ценные советы и консультации. Глубоко благодарю за совместную работу сотрудников лабораторий моделирования экосистем ИФХиБПП РАН, вычислительной экологии ИМПБ РАН, студентов и аспирантов ПущГЕНИ, всех участников многочисленных экспедиций. Благодарю сотрудников заповедников и национальных парков за предоставленную возможность проведения исследований и разнообразную помощь.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Современные представления о структурно-функциональной организации биогеоценотического покрова лесных территорий В первой главе дан краткий обзор развития теоретических представлений о закономерностях структуры и динамики экосистем, подробно изложены представления, лежащие в основе диссертации, сформулированы основные положения антропобиотической концепции динамики живого покрова в голоцене, разрабатываемой с участием автора.

В последние десятилетия представления о живом покрове планеты претерпели значительные изменения. В области экологии экосистем (биогеоценологии) они связаны, прежде всего, с осознанием совокупной роли биоты и хозяйственной деятельности человека в формировании современного облика биогеоценотического покрова.

Длительное время в ряде естественных наук – геоботанике, лесоведении, почвоведении, ландшафтоведении, – господствовала парадигма организмизма.

Крайним выражением этой парадигмы было представление о дискретности биогеоценозов, о наличии четких границ между ними, о жестко детерминированных связях компонентов биогеоценоза как между собой, так и с внешними факторами (климатическими, литологическими и др.) (Александрова, 1969;

Ниценко, 1971;

Сукачев, 1975). Выражением представлений организмизма в области теории долговременного развития живого покрова является климатическая (зонально биоклиматическая) концепция.

Разработка представлений о gap-мозаике (мозаике окон возобновления) в лесных экосистемах (см. Yamamoto, 1981;

Hibbs, 1982;

Коротков, 1991;

Восточноевропейские широколиственные…, 1994) коренным образом изменила взгляд на спонтанную динамику и критерии ненарушенности лесных сообществ. Gap-парадигма легла в основу концепции мозаично-циклической организации экосистем (Remmert, 1991;

The mosaic-cycle, 1991), рассматривающей эндогенные нарушения в качестве ведущего фактора динамики естественных экосистем, а живой покров – в виде мозаики эндогенных микро-, мезо- и макросукцессий. В связи с этим существенно изменились представления о роли природных нарушений в жизни экосистем (биогеоценозов) (Hytteborn et al., 1991;

Смирнова, 1998;

White et al., 1999, Vera, 2000, White, Jentsch, 2001 и др.). Популяционная жизнь растений и животных стала рассматриваться как важнейший фактор формирования состава и структуры экосистем, а средопреобразующая деятельность популяций на разных масштабах пространства и времени – как основной механизм обеспечения устойчивости биогеоценотического покрова при его спонтанном развитии (Hytteborn et al., 1987;

Восточноевропейские широколиственные..., 1994;

Смирнова, 1998).

Применение популяционного подхода в рамках концепции мозаично циклической организации экосистем позволило рассматривать естественный живой покров как разномасштабную, иерархически структурированную мозаику популяционно-видовых сочетаний в пространстве абиотических факторов, постоянно преобразуемых в результате жизнедеятельности биоты (Смирнова, 1998;

Оценка и сохранение…, 2000;

Восточноевропейские леса, 2004). Популяционные мозаики объединяются в био(гео)ценозы популяционными потоками эдификаторов – средопреобразователей, ключевых видов. Представление о ключевых видах позволяет рассматривать живой покров как множество условно выделяемых единиц – биогеоценозов, представляющих собой совокупность популяционных мозаик разных видов, объединенных наиболее крупными мозаиками ключевых видов – например, деревьев для рассматриваемых нами собственно лесных экосистем. При этом континуальность живого покрова связана с разноразмерностью популяционных мозаик разных видов, а относительная дискретность условно выделяемых единиц (биогеоценозов) обусловлена тем, что мозаики подчиненных видов могут иметь близкие пространственно-временные характеристики и проявляться как агрегации, включенные в мозаики ключевых видов. Ключевые виды (средопреобразователи) определяют основные особенности не только биотической компоненты биогеоценоза, но и абиотической – экотопа, что прямо или косвенно отражено в упомянутых ранее концепциях динамики окон возобновления и мозаично-циклической организации экосистем.

Понимание биогеоценотического покрова как разномасштабной иерархически структурированной мозаики популяций, объединенной популяционной мозаикой ключевых видов, привело к существенному изменению представлений о климаксе и сукцессиях (White et al., 1999, Оценка и сохранение…, 2000;

Смирнова и др., 2001;

White, Jentsch, 2001;

Восточноевропейские леса, 2004;

Смирнова, Торопова, 2008). С общеэкологических позиций климакс рассматривается как динамически равновесное состояние экосистемы, в котором за счет эндогенных (внутриценотических) нарушений разного масштаба и разной природы поддерживается в целом устойчивое структурное разнообразие элементов, обеспечивающее постоянство видового состава (The mosaic-cycle.., 1991;

White et al., 1999;

White, Jentsch, 2001;

Восточноевропейские леса, 2004). С популяционных позиций климакс характеризуется устойчивыми потоками поколений в популяциях всех потенциальных обитателей данной территории (Смирнова, 1998, 2004), т.е. устойчивыми потоками поколений в популяциях всех групп ключевых видов и соответствующих им групп подчиненных видов.

Применительно к теории долговременного развития живого покрова представления о средообразующей и средопреобразующей роли биоты и ведущей роли человека в трансформации живого покрова обобщены в антропобиотической концепции (Пучков, 1991, 1992а,б, 1993а,б;

Антипина, Маслов, 1994;

Смирнова и др., 2001;

Бобровский, 2010). Основная идея этой концепции заключена в признании ключевого значения биоты и человека в формировании и трансформации живого покрова Земли с конца плейстоцена и на протяжении всего голоцена.

Глава 2. Генезис лесных почв: введение в проблему Вторая глава посвящена анализу базовых представлений об организации и функционировании почв лесной зоны, сформулированы положения о ключевой роли антропогенных и биотических в долговременной динамике лесных почв.



1. Традиционная теория педогенеза описывает образование почв как процесс медленной накопительной эволюции. Почва представляется как неподвижная пористая матрица, течение растворов и суспензий через которую и их осаждение формируют горизонтное строение профиля (Пономаренко и др., 1993;

Карпачевский, Морозов, 1994). Максимальная дифференциация профиля обычно рассматривается в качестве одного из основных признаков зрелой почвы, а характерные времена развития почвы до зрелой стадии для лесной зоны часто оценивают в 2000–10000 лет (Таргульян, Александровский, 1976;

Таргульян и др., 1978;

Александровский, 1983, 1994;

Роде, 1984;

Глазовская, Геннадиев, 1995;

Александровский, Александровская, 2005).

2. В настоящее время активно развиваются представления о полигенетичности и динамической нестабильности почв (Johnson et al., 1990;

Huggett, 1998;

Васенев, 2008;

Память почв, 2008). Формирование макроструктуры профиля при этом рассматривают как сложную совокупность процессов формирования и разрушения почвенных горизонтов (Hole, 1961;

Johnson et al., 1990). В качестве ключевых процессов, способных за небольшой срок существенно преобразовать профиль почвы, рассматривают перегруппировки почвенного материала (Hole, 1961;

Jongerius, 1970;

Johnson et al., 1990). Наиболее существенные перегруппировки связаны как с процессами лессиважа и партлювации (перемещением почвенного материала в растворах и суспензиях), так и с разнообразными педотурбациями.

3. В основе наших исследований лежит детальный морфологический анализ почвенного профиля. Рассматривая почвенный профиль как иерархическую систему структурных единиц «агрегат – морфон – горизонт – почвенный профиль», мы можем представить формирование макроструктуры профиля как образование и разрушение морфологических структур разного ранга.

