авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:     | 1 ||

Биотические и антропогенные факторы долговременной динамики лесных почв европейской россии

-- [ Страница 2 ] --

высокой активностью почвенной фауны, в составе которой основную роль играют дождевые черви. Высокая скорость и большая емкость круговорота определяют как относительную устойчивость элементов экосистем к внешним воздействиям (например, сравнительно медленное падение содержания гумуса при распашке), так и потенциально высокую скорость восстановительных сукцессий. В связи с этим, в большей части территории неморальной полосы мы встречаем почвы с хорошо развитым гумусовым профилем.

Как по характеру современной растительности, так и по особенностям строения почв неморальную полосу часто подразделяют на две части: широколиственные леса и северную лесостепь, где преобладают дерново-позолистые и серые лесные почвы, и южную лесостепь с преобладанием серых лесных почв, черноземов оподзоленных и выщелоченных (Герасимова, 2007).

Почвы широколиственных лесов и северной лесостепи. Значительные площади в настоящее время представляют собой пашни, где преобладают дерново подзолистые почвы разной степени деградации. На лесных территориях часто можно встретить большое разнообразие почв, отражающее разнообразие предшествующей истории. В диссертации рассмотрено типологическое и морфологическое разнообразие почв на примере региона Козельских засек, объединяющего территории Березичского лесничества НП «Угра» и заповедника «Калужские засеки». По характеру морфологически диагностируемых в профиле признаков антропогенных и биогенных педотурбаций для территории заповедника было выделено четыре основные группы почв (рис. 3) (Бобровский, 2003). Они описаны с привлечением данных по истории экосистем «Калужских засек» (Бобровский, Ханина, 2000;

Бобровский, 2002, 2003, 2007).

Рис. 3. Схема строения профилей почв различных морфологических групп, различающихся по характеру диагностируемых в профиле признаков антропогенных и биогенных педотурбаций.

Обозначения: А – гумусовый гор., А погр. – погребенный гумусовый гор., EL – элювиальный (или подзолистый) гор., В, В1, В – иллювиальные гор-ты, И – искоревая смесь (материал в западинах старых вывалов).

Пояснения в тексте Группа 1 (рис. 3А). Почвы с недифференцированным профилем. Темногумусовые или темно-серые, с копрогенным гумусовым горизонтом. Общая мощность гор. А в исследованных профилях варьирует от 40 до 120 см, в среднем составляя 68±4 см.

Горизонт сравнительно однородный, местами почва смешана с почвообразующей породой. Большое число мощных вывальных западин, образы которых отражены в профиле, свидетельствует о лесной природе темногумусового горизонта и длительном спонтанном развитии леса на этой территории. После формирования мощного гумусового горизонта основная доля оборотов почвы вывалами происходила внутри гор. А (Бобровский, 2003;

Бобровский и др., 2012).

Группа 2 (рис. 3Б). Почвы с дифференцированным профилем, с «погребенным» гумусовым горизонтом (ПГГ), по строению аналогичному гор. А темногумусовых почв. Характерно позднее хозяйственное освоение. Этапы сельскохозяйственного использования, приведшие к формированию осветленного горизонта, не чередовались с длительными периодами спонтанного развития: в профилях обычно заметно слабое иллювиирование осветленного материала в ПГГ при отсутствии перемешивания.

Средняя мощность ПГГ в серых почвах составляет 35±10 см (максимум 67 см), в дерново–подзолистых почвах 35±8 см (максимум 57 см);

средняя глубина нижней границы ПГГ. в серых и дерново-подзолистых почвах 63±9 см.

Группа 3 (рис. 3В). Почвы с сильно дифференцированным профилем, четкие следы ветровальных педотурбаций в котором редки. Почвы длительное время использовали в системе постоянной пашни или перелога. В профиле обычно присутствует подзолистый или элювиальный горизонт, который часто имеет языковатую границу (корневые ходы заполнены отбеленным материалом). Этапы распашки чередовались с относительно краткими периодами развитии леса, которые заканчивались рубкой (расчисткой). Для этих почв характерны наибольшее среди всех групп осветление верхних горизонтов и развитие поверхностного оглеения.

Группа 4 (рис. 3Г). Почвы с сильно дифференцированным профилем, в средней и нижней частей которого характерно присутствие ветровальных полиморфонов.

Освоение почв начато чрезвычайно давно, при этом основным видом использования долгое время было подсечно–огневое земледелие. Этапы земледельческого использования чередовались с периодами развития под лесом. Обычны следы глубоких вывалов (в которых замешан как гумусированный, так и отбеленный материал), высокая мозаичность (пестрота) профиля, частая встречаемость окатанных углей. Обычны признаки локального внутрипрофильного оглеения, происходившего на дне западин вывалов.

Признакам почв, существующих в устойчивом режиме, в наибольшей степени соответствуют профили темногумусовых (темно-серых) почв. Основные факторы, сформировавшие их почвенные профили – поступление значительного количества лиственного опада, деятельность педофауны (прежде всего, дождевых червей), ветровалы деревьев. Вывалы являлись наиболее мощным фактором генезиса профиля, определяя максимальную глубину темногумусового горизонта.

Темногумусовые почвы соседствуют с большим числом иных типов почв, причем часто границу между почвенными разностями невозможно выявить по признакам «наземной» части экосистемы – составу растительности, наличию или отсутствию признаков антропогенных нарушений в недавнем прошлом. Это связано с тем, что темногумусовые почвы не являются, строго говоря, ненарушенными – они испытывали воздействия рубок, выпаса и даже распашек. Однако по разным причинам эти воздействия были эпизодическими и не привели к глубокой перестройке профиля. Высокая активность почвенной мезофауны приводила к стиранию многих признаков таких воздействий.

По нашему мнению, генезис почв как региона Козельских засек, так и других территорий зоны широколиственных лесов и северной лесостепи в целом можно определить как трансформацию темногумусовых почв в деградированные варианты почв со слабо дифференцированным профилем и почвы с дифференцированным профилем. Эта трансформация происходила в ходе чередования периодов с разной интенсивностью хозяйственного использования (Бобровский, 2003, 2004, 2010).

Наиболее четко диагностируемым фактором деградации являлась распашка.

Формирование осветленного и гумусового горизонтов иногда неоднократно чередовались в ходе развития почв. Современный гор. А большинства современных почв был сформирован за одно – два поколения жизни деревьев после предшествовавшего этапа существования здесь пашни. При этом в одних случаях старопахотный горизонт оказался замешан вывалами и деятельностью педофауны с материалом гор. А и с нижележащими горизонтами на значительную глубину. В других случаях глубина педотурбаций была меньше, они затронули только гор. А и старопахотный горизонт. Относительно ровная граница старопахотного горизонта обычно сохраняется в ходе развития первого, а часто и второго поколений деревьев на залежи. Нередко встречаются ситуации, когда, несмотря на большую длительность существования леса на участке, в верхних горизонтах почв мы не видим следов вывалов. Обычно это связано с действием факторов, препятствовавших ветровалу – прежде всего, рубок.

Важно, что при любой степени антропогенной нагрузки в прошлом, в настоящее время в почвах, развивающихся на суглинистых отложениях, мы наблюдаем сохранение типа гумусообразования (формируется гумус типа мулль). Если не рассматривать особенности педотурбаций нижней части профиля, практически все варианты почв мы можем выстроить в несколько сопряженных рядов, основными трендами в которых будут мощность и качество гумусового горизонта и степень элювиально-иллювиальной дифференциации профиля.

Для исследованных почв на песчаных отложениях, по сравнению с суглинистыми, характерны большое число ярусов гетерополиморфонов, связанных с вывалами разного возраста;

очень большое разнообразие материала отсыпки, иногда при отсутствии четких трендов в распределении материала. Для значительного числа профилей почв на песчаных породах характерно мозаичное строение профиля. В таких почвах обычно можно выделить гумусовый и / или подзолистый горизонты, часто небольшие по мощности, в то время как средняя и нижняя часть профиля сложена полиморфонами и гетероморфонами.

Происхождение погребенного гумуса в исследованных профилях обычно связано с перемещением материала органо-аккумулятивных горизонтов в крупные корневые ходы, реже с его погребением при ветровальных педотурбациях. Следует отметить, что перемещение материала при формировании ВПК ранее обычно не рассматривалось в качестве причины формирования погребенных гумусовых горизонтов (Караваева и др., 1985 и др.).

Считается, что строение почв на песчаных отложениях отражает в основном черты ближней памяти, а наибольшим почвообразующим потенциалом, достаточным для отражения дальней памяти, обладают пылеватые суглинки и глины (Лебедева и др., 2002;

Александровский, Александровская, 2005). Однако результаты наших исследований песчаных почв показывают, что возможности этих почв для сохранения памяти событий, происходивших в экосистеме, не меньше, чем у суглинистых почв.

При этом отсутствие перемещения минеральных зерен в результате иллювиирования во многих случаях облегчает прочтение «дальней памяти» профилей песчаных почв, по сравнению с суглинистыми почвами.

