авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Фауна и экология наездников-тетрастихин (hymenoptera, eulophidae, tetrastichinae) лесостепной части среднего поволжья

На правах рукописи

ЕГОРЕНКОВА ЕКАТЕРИНА НИКОЛАЕВНА ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ НАЕЗДНИКОВ-ТЕТРАСТИХИН (HYMENOPTERA, EULOPHIDAE, TETRASTICHINAE) ЛЕСОСТЕПНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ 03.00.09 – Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва – 2008

Работа выполнена в Федеральном агентстве по образованию государственном об разовательном учреждении высшего профессионального образования «Ульянов ский государственный педагогический университет имени И.Н. Ульянова»

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор, Зоя Александровна Ефремова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, Владимир Евсеевич Гохман Кандидат биологических наук, Дмитрий Александрович Дубовиков

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита состоится 14 октября 2008 г. в 14.00, на заседании Совета Д 002.213.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу:

119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, тел/факс: (495) 952-35-84, e-mail: admin@sevin.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д.

Автореферат разослан 10 сентября 2008 г.

Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций кандидат биологических наук Т.П. Крапивко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Сохранение биоразнообразия насеко мых в различных регионах России является одной из важнейших задач современ ной биологии. Основными конкретными задачами являются установление видово го разнообразия наездников-тетрастихин – представителей крупнейшего надсе мейства паразитических перепончатокрылых Chalcidoidea, исследование их мест обитания и роли в естественных и антропогенных ландшафтах типичной лесосте пи Восточно-Европейской равнины, а именно территории Среднего Поволжья.

Виды подсемейства Tetrastichinae известны как эффективные энтомофаги многих насекомых, наносящих экономический ущерб сельскому и лесному хозяй ству на территории России. Личинки тетрастихин являются паразитами яиц, личинок, предкуколок и куколок насекомых из 11 отрядов: Diptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Coleoptera, Neuroptera, Hemiptera, Orthoptera, Odonata, Blattodea, Ho moptera и Thysanoptera. Установлено, что 15% тетрастихин уничтожают вредите лей на стадии яйца, это свидетельствует о перспективности группы в отношении возможности использования ее видов для биологического подавления вредных насекомых. Развитие биологического метода, разработка и внедрение интегриро ванных программ защиты растений во многом определяются уровнем изученности различных групп насекомых-энтомофагов, в том числе и представителей подсе мейства Tetrastichinae. До настоящего времени на территории Среднего Поволжья были известны только два вида тетрастихин, а также не было данных о трофиче ских связях личинок для данной территории. Таким образом, экологические осо бенности тетрастихин, инвентаризация фауны, анализ географического распро странения в лесостепной зоне Среднего Поволжья понимаются нами как актуаль ные задачи исследовательской работы.

Цели и задачи исследования. Цель работы – исследование фауны наездни ков-тетрастихин лесостепной зоны Среднего Поволжья, а также изучение подсе мейства Tetrastichinae в таксономическом, зоогеографическом и экологическом аспектах. Для достижения цели были поставлены следующие задачи.

1. Выявление видового состава наездников тетрастихин Среднего Повол жья;

2. Изучение морфологических особенностей имаго, составление определи тельных таблиц родов тетрастихин Среднего Поволжья;

3. Таксономический и ареалогический анализ фауны;

4. Изучение особенностей экологии видов;

5. Выделение основных видов тетрастихин, способных регулировать числен ность вредителей на территории Среднего Поволжья.

Научная новизна. Впервые изучена фауна наездников тетрастихин (Hymen optera: Eulophidae) лесостепной зоны Среднего Поволжья. Установлен видовой состав тетрастихин, который насчитывает 117 видов из 18 родов;

33 вида из 5 ро дов и род Puklina Graham (приводятся впервые для России со Среднего Повол жья);

115 видов из 16 родов, ранее не указывались для данной территории. Опи саны 23 вида тетрастихин как новые для науки, из них 6 видов из 4 родов с терри тории Среднего Поволжья: Aprostocetus arvus Yefremova & Yegorenkova, A. flavimetanotum Yefremova & Yegorenkova (Yefremova, Yegorenkova, 2005);

Quadrastichus rosarum Yegorenkova &Yefremova (Егоренкова и др., 2007);