4. В этой главе мы рассматриваем механизмы формирования и разрушения почвенных агрегатов (Emerson, 1959, 1977;

Кононова, 1963;

Edwards, Bremner, 1967;

Александрова, 1980;

Tisdall, Oades, 1982;

Oades, 1984;

Barois et al., 1993;

Beare et al., 1994;

Golchin et al., 1994, 1995;

Guggenberger et al., 1996;

Jastrow, 1996;

Marinissen et al., 1996;

Angers et al., 1997;

Shipitalo, Protz, 1989;

Орлов, 1990;

Элементарные..., 1992;

Дюшофур, 1998;

Six et al., 1998, 2004;

Gale et al., 2000;

Wander, Yang, 2000;

Puget, Drinkwater, 2001;

Bronick, Lal, 2005), знание которых необходимо для понимания процессов формирования и разрушения почвенных морфонов и горизонтов. В настоящее время агрегатная стабильность, при которой постоянное формирование и разрушение агрегатов обусловливает динамическую стабильность их совокупностей, рассматривается в качестве важнейшего индикатора структуры почвы (Six et al., 2000;

Bronick, Lal, 2005;

Семенов и др., 2006). Соответственно, ухудшение почвенной структуры в результате разрушения агрегатов все в большей мере рассматривается как форма деградации почв (Chan, Heenan, 1996;

Chan et al., 2003;

Bronick, Lal, 2005).

5. Основной сферой развития как процессов гумусообразования, агрегации, так и процессов деградации почв, разрушения агрегатов является мезострата - граница почвы и дневной поверхности (Зонн, 1993;

Пономаренко и др., 1993;

Карпачевский, 1995;

Дюшофур, 1998). При лишении почвы защитного экрана в виде растительности и подстилки при естественных и антропогенных воздействиях именно на поверхности почвенный материал подвергается наиболее жестким воздействиям и сильным изменениям. В наибольшей мере гранулометрический и химический состав почвы меняется за счет бомбардировки минеральных частиц дождевыми каплями (Ellison, 1945;

Cernuda et al., 1954;

McIntyre, 1958;

Ремезов, Погребняк, 1965;

Briggs, 1974;

Glanville, Smith, 1988;

Пономаренко и др., 1993;

Mermut et al., 1997;

Heilig et al, 2001;

Assouline, 2004;

No-till..., 2006).

При обнажении поверхности почв воздействие дождей приводит к дезагрегации почвенных частиц, поверхностному осветлению, мобилизации и перемещению частиц (Пономаренко, 1990;

Пономаренко и др., 1993;

Дюшофур, 1998;

Караваева, 1996;

Heilig et al., 2001). По сути, описанный процесс можно определить как лессиваж (см.

Elzein, Balesdent, 1995, цит. по Дюшофур, 1998), ведущий к элювиально иллювиальной дифференциации профиля. При этом скорость такой дифференциации может быть очень высока, а количество перемещаемого почвенного материала весьма велико (Никитин, 1976;

Пестряков, 1977;

Караваева и др., 1985;

Самсонова и др., 1987;

Басевич и др., 1988;

Lundstrm et al., 2000;

Караваева, 2008).

6. Перемещение почвенного материала связано не только с его передвижением в растворах и суспензиях, но и с педотурбациями. Влияние последних на строение профиля во многих случаях превышает действие прочих факторов (Hole, 1961;

Jongerius, 1970;

Johnson et al., 1990). При этом многочисленные исследования строения и динамики ветровальных почвенных комплексов, в которых показана важная роль педотурбаций в почвообразовании (Карпачевский и др., 1978;

Дмитриев и др., 1979a;

Карпачевский, 1981;

Скворцова и др., 1983;

Васенев, Таргульян, 1995 и др.) пока не привели к столь кардинальным переменам теоретических установок в почвоведении, как исследование «оконной мозаики» в фитоценологии. До сих пор педотурбации не рассматриваются как естественный, постоянный фактор долговременной динамики почвенного покрова: «фитотурбации при вывалах деревьев и т.д. проявляются локально и «импактно», в виде редких явлений, нарушающих нормальную стратификацию профиля почвы. После этого под воздействием почвенных процессов профиль восстанавливается» (Александровский, Александровская, 2005, с. 35). Ниже мы рассмотрим, насколько локальными и обратимыми являются последствия педотурбаций для развития профилей почв лесной зоны.

7. В современном почвоведении господствует точка зрения на лесную растительность как на главный фактор деградации почв. Возникновение этих представлений связывают с работами С.И. Коржинского (1887, 1891) и П.А.

Костычева (1937);

гипотезу о деградации почв под воздействием лесной растительности поддержали А.В. Георгиевский (1888), Н.М. Сибирцев (1895–1896, 1901) и многие другие ученые. В дальнейшем большой вклад в теорию подзолообразования внесли работы А.А. Роде (1937, 1947, 1955, 1984), В.В.

Пономаревой (1950, 1964). Вместе с тем, существует мнение, что представление об оподзоливающей роли леса возникло, вероятно, из наблюдений в природе над связью лесов разного состава со степенью оподзоленности, а не на основе экспериментальных исследований (Зонн, 1983). При этом объектами наблюдения обычно служили антропогенно производные биогеоценозы. «Гипотеза о деградации почв под влиянием лесной растительности основана на сопряженности явлений, а не на их глубоком изучении» (Зайцев, 1964, С. 134). В диссертации эти вопросы рассмотрены на основе данных сравнительной географии почв (Карпачевский, 1981;

Фридланд, Герасимова, 1987;

Турсина, 1988;

Лебедева и др., 2002 и др.);

результатов сравнений свойств пахотных и лесных почв (Адерихин, 1959;

Гедымин, Побединцева, 1964;

Афанасьева, 1966;

Пестряков, 1977;

Орешкина, 1983;

Мигунова, 1993;

Белова и др., 1995;

Беляев, 1997 и др.);

результатов исследований восстановительных сукцессий (Ремезов, Погребняк, 1965;

Пономаренко, 1988, 1990;

Рубилина, Холопова, 1991;

Бобровский, 2003 и др.), исследований круговорота веществ в биогеоценозах (Зонн, 1954, 1957, 1993;

Ремезов и др., 1959;

Зайцев, 1964;

Ремезов, Погребняк, 1965).

Приложение современных концепций синэкологии к анализу факторов динамики лесных почв позволило предложить антропобиотическую гипотезу развития почвенного покрова. В следующих главах диссертации положения этой теории применены к анализу лесных почв Европейской России.

Глава 3. Методы и объекты исследования Методы исследования. Основной метод полевых исследований – морфологический анализ почвенного профиля. В основу описания была положена общепринятая схема (см. Розанов, 1983);

профиль описывали как систему иерархических структурных единиц (Корнблюм, 1975). Для реконструкции генезиса почв выполняли детальный морфологический анализ профиля на уровне горизонтов и морфонов. Морфоны – сложные или морфологические элементы горизонта, образованные повторяющимися простыми элементами (внутри последних нельзя провести границ с помощью невооруженного глаза и других органов чувств) (Корнблюм, 1975).

Генезис почвы рассматривали как последовательность этапов ее развития, определяемую чередой экзо- и эндогенных преобразований профиля. Причиной преобразований профиля может быть как его саморазвитие, так и воздействие внешних по отношению к почве факторов. Метод «археологии экосистем», разработанный Е.В. Пономаренко (Пономаренко, 1990, 1999;

Пономаренко и др., 1993), позволяет диагностировать эти воздействия. Профиль представляли как мозаику вложенных морфонов, образование большинства которых является результатом экзогенных (антропогенных или катастрофических) и эндогенных (биогенных) воздействий на экосистему. Последовательность и интенсивность различных воздействий устанавливали при анализе материала, заполняющего морфоны разного возраста. Детально принципы анализа профиля изложены при рассмотрении биотических и антропогенных факторов формирования лесных почв (главы 4 и 5). Для реконструкции этапов развития экосистем, помимо анализа почвенного профиля, учитывали также данные по истории природопользования, полученные в результате геоботанических исследований, анализа литературных и историко-архивных данных.