Почвы южной лесостепи. Характерный облик почв южной лесостепи определяется, в первую очередь, наличием в них хорошо развитого гумусового горизонта при слабой выраженности или отсутствии признаков элювиально иллювиальной деградации профиля. Относительно высокая устойчивость процесса гумусонакопления, его превалирование над другими процессами определяется как климатическими особенностями региона, так и специфичностью истории освоения лесостепи.

В целом, как и в почвах более северных широколиственных лесов, строение верхних горизонтов является отражением «ближней памяти» почвы. При этом строение средней и нижней части профиля является функцией более «дальней» памяти, показывая особенности гумусонакопления и характер педотурбаций в прошлом. По строению нижней части профиля черноземы можно подразделить на две группы: 2) «кротовинные», нижняя часть гумусового горизонта которых турбирована и частично замешана с почвообразующей породой в результате роющей деятельности млекопитающих (сусликов, сурков, слепышей и др.);

2) «лесные», в которых видны следы перемещения и замешивания материала гумусового горизонта с почвообразующей породой вывалами разной мощности.

Часто нижняя часть гумусового горизонта состоит из неоднородных по окраске и качеству гумуса морфонов. Разница определяется как разной степенью замешивания материалов гор. А и гор. С, так и сложением отдельных морфонов гумусовым материалом, качественно отличным от остального материала гор. А. Так, в кротовинных черноземах встречаются морфоны (соответствующие участкам нор землероев), сложенные очень хорошо развитыми многопорядковыми агрегатами иссиня-черной окраски. В целом, заметных отличий в качестве гумуса в нижних частях гор. А «кротовинных» и «лесных» черноземов нами не отмечено.

Среди песчаных почв южной лесостепи (исследованных нами на территории Цнинского лесного массива, Воронежского заповедника) распространены в основном те же типы, что и в более северных неморальных областях: дерновые альфегумусовые почвы, дерново-подзолы и подзолы. Отсутствие зонально-подзональных различий строения профилей для почв на песчаных отложениях отмечали многие авторы (см.

Лебедева и др., 2002). Заметной особенностью южной лесостепи является присутствие здесь песчаных почв с гумусовым горизонтом мощностью до 80 см (в более северных районах встречи таких почв единичны). Н.П. Ремезов (1951) относил такие почвы к бурым и темно-серым лесным.

Так же, как и в других регионах, в почвенных профилях повсеместно встречаются древесные угли. Встречи углей на границе подстилки и минеральной почвы обычны для сосновых лесов, испытывающих периодическое воздействие пожаров. Однако, часты встречи углей и в почвах современных широколиственных лесов, где они залегают рассеянно или в виде скоплений в органоминеральном и минеральных горизонтах. Перемещение углей на глубину до 15–25 см обычно связано с распашкой;

на большую глубину (до 120 см) – с вывалами деревьев.

Современная дифференциация почвенного покрова неморальной полосы Европейской России на северную и южную части может быть обусловлена принципиальными отличиями в характере хозяйственного освоения и использования этих областей. Основные особенности почвенного покрова широколиственных лесов и северной лесостепи, связанные с историей их освоения:

– частичная деградация при подсечно-огневом земледелии суглинистых почв:

формирование осветленных поверхностных горизонтов, их замешивание с нижележащим гумусовым горизонтом;

в это же время – интенсивная деградация песчаных почв (поверхностное осветление, минерализация гумусовых горизонтов);

– давнее распространение лесного выпаса;

развитие струйной эрозии в результате подсеки и выпаса;

– значительная деградация в ходе развития пашенного земледелия (вероятно, в основном после славянской колонизации);

формирование в разной степени деградированных пахотных горизонтов, развитие элювиально-иллювиальной дифференциации профилей почв;

минерализация либо частичная консервация гумуса в погребенных гумусовых горизонтах;

– период нестабильного использования во время депопуляций населения XIII– XVII веков, большое разнообразие способов использования территории при мелкоконтурности угодий;

исключение отдельных территорий из хозяйственного использования, долговременные восстановительные сукцессии лесных экосистем (например, на отчужденных пограничных территориях, в засеках);

– начиная с XVII века, стабилизация границ угодий, дифференциация способов и интенсивности их использования (лес, унавоженная пашня, неунавоженная пашня и др.), как следствие – дифференциация почв по степени деградации.

Основные особенности формирования почвенного покрова южной лесостепи:

– сравнительно слабая деградация при подсечно-огневом земледелии (кроме районов с песчаными почвами);

– постепенное изменение физических режимов вследствие изменений в составе растительности, процессов аридизации;

– относительная «консервация» во времена «дикого поля»;

вместе с тем, снижение биологической активности в результате выжиганий, уничтожения большей части роющих млекопитающих;

– деградация в ходе земледельческого освоения при колонизации XVII–XVIII вв.

(поверхностное осветление, уплотнение, в южных районах развитие засоления);

особенно активная деградация при увеличении размеров полей и применении тяжелой техники во второй половине XX в.;

– широкое распространение плоскостной эрозии.

Сложно определить, какой момент истории оказался решающим для расхождения путей развития почв северной и южной частей неморальной полосы. Наиболее очевидной кажется связь этого явления с событиями середины – конца I тысячелетия н.э., когда в северной части современной неморальной полосы получило широкое распространение пашенное земледелие, а южная лесостепь до XVII–XVIII веков оставалось «диким полем». Однако к такой дифференциации могли привести и более ранние события. Не исключено удревнение в будущем времени начала сравнительно широкого распространения пашенного земледелия на севере неморальной полосы: в настоящее время начало преобразования черноземов в почвы с текстурно дифференцированным профилем датируют временем около 2000 л.н.

Выше было отмечено, что экосистем, в полной мере отвечающих признакам климаксных, в неморальной полосе в настоящее время нет. Однако следует отметить, что при различной степени антропогенной нагрузки в прошлом, в настоящее время в широколиственных лесах господствующим процессом является муллевое гумусообразование.

Глава 8. Почвы неморально-бореальной полосы (южная тайга, хвойно широколиственные леса) Неморально-бореальные (гемибореальные) леса в европейской России протянулись сужающейся на восток полосой между 54 и 60° с.ш. Они включают южную тайгу и хвойно-широколиственные (подтаежные, смешанные) леса (Растительный покров СССР, 1956;

Растительность европейской части СССР, 1980). В настоящее время в южной тайге широколиственные виды деревьев занимают подчиненное положение, обычно участвуя только в составе подлеска, реже второго подъяруса древостоя. На обширных территориях ареалы широколиственных видов разорваны. В смешанных (подтаежных) лесах широколиственные и хвойные виды деревьев занимают сопоставимые позиции в сообществах: и те, и другие достигают первого подъяруса древостоя, правда, в силу разных причин могут преобладать хвойные или лиственные виды деревьев (Восточноевропейские леса, 2004).

Малонарушенные леса сохранились в виде небольших массивов в северной и восточной частях зоны, многие из них сейчас относятся к территориям заповедников и национальных парков (Ярошенко и др., 2001, 2008).

Неморально-бореальная полоса Европейской России является областью давнего сельскохозяйственного освоения. Обзор литературы по истории традиционного природопользования, растительности и почв (Арнольд, 1895;

Рожков, 1899;

Комаров, 1951;

Цветков, 1957;

Фехнер, 1967;

Краснов, 1971;

Крайнов, 1972;

Горский, 1973;

Аграрная…, 1974;

Колчин, Куза, 1985;

История крестьянства…, 1987;

Шапиро, 1987;

Чернов, 1987;

Александровский, Кренке, 1993;

Милов, 1998, 2005;

Офман и др., 1998;

Кульпин, Пантин, 1993;

Буров, 1994;

Пономаренко и др., 1996;

Абатуров и др., 1997;

Данилова, 1998;

Коротков, 2000;

Онищенко, 2000;

Александровский, Александровская, 2005 и др.) показывает, что здесь, как и в южных районах, основные известные преобразования природы были связаны с развитием производящего хозяйства, прежде всего земледелия. Существенное отличие неморально-бореальной полосы от неморальной полосы в меньшем числе периодов депопуляций, сопровождавшихся уменьшением интенсивности хозяйственной деятельности.

Результатом является бльшая степень преобразования в ходе длительной распашки.

Время периодов максимальной безлесности и «высокоэкстенсивного» использования земли под пашню значительно варьировало по регионам.

В совокупности доля вторичных лесов, сформировавшихся после сильных антропогенных нарушений последнего столетия, оценивается не менее чем в 4/5 от всей площади покрытых лесом земель неморально-бореальной полосы европейской части России (Барталев и др., 2001;

Восточноевропейские леса, 2004). Леса здесь были преобразованы в результате сложного сочетания расчисток и распашек, рубок разных типов и интенсивности, выжиганий и выпаса. В конкретных условиях способы и интенсивность преобразования лесов могли сильно варьировать, и в результате возникло огромное количество различных сукцессионных вариантов лесных экосистем. В массе своей это леса, сформированные в процессе развития первого поколения деревьев после прекращения воздействий.

Среди лесов неморально-бореальной полосы максимальная близость к ненарушенному состоянию характерна для некоторых предгорных и горных лесов Урала. Хотя в разное время они испытали воздействия пожаров и рубок, но во многих случаях сохранили или восстановили видовой состав и структуру (Ярошенко и др., 1998;

Сукцессионные процессы…, 1999;

Восточноевропейские леса, 2004;

Широков и др., 2006;

Заугольнова и др., 2009).