Kolop terna nikolskayae Kostjukov & Yegorenkova, K. kurdjumovi Kostjukov & Yegorenkova (Yegorenkova, Kostjukov, 2007) и Neotrichoporoides kozlovi Kostjukov & Yegorenkova (Yegorenkova, Kostjukov, 2006). Проведена ревизия рода Kolopterna Graham. Tetrastichus desulcatus (Kostjukov) переведен в род Kolopterna Graham (Yegorenkova, Kostjukov, 2007). Вид Tetrastichus populi (Kurdujmov) переописан и переведен в род Aprostocetus Westwood (Егоренкова и др., 2007). На основании изучения сравнительной морфологии подсемейства Tetrastichinae предложено вы деление новой трибы Aprostocetini. Описания новой трибы Aprostocetini и 4 новых видов из 2 родов подготовлены к публикации. В работе приводится определитель ная таблица трех триб подсемейства, а также для каждой трибы приведен ключ ро дов встречающихся в Среднем Поволжье.

Впервые для региона изучено ландшафтно-биотопическое распределение тетрастихин. Проанализированы закономерности отношений паразит - хозяин, но вые хозяева выявлены для 4 видов тетрастихин, проведен ареалогический анализ фауны, выделены массовые и редкие виды. Выявлено пять видов (из четырех ро дов), которые являются паразитоидами вредителей сельскохозяйственных и деко ративных культур на территории Среднего Поволжья.

Научно-практическая значимость. Работа вносит вклад в познание фауны и экологии хальцид России и сопредельных стран. Данные по сезонной динамике численности тетрастихин, показывающие сопряженность фенологических циклов хозяин – паразитоид, могут быть использованы специалистами по защите расте ний. Результаты исследований о видовом составе и географическом распростране нии тетрастихин на территории Среднего Поволжья являются новыми данными для европейской части России. Полученные сведения о хозяевах и фаунистические данные о тетрастихинах подготовлены и частично уже включены в Universal Chal cidoidea Database (World Wide Web electronic publication). Коллекционные экземп ляры тетрастихин явились пополнением коллекционных фондов лаборатории сис тематики Зоологического института РАН и Британского Музея Естественной ис тории (Лондон).

Полученные результаты также могут найти применение в различных биомо ниторинговых и других экологических исследованиях, а также быть включены в курсы лекций по зоологии беспозвоночных, экологии и энтомологии в высших учебных заведениях страны.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на международ ном симпозиуме по перепончатокрылым (Москва, 2006), XIII съезде Русского энто мологического общества (Краснодар, 2007), Всероссийской научно-практической конференции «Природа Европейской России: исследования молодых ученых» (Чебоксары, 2007) и научно-практических конференциях Ульяновского государст венного педагогического университета им. И.Н. Ульянова (Ульяновск, 2002-2007 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, из них одна статья в журнале перечня ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автором исследована территория ле состепной части Среднего Поволжья, около 95% полевого материала собрано лично.

Камеральная обработка материала, приготовление препаратов, рисунки и фотографии выполнены автором диссертации.

Объем и структура диссертации. Работа состоит из Введения, 6 глав, Вы водов, Списка литературных источников и 1 Приложения. В работе приведено рисунков и 4 таблицы. Список цитированной литературы включает 145 источников, из них 82 – на иностранном языке. Диссертационное исследование насчитывает страниц.

Благодарности Автор глубоко признателен к.б.н., старшему научному сотруднику В.В. Костюкову (Всероссийский НИИ биологической защиты растений, Крас нодар) за помощь в определении ряда видов подсемейства Tetrastichinae, а также за ценные указания и замечания.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении приведены общие сведения о фауне и экологии тетрастихин, обос новывается актуальность данного исследования, отмечается практическая и теорети ческая значимость работы. Сформулированы цель и задачи исследования.