В диссертации обобщены результаты макроморфологического анализа более тысячи почвенных профилей, выполненных автором на территории лесной полосы Европейской России в разных типах растительных сообществ. Обычно описывали строение двух-четырех стенок разреза, делали зарисовки и фотографии. Помимо выполнения полнопрофильных разрезов, выполняли и описывали почвенные прикопки. Названия почвенных горизонтов, типов почв даны по «Классификации почв России» (1997). Обсуждения иллюстрированы схемами строения профилей почв.

Объекты исследования. Для решения задач нашего исследования были выполнены описания почв в различных регионах лесной полосы Европейской России, в растительных сообществах, находящихся на разных стадиях сукцессий. Особую сложность представляло нахождение лесных сообществ на поздних стадиях сукцессий, рефугиумов малонарушенных лесов или лесов, преобразованных в прошлом, но в течение длительного времени развивающихся без серьезных воздействий человека. Под рефугиумами понимали наиболее хорошо сохранившиеся экосистемы, не испытывавшие природные или антропогенные катастрофы. Выявление таких участков проводили по составу и структуре растительности. Анализ проводили по трем природным полосам – неморальной, гемибореальной и бореальной (Вальтер, 1968, 1974).

В неморальной полосе основными объектами послужили леса в пределах бывшей Заокской засечной черты, сейчас относящейся к территориям заповедника «Калужские засеки» и национального парка «Угра» (рис. 1). На территории бывших Козельских засек сохранились уникальные массивы многовидовых широколиственных лесов (дубрав). В древостое в засеках преобладает дуб черешчатый, возраст которого на отдельных участках близок к 300 годам. Помимо различных вариантов широколиственных лесов, на территории представлены осинники, березняки, сосняки, ельники, черноольшаники;

очень небольшую площадь занимают луга. Кроме того, в неморальной полосе исследовали почвы на территории заповедников «Воронежский», «Воронинский», в пределах Цнинского лесного массива и др.

Выбор модельных территорий в неморально-бореальной и бореальной полосах был, в значительной степени, определен чрезвычайной редкостью малонарушенных участков таежных лесов (Ярошенко и др., 2001). Темнохвойные леса, характеризующиеся минимальными антропогенными воздействиями, были обнаружены главным образом в горных районах – на низко- и среднегорных территориях республик Карелия и Коми, а также в Пермской области. Отдельные рефугиумы таежных лесов были описаны в труднодоступных районах, расположенных на равнинной территории республики Коми, в Вологодской и Костромской областях, в основном на границах административных образований.

Полный список объектов исследования с характеристикой административного положения, типов растительных сообществ и перечислением описанных почв приведен в тексте диссертации. Типы растительных сообществ определены по доминантному или по эколого–ценотическому принципу: по виду–доминанту древостоя и доминирующей эколого–ценотической группе в травяном покрове.

Описания растительности большей части объектов опубликованы ранее (Восточноевропейские широколиственные..., 1994;

Сукцессионные процессы…, 1999;

Оценка и сохранение…, 2000;

Бобровский, 2002;

Ханина и др., 2002;

Восточноевропейские леса, 2004;

Смирнова и др., 2001, 2006, 2007, 2008 и др.).

Рис. 1. Схема расположения объектов исследования. Неморальная полоса: 1 – ГПЗ «Калужские засеки», 2 – НП «Угра», 3 – ГПБЗ «Воронежский», 4 – ГПЗ «Воронинский», 5 – Перкинский ЛПХ, 6 – окрестности г. Тамбова. Неморально-бореальная полоса: 7 – ОЛХ «Русский лес», 8 – Звенигородская биологическая станция МГУ им. С.М. Скадовского, 9 - Талдомский ЛХ, – Центрально-лесной государственный природный биосферный заповедник (ЦЛГПБЗ), 11 – Межевской ЛХ, 12 – Павинский ЛХ, 13, 14 - Вохомский ЛХ, 15 – Прилузский, Летский, Койгородский ЛХ, 16 – ГПЗ «Басеги», 17 – ГПЗ «Большая Кокшага». Бореальная полоса: 18 – Полярно-Альпийский ботанический сад-институт КНЦ РАН им. Н.А. Аврорина;

г. Куэльпор, 19 – Пяозерский лесхоз, 20 – Андомский ЛХ, 21 – НП «Русский Север», 22 –Березниковский МЛХ, 23, – ГПЗ «Печоро-Илычский», 25 – Междуреченский ЛХ, 26 –ГПЗ «Вишерский».

Глава 4. Биотические факторы формирования лесных почв В отношении лесных почв наиболее существенными функциями биоты являются:

1) продуцирование биомассы, в лесных сообществах осуществляющееся в основном растительностью (фитостратой);

2) разложение и гумификация органического вещества, наиболее активно происходящие в верхнем, пограничном с дневной поверхностью слое почвы (мезострате);

3) педотурбации, потенциально охватывающие все горизонты почвенного профиля – педостраты (Карпачевский, 1995). В этой главе основное внимание уделено роли деятельности биоты в мезо- и педострате для формирования структуры лесных почв. Детально рассмотрена роль в формировании строения профиля средопреобразующей деятельности животных, роста и отмирания корней, формирования ветровальных почвенных комплексов (ВПК).

Роль животных в разложении и гумификации органического вещества, формировании структуры почв. Значение животных для почвообразования многообразно, при этом наибольшую роль играет их деятельность, связанная (1) с процессами разложения, минерализации и гумификации органического вещества и (2) с механическим воздействием на почвенный покров (Абатуров, 1976). Для многих животных эти виды деятельности неразрывно связаны друг с другом. Вне зависимости от размеров животных, их средопреобразующая деятельность оказывает влияние на структуру почвы на разных уровнях – от микроуровня до почвенного покрова.

Начиная с работ Ч. Дарвина, особый интерес был проявлен исследователями к ключевой роли червей в формировании и стабилизации почвенных агрегатов (Darwin, 1881;

Чекановская, 1960;

Jeanson, 1964;

Monnier, Jeanson, 1964;

van Rhee, 1977;

Shipitalo, Protz, 1989;

Marinissen, Dexter, 1990;

Lee, Foster, 1991;

Barois et al., 1993;

Blanchart et al., 1993;

Jones et al., 1994;

Brown, 1995;

Edwards, Bohlen, 1996;

Lavelle et al., 1997;

Winsome, McColl, 1998;

Стриганова, 2000, 2005;

Brown et al., 2000;

McInerney et al., 2001;

Lamand et al., 2003;

Pulleman, Marinissen, 2004;

Six et al., 2004;

Pulleman et al., 2005;

Тиунов, 2007).

Активность червей способствует формированию как макроагрегатов, так и микроагрегатов (Shipitalo, Protz, 1989;

Barois et al., 1993). Экскременты (фекальные выбросы) почвенной фауны той или иной степени сохранности составляют большинство микроагрегатов в органоминеральных горизонтах (Ponge, 1991;

Barois et al., 1993;

Phillips, Fitzpatrick, 1999;

Davidson et al., 2002;

Pulleman et al., 2005b). Роль червей в формировании структуры почвы позволила назвать их «инженерами экосистем» (Jones et al., 1994).

Мезофауна увеличивает аэрацию, порозность, инфильтрацию, агрегатную стабильность, стабилизацию азота и углерода в почве, доступность азота и других минеральных веществ, уменьшает флуктуации влажности (Winsome, McColl, 1998;

Amezketa, 1999;

Brown et al., 2000;

Jgou et al., 2001;

Lamand et al., 2003). Вместе с тем, копрогенные агрегаты являются надежным хранилищем питательных веществ, как органических, так и неорганических (McInerney et al., 2001). Связывание этих веществ в водопрочных агрегатах препятствует их вымыванию в нижние горизонты почвы.