Во всех описанных нами почвах неморально-бореальной полосы встречены следы распашек и/или пожаров. К условиям гемибореальных лесов в наибольшей степени применимы рассмотренные выше закономерности элювиально-иллювиальной дифференциации профиля, развивающейся в результате действия этих факторов.

Кроме того, существенной чертой генезиса почв неморально-бореальных лесов, в отличие от почв широколиственных лесов, является часто встречающаяся смена типа гумусообразования: от образования мюллевого или модер-мюллевого гумуса к формированию модера или моора. Как и в случае почв неморальной полосы, определению времени начала активного экзогенного преобразования почв неморально-бореальной полосы может помочь анализ возраста погребенных гумусовых горизонтов. 14С возраст погребенного гумуса в разных почвах варьирует от 9500 до 3000 лет;

возраст большинства горизонтов среднеголоценовый (Караваева и др., 1986).

П о ч в ы с о с ла б о д и ф ф е р е н ц и р о в а н н ы м п р о ф и л е м. В неморально бореальной полосе, как и в полосе неморальной, к почвам со слабо дифференцированным или недифференцированным профилем можно отнести относительно небольшую долю профилей. Чаще всего такими почвами были буроземы, которые встречены при изучении массивов старовозрастных лесов востока Костромской области, юга республики Коми. Буроземы были описаны в основном в ельниках и пихто-ельниках бореально-неморальных или высокотравных на различных позициях рельефа, в том числе на водоразделах.

П о ч в ы с п о г р е б е н н ы м г ум ус о в ы м г о р и з о н т о м. В почвах бореально неморальных лесов мы встречали ПГГ намного реже, чем в почвах неморальной полосы. Обычно погребенный гумус представлял собой не протяженный горизонт, а морфоны различной формы, на вертикальной стенке профиля выглядевшие как полосы, пятна. В большинстве случаев эти морфоны были ассоциированы с западинами старых вывалов: темный (гумусированный, иногда с включениями углей) материал, перемещенный на дно западины (горизонтальные и субгоризонтальные линзы, прослойки, серии комков), либо в «карманы» западины (изогнутые линзы, субвертикально ориентированные прослойки, крупные комки в переднем «кармане» западины). Образование таких структур может быть результатом:

1) перемешивания материала древнего гумусового горизонта, обладавшего большой мощностью. Верхняя часть гумусового горизонта была преобразована, а затем ПГГ потерял непрерывность в результате замешивания с материалом выше- и (реже) нижележащих горизонтов;

2) перемещения в западину ВПК (погребения) фрагментов гумусового горизонта, сформированного на текстурном горизонте. Мощность гумусового горизонта и давность его погребения могут быть различными. В этом случае в профиле отсутствуют следы древнего мощного гумусового горизонта, и на основе анализа строения конкретного почвенного профиля мы не можем сделать вывод о наличии или отсутствии такого горизонта в прошлом.

Среди исследованных нами территорий неморально-бореальной полосы, наиболее часто ВГГ встречали в почвах юга республики Коми.

П о ч в ы с с и льн о д и ф ф е р е н ц и р о в а н н ы м п р о ф и ле м. Для подавляющего большинства почв неморально-бореальной полосы характерна сильная дифференциация профиля;

их можно отнести к группам 3 или 4 (глава 7, рис. 3В,Г) в зависимости от выраженности следов ветровальных педотурбаций в средней и нижней частях профиля. Обычно почвы этих двух групп образуют комплексы или сочетания.

Средне– или сильнодеградированные почвы, которые длительное время использовали в системе постоянной пашни или перелога, характерны для центральных и южных районов неморально-бореальной полосы. Так, признаки распашки встречены нами во всех исследованных профилях почв на территории Московской области;

большинство лесных экосистем здесь представляет собой результат развития первого поколения деревьев на залежи. На территории Центрального лесного заповедника почвы с хорошо выраженным старопахотным горизонтом соседствуют с почвами без явных следов распашки. Во многих случаях формирование уплотненного горизонта EL послужило причиной развития заболачивания, которое привело к дальнейшему осветлению верхнего горизонта в результате поверхностного оглеения.

Следы старых вывалов являются обычными в профилях текстурно дифференцированных почв;

на многих территориях и сейчас активно происходят ветровалы. Во многих случаях западины старых вывалов замаскированы кутанами и скелетанами;

пронизаны корневыми ходами деревьев, которые заполнены отбеленным материалом. Толща почвы, соответствующая западинам старых ВПК, включает «останцовую» зону текстурно-дифференцированного профиля (Тонконогов, 1999;

Лебедева и др., 2002). Морфологические исследования позволяют предположить, что причиной образования таких структур является перемещение и перемешивание материала горизонтов EL и BT, а не деградация текстурной толщи in situ.

Элювиально-текстурная форма деградации, которая характеризуется локальными «бахромчатыми» внедрениями материала элювиального горизонта в верхнюю часть текстурного горизонта (Лебедева и др., 2002), также может быть диагностирована в профиле не как деградация материала гор. ВТ in situ, а как заполнение материалом гор. EL корневых ходов деревьев или трещин, являющихся результатом растрескивания почвы при засухах во время нелесных (преимущественно пашенных) этапов ее формирования (Пономаренко, 1990, 1999;

Szymaski et al., 2009).

Весьма сложно как привести «усредненное» описание строения профилей почв неморально-борельной полосы, так и достаточно полно описать их разнообразие:

варьирование этапов прошлых воздействий было очень велико. Принципиальным является чередование различных вариантов угодий, существовавших на одном и том же участке: строевой лес, неудобряемая пашня, удобряемая пашня, лесной перелог и др. При этом пашни служили основным «поставщиком» дезагрегированного осветленного материала. Его нынешнее размещение в профилях является не только результатом лессиважа, но также отсыпки по корневым ходам деревьев и перемещения в результате вывалов. В целом, южная часть бореально-неморальной полосы (подзона смешанных лесов) является областью распространения почв с наибольшей текстурной дифференциацией профиля.

Практически во всех почвах неморально-бореальной полосы нами встречены угли – свидетельство прошлых пожаров или выжиганий. В стропахотных почвах неморально-бореальной полосы, как и неморальной, единичные угольки и их скопления часто встречаются в нижней части бывшего пахотного горизонта и в подпахотном горизонте;

в осветленном материале этих горизонтов, заполнившем корневые ходы деревьев. Обычны встречи скоплений углей в западинах старых ВПК.

О с о б е н н о с т и с т р о е н и я п о ч в н а п е с ч а н ы х о т лож е н и я х. Основные отличия песчаных почв неморально-бореальной полосы от таковых неморальной полосы – отсутствие почв с мощным гумусовым горизонтом, сравнительно редкая встречаемость почв с погребенным гумусом. В почвенном покрове заметно ниже доля дерновых альфегумусовых почв, более обычны подзолы. Так же, как и в неморальной полосе, мы не встречали здесь профилей песчаных почв, в которых не было бы следов пожаров и/или распашки. Обычно в профиле присутствуют признаки неоднократности этих воздействий. Встречи углей во всех профилях песчаных почв или в их большей части, как в виде прослоек, так и в минеральной толще отмечают многие исследователи (Сукцессионные процессы…, 1999;

Почвы национального парка…, 2000;

Иванов и др., 2006).

По нашим наблюдениям, мозаичность почвенного покрова выше в районах распространения пашенного земледелия. Формирование такой мозаичности может быть связано с мелкоконтурностью угодий, отличавшихся по характеру использования (пашня, сенокос, дровяной или строевой лес). Большую роль играло также варьирование степени удобрения пашен.

Результаты анализа позволяют заключить, что ТДП, характерные для большей части неморально-бореальной полосы, представляют собой сукцессионные варианты, различные по степени и характеру деградации, по давности начала демутации (при ее наличии). То же можно сказать и об альфегумусовых почвах (подзолах, дерново подзолах, подбурах, дерново-альфегумусовых почвах).

Вероятно, основной причиной широкого распространения деградированных текстурно-дифференцированных почв в бореально-неморальной полосе Европейской России стал затянувшийся на долгий срок переход от подсечно-огневой системы земледелия к трехполью, исключавший как искусственное, так и естественное восстановление и поддержание почвенного плодородия (Офман и др., 1998;

Бобровский, 2001, 2004). Основным фактором деградации являлось пашенное земледелие при очень малом удобрении почв. Нельзя с уверенностью сказать, послужили ли наиболее существенной причиной деградации антропогенные воздействия какого-либо отдельного периода времени, либо деградация имела накопительный характер.

На большей части неморально-бореальной полосы наиболее широким распространение пашенного земледелия было в интервале XI–XIV веков. К этому же времени относятся свидетельства интенсивной пахотной эрозии почв на этой территории (Александровский, Кренке, 1993;

Сычева, Грибов, 2003). Вероятно, именно этот этап освоения лесов неморально-бореальной полосы имел решающее значение для преобразования почвенного покрова. Вместе с тем, почвенно археологические данные (Александровский, Кренке, 1993;

Низовцев, Онищенко, 2000) говорят о начале очагового распространения пашенного земледелия еще в начале железного века (середина I тыс. до н.э.). Наши результаты также показали давнее (для разных участков не менее 1500–2000 лет) начало деградации современных текстурно дифференцированных почв центра Европейской России.