Глава 1. История изучения подсемейства Tetrastichinae (обзор литературы) В главе представлен раздел истории изучения подсемейства Tetrastichinae. Изу чение тетрастихин в России началось с работ Н.В. Курдюмова (1913) и М.Н. Никольской (1952). В работе "Хальциды фауны СССР" М. Никольской были приведены определительные таблицы для 75 видов из 6 родов. В.В. Костюковым (1978) было включено в определительную таблицу подсемейства Tetrastichinae Евро пейской части России 180 видов из 8 родов, а в 1995 году для Дальнего Востока было приведено 419 видов из 10 родов (Костюков, 1995). C территории Среднего Поволжья ранее было известно только два вида тетрастихин (Костюков, 1978), а исследование их фауны началось с 2003 года и продолжается до настоящего времени.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований В данной главе приводится описание рельефа и климатических особенностей трех ландшафтных провинций Среднего Поволжья: лесостепной провинции При волжской возвышенности, провинции типичной лесостепи Низменного Заволжья и лесостепной провинции Высокого Заволжья (Мильков, 1953, 1977;

Ступишин, 1960, 1964).

Глава 3. Материалы и методы исследования Материалом для написания настоящей работы послужили сборы автора и дру гих энтомологов на территории лесостепной части Среднего Поволжья в 50 пунктах с 1988 по 2007 г., а также материалы коллекции Зоологического института РАН (ЗИН РАН, Санкт-Петербург), Всероссийского НИИ биологической защиты растений (ВНИИ БЗР, Краснодар), Национальной коллекции насекомых института защиты растений (Претория, ЮАР). Определено 3872 экземпляров взрослых наездников.

Видовой состав устанавливался путем сбора материала в природе: кошение сачком – 84.5% (3272 экземпляра), ловушками Малеза – менее 1.1% (43 экземпляра) и светоло вушками – 0.4% (15 экземпляров). Данные методы позволяют получить случайные выборки, по которым можно обоснованно судить о соотношениях видов в составе топических комплексов. Определение видовой принадлежности собранных тетра стихин проводилось на основе работ M. Грехема (Graham, 1987, 1991) и В.В. Костю кова (1978, 1995), а также виды сравнивались с типовым материалом коллекций ЗИН РАН и Британского Музея естественной истории (BMNH, Лондон). При таксономи ческом анализе учитывали долю особей вида в сборах (%) от общего числа всех соб ранных экземпляров. Ареалогический анализ основан на классификации и схеме об щего ареалогического районирования К.Б. Городкова (1984). Принадлежность тет растихин к различным экологическим группам проводили по их топической при уроченности. Для изучения трофических связей применялся лабораторный метод вы ведения тетрастихин из гусениц листовых минеров семейств Gracillariidae и Tischeriidae (Lepidoptera), а также из личинок Yponomeutidae (Lepidoptera), галлов Cecidomyiidae (Diptera), личинок Curculionidae (Coleoptera), личинок пилильщиков Tenthredinidae (Hymenoptera) и куколок Chrysopidae (Neuroptera). Выведено более 14% (543 экземпляра) от всего анализируемого материала. Оборудованием для выполне ния работы служили бинокулярный микроскоп МБС-9 и микроскоп «Биолам» с рисо вальным аппаратом РА-4.

Глава 4. Фауна подсемейства Tetrastichinae Среднего Поволжья 4.1. Морфология имаго и диагностическое значение морфологических признаков в подсемействе Tetrastichinae. В главе приведены сравнительно морфологические описания признаков важных в систематике подсемейства тетра стихин, а также показано значение отдельных признаков для диагностики триб и родов. Морфологические признаки проиллюстрированы более чем на 100 рисун ках. Такими признаками являются следующие: прямой или изогнутый малярный шов, число зубцов на нижнем крае клипеуса, наличие колечек в антеннах самок и самцов, наличие сенсорной пластинки, длинных волосков собранных в мутовки, и расширенного и вздутого основного членика у самцов, количество и расположе ние волосков на мезоскутуме и наличие срединной борозды, строение проподеума, количество волосков на каллусе, количество волосков на субмаргинальной жилке, длина ножен яйцеклада, количество щетинок на парамерах и количество шипов на дигитальных склеритах гениталий самцов.

На основании сравнения строения антенн самцов и выраженного проявление полового диморфизма предложено выделить следующие типы:

I тип – наличие сенсорной пластинки на вентральной стороне основного чле ника антенн. Отмечается во всех родах тетрастихин. Размеры сенсорной пластин ки варьируют от 0.1 до 0.95 длины основного членика.

II тип – наличие длинных волосков собранных в мутовки на 1-4 сегментах жгутика антенны и булаве. Тип выявлен во всех родах подсем. Tetrastichinae.