Для формирования почвенных структур более высокого ранга (морфонов, горизонтов) большое значение имеет также роющая деятельность животных (Абатуров, 1976;

Растительноядные животные…, 1986;

Экологическая оценка…, 1987;

Карпачевский, 1995;

Болысов, 2007). Как по площади, так и по глубине преобразования почвы, в лесной зоне от воздействий других животных отличаются воздействия кротов (Дмитриев и др., 1978;

Вуд, 1993;

Пономаренко и др., 1993;

Пономаренко, 1999;

Болысов, 2007) и дождевых червей. Именно с их деятельностью связаны, в первую очередь, вынос материала на поверхность, погружение артефактов (Пономарева, 1953;

Соколов, 1956;

Чекановская, 1960;

Wood, Johnson, 1978;

Александровский, 2003), перемешивание почвы в разных направлениях (Пономарева, 1953;

Чекановская, 1960;

Capowiez et al., 1998;

Jgou et al., 1999, 2001a,b;

Bastardie et al., 2003, 2005), формирование как органо-минеральных, так и минеральных горизонтов почв.

Связь характера гумусонакопления и особенностей деятельности почвенной фауны наиболее ярко отражена в учении о лесных подстилках, или лесном гумусе (Mller, 1887;

Hoover, Lunt, 1952;

Ремезов, Погребняк, 1965;

Ромашкевич, Герасимовой, 1982;

Дюшофур, 1998;

Ampe, Langohr, 2003). Тип гумусонакопления определяется локальным сочетанием абиотических и биотических факторов. Среди абиотических наиболее важными являются характер увлажнения и состав почвообразующих пород, среди биотических – состав опада, служащего «сырьем» для образования гумуса (Курчева, 1971;

Kimmins, 1997;

Hgberg et al., 2006;

Лукина и др., 2008), и состав «преобразователей», определяющих превращение опада в детрит и затем в гумус (Гиляров, 1967;

Shipitalo, Protz, 1989;

Alban, Berry, 1994;

Bernier, Ponge, 1994;

Flegel, Schrader, 2000;

Li et al., 2002;

Ponge, 2003;

Bohlen et al., 2004;

Raty, Huhta, 2004).

Сформулируем основные результаты воздействия средопреобразующей деятельности животных на почвы (многие из которых тесно сопряжены друг с другом):

1) Измельчение органического материала (включая растительные остатки и экскременты животных), меняющее состав микробного сообщества и повышающее его активность, а также влияющее на качество пищевых ресурсов и условия жизни обитателей подстилки и органо-минерального горизонта.

2) Формирование агрегатной структуры почвы, в том числе микро- и макроагрегатов.

3) Изменение физических свойств почвы – улучшение аэрации, водопроницаемости. Эти изменения являются следствием, как формирования специфической агрегатной структуры, так и пронизывания почвы ходами. В свою очередь, эти изменения ведут к увеличению биологической емкости почвы (в том числе облегчают рост корней, передвижение почвенных животных и микроорганизмов).

4) Перемещение почвы и органического вещества, локально увеличивающее контрастность почвы, а на протяженных временах ведущее к ее перемешиванию и гомогенизации. Погребение растительных остатков способствует повышению микробной активности в минеральных горизонтах, а также дезактивации фитопатогенных грибов и насекомых.

5) Биогенная сортировка почвенных частиц (обеднение верхних горизонтов крупными и обогащение мелкими фракциями;

погружение включений-артефактов).

6) Перенос с глубины на поверхность, в зону активного почвообразования, разнообразных химических веществ и минералов, часто значимо влияющих на процесс почвообразования.

7) Перенос в нижние горизонты гумусированного материала, определяющий общую мощность гумусового профиля.

Роль корневых систем и ризотектоники в создании агрегатов и формировании структуры почв. Влияние корневых систем растений на структуру почвы проявляется в воздействии на агрегированность почвы и в формировании ризотектоники. Ризотектоника – система ходов в почве, пустых или заполненных отмирающими корнями и другим субстратом биологического происхождения, являющаяся результатом деятельности корней (Ремезов, Погребняк, 1965). Влияния корневых систем растений на агрегированность почвы и формирование ризотектоники во многих случаях различить весьма сложно, поскольку они являются результатом одних и тех же процессов. Мы различаем эти группы воздействий потому, что результаты формирования ризотектоники, прежде всего деревьями, диагностируются макроморфологическими методами. Влияние корневых систем на формирование и разрушение почвенных агрегатов связано, прежде всего, с микро- и мезоуровнями организации почвы.

Зависимые от корневых систем процессы подразделяют на пять основных групп:

(1) рост корней (Reid, Goss, 1982;

Monroe, Kladivko, 1987;

Dorioz et al., 1993;

Carter et al., 1994;

Materechera et al., 1994;

Young, 1998;

Denef et al., 2002), (2) разложение мертвых корней (Robinson, Jacques, 1958;

Puget, Drinkwater, 2001), (3) изменение водного режима почвы (Reid, Goss, 1982;

Caron et al., 1996), (4) корневые выделения (Morel et al., 1991;

Watt et al., 1994;

Haynes, Beare, 1997;

Merbach et al., 1999;

Czarnes et al., 2000;

Gransee, Wittenmayer, 2000;

Hutsch et al., 2002), (5) опутывание частиц почвы (Вильямс, 1931;

Harris et al., 1966;

Tisdall, Oades, 1982;

Miller, Jastrow, 1990;

Thomas et al., 1993;

Chan, Heenan, 1996;

Andrade et al., 1998;

Jastrow et al., 1998;

Bethlenflavay et al., 1999).

В целом, влияние корней на формирование агрегатов почвы имеет вспомогательное значение, если сравнивать его с результатами деятельности почвенной мезофауны. Жизнь и отмирание корней растений влияют, в первую очередь, на формирование относительно недолгоживущих макроагрегатов, и относительно мало влияют на формирование устойчивых микроагрегатов (Degens, 1997;

Haynes, Beare, 1997;

Angers, Caron, 1998;

Caravaca et al., 2002;

Rillig et al., 2002;

Six et al., 2004).

С точки зрения анализа факторов долговременной динамики почв наиболее существенна роль в формировании структуры почвы корневых систем и ризотектоники в целом. Основные морфологические варианты ризотектоники, диагностируемые в профиле: 1) корневые системы (живые и отмирающие корни);

2) корневые полости (полые корневые ходы);

3) корневые ходы, заполненные органо минеральным или минеральным материалом;

4) трансформированное органическое вещество корневых систем (в результате минерализации, гидрогенной трансформации и др.).

В диссертации проанализированы особенности строения корневых систем деревьев разных видов (Ремезов, 1961;

Armson, 1977;

Мелехов, 1980;

Калинин, 1983;

Скворцова и др., 1983;

Raimbault, 1991;

Stone, Kalisz, 1991;

Kimmins, 1997;

Гаель, Смирнова, 1999 и др.), их разложения и заполнения корневых ходов в зависимости от причины отмирания дерева (Пономаренко, 1999). Сделан вывод, что в зависимости от формы корней и специфики их разложения формируются почвенные морфоны, специфичные для видов или групп видов деревьев, которые различимы в почвенном профиле и по которым можно диагностировать историю лесной экосистемы.

За многие тысячелетия существования лесной растительности на территории Европейской России можно ожидать, что почвы должны быть густо пронизаны корневыми ходами деревьев. Однако ризотектоника часто разрушается действием различных факторов, как природных, так и антропогенных (вывалами деревьев, распашкой и др.), корневые ходы заполняются минеральным материалом, иногда слабо отличимым от вмещающей массы. Гумусовые морфоны, возникшие в корневых ходах деревьев, часто оказываются изолированными от верхних почвенных горизонтов;

они могут сохраняться и при разрушении поверхностного гумусового горизонта, материал которого в свое время послужил для их заполнения. Корневые ходы служат важными каналами и для перемещения осветленного материала, при этом основным способом перемещения материала является механическая отсыпка;

миграция веществ в растворах и суспензиях играет роль в основном при вторичном заполнении сравнительно мелких пор. Таким образом, заполнение корневых ходов материалом вышележащих горизонтов приводит к образованию языковатой нижней границы горизонтов, формированию депо материала верхних горизонтов в средней и нижней частях почвенного профиля.

Роль ветровальных педотурбаций в формировании структуры почв.