Существенную роль в преобразовании почвенного покрова на территориях с песчаными, супесчаными и легкосуглинистыми почвами сыграли лесные пожары.

Отметим широкое распространение почв с недифференцированным или слабо дифференцированным профилем и развитым муллевым гумусовым горизонтом в рефугиумах. Такие рефугиумы представлены, в основном, старовозрастными еловыми, пихтово-еловыми лесами, иногда со значительным участием липы, на севере и востоке неморально-бореальной полосы. Во многих случаях участки с господством почв с недифференцированным профилем характеризуются специфическими условиями увлажнения (перегнойные почвы), либо положением в рельефе (буроземы на склонах). Однако не вполне корректно связывать формирование подобных почв исключительно с водным режимом местообитаний или их положением в рельефе. Эти факторы в большой степени определяли сохранность почв с недифференцированным профилем, но не являются ведущими факторами их развития. Результаты исследований почв в массивах малонарушенных лесов показывают, что такие почвы формируются и на плакорных участках.

Давнее сельскохозяйственное освоение и бльшая частота воздействий отличают многие районы неморально-бореальной полосы от территорий, расположенных как к югу, так и к северу. Высокая интенсивность антропогенных воздействий была связана с малым числом периодов депопуляции населения в этом регионе и небольшой их продолжительностью. Результатом является большая степень преобразования в результате длительного воздействия земледелия и сопряженных факторов.

Несмотря на это, считать экосистемы неморально-бореальной полосы максимально нарушенными среди экосистем лесной зоны Европейской России не позволяют несколько обстоятельств, наиболее существенными из которых являются относительная сохранность как бореальных, так и неморальных видов в составе флоры и связанный с этим сравнительно высокий восстановительный потенциал многих лесных экосистем.

Глава 9. Почвы бореальной полосы (северная и средняя тайга) Бореальные (таежные) леса в европейской России расположены между 66 и 60° с.ш. Они включают среднюю и северную тайгу. Важнейшим фактором динамики биогеоценотического покрова в бореальной полосе являются пожары. Анализ литературы (Боголепов, 1908;

Ткаченко, 1911;

Тюрин, 1925;

Гуман, 1926;

Мелехов, 1939;

Курбатский, 1952;

Городков, 1954;

Кушников, 1956;

Молчанов, Преображенский, 1957;

Колчин, 1963;

Молчанов, 1970;

Мелехов, 1971;

Вакуров, 1975;

Долотов, 1984, 1988;

Sirois, Payette, 1991;

Segerstrm et al., 1994, 1996;

Poutiainen et al., 1995;

Hamilton, 1997;

Linder et al., 1997;

Segerstrm, 1997;

Uino, 1997;

Bjrse, Bradshaw, 1998;

Lehtonen, 1998;

Taavitsainen et al., 1998;

Ohlson, Tryterud, 1999;

Pitkanen, 1999;

Eriksson et al., 2000, 2002;

Myllyntaus, Mattila, 2002;

Uotila et al., 2002;

Lindbladha et al., 2003;

Ericsson et al.,;

Смирнова и др., 2001;

Макаров и др., 2001;

Ярошенко и др., 2001;

Pitknen et al., 2002;

Lindbladha et al., 2003;

Dahlstrom et al., 2005;

Rouvinen et al., 2005) показывает, что основными причинами пожаров на севере лесной полосы считают выжигание лесов при подсечно-огневом земледелии и для расширения пастбищ.

Активная эксплуатация бореальных лесов рубками известна для последних столетий (Врангель, 1841;

Гуман, 1926;

Алексеев, Молчанов, 1938;

Молчанов, Шиманюк, 1949;

Вакуров, 1975;

История…, 1986;

Громцев, 2000;

Ярошенко и др., 2001;

Uotila et al., 2002;

Dahlstrom et al., 2005).

В целом, бореальные леса Европейской России существенно преобразованы в результате сложного сочетания выжиганий, рубок разных типов и интенсивности, распашек и пр. (Природная среда…, 1989;

Восточноевропейские леса…, 2004). В совокупности доля вторичных лесов, сформировавшихся после сильных антропогенных нарушений последнего столетия, оценивается не менее чем в 3/4 от всей площади покрытых лесом земель бореальной полосы европейской части России (Ярошенко и др., 2001). Лесные сообщества, находящиеся на разных стадиях пирогенной сукцессии, имеют очень широкое распространение, а пирогенные сукцессии растительности (прежде всего, их начальные этапы) широко освещены в литературе (Самбук, 1932;

Корчагин, 1954а;

Колесников и др., 1974;

Вакуров, 1975;

Рысин, 1975;

Санников, 1992;

Громцев, 1993, 2002;

Кулешова и др., 1996;

Кулешова, Коротков, 1998;

Волков и др., 2002 и др.).

В современных темнохвойных таежных лесах Европейской России преобладают в основном одновозрастные монодоминантные древостои из видов ели, иногда с примесью пихты (на востоке бореальной полосы) или с небольшой примесью видов берез или осины. Такие леса характеризуются высокой сомкнутостью древесного полога, слабым развитием подлеска и обедненным его составом, преобладанием одного-двух видов-доминантов в травяно-кустарничковом ярусе и мощным развитием мохового покрова из бореальных видов мхов (Растительность европейской части СССР, 1980;

Восточноевропейские леса, 2004). Вместе с тем, проведенные нами исследования (Смирнова и др., 2001, 2006, 2007;

Восточноевропейские леса, 2004) выявили значительные отличия видового и структурного разнообразия разных вариантов старовозрастных темнохвойных лесов Европейской России.

Для процессов почвообразования значимыми особенностями бореальной полосы являются: повышенное атмосферное увлажнение при известном дефиците теплоты;

большая продолжительность жизни деревьев-эдификаторов и, как следствие, большая длительность оборота их поколений;

относительно невысокая скорость биологического круговорота. Более низкие, по сравнению с неморально-бореальной и неморальной полосами, скорости сукцессионных процессов и круговорота веществ определяют бльшую уязвимость бореальных экосистем, и почв в их составе, к антропогенным воздействиям;

большие времена восстановления после нарушений.

В целом для бореальной зоны характерно господство почв с подзолистыми или элювиальными горизонтами, при большой доле полугидроморфных и гидроморфных почв (Герасимова, 2007). В экосистемах, находящихся на ранних стадиях пирогенных сукцессий, в автономных позициях рельефа практически повсеместно господствуют подзолы и подзолистые почвы. Однако в лесах, находящихся на более поздних стадиях сукцессий, разнообразие почв намного выше. При этом не так редко почвы разных типов встречаются в сходных экотопических условиях: на одинаковых почвообразующих породах, на сходных элементах рельефа и т.п. Основная разница этих участков – в составе и структуре растительности. Различия же в составе и структуре растительности определяются, в первую очередь, ее сукцессионными особенностями, – характером воздействий в прошлом и ходом сукцессии (Восточноевропейские леса, 2004;

Смирнова и др., 2001б, 2006б, 2007, 2008;

Заугольнова и др., 2009).

Особенности строения почв в различных типах темнохвойных лесов наиболее детально изучены для различных территорий республики Коми, в том числе Печоро Илычского заповедника (Смирнова и др., 2006, 2007;

Бобровский, 2010). В ельниках бореально-мелкотравных преобладающие почвы – подбуры, подбуры оподзоленные, подзолы иллювиально-железистые. Под пихто-ельниками крупнопапоротниковыми преобладают подзолистые почвы, слаборазвитые альфегумусовые подзолы и маломощные неоподзоленные почвы, близкие к подбурам. Почвенный покров ельников и пихто-ельников высокотравных на плакорах и склонах обычно характеризуется высокой мозаичностью. Могут соседствовать участки подзолов (иллювиально-железисто-гумусовых, иллювиально-гумусовых), перегнойных почв, тофянистых почв, буроземов и др. Встречаются также слаборазвитые подзолы и подзолистые почвы;

маломощные неоподзоленные почвы, близкие к подбурам;

подбуры.

На территории Пяозерского лесхоза республики Карелия на плакорах и склонах подробно изучен ряд из трех типов ельников: черничных, бореально-мелкотравных и высокотравных (Бобровский, 2010). В непосредственной близости встречены участки подзолов и подбуров (по структуре близких к буроземам грубогумусным). На участке ельника черничного господствовали подзолы, в ельнике высокотравном – подбуры. В ельнике мелкотравно-бореальном в почвенном покрове чередовались подзолы и подбуры, часто признаки этих типов сменялись на протяжении одного почвенного профиля.

В пределах малонарушенного массива еловых лесов НП «Русский север» (Вологодская обл.) нами описан ряд почв, сформированных на карбонатной морене.

При этом в непосредственной близости описаны профили подзолистых, дерново подзолистых почв, рендзин. Как и в случае подзолов и подбуров в Карелии, признаки почв разных типов иногда сменяли друг друга в пределах одного профиля. Результаты исследования истории экосистем с применением морфологических методов анализа профилей почв показали, что различия в строении почв связаны, в первую очередь, с тем, что на одних участках почвы использовали для земледелия, а на других – нет.