III тип – расширенный и вздутый основной членик. Признак отмечается у следующих родов: Aprostocetus, Baryscapus, Oomyzus, Pronotalia, Puklina и Tetrastichus.

IV тип – незначительные изменения строения антенн связаны с длиной чле ников жгутика. Встречается у видов рода Tetrastichus, а иногда и у некоторых ви дов рода Baryscapus (B. nigroviolaceus).

Соотношение количества родов с ярким и незначительным проявлением по лового диморфизма составляет 8 : 1.

У тетрастихин можно выделить три типа строения габитусов:

апростоцетусный – тело удлиненное, антенны длиннее, чем у второго ти па, половой диморфизм в строении антенн проявляется в наличие длинных во лосков собранных в мутовки на сегментах жгутика, грудь не выпуклая, брюшко удлиненно-овальное или удлиненное, иногда с длинными выступающими нож нами яйцеклада (Aprostocetus, Kolopterna, Minotetrastichus, Mischotetrastichus, Neotrichoporoides, Ootetrastichus, Sigmophora, Stepanovia, Tetrasta Bouek, Ceratoneura Ashmead, Ceratoneuronella Girault и другие);

тетрастихоидный – тело компактное, антенны недлинные, их членики по перечные или немного длиннее своей ширины, половой диморфизм в строении антенн проявляется не всегда, пронотум короткий, грудь довольно выпуклая, брюшко округлое или удлиненно-овальное, ножны яйцеклада выступают незна чительно (Tetrastichus, Baryscapus, Dzhanokmenia, Holcotetrastichus, Oomyzus, Puklina, Quadrastichus, Tamarixia, Quadrastichodella Girault, Epichrysocharis Girault, Gasterichus Bouek и другие);

мелитобиоидный – тело уплощенной формы, антенны укороченные, их чле ники поперечные или квадратные, пронотум сильно удлинен (по длине примерно равен скутеллуму), брюшко такой же длины, как грудь, или немного длиннее (Me littobia, Crataepus, Pronatalia и Tachinobia Bouek).

На основе выделения трех типов габитусов и сравнительной морфологии тет растихин 18 родов в Среднем Поволжье, 6 родов, изученных в коллекциях музеев мира: ЗИН РАН, ВНИИ БЗР (Краснодар), BMNH (Лондон, Великобритания), На циональной коллекции насекомых института защиты растений (Претория, ЮАР), а также 17 родов, включенных в трибы на основании описаний З. Боучека (1988) и 13 родов – М. Грехема (1987, 1991) предлагается выделение новой трибы Aprostocetini, реклассификация триб Tetrastichini Ashmead (Ashmead, 1904) и Melit tobini Domenichini (Domenichini, 1966).

В главе приводится определительная таблица трех триб подсемейства, а так же для каждой трибы приведен ключ родов встречающихся в Среднем Поволжье.

Ключ можно использовать для всех родов европейской фауны тетрастихин.

4.2. Таксономический анализ фауны. Таксономический обзор фауны Tetrastichinae Среднего Поволжья проводился с указанием типового вида, родово го ареала, общего количества видов в Европе и в Среднем Поволжье. К настояще му времени в лесостепной части Среднего Поволжья достоверно установлено видов из 18 родов: Aprostocetus Westwood, Baryscapus Frster, Crataepus Frster, Dzhanokmenia Kostjukov, Holcotetrastichus Graham, Kolopterna Graham, Minotetrastichus Kostjukov, Mischotetrastichus Graham, Neotrichoporoides Girault, Oomyzus Rondani, Ootetrastichus Perkins, Pronotalia Gradwell, Puklina Graham, Quadrastichus Girault, Sigmophora Rondani, Stepanovia Kostjukov, Tamarixia Mercet и Tetrastichus Haliday. На изучаемой территории преобладают виды рода Aprostocetus Westwood: 59 видов (50%) и виды рода Baryscapus Frster – 27 видов (23%). Все представители подрода Aprostocetus Westwood относятся к 4 группам:

lycidas, caudatus, pausiris и epicharmus. Соотношение этих групп по числу видов впервые приводится для территории Среднего Поволжья. Группы lycidas и caudatus составляют вместе 74%. Биологически это группы с самым широким спектром хозяев и с самыми широкими видовыми ареалами (рис. 1).