Ветровалы (выпадение дерева, сопровождающееся отторжением участка корнеобитаемого слоя корнями) являются одним из наиболее распространенных результатов естественного отмирания деревьев в лесной зоне. Механизмам образования ветровальных почвенных комплексов, изменениям почвенного и растительного покрова при ветровале, роли ВПК в динамике биогеоценозов посвящена обширная литература (Denny, Goodlett, 1956;

Stephens, 1956;

Лютцау, 1959;

Lutz, 1960;

Карпачевский и др., 1978;

Дмитриев и др., 1978, 1979а;

Басевич, 1981;

Карпачевский, 1981;

Скворцова и др., 1983;

Schaetzl et al., 1989a,b;

Hytteborn et al., 1991;

Kuuluvainen, 1994;

Васенев, Таргульян, 1995;

Пономаренко, 1999;

Бобровский, 2004, 2010;

Болысов, 2007;

Васенев, 2008 и др.) Описаны типы и элементы ВПК (см.

Дмитриев и др., 1978;

Скворцова и др., 1983;

Пономаренко, 1999 и др.). Особенности отсыпки материала бугра ВПК разных типов детально описаны Е.Б. Скворцовой с соавторами (1983) и Е.В. Пономаренко (1999).

При анализе строения профиля лесной почвы принципиальное значение имеет морфологическая диагностика прошлых ВПК, следы которых сейчас не различимы на дневной поверхности. Основные признаки старых («погребенных») западин ветровала в профиле (по Пономаренко, 1999): 1) присутствие пятен-комков округлой или линзовидной формы;

2) субгоризонтальные либо субвертикальные границы разноокрашенных морфонов в составе отсыпки;

3) относительно четкая нижняя граница морфона (соответствующая западине), линзовидной или чашевидной формы;

4) признаки сезонных изменений материала вблизи нижней границы;

5) включения погребенного материала, такого как подстилка, угли.

В большинстве известных нам работ возможность встречи следов прошлых ВПК в профиле оценивается как случайная: ВПК рассматриваются как обычное и иногда даже массовое, но отнюдь не обязательное явление. Между тем, каждый участок почвенного покрова в лесной зоне в прошлом неоднократно испытывал на себе воздействие ветровалов.

Существенную роль для понимания роли ветровалов в развитии лесных почв представляют исследования современных ВПК при единичных и массовых ветровалах. На территории ГПЗ «Калужские засеки» нами проведены исследования по сопоставлению параметров современных и погребенных вывалов (Бобровский, 2004, 2010, 2012;

Bobrovskii, 2008). В табл. приведены параметры 424 современных ВПК, сформированных при падении деревьев разных видов. Сходные данные глубин западин были получены при исследовании параметров вывалов на других территориях. Так, при ветровале на территории заповедника «Басеги» (Свердловская обл.) средняя глубина западин составила для Picea obovata 77±4 см (n=28), Abies sibirica 59±4 см (n=27), Betula sp. 63±6 см (n=16) (ветровал 2003 г., измерения 2004 г.).

На территории НП «Русский север» (Вологодская обл.) глубина западин Picea abies варьировала от 30 до 85 см, Populus tremula – от 50 до 150 см, Pinus sylvestris – от до 170 см. На основе анализа собственных и литературных данных в диссертации рассмотрены особенности строения ВПК, сформированных при падении деревьев разных видов.

Морфологические признаки старых («погребенных») вывалов описаны в большинстве исследованных нами почвенных профилей (Бобровский, 2003, 2010;

Бобровский и др., 2012). Глубины диагностированных западин значительно варьировали. Основная часть западин в профилях суглинистых почв имела глубину 50–90 см. Для песчаных почв был характерен больший диапазон глубин ветровальных западин. В профилях, имеющих двучленное строение, нижняя граница западин часто совпадала с глубиной залегания почвоподстилающей породы, которая варьировала от 30 до 210 см.

Таблица. Средние размеры элементов ветровальных почвенных комплексов деревьев разных видов (Южный участок заповедника «Калужские засеки», ветровал 2006 г.) бугор Западина Dbh†, вид дерева n†† глубина, передний высота, ширина, Задний см клин*, см см см клин**, см см Tilia cordata 245±13 119±8 67±3 30±9 112±8 28±1 Acer 259±13 138±6 67±3 40±9 140±12 34±1 platanoides Fraxinus 291±15 163±8 68±2 49±3 170±12 37±2 excelsior Ulmus glabra 237±16 122±7 62±3 42±12 117±9 32±2 Quercus robur 375±19 192±13 90±5 40±6 188±18 60±4 Betula pendula 261±9 146±5 63±2 24±6 158±8 34±1 Populus tremula 236±10 129±5 80±4 19±6 130±7 39±1 Picea abies 338±19 192±11 62±3 39±6 181±13 44±2 Pinus sylvestris 290±17 104±8 149±13 41±4 100±0 39±2 Примечания: * ширина западины со стороны ствола;

только для провернутых вывалов;

ширина западины со стороны корней;

† диаметр ствола дерева на высоте 1,3 м;

число ** †† измеренных ВПК Часто вывалы, имеющие сходную глубину и перемещающие сходный материал, формировали ярусы западин. В большинстве описанных почв было зарегистрировано от одного до трех таких ярусов;

максимальное число ярусов для суглинистых почв – четыре, для песчаных – восемь. Для песчаных почв в целом характерно большое число ярусов, соответствующих отсыпке вывалов разного возраста, и большое разнообразие материала отсыпки. Все масштабные перегруппировки минеральных зерен были связаны здесь исключительно с педотурбациями (вывалами, ризотектоникой).

В целом, средняя и нижняя части профилей большинства исследованных почв представляли собой комплексы морфонов, обязанных своим происхождением перемещению материала почвы при образовании вывалов. Нами показано, что строение «погребенного» материала морфонов западины зависело в основном от следующих факторов: 1) характера исходного материала (в том числе от степени дифференциации почвенных горизонтов);

2) характера и интенсивности процессов преобразования материала при ветровале (перемещение, перемешивание);

3) процессов, протекавших в профиле после ветровала (например, поверхностного осветления;

маскировки материала в западине в результате лессиважа;

процессов метаморфизма, таких как железистый метаморфизм, оглеение и др.).

Результаты наших исследований подтверждают данные других авторов (Скворцова и др., 1983;

Васенев, Таргульян, 1995;

Пономаренко, 1999) о том, что время сохранения в почве следов старых западин и заполняющего их материала не ограничено их природой;

они стираются лишь последующими педотурбациями. При этом обычны ситуации, когда часть морфонов западины в почве сохранилась, а часть была стерта последующими воздействиями (вывалы, корневые ходы, деятельность животных-землероев, распашка и др.). В целом наблюдается соответствие преобладающих глубин современных вывалов и глубин залегания западин погребенных ВПК, описанных на основе макроморфологического анализа профилей (рис. 2).

В диссертации выделено несколько основных типов профилей почв, различающихся по макроморфологической структуре следов старых вывалов (западин вывалов). На основе литературных (Дмитриев и др., 1978;

Карпачевский и др., 1980;

Басевич, 1981;

Скворцова и др., 1983;

Васенев, Таргульян, 1995;

Gavin, 2003 и др.) и собственных данных обсуждены времена существования элементов ВПК и оборота вывалами участка леса. Показано, что оценки минимального времени полного оборачивания почвенного покрова биогенными педотурбациями могут быть значительно сокращены, от 1000–2000 лет до 300–800 лет.

При рассмотрении строения профиля почвы в лесной зоне каждый раз следует исходить из предположения, что его материал перемещался в результате вывалов или других биогенных педотурбаций и, возможно, неоднократно. При этом педотурбации могли затрагивать профиль на глубине большей, чем глубина современных типодиагностических горизонтов (А, Е, EL, BFH и др.).

Рис. 2. Частотные распределения глубин современных (А) и погребенных (Б) западин вывалов деревьев на территории заповедника «Калужские засеки» Характер биогенных педотурбаций обусловливает строение аккумулятивно гумусового профиля и почвенного профиля в целом (в том числе горизонтов, индицируемых как В, ВС или даже С). В спонтанно развивающемся биогеоценозе биогенные педотурбации исключают возможность формирования любого протяженного горизонта, меньшего по мощности, чем глубина перемешивания почвы биотой – в лесной зоне в среднем 40–90 см, нередко до 2 м.