Так, во всех подзолистых и дерново-подзолистых почвах хорошо выражен старопахотный горизонт. Во многих случаях осветленный материал пахотного горизонта был замешан вывалами с материалом гор. BТ. В профилях рендзин следов распашки не отмечено.

Результаты макроморфологического анализа почвенных профилей показывают, что основным естественным фактором оборачивания материала почв в исследуемых лесах является ветровал. Следы прошлых ветровальных нарушений (западины старых ВПК) отмечены практически во всех профилях. Современная ветровальная мозаика лучше всего выражена в высокотравных, а также неморально-бореальных темнохвойных лесах. При этом в буроземах и перегнойных почвах, реже в подбурах и дерново-аллювиальных почвах часто наблюдается соответствие глубины современных ветровальных западин и мощности органических и органо-минеральных горизонтов, что говорит об относительной стабильности этих почв. В остальных почвах мощность органогенных горизонтов невелика – обычно вывалы перемещают материал подзолистого (или элювиального) и иллювиальных горизонтов. Такая ситуация связана с действием факторов деградации, экзогенных по отношению к биогеоценозам. Причиной их могут быть как природные катастрофы, так и деятельность человека.

Признаки давних пожаров встречены нами в бореальных лесах всех типов. При этом характер выраженности следов пожаров для типов различен. Проведенные нами исследования позволяют сделать заключение, что большинство сосняков всех типов, ельников и пихто-ельников черничных и зеленомошных сформировались после неоднократных или многократных пожаров. Во всех почвенных профилях здесь присутствуют угли, на старых соснах встречаются пожарные подсушины. Во многих случаях угли залегают в виде одного или нескольких слоев, что свидетельствует об очень длительном отсутствии перемешивания почвы вывалами деревьев. Такая ситуация возможна либо при интенсивных рубках сосен послепожарного поколения, либо при господстве ветролома (слома дерева без выворачивания его корневой системы). В других случаях включения углей в профиле встречены как под подстилкой (след последнего пожара), так и в материале отсыпке вывалов (следы более давних пожаров). Относительно данных типов сообществ можно говорить об относительно небольшом сроке их спонтанного развития (первое, редко второе поколение темнохвойных видов деревьев после нарушения), которое в абсолютном исчислении может составлять 600 и более лет.

В случае пихто-ельников крупнопапоротниковых также можно говорить о сравнительно недавнем времени последних пожаров (по пожарным подсушинам на соснах, распространению углей в почвах). В целом, участки крупнопапоротниковых сообществ приурочены к наиболее смытым почвам дренированных местообитаний.

Включения углей (как пластинчатых, главным образом мелких, так и окатанных), единичных или в виде скоплений, обычны на границе подстилки и минеральных горизонтов и в верхней части минеральных горизонтов. Вероятно, основным фактором формирования окатанных углей был перемыв пластинчатых углей (вместе с минеральными частицами) на минерализованной поверхности почвы, приводящий к «шлифовке» их поверхности, ее частичной маскировке пылеватыми частицами.

Для ельников и пихто-ельников бореально-мелкотравных наиболее обычно присутствие углей в материале отсыпки ВПК. Можно предполагать, что после последнего пожара лес развивался в спонтанном режиме, который сопровождало падение деревьев с образованием ВПК. В целом, длительность спонтанного развития лесов этих типов после последних сильных нарушений соответствует времени жизни одного – двух поколений темнохвойных видов деревьев.

Нужно отметить наибольшую встречаемость участков без признаков пожаров в прошлом в высокотравных лесах. В случаях наличия следов пожаров в этом типе леса в виде углей в почве можно предполагать длительное спонтанное развитие леса после последнего пожара (угли встречены только в материале отсыпки ВПК). Вместе с тем, даже в почвах высокотравных приручьевых пихто-ельников встречено до нескольких ярусов «погребенных» разновозрастных западин ВПК с включениями углей – в этом случае вероятно многократное чередование пожаров с долгими периодами спонтанного развития леса.

В результате пожаров обедняется население почвенных беспозвоночных, происходит исчезновение основных деструкторов растительного опада, что приводит в конечном результате к снижению биологической активности почв. Вместе с изменением состава напочвенного покрова это определяет изменение характера гумусонакопления (переход к образованию грубого гумуса). На формирование деструктивных подстилок после пожаров обращает внимание Л.Г. Богатырев с соавторами (1998). Такая ситуация характерна для подавляющего большинства почв зеленомошных и черничных ельников и пихто-ельников, а также для многих почв в иных типах леса. Период времени, когда на территории современных бореальных лесов преобладало гумусонакопление, развивались мулль-гумусовые горизонты, можно приблизительно определить по возрасту погребенных гумусовых горизонтов.

Материалы по вторым гумусовым горизонтам в почвах бореальных лесов малочисленны, но сходны (Хантулев, Гагарина, 1972;

Русанова, 1984;

Караваева и др., 1986). Опираясь на данные о возрасте погребенного гумуса (Хантулев, Гагарина, 1972;

Русанова, 1983, 1984;

Толчельников, 1984;

Караваева и др., 1986;

Чичагова и др., 2008) и сведения о динамике растительности на территории современных бореальных лесов, можно предположить, что смена типа гумусообразования на основной части территории бореальной полосы началась не позднее 3000–2000 л.н.

В ходе восстановительных послепожарных сукцессий в таежных лесах существенно меняются многие почвенные параметры, в том числе тип гумусообразования и мощность гумусового горизонта. Возможности изменений типа гумусонакопления в направлении формирования гумуса типа модер, модер-мулль требуют дополнительных исследований. По-видимому, такие изменения определяются согласованными процессами восстановления различных компонентов биогеоценоза: формированием травяного покрова с господством мезофильных и мезогигрофильных трав, восстановлением комплекса почвенной фауны.

Глава 10. Долговременная динамика почв лесной зоны Европейской России В последней, десятой главе рассматриваются особенности долговременной динамики растительности и почв при реализации различных вариантов сукцессий лесных экосистем.

На основе анализа результатов полевых исследований и литературных данных в диссертации рассмотрены механизмы восстановительных сукцессий растительного и почвенного покрова в ходе спонтанного развития лесного сообщества, а также методические трудности изучения восстановительных сукцессий. В зависимости от множества факторов восстановление растительности и почвы может происходить в разной степени асинхронно. Полное восстановление почвенного покрова возможно при условии восстановления состава и структуры лесной экосистемы, и ее свободном функционировании на протяжении достаточно протяженного времени. При отсутствии видов (как автотрофов, так и гетеротрофов), значимых для успешного протекания восстановительной сукцессии, восстановление почвенного покрова может затянуться на неопределенный срок, либо не происходить вовсе – в этом случае формируются диаспорические субклимаксы. На основе имеющихся данных следует признать нарушения ареалов видов на многих территориях необратимыми, по крайней мере, на исторических временах (Bellemare et al., 2002;

Dupouey et al., 2003;

Verheyen et al., 2003;

Восточноевропейские леса, 2004;

Dambrine et al., 2007;

Hermy, Verheyen, 2007;

Baeten et al., 2009;

Svenning et al., 2009 и др.). Широкое распространение почв, отвечающих признакам сукцессионных стадий или диаспорического субклимакса, соответствует абсолютному преобладанию на территории европейской России растительных сообществ того же сукцессионного статуса (Восточноевропейские широколиственные…, 1994;

Сукцессионные процессы..., 1999;

Оценка и сохранение…, 2000;

Смирнова и др., 2001;

Восточноевропейские леса, 2004 и др.).

Но и в относительно благоприятных условиях протекание сукцессии по схеме «нарушение – демутация – климакс» являлось скорее исключением, чем правилом: мы практически не наблюдаем экосистем, находящихся на поздних стадиях сукцессии.

Причина этому – высокая частота экзогенных воздействий на экосистемы лесной зоны Европейской России, определяющая абсолютное преобладание аллогенных сукцессий над восстановительными.

Незавершенные аутогенные сукцессии, аллогенные сукцессии, дигрессии представляли собой основные формы динамики экосистем. В результате, долговременная динамика экосистемы обычно соответствует аллогенной сукцессии или череде таких сукцессий. В диссертации рассмотрены разнообразные варианты формирования и разрушения почвенных горизонтов при действии различных сочетаний антропогенных и природных факторов. Поскольку наиболее существенные и явные преобразования биогеоценотического покрова лесной зоны были связаны с воздействиями пожаров и земледелия, особенности долговременного развития почв и почвенного покрова рассмотрены на примере двух условно ограниченных регионов – районов распространения пашенного земледелия и районов распространения пожаров.