5% epicharmus 34% caudatus 40% lycidas 21% pausiris Рис. 1. Соотношение групп в подроде Aprostocetus по числу видов в фауне Среднего Поволжья Группы lycidas и caudatus составляют 75% по количеству экземпляров. На оставшиеся группы приходится 25 % (рис. 2).

4% epicharmus 30% lycidas 45% caudatus 21% pausiris Рис. 2. Соотношение групп в подроде Aprostocetus по количеству эк земпляров в фауне Среднего Поволжья Виды рода Baryscapus подразделяются на две группы: evonymellae и daira. В Среднем Поволжье из группы evonymellae обнаружено 17 видов. Виды были соб раны кошением и выведением. Группа evonymellae в сборах составляет 76% по ко личеству экземпляров и 63% по числу видов. Обнаружено 10 видов группы daira, из них впервые для фауны России приводится два вида: B. carthami Graham и B. virens Graham. Виды были собраны кошением и выведением. Группа daira в сборах составляет 24% по количеству экземпляров и 37% по числу видов. Осталь ные 16 родов содержат по 1-5 видам, находки которых единичны и составляют 26.5% в сборах тетрастихин.

4.3. Ареалогический анализ. В соответствии с биогеографическим райони рованием А.Ф. Емельянова (1974) лесостепная часть Среднего Поволжья пред ставляет собой переходную зону между Восточноевропейской провинцией Евро пейской неморальной области и Казахстанской равнинной провинцией Скифской (степной) области. Анализ географических ареалов тетрастихин Среднего Повол жья показывает, что они могут быть сгруппированы в крупные ареалы по К.Б. Го родкову (1984).

1. Палеарктические ареалы. На территории Среднего Поволжья 72 вида (62% от всей фауны Tetrastichinae лесостепи Среднего Поволжья) имеют ареа лы в пределах Палеарктики и среди них можно выделить:

1.1. Собственно западно-палеарктические ареалы. Этот комплекс пред ставлен 45 видами из 10 родов (39%).

1.2. Широко (собственно) европейские ареалы имеют 21 вид (18%) из родов.

1.3. Евро-казахстанские ареалы имеют 6 видов, что составляет 5% от всей фауны тетрастихин.

2. Транспалеарктические ареалы. На территории Среднего Поволжья можно выделить 2 ареала, в пределах, которых распространен 21 вид из 6 родов (18% от всей фауны Tetrastichinae лесостепи Среднего Поволжья).

2.1. Транспалеарктические полизональные ареалы. К ним относятся 3 вида (3%): Aprostocetus caudatus, A. ciliatus и Mischotetrastichus petiolatus.

2.2. Транспалеарктический полизональный-южносибирский ареал. Группа, объединяемая этим ареалом, включает 18 видов из 4 родов, что составляет 15% от всей фауны Tetrastichinae лесостепи Среднего Поволжья.

3. Голарктические ареалы. В пределах Среднего Поволжья эти виды объ единяются только в один ареал – Циркумполизональный, к которому приуро чено 10 видов (9%).

4. Субциркумареалы.

4.1. Американо-европейские ареалы. По таксономическому составу в этом комплексе преобладают виды родов Aprostocetus Westwood (4 вида). Доля ви дов в данном комплексе составляет более 6% (7 видов).

5. Космополитические ареалы. Почти всесветное распространение имеет один вид – Baryscapus galactopus.

6. Условными эндемиками являются 6 видов из 4 родов (5%): Aprostocetus arvus, A. flavimetanotum;

Quadrastichus rosarum, Kolopterna nikolskayae, K. kurdjumovi и Neotrichoporoides kozlovi.

На основании приведенных данных можно сделать вывод, что фауна тетра стихин изучаемого региона формируется, прежде всего, транспалеарктическими, а в частности западно-палеарктическими, со значительным участием европейских видов.

Распределение видов Tetrastichinae принадлежащих к разным ареалогиче ским комплексам по физико-географическим провинциям лесостепной части Среднего Поволжья приведено в таблице 1.