Потенциальная скорость совокупного биогенного перемешивания почвы довольно велика, и как результат долговременного развития лесного биогеоценоза мы должны встречать почвы с хорошо развитым, сравнительно однородным гумусовым горизонтом. Однако условием аккумуляции гумуса и успешного биогенного перемешивания является как наличие соответствующих групп биоты, так и отсутствие препятствий для осуществления их жизнедеятельности.

Глава 5. Антропогенные факторы формирования лесных почв Деятельность человека как основного фактора, определяющего структуру большинства существующих ныне биогеоценозов, широко исследуется в современной литературе (Природная среда…, 1989;

Абатуров, 1993, 2000;

Речан и др., 1993;

Восточноевропейские широколиственные..., 1994;

Абатуров и др., 1997;

Исаченко, 1998;

The ecological history..., 1998;

European woods..., 1999;

Tree-ring analysis..., 1999;

Оценка и сохранение…, 2000;

A history..., 2000;

Forest history..., 2000;

Methods and approaches..., 2000;

Смирнова и др., 2001;

Бобровский, 2002;

Carcaillet et al., 2002;

Dupouey et al., 2002;

Foster et al., 2003;

Kristiansen, Greve, 2003;

Markus et al., 2003;

Ruddiman, 2003;

Forest biodiversity..., 2004;

Восточноевропейские леса, 2004;

Fraterrigo et al., 2005;

Dearing et al., 2006;

Marlon et al., 2008;

Евстигнеев, 2009;

Chiti et al., 2009;

Ruddiman, Ellis, 2009;

Svenning et al., 2009;

Бобровский, 2010;

Bobrovskii, 2010 и др.).

Представления о ключевой роли человека в истории наземных экосистем хорошо согласуются с современными взглядами на историю человеческого общества (История крестьянства…, 1987;

Кульпин, Пантин, 1993;

Милов, 1998, 2005, 2006;

Традиционный опыт…, 1998;

Кульпин, 2009 и др.), в которых развиваются идеи отхода от линейной модели развития человеческого общества, сопряженной с идеей однонаправленного изменения численности населения, степени хозяйственной освоенности территории.

Основным способом взаимодействия цивилизации и природы на протяжении уже несколько тысячелетий является хозяйственная деятельность человека, а именно системы традиционного природопользования (Офман и др., 1998;

Традиционный опыт…, 1998;

Бобровский, 2001, 2004).

Для территории Европейской России формирование традиций природопользования связано, с одной стороны, с лесным характером территории и, с другой, с преимущественно аграрной направленностью производящего хозяйства с момента его появления на этой территории. Основу традиционного природопользования здесь составляли земледелие в сочетании с оседлым скотоводством и лесными промыслами. Основными видами традиционного природопользования на территории Центральной России являлись: различные системы земледелия (подсечно-огневая, паровая, переложная системы и их комбинации);

скотоводство (существенной чертой которого был лесной выпас);

сенокошение, заготовка веточного корма, сбор подстилки (для нужд скотоводства);

рубки (во всем их разнообразии, от приисковых до сплошных). В последние столетия важным фактором формирования состава и структуры лесных экосистем стало создание лесных культур – практика, зародившаяся в сельском хозяйстве, а позже перенятая хозяйством лесным.

Земледелие. Большинством исследователей признается давность распространения земледелия в лесной зоне Европейской России и неизбежность связанных с ним преобразований почвенного покрова, как и живого покрова в целом.

При этом оценки результатов этих преобразований существенно разнятся: в одних случаях сельхозиспользование земель связывается с развитием дернового процесса, окультуриванием почв (Лебедева, Тонконогов, 1988;

Карпачевский и др., 1995 и др.), в других – с интенсификацией подзолистого процесса, деградацией почв (Пестряков, 1977;

Турсина и др., 1982;

Караваева и др., 1985;

Турсина, 1988 и др.). При разных условиях земледелие может вести как к деградации, так и к окультуриванию почв, и поэтому вопрос о влиянии традиционного земледелия на почвенный покров следует ставить как выявление исторически и географически преобладающего процесса.

На основе анализа литературы в диссертации обобщены технологические и биологические основы различных систем земледелия, их выгоды и недостатки для земледельцев, а также распространение в различных регионах в разные временные интервалы (Бобровский, 2001, 2010;

Bobrovskii, 2010). Проанализированы подсечно огневое (Третьяков, 1932;

Семенов, 1974;

Михайлов, 1977;

Осипов, Гаврилова, 1983;

История крестьянства..., 1985;

Эпоха бронзы..., 1987;

Linkola, 1988;

Кульпин, Пантин, 1993;

Hamilton, 1997;

Милов, 1998;

Офман и др., 1998;

Традиционный опыт..., 1998;

Carcaillet, 1998;

Lehtonen, 1998;

Pitknen, 1999;

Carcaillet, Brun, 2000;

Eriksson et al., 2002;

Wehrli et al., 2007) и пашенное земледелие (Статистическое описание..., 1898;

Агрикультура…, 1936;

Шрамко, 1961;

Краснов, 1968, 1987;

Семенов, 1974;

Скорняков, 1977;

Древняя Русь..., 1985;

История крестьянства..., 1985, 1986, 1987;

Tisdale et al., 1993;

Бродель, 1986;

Любавский, 1996;

Милов, 1998;

Традиционный опыт..., 1998;

Кулишер, 2004;

Mikkelsen et al., 2007 и др.). Рассмотрено влияние на почвы разных вариантов удобрения почв (Болотов, 1784;

Рычков, 1784 Гомилевский, 1897;

Морозов, 1950;

Колоскова, Бадлуева, 1972;

Кулинская, Скворцова, 1991;

Милов, 1998), практики временного сельскохозяйственного пользования на вырубках (Нехорошев, 1903;

Жуков, 1949;

Морозов, 1950;

Ремезов, Погребняк, 1965). Выполнен анализ влияния распашки на агрегатную структуру почв (McIntyre, 1958;

Градусов, 1980;

Королев, 1982;

Tisdall, Oades, 1982;

Elliott, 1986;

Пономаренко, 1990;

Чижикова, 1992;

Valentin, Bresson, 1992;

Офман и др., 1998;

Bajracharya, Lal, 1999;

Караваева, 1996, 2000, 2005, 2008;

Бондарев, Кузнецова, 1999;

Barthes, Roose, 2002;

Plante, McGill, 2002;

Lamand et al., 2003;

Pagliai et al., 2004;

Liu et al., 2006 и др.), почвенное население (Зражевский, 1954;

Ремезов, Гиляров, 1961;

Погребняк, 1965;

Lal, Akinremi, 1983;

Mackay, Kladivko, 1985;

Parmelee et al., 1990;

Berry, Karlen, 1993;

Whalen et al., 1998;

Schmidt, Curry, 2001;

Lamand et al., 2003;

Pulleman et al., 2005;

Riley et al., 2008).

Выявлены основные особенности воздействия земледелия на экосистемы лесной зоны: уничтожение естественной растительности и лесной подстилки;

обнаженность поверхности почвы в течение значительной части сезона, ведущая к дезагрегации и поверхностному перемыву почвенного материала под действием дождей;

нарушение равновесия между выносом почвенных частиц с поверхности и их возвращением при естественном оборачивании почвы;

синхронность преобразования почвенного материала на большой площади (в противоположность асинхронности при экзогенных действиях биоты). Резкое усиление микробиологической и ферментативной активности, интенсификация процессов минерализации и трансформации органического вещества при земледелии требуют постоянного поступления энергетического материала в виде удобрений. При внесении такого материала в почве преобладают процессы гумификации, агрегации. В противном случае происходит деградация, истощение почв. Зональные особенности этого процесса проявляются в скорости и уровне снижения почвенного плодородия.