Так, по итогам рассмотрения особенностей антропогенного освоения лесов неморальной и неморально-бореальной полосы, а также по результатам изучения лесных экосистем на этих территориях, можно заключить, что в большинстве случаев человек прерывал протекание восстановительной сукцессии на протяжении жизни первого-второго поколения древесных видов, заселявших брошенную пашню. При реализации традиционных экстенсивных систем земледелия в условиях короткопериодических нарушений происходил переход от почв с недифференцированным профилем (рис. 4А) к почвам с признаками формирования элювиального горизонта разной мощности (рис. 4Б, В) и, затем, со сформированным элювиальным горизонтом (рис. 4Г, Д). В зависимости от интенсивности деградации и от особенностей процессов элювиирования в профиле может сохраняться «погребенный» гор. А (рис. 4Г), либо формироваться система горизонтов ВТ (рис. Д). В таких почвах гор. Ае имеет гумусово-элювиальное происхождение, а гор. EL – элювиально-иллювиальное происхождение.

Рис. 4. Варианты строения профилей почв в районах распространения пашенного земледелия. Пояснения в тексте При возобновлении биотурбаций и последующих нарушениях крупные биогенные каналы миграции (прежде всего, корневые ходы) заполнялись преимущественно осветленным материалом верхних горизонтов, образуя языковатую или бахромчатую формы нижней границы гор. EL (рис. 4Ж, З). Характер распределения материала горизонтов, характер перехода, форма нижней границы горизонтов формировались также ветровальными нарушениями в периоды спонтанного развития леса (рис. 4Е, И). Описываемые как иллювиальные горизонты часто следует рассматривать также в качестве деградированных органоминеральных горизонтов или как результат биогенного перемешивания почвенного материала.

В районах распространения пашенного земледелия ведущими факторами долговременной динамики почв являлись давность распространения разных систем земледелия, размеры и стабильность угодий, наличие периодов запустения (свободного развития леса), частота и длительность таких периодов, а также уровень агротехники при пашенном земледелии, который мог быть высоким (настоящее трехполье, позже травопольная и плодосменные системы земледелия) или низким (паровая система с недостаточным удобрением, переложная система). В районах распространения пожаров ведущими факторами долговременной динамики почв были, соответственно, давность пожаров (выжиганий), частота пожаров разных типов, размеры пройденных огнем участков и т.п. При этом в одних случаях биота противостояла деградации почв, а в других – усиливала ее (при дегрессиях, некоторых вариантах аллогенного развития экосистем).

Как при сельскохозяйственном освоении, так и при пожарах, ключевое значение для протекания восстановительных сукцессий имели рефугиумы – участки, не затронутые этими воздействиями. Набор видов, сохранившихся в рефугиумах, их пространственные параметры – доля рефугиумов в ландшафте, их положение, конфигурация и др. – определяли скорость и этапность протекания сукцессий.

Почвенные горизонты большинства современных почв полигенетичны, их формирование является результатами сочетаний таких хорошо описанных в литературе процессов, как лессиваж, различные варианты метаморфоза и т.п., и разнообразных педотурбаций.

Часто предполагают, что изменения почвы записываются в профиле усредненно во времени. Нам представляется, что это справедливо далеко не во всех случаях – при такой форме записи практически невозможно было бы реконструировать историю профилей по их строению. Запись изменений природной среды в строении почвенных профилей может осуществляться как постепенно (накопительно), так и быстро (импактно). При этом импактное воздействие может характеризовать значительный этап времени в динамике экосистемы. Например, наличие западины большой глубины свидетельствует о достижении деревом определенных размеров и его спонтанной смерти в результате вывала.

Для многих морфонов их форма и наполнение могут быть связаны с действием различных факторов. Кроме того, могут наблюдаться различные по хронологическим интервалам соотношения времен развития формы и заполнения морфонов:

постепенное образование формы морфона и мгновенное его заполнение (корневой ход и перемещение в него материала при корчевке), мгновенное образование формы и постепенное ее заполнение (образование западины ВПК и отсыпка в нее материала бугра) и т.д. Одни педотурбации связаны только с перемещением материала почвы, другие также с его преобразованием (деятельность дождевых червей, вывалы деревьев).

Постепенные процессы (такие как гумусообразование или поверхностная деградация почв) за некоторый интервал времени приводят к формированию протяженных горизонтов. Затем материал этих горизонтов может частично перемещаться в иные участки профиля, сохраняться в виде локальных морфонов. При разрушении или видоизменении верхнего горизонта именно такие «запасники» позволяют реконструировать историю формирования профиля, воссоздать характер и последовательность событий – воздействий на экосистему.

Выводы 1. Применение популяционного подхода в рамках концепции мозаично циклической организации экосистем позволяет определить собственные времена и пространства структурных элементов экосистемы, в том числе почвенных структур различного ранга. Морфологический масштаб строения почвы, от агрегата до профиля, соответствует размерности действия большинства биотических и антропогенных факторов почвообразования.

2. Для малонарушенных бореальных, неморально-бореальных и неморальных лесов характерно максимальное разнообразие видов лесной флоры, которое обеспечивается высоким структурным разнообразием экосистем. В почвенном покрове малонарушенных лесов преобладают почвы с недифференцированным или слабо дифференцированным профилем.

3. При свободном развитии лесных экосистем строение предельных почвенных структур и элементарных почвенных ареалов, а в итоге - структуру почвенного покрова в целом определяет средопреобразующая деятельность ключевых видов животных и растений (деятельность педофауны, формирование и разрушение ризотектоники, вывалы деревьев). При долговременном развитии экосистемы совокупная деятельность биоты приводит к формированию протяженного гумусового (в широком смысле) горизонта, мощность которого соответствует глубине активного перемешивания почвы биотой. Наиболее мощным фактором формирования структуры лесных почв являются ветровальные педотурбации, глубина которых в лесной зоне Европейской России составляет в среднем 40–90 см, в максимуме до 2 м.

4. Традиционное природопользование на протяжении уже нескольких тысячелетий является основным способом взаимодействия цивилизации и природы.

При традиционном природопользовании практически все хозяйственные воздействия прямо или косвенно оказывали деградирующее влияние на экосистемы. Наиболее мощное воздействие оказывали факторы, ведущие к обнажению поверхности почвы и инициирующие оподзоливание и лессиваж. В лесной зоне Европейской России такими факторами являлись распашка и пожары.

5. Формирование подзолистых или элювиальных горизонтов в верхней части профиля почв (в пределах глубины биогенных педотурбаций) и, как следствие, почв с дифференцированным профилем в основном является результатом действия внешних по отношению к экосистеме факторов – антропогенных или катастрофических природных нарушений. Формирование элювиального и иллювиального горизонтов при действии этих факторов может происходить за период от нескольких десятков до первых сотен лет. Актуальное расположение осветленного материала в профиле обычно является результатом перегруппировок (лессиважа, партлювации, педотурбаций).

6. Средняя и нижняя части профилей большинства почв представляют собой комплексы морфонов, происхождение которых связано с перемещением материала в результате биогенных педотурбаций. При изучении долговременной динамики почв необходимо учитывать возможность многократного формирования и разрушения горизонтов (не только гумусового и элювиального, но и иллювиальных горизонтов).

7. Антропогенные факторы на протяжении многих тысяч лет препятствовали спонтанному развитию растительных сообществ и восстановлению почвенного покрова. Основными формами динамики экосистем являлись незавершенные аутогенные сукцессии, аллогенные сукцессии и дигрессии. Большую роль в динамике растительного и почвенного покрова играло разнообразие способов природопользования, смены систем хозяйства, ротация угодий при многократном наложении различных воздействий на один участок, чередование спонтанного развития экосистем с антропогенными воздействиями.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК 1. Смирнова О.В., Турубанова С.А., Бобровский М.В., Коротков В.Н., Ханина Л.Г.

Реконструкция истории биоценотического покрова Восточной Европы и проблема поддержания биологического разнообразия // Успехи современной биологии. 2001. № 2. С.

144–159.

2. Смирнова О.В., Бобровский М.В. Онтогенез дерева и его отражение в структуре и динамике растительного и почвенного покрова // Экология. 2001. № 3. С. 177–181.

3. Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Использование демографических методов для оценки и прогноза сукцессионных процессов в лесных ценозах // Бюлл. МОИП. Сер.

биологическая. 2001. Т. 106, № 5. С. 26–34.

4. Ханина Л.Г., Смирнов В.Э., Бобровский М.В. Новый метод анализа лесной растительности с использованием многомерной статистики (на примере заповедника "Калужские засеки") // Бюл. МОИП. Сер. биологическая. 2002. Т. 107. № 1. С. 40–48.

5. Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Количественная оценка разнообразия лесной растительности по лесотаксационным данным // Лесоведение. 2004. № 3. С. 28–34.

6. Бобровский М.В. Ветровальные нарушения в почвенном покрове заповедника «Калужские засеки» // Лесоведение. 2004. № 5. С. 28–35.

7. Смирнова О.В., Бобровский М.В. Дуб-кочевник // Природа. 2004. № 12. С. 26–30.

8. Ханина Л.Г, Бобровский М.В., Комаров А.С., Михайлов А.В., Быховец С.С., Лукьянов А.М. Моделирование динамики разнообразия лесного напочвенного покрова // Лесоведение.

2006. № 1. C. 70–80.

9. Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Сукцессионный статус старовозрастных темнохвойных лесов Европейской России // Успехи современной биологии.

2006. Т. 126. № 1. С. 27–49.