У земледельца есть два основных пути поддержания почвенного плодородия территории: поставлять в почву энергетический материал в виде удобрений, либо предоставлять почве возможность восстановления в ходе естественного развития биогеоценоза. Традиционные для Европейской России системы землепользования – подсечно-огневая, переложная и паровая, – основаны либо на реализации одного из этих принципов, либо на их комбинациях.

В подавляющем большинстве попытки поддержания плодородия не были эффективными, происходило выпахивание почвы, элювиально-иллювиальная дифференциация почвенного профиля (Перепелица, 1974;

Караваева и др., 1985;

Басевич и др., 1988;

Муха, 1988;

Пономаренко, 1990, 1999;

Караваева, Жариков, 1998;

Караваева, 2008). Сортировка частиц при фильтрации суспензий приводит к морфологической дифференциации профиля. Пахотный горизонт, в первую очередь его граница с дневной поверхностью, является «донором» для всех твердофазных и растворимых веществ, способных к миграции. Сферой иллювиирования служит нижняя часть пахотного слоя, плужная подошва и подпахотная толща. Начальные этапы дифференциации проявляются уже в первые годы распашки (Ремезов, Погребняк, 1965;

Золотарева и др., 1988;

Самсонова и др., 1997). Распределение различных фракций по профилю подробно описано Н.А. Караваевой с соавторами (1985), Е.В. Пономаренко (1990, 1999). Отметим, что поскольку в целинных почвах наиболее порозным является гумусовый горизонт, в ходе распашки он аккумулирует наибольшее количество белесой пыли - до момента преобразования профиля глубокими педотурбациями мощность доагрикультурного гумусового горизонта может быть индицирована по этому признаку.

Детально описаны морфологические признаки распашки в почвенном профиле, особенности диагностики особенностей земледелия по характеру и интенсивности окраски пахотного (старопахотного) горизонта, его структуре, наличию включений и другим признакам (Бобровский, 2010).

Результаты наших исследований свидетельствуют, что хорошо различимые следы пахотного горизонта могут сохраняться в почве многие сотни лет. Это связано, в первую очередь, с тем, что большинство почв в районах распространения пашенного земледелия после прекращения распашки не были вовлечены в долговременные восстановительные сукцессии. Либо эти участки повторно распахивались, либо выросшие здесь леса испытывали иные антропогенные воздействия (рубки, выпас), определявшие характер их аллогенного развития. Даже при стирании следов пахотного горизонта в верхней части профиля последующими педотурбациями и гумусонакоплением, признаки распашки будут сохраняться в средней и нижней частях профиля.

Пожары. Мощнейшим фактором динамики почв являются лесные пожары. Для многих территорий, в первую очередь с почвами легкого механического состава, влияние пожаров в прошлом многократно превышало влияние земледелия.

На основе анализа литературы в диссертации рассмотрены влияние пожаров разных типов на растительность (Мелехов, 1947;

Frandsen, Ryan, 1986;

Пучков, 1989;

Owen-Smith, 1989;

Ryan, Frandsen, 1991;

Hartford, Frandsen, 1992;

Valette et al., 1994;

Stevenson, Rhodes, 2000;

Tinner et al., 2000, 2005;

Gobet et al., 2003;

Lindbladha et al., 2003;

Grund et al., 2005;

Hart et al., 2005;

Michaletz, Johnson, 2007), население почвы (James, 1982;

Neumann, Tolhurst, 1991;

Collett et al., 1993;

Decans et al., 1994;

Вальков и др., 1996;

Кулешова и др., 1996;

Collett, 1998;

Bhadauria et al., 2000;

Callaham et al., 2003;

Hanula, Wade, 2003;

Engstrom, 2010;

Краснощекова и др., 2008), структуру, физические и химические свойства почвы (Трутнев, Былинкина, 1951;

Ремезов, Погребняк, 1965;

Попова, 1975;

Сапожников, 1976;

Стефин, 1981;

Sharpley, 1985;

Giovannini et al., 1988, 1990;

Zackrisson et al., 1996;

Fernandez et al., 1997;

Giovannini, Lucchesi, 1997;

Driscoll et al., 1999;

Garcia-Oliva et al., 1999;

DeBano, 2000;

Guerrero et al., 2001;

Gobet et al., 2003;

Lespez, 2003 и др.). Обсуждены проблема выявления признаков прошлых пожаров в экосистемах, методы изучения истории пожаров (Боголепов, 1908;

Swain, 1973;

Tallis, 1975;

Zackrisson, 1977;

Dieterich, 1983;

Карбаинов, Моложников, 1986;

Громцев, 1993, 2000;

Mann et al., 1994;

Ваганов, Арбатская, 1996;

Lehtonen, 1998;

Ohlson, Tryterud, 1999;

Pitknen, 1999;

Schmidt et al., 2001;

Pitknen et al., 2002;

Gavin, 2003;

Lindbladha et al., 2003;

Drobyshev, Niklasson, 2004;

Drobyshev et al., 2004;

Tinner et al., 2005;

Шубкин и др., 2006;

Schmidt, Preston, 2006;

Дубинин и др., 2007;

Gavin et al., 2007;

Hammes et al., 2007;

Conedera et al., и др.).

Показано, что основными последствиями воздействий пожаров на экосистемы, отражающиеся в строении почв, являются: 1) потери органического вещества;

2) преобразование минеральных веществ, связанных с органическим веществом, в растворимые формы;

3) миграция с поверхности почвы и из верхнего горизонта почвы минеральных и, отчасти, органических веществ;

4) осаждение одних веществ в пределах почвенного профиля (прежде всего, соединений железа, алюминия, марганца, кальция), миграция других веществ за пределы почвенного профиля.

Пожары увеличивают скорость процесса минерализации в миллионы – десятки миллионов раз (Forest fire…, 1997).

Морфологически последствия воздействия пожаров выражаются в элювиально иллювиальной дифференциации профиля. В случае, когда частично сгорают подстилка и напочвенный покров, а минеральные (органо-минеральые) горизонты почвы не испытывают воздействия огня и затем дождевых капель, основной сферой элювиирования служат органические горизонты (подстилка), а сферой иллювиирования – верхняя часть минерального горизонта. При этом глубина осаждения соединений железа в значительной степени зависит от глубины миграции карбонатов. В этом случае развивается почва, в которой альфегумусовый горизонт граничит с подстилкой – подбур.

Часто при пожаре подстилка сгорает полностью, высокие температуры воздействуют на верхнюю часть минерального (органо-минерального) горизонта, материал на поверхности почвы подвергается перемыву. В этом случае происходит осветление (отбеливание) верхней части минерального горизонта, разрушение органо минеральных и минеральных соединений, миграция и осаждение продуктов разрушения на некоторой глубине. Глубина, на которую происходит отбеливание минеральной почвы, зависит от множества факторов: величины и длительности теплового воздействия, интенсивности перемыва материала почвы дождями, длительности нахождения почвы в обнаженном состоянии и т.д. Тепловая волна распространяется на глубину до 30 см, при этом разрушительность ее воздействия максимальна в верхнем пятисантиметровом слое почвы. Мощность слоя почвы, который вовлечен в перемыв во время дождей, также обычно не превышает пяти сантиметров. Таким образом, мощность новообразованного светлого горизонта после однократного пожара может достигать нескольких сантиметров. Формирование более мощного осветленного слоя связано обычно с многократными воздействиями огня, которые чередуются с педотурбациями. Последние делают доступным для отбеливания все новый материал почвы и затем перемещают его вглубь профиля (в основном перемешивая его с материалом иллювиального горизонта).