10. Смирнов В.Э., Ханина Л.Г., Бобровский М.В. Обоснование системы эколого ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа // Бюлл. МОИП.

Сер. биологическая. 2006. Т. 111. № 2. С. 36-47.

11. Khanina L.G., Bobrovsky M.V., Komarov A.S., Mikhajlov A.V. Modelling dynamics of forest ground vegetation diversity under different forest management regimes // Forest ecology and management. 2007. V. 248. P. 80-94.

12. Susyan E.A., Ananyeva N.D., Gavrilenko E.G., Chernova O.V., Bobrovskii M.V. Microbial Biomass Carbon in the Profiles of Forest Soils of the Southern Taiga Zone // Eurasian Soil Science.

2009. Vol. 42. № 10. P. 1148–1155.

13. Бобровский М.В., Комаров А.С., Шанин В.Н., Быховец С.С., Михайлов А.В., Ханина Л.Г.

Моделирование динамики углерода почвы при различных системах традиционного земледелия и лесопользования на территории Европейской России // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т. 11. № 1 (7). С. 1428–1434.

14. Bobrovsky M., Komarov A., Mikhailov A., Khanina L. Modelling dynamics of soil organic matter under different historical land-use management techniques in European Russia // Ecological Modelling. 2010. Vol. 221. No. 6. P. 953–959.

15. Москаленко С.В., Бобровский М.В. Расселение лесных видов растений из старовозрастных дубрав на брошенные пашни в заповеднике «Калужские засеки» // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14. № 1 (5). С. 1332–1335.

16. Бобровский М.В., Лойко С.В., Истигечев Г.И., Крицков И.В. Следы ветровалов в темногумусовых почвах заповедника «Калужские засеки» // Вестник Томского государственного университета. 2012. № 4 (20). С. 7–20.

Монографии 17. Бобровский М.В. Козельские засеки (эколого-исторический очерк). Калуга: Изд-во Н.

Бочкаревой, 2002. 92 с.

18. Бобровский М.В. Лесные почвы Европейской России: биотические и антропогенные факторы формирования. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 359 с.

Главы в коллективных монографиях 19. Попадюк Р.В., Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Яницкая Т.О. Заповедник “Калужские засеки” // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. Под ред. О.В. Смирновой, Е.С.

Шапошникова. Спб.: Российское ботаническое общество, 1999. С. 58–105.

20. Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Ханина Л.Г., Бобровский М.В. Глухова Е.М.

Биоэкологическая и демографическая характеристика территориальных контуров растительности Приокско-Террасного заповедника // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. Под ред. О.В.

Смирновой, Е.С. Шапошникова. Спб.: Российское ботаническое общество, 1999. С. 271–295.

21. Смирнова О.В., Бобровский М.В. Воздействие производящего хозяйства на состав и структуру лесного покрова // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. Под ред. Л.Б. Заугольновой. М.: Научный мир, 2000. С.

22–26.

22. Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Смирнов В.Э. Оценка биоразнообразия основных типов лесных сообществ // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. Под ред. Л.Б. Заугольновой. М.: Научный мир, 2000. С. 87–95.

23. Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Заповедник Калужские засеки // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. Под ред. Л.Б.

Заугольновой. М.: Научный мир, 2000. С. 104–124.

24. Смирнова О.В., Бобровский М.В., Турубанова С.А., Калякин В.Н. Современная зональность Восточной Европы как результат природного и антропогенного преобразования позднеплейстоценового комплекса ключевых видов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / Отв. ред. О.В. Смирнова. Кн. 1. М.: Наука, 2004. С. 134–147.

25. Бобровский М.В. Лесные почвы: биотические и антропогенные факторы формирования // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / Отв. ред. О.В. Смирнова.

Кн. 1. М.: Наука, 2004. C. 381–427.

26. Ханина Л.Г., Бобровский М.В. Прогноз изменения растительного покрова в Приокско Террасном заповеднике по лесотаксационным данным // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / Отв. ред. О.В. Смирнова. Кн. 2. М.: Наука, 2004. С. 131–137.

27. Смирнова О.В., Коротков В.Н., Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Основные варианты позднесукцессионных разновозрастных бореальных лесов // Восточноевропейские леса:

история в голоцене и современность / Отв. ред. О.В. Смирнова. Кн. 2. М.: Наука, 2004. С.

376–383.

28. Бобровский М.В., Ханина Л.Г., Комаров А.С., Михайлов А.В., Смирнов В.Э., Глухова Е.М., Быховец С.С. Модельная оценка динамики биоразнообразия в лесных экосистемах // Моделирование динамики органического вещества в лесных экосистемах. Под ред. В.Н.

Кудеярова. М.: Наука, 2007. C. 323–341.

29. Смирнова О.В., Бобровский М.В. Структурно-динамическая организация лесных экосистем // Мониторинг биологического разнообразия лесов России / Отв. ред. А.С. Исаев.

М.: Наука. 2008. С. 58–70.

30. Смирнова О.В., Лукина Н.В., Бобровский М.В. Основные варианты сукцесcий в лесном покрове Европейской России // Мониторинг биологического разнообразия лесов России / Отв. ред. А.С. Исаев. М.: Наука. 2008. С. 225–257.

31. Комаров А.С., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Михайлов А.В., Смирнов В.Э., Быховец С.С. Моделирование структуры и динамики биоразнообразия растительности лесных экосистем // Мониторинг биологического разнообразия лесов России / Отв. ред. А.С. Исаев.

М.: Наука. 2008. C. 285–314.

32. Бобровский М.В. Роль средопреобразующей деятельности ключевых видов почвенной фауны в формировании структуры почв // Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки / Заугольнова Л.Б., Браславская Т.Б. (Отв. ред.). М.:

Товарищество научных изданий КМК, 2010. С. 40–49.

Статьи в журналах, сборниках, материалах конференций (наиболее значимые) 33. Bobrovsky M.V. Ways of degradation and restoration of forest soil in the middle European Russia // Forest ecosystem restoration. Proceedings of the International Conference held in Vienna, Austria 10. – 12- April, 2000. Wien: Institut of Forest Growth Research, University of Agricultural Sciences. P. 312–313.

34. Khanina L.G., Bobrovsky M.V., Karjalainen T., Komarov A.S. A review of recent projects on forest biodiversity investigations in Europe including Russia. Internal Report 3 European Forest Institute, Joensuu, Finland. 2000. 65 p.

35. Смирнова О.В., Калякин В.Н., Турубанова С.А., Бобровский М.В. Современная зональность Восточной Европы как результат преобразования позднеплейстоценового комплекса ключевых видов // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М.: ГЕОС, 2001. С.

200–208.

36. Бобровский М.В. Сравнительный анализ влияния традиционных систем земледелия (подсека, перелог, трехполье) на почвенный покров Центральной России // Экология и почвы. Избранные лекции Х Всероссийской школы. Том IV. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 2001. С. 136–145.

37. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Торопова Н.А.

Популяционные и фитоценотические методы анализа биоразнообразия растительного покрова // Сохранение и восстановление биоразнообразия. Учебно-методическое издание.

М.: Изд-во НУМЦ, 2002. С. 145–194.

38. Смирнова О.В., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Торопова Н.А., Заугольнова Л.Б.

Руководство по полевой практике. Методы сбора и первичного анализа геоботанических и демографических данных // Сохранение и восстановление биоразнообразия. Учебно методическое издание. М.: Изд-во НУМЦ, 2002. С. 109–144.

39. Смирнова О.В., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Турубанова С.А. Восточно-европейская тайга: современное состояние и генезис // Популяция, сообщество, эволюция. Часть 2.

Казань: ЗАО «Новое издание», 2001. С. 211–227.

40. Ханина Л.Г., Комаров А.С., Смирнов В.Э., Бобровский М.В., Сизов И.Е., Глухова Е.М.

Вычислительная экология // Компьютеры и суперкомпьютеры в биологии. Ижевск:

Регулярная и хаотическая динамика, 2002. С. 119–160.

41. Бобровский М.В. Антропобиотическая концепция в применении к эволюции почв лесной зоны // Проблемы эволюции почв. Материалы IV всероссийской конференции. Пущино:

ОНТИ ПНЦ РАН, 2003. С. 221–227.

42. Бобровский М.В. Автоморфные почвы заповедника «Калужские засеки» и их генезис // Труды государственного природного заповедника «Калужские засеки». Вып. 1. Калуга:

Полиграф-Информ, 2003. С. 10–55.

43. Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Характеристика сукцессионных процессов в лесной растительности Приокско-Террасного государственного природного заповедника на основе лесоустроительных материалов // Экосистемы Приокско-Террасного биосферного заповедника. Сб. научн. тр. / Отв. ред. М.Н. Брынских. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 2005. С.

49–64.

44. Бобровский М.В. Учет роли биогенных педотурбаций в формировании профиля лесных почв // Почвоведение: история, социология, методология / Отв. ред. В.Н. Кудеяров, И.В.

Иванов. М.: Наука, 2005. C. 287–291.

45. Бобровский М.В. Применение почвенно-геоботанических исследований для реконструкции истории лесных экосистем // Актуальные проблемы геоботаники. 3-я Всеросийская школа-конференция. Ч. 1. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2007. С. 56–60.