На основе собственных (Бобровский, 2010) и литературных данных (Patterson et al., 1987;

Zackrisson et al., 1996;

Clark et al., 1998;

Moore, 2000;

Ohlson, Tryterud, 2000;

Carcaillet, 2001;

Francis, 2001;

Ponomarenko, Anderson, 2001;

Schmidt et al., 2002;

Pitknen et al., 2003;

Lynch et al., 2004;

Czimczik et al., 2005;

Schmidt, Preston, 2006;

Eckmeier et al., 2007;

Kaal et al., 2008) описаны морфологические признаки пожаров в почвенном профиле, формы углей в почве и причины их образования, факторы и разнообразие путей перемещения углей в профиле почвы и вне его. Показано, что наличие прослоев углей в минеральной почве может быть вызвано тремя причинами:

отсыпкой на поверхность почвы материала с передней стенки бугра вывала;

перемещением углей в западину вывала;

погребением углей наносом (делювиальным, эоловым или др.). Преимущественные глубины нахождения углей в средней части профиля (40–80 см) соответствуют преобладающим глубинам западин вывалов (см.

главу 4).

В диссертации также проанализированы результаты влияния на почву таких факторов, как рубки, сбор лесной подстилки, лесной выпас, создание лесных монокультур. Описаны морфологические признаки выявления в почвенном профиле следов рубок и выпаса скота.

Результаты проведенных нами полевых исследований, вместе с анализом доступных нам исторических данных о природопользовании свидетельствуют, что в лесной зоне Европейской России практически все хозяйственные воздействия, являвшиеся элементами традиционного экстенсивного природопользования, прямо или косвенно оказывали деградирующее влияние на экосистемы и почвы в их составе.

Наиболее мощное воздействие оказывали факторы, ведущие к обнажению поверхности почвы. Основные последствия воздействий на компоненты лесных биогеоценозов, свойственные большинству операций традиционного природопользования:

– воздействия на фитострату – отчуждение растительной биомассы;

изменение состава и структуры растительных сообществ, которое, в свою очередь, сказывается на количестве и качестве растительного опада (опосредованное воздействие на мезострату), на способности популяций древесных растений осуществлять такие средообразующие функции как педотурбации и создание/поддержание лесной среды (влияющие также на мезо- и педостраты);

– воздействия на мезострату – непосредственно уничтожение подстилки и ее обитателей, нарушение структуры и состава популяций сапрофагов (могущее приводить к изменению типа гумусонакопления);

лишение почвы защитного экрана, создание условий для перемыва материала почвы дождями, развития элювиально иллювиальной дифференциации профиля и др.;

– воздействия на педострату – дезагрегация и разрушение почвенной массы в результате механических воздействий (при распашке, выпасе);

разрушение агрегатов и потери органического вещества при действии высоких температур (при подсечно огневом и переложном земледелии, пожарах);

ухудшение физических свойств почвы – уменьшение аэрации и водопроницаемости;

обеспечение условий для развития глеевого процесса и др.

Разнообразие способов природопользования, смены систем хозяйства, многократные ротации различных угодий (наложение различных воздействий на один участок) можно рассматривать как важные факторы формирования разнообразия существующих почв и структуры почвенного покрова. Зональные особенности отклика экосистем, и почв в их составе, на антропогенные воздействия рассмотрены в главах 7–9.

Глава 6. Сукцессионная динамика лесных экосистем В данной главе сформулированные основные принципы сукцессионной динамики почвенного покрова с учетом специфики биотических и антропогенных воздействий на почву, изложенных в двух предыдущих главах.

Термин «сукцессия» применительно к динамике почвенного покрова начали использовать сравнительно недавно (см. обзор: Васенев, 2008). Использование этого термина вполне правомерно, поскольку почва является частью экосистемы (биогеоценоза). Говоря о сукцессиях экосистем, мы имеем в виду и сукцессии почвенного покрова. Более того, понять причины многих форм динамики почв, механизмы формирования современных свойств почв без обращения к идее сукцессий невозможно.

Основой для определения сукцессионного состояния лесной экосистемы является проведение сравнительного анализа состояния популяций видов деревьев, входящих в состав фитоценоза. Для определения стадии сукцессии и ее направления наиболее существенным является сравнение состояний ценопопуляций ранне- и позднесукцессионных видов деревьев (Смирнова и др., 2001). Для определения сукцессионного состояния большинства лесных сообществ на территории Европейской России такого подхода оказывается вполне достаточно.

Бльшую сложность представляет отнесение разновозрастного (и старовозрастного) леса, образованного позднесукцессионными видами деревьев к позднесукцессионному, субклимаксному или климаксному состоянию (Смирнова и др., 2001). Для этого необходимо учитывать также степень и характер развития gap мозаики и мозаик ВПК (разновозрастность, размеры этих мозаик и др.), эколого ценотическую структуру напочвенного покрова, степень представленности потенциальной флоры. Крайне существенным является привлечение методов анализа строения почвенных профилей.

Нами показано, что при длительном свободном развитии лесной экосистемы совокупная деятельность биоты приводит к формированию протяженного гумусового (в широком смысле) горизонта. Его мощность соответствует глубине активного перемешивания почвы биотой: в лесной зоне Европейской России в среднем 40–90 см, в максимуме до 2 м. Главный признак стабильности почвенного покрова – преимущественное расположение опорных корней и ветровальных западин в пределах недифференцированного, равномерно гумусированного горизонта (Пономаренко, 1999). Соответственно, определению стабильных, климаксных почв соответствуют почвы со слабо дифференцированным строением профиля. При этом необходимо понимать, что понятия «сукцессия» и «климакс» применимы только к экосистеме в целом (Смирнова, Торопова, 2008). Поэтому говорить о сукцессионных или климаксных почвах можно только в контексте обсуждения состояния экосистемы. В пределах климаксной экосистемы могут сочетаться почвы, отвечающие данному признаку, но при этом различные по типу органопрофиля и другим важным свойствам.

Глава 7. Почвы неморальной полосы (широколиственные леса, лесостепь) Седьмая – девятая диссертации главы посвящены зональным особенностям лесных экосистем и почв в их составе. Рассмотрены особенности действия на растительность и почвы биотических и антропогенных факторов в неморальной, неморально-бореальной и бореальной полосах лесной зоны. Приведены оценки видового и структурного разнообразия растительности, даны краткие характеристики распространения почв. Основное внимание уделено разнообразию почв в связи с сукцессиями лесных экосистем.

В настоящее время мезофильные широколиственные леса на равнине встречаются отдельными островами среди окультуренных территорий. Практически не сохранилось крупных массивов малонарушенных широколиственных лесов.

Сохранившиеся участки старовозрастных лесов приурочены, в основном, к территориям заповедников и национальных парков. В центральной части наиболее крупные массивы старовозрастных широколиственных лесов расположены на территории, относившейся к Заокской засечной черте Московского государства XVI– XVII веков.

Полоса неморальных лесов имеет давнюю историю хозяйственного освоения.

Анализ литературы (Арнольд, 1895;

Городцов, 1925, 1927;

Мильков, 1950, 1952;

Турчанович, 1950;

Комаров, 1951;

Лесостепь…, 1956;

Цалкин, 1956;

Нейштадт, 1957;

Цветков, 1957;

Краснов, 1971;

Крупенина, 1973;

Мерперт, 1974;

Динесман, 1977;

Кириков, 1979;

Курнаев, 1980;

Восточноевропейские широколиственные…, 1994;

Любавский, 1996;

Иванова и др., 2005;

Кульпин, 2009 и др.) показал, что особенностями истории экосистем неморальной полосы являются: давнее и широкое распространение подсечно-огневого земледелия, лесного выпаса, рубок;

многократное чередование способов природопользования на конкретных участках, определяемое как особенностями технологии природопользования (например, подсечное земледелие), так и социально-политическими причинами (периоды депопуляции, связанные с войнами, эпидемиями и др.). В результате в истории конкретных участков многократно чередовались лесные и нелесные этапы. В средние века неморальная полоса была разделена на «пограничные» земледельческие районы (современная зона широколиственных лесов с относительно высокой лесистостью) и «дикое поле» (сейчас малолесные лесостепные районы).

Важной особенностью экосистем неморальной полосы является потенциально высокая скорость биологического круговорота. Она определяется благоприятными температурными условиями;

большой массой и богатым составом опада, связанным с преобладанием в составе древесной растительности широколиственных видов деревьев, а в напочвенном покрове – мезофильного неморального широкотравья;



Pages:   || 2 |
 


Похожие работы:





 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.