46. Бобровский М.В. Методологическая роль исследования ветровальных педотурбаций при анализе генезиса профиля лесной почвы // Организация почвенных систем. Методология и история почвоведения. Труды II Национальной конференции с международным участием «Проблемы истории, методологии и философии почвоведения». Отв. ред. И.В. Иванов, В.Е.

Приходько. Т. 2. Пущино: ИФХиБПП РАН, 2007. С. 346–350.

47. Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Биоразнообразие и сукцессионный статус темнохвойных лесов Шежимпечорского и Большепорожного ботанико-географических районов Печоро-Илычского заповедника // Труды Печоро Илычского заповедника. Вып. 15. Сыктывкар: Коми НЦ РАН, 2007. С. 28–47.

48. Бобровский М.В. Влияние традиционного природопользования на разнообразие лесных экосистем европейской России // Принципы и способы сохранения биоразнообразия:

материалы III Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола-Пущино: Мар. гос. ун-т, 2008. С. 16–17.

49. Шашков М.П., Бобровский М.В. Население дождевых червей малонарушенных пихто ельников Печоро-Илычского заповедника // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола Пущино: Мар. гос. ун-т, 2008. С. 220–221.

50. Bobrovsky M.V. Historical land-use in boreal forest zone and reconstruction of human impacts by soil morphological methods // Mean and environment in boreal forest zone: past, present and future. Proceeding of the International Conference, July 24–29, 2008, Central Forest State Natural Biosphere Reserve, Russia / Eds.: E.Yu. Novenko, I.I. Spasskaya, A.V. Olchev. Moscow: Inst. of Geography RAS, A.N. Severtsov Inst. for Ecology and Evolution RAS, 2008. P. 19–20.

51. Bobrovskii M.V. The role of windfall pedoturbations in the formation of forest soil profiles // Eurasian soil science. 2008. V. 13. P. 1366–1370.

52. Бобровский М.В., Комаров А.С., Шанин В.Н., Быховец С.С., Михайлов, А.В., Ханина Л.Г. Моделирование динамики углерода почвы при различных системах традиционного земледелия и лесопользования в Европейской России // Материалы национальной конференции с международным участием «Математическое моделирование в экологии», 1– июня 2009 г., г. Пущино / Отв. ред. А.С. Комаров. Пущино: ИФХиБПП РАН, С. 40–42.

53. Бобровский М.В. Влияние различных систем традиционного природопользования на долговременную динамику почв лесной зоны // Труды V Международной конференции «Эволюция почвенного покрова: история идей и методы, голоценовая эволюция, прогнозы» / Отв. ред. И.В. Иванов, Л.С. Песочина. Пущино: ИФХиБПП РАН, 2009. С. 253–254.

54. Бобровский М.В. Исследование роли ветровальных педотурбаций в формировании структуры профиля лесных почв // Труды V Международной конференции «Эволюция почвенного покрова: история идей и методы, голоценовая эволюция, прогнозы» / Отв. ред.

И.В. Иванов, Л.С. Песочина. Пущино: ИФХиБПП РАН, 2009. С. 114–116.

55. Бобровский М.В. Сравнительный анализ мощности педотурбаций при ветровале деревьев разных видов // География продуктивности и биогеохимического круговорота наземных ландшафтов: к 100-летию профессора Н.И. Базилевич. Под ред.: Г.В. Добровольского, В.Н.

Кудеярова, А.А. Тишкова. Материалы конф. (Пущино, Московская область, 19–22 апреля 2010 г.). М.: Институт географии РАН, 2010. Ч.2. C. 200–204.

56. Бобровский М.В., Комаров А.С., Шанин В.Н. Моделирование динамики углерода почвы при разных вариантах традиционного земледелия и лесопользования (на примере центра Европейской России) // География продуктивности и биогеохимического круговорота наземных ландшафтов: к 100-летию профессора Н.И. Базилевич. Под ред.: Г.В.

Добровольского, В.Н. Кудеярова, А.А. Тишкова. Мат-лы конф. (Пущино, Московская область, 19–22 апреля 2010 г.). М.: Институт географии РАН, 2010. Ч.2. C. 204–208.

57. Бобровский М.В. Строение профиля лесной почвы как результат взаимодействий природы и человека // Отражение био-, гео-, антропосферных взаимодействий в почвах и почвенном покрове. Сборник материалов IV Всероссийской научной конференции с международным участием (1–5 сентября 2010 г.) / Под ред. С.П. Кулижского, Е.В. Калласс, С.В. Лойко. Томск: ТМЛ-Пресс, 2010. С. 27–30.

58. Бобровский М.В. Исследование массового ветровала на территории заповедника «Калужские засеки» // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы IV Всероссийской научной конференции с международным участием (22–26 сентября 2010 г.) / Отв. ред. Л.А. Жукова. Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т., 2010. С. 300–302.

59. Бобровский М.В. Массовый ветровал на территории заповедника «Калужские засеки» // Биосферные функции почвенного покрова. Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 40-летнему юбилею Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН. Пущино: SYNCHROBOOK, 2010. С. 42–44.

60. Бобровский М.В. Отражение взаимодействий природы и человека в долговременной динамике почв лесной зоны // Биосферные функции почвенного покрова. Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 40-летнему юбилею Института физико химических и биологических проблем почвоведения РАН. Пущино: SYNCHROBOOK, 2010.

С. 44–46.

61. Bobrovskii M.V. Effect of the historical land use on the structure of forest soils in European Russia // Eurasian Soil Sc. 2010. Vol. 43. No. 13. P. 1458–1466.

62. Бобровский М.В. Динамика растительности после массового ветровала на территории заповедника «Калужские засеки» // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы. Материалы Всероссийской конференции (Санкт-Петербург, 20-24 сентября 2011 г.). Т. 2. Структура и динамика растительных сообществ. Экология растительных сообществ. С.-Пб.: БИН им. В.Л.Комарова РАН, 2011. С. 15–18.

63. Бобровский М.В. Влияние особенностей морфогенеза лесных почв на их информационную емкость // Современные проблемы генезиса, географии и картографии почв. Сборник материалов V Всероссийской конференции с международным участием (1– октября 2001 г.) / Под ред. С.П. Кулижского, Л.И. Герасько, О.Э. Мерзлякова. Томск: ООО «Копи-М», 2011. С. 41–44.

64. Бобровский М.В. Характеристика ветровальных почвенных комплексов разных видов деревьев на территории заповедника «Калужские засеки» // Труды государственного природного заповедника «Калужские засеки». Вып. 2. Калуга: Изд-во «Эйдос», 2012. С. 189– 198.

65. Бобровский М.В., Стаменов М.Н. Характеристика массового ветровала на территории заповедника «Калужские засеки» // Труды государственного природного заповедника «Калужские засеки». Вып. 2. Калуга: Изд-во «Эйдос», 2012. С. 198–212.

66. Бобровский М.В., Лойко С.В., Истигечев Г.И. Роль ветровалов в формировании профилей темногумусовых почв на территории заповедника «Калужские засеки» // Труды государственного природного заповедника «Калужские засеки». Вып. 2. Калуга: Изд-во «Эйдос», 2012. С. 213–229.

67. Бобровский М.В., Лойко С.В., Истигечев Г.И. Следы ветровалов в темногумусовых почвах заповедника «Калужские засеки» // Материалы Всероссийской молодежной конференции «Современные проблемы почвоведения и природопользования в Сибири» (25– 27 июля 2012 г.) / Под ред. С.П. Кулижского, Л.И. Инишевой. Томск: «Копи-М», 2012. С. 42– 54.

68. Бобровский М.В. Почвоведение для геоботаников: как раскопать историю биогеоценозов // Сборник статей и лекций IV Всероссийской школы-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (1–7 октября 2012 г.). Уфа: Издательский центр «МедиаПринт», 2012. С. 350– 356.

69. Бобровский М.В., Москаленко С.В., Ханина Л.Г. Динамика расселения лесных трав при автогенной сукцессии на залежах внутри массива широколиственных лесов // Естествознание в регионах: проблемы, поиски, решения: материалы междунар. науч. конф.

«Регионы в условиях неустойчивого развития» (Кострома – Шарья, 1–3 ноября 2012 г.). Т. 1.

Кострома, 2012. С. 31–35.

70. Москаленко С.В., Бобровский М.В., Стаменов М.Н. Состояние мелколиственных лесов, сформированных в результате естественного зарастания пашен за 30 лет сукцессии, на территории заповедника «Калужские засеки» // Естествознание в регионах: проблемы, поиски, решения: материалы междунар. науч. конф. «Регионы в условиях неустойчивого развития» (Кострома – Шарья, 1–3 ноября 2012 г.). Т. 1. Кострома, 2012. С. 187–191.

71. Бобровский М.В. Государственный природный заповедник «Калужские засеки» // Почвы заповедников и национальных парков Российской Федерации / Гл. ред. Г.В.Добровольский, отв. ред. О.В. Чернова, В.В. Снакин, Е.В. Достовалова, А.А. Присяжная. М.: НИА-Природа – Фонд «Инфосфера», 2012. С. 105–107.



Pages:     | 1 ||
 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.