Таблица Ареалогическая характеристика видов подсемейства Tetrastichinae лесостепной части Среднего Поволжья Физико-географические провинции Ареалы Среднего Поволжья* I II III Палеарктические:

Собственно западно-палеарктический 29 13 Широко (собственно) европейский 16 3 Евро-казахстанский 1 4 Транспалеарктические ареалы:

полизональный 1 2 – полизональный-южносибирский 10 8 – Голарктические ареалы:

Циркумполизональный. 7 1 Субциркумареалы: Американо европейский 5 1 Космополитический – – Условные эндемики 4 2 – Всего видов 73 34 В % от всей фауны 62.4 29.1 8. *I – Лесостепная Приволжской возвышенности;

II – Типичная лесостепь Низменного Завол жья;

III – Лесостепная Высокого Заволжья.

В провинции I, как и следовало ожидать, преобладают виды палеарктиче ских ареалов (собственно западно-палеарктические), причем, 16 видов из 29 явля ются европейскими. Наличие этих видов характеризует фауну этой области как типичную для европейской равнины. Доля полизональных-южносибирских видов в этой провинции также велика (10 видов) за счет проникновения западно палеарктических видов.

Для провинции II характерно преобладание палеарктических видов, но, в от личие от лесостепной провинции Приволжской возвышенности, здесь их гораздо меньше, так как многие виды не распространились за пределы Волго-Уральского бассейна. В этой провинции возрастает доля Евро-казахстанских видов (4), при шедших на европейскую часть с юга Казахстана. В данной провинции обнаружено два условных эндемика.

В провинции III обнаружено наименьшее число, как палеарктических видов, так и видов всех других ареалов.

Фауна тетрастихин лесостепной части Среднего Поволжья с ареалогической точки зрения имеет сложный состав, где главенствующее положение занимают широко распространенные виды палеарктического (72 вида или 62%) и транспале арктического ареалов (21 видов или 18%), на оставшиеся ареалы приходится вида, что составляет 20%.

Установлены границы распространения для 67 видов из 8 родов Tetrastichi nae в Палеарктике:

1) для западно-палеарктических и европейских видов установлена граница распространения: северо-восточная (до 55° с.ш. и 52° в.д.) – для 32 видов рода Aprostocetus, 21 вида Baryscapus, а также для видов Neotrichoporoides szelenyii, Oomyzus sempronius, Ootetrastichus crino и Tamarixia pronomus;

восточная (до 50° в.д.) – для видов: Quadrastichus thysanotus, Q. vacuna, Tamarixia monesus, Tamarixia upis и Tetrastichus telon и юго-восточная (до 52° с.ш. и 48° в.д.) – для Aprostocetus bakkendorfi и A. paluster;

2) для 3 видов Евро-казахстанского ареала установлена северо-западная гра ница распространения (до 54° с.ш. и 48° в.д.) – Baryscapus pallasi, Dzhanokmenia antonovae и Tamarixia flaviventris.

Глава 5. Экология тетрастихин лесостепи Среднего Поволжья 5.1. Экологическое распределение. На основании данных о местах сбора тетрастихин на исследуемой территории, и приуроченности их хозяев к опреде ленным биотопам, были выделены следующие биотопические группы: лугово степные, лугово-лесные, степные, луговые, лесные, околоводные, рудеральные и группа тетрастихин, хозяева которых обитают в агроценозах (рис. 3).

5% 5%околовод обитатели 24% лугово ные агроценозов степные 9%рудераль ные 12% лесные 17% луговые 13%лугово 15% лесные степные Рис. 3. Доля видов подсемейства Tetrastichinae в различных биотопи ческих группах 1. Лугово-степные виды встречаются как в степях (преимущественно в луго вых), так и на лугах (28 видов – 24%), их хозяевами являются (Diptera: Cecidomy iidae): Aprostocetus aega, A. arvus, A. capitigenae, A. ciliatus, A. eurystoma, A. flavimetanotum, A. ligus, A. malagensis, A. menius, A. meridionalis, A. minimus, A. phragmitinus, A. ptarmicae, A. rhacius, A. serratularum, A. taxi, A. terebrans, Bary scapus carthami, B. crassicornis, B. daira, B. globosiclava, B. starki, Crataepus marbis, Neotrichoporoides kozlovi, N. szelenyii, Puklina sp. и Tamarixia pronomus.

A. capitigenae паразитоид Bayeriola capitigena (Bremi) (Diptera: Cecidomyiidae), приуроченных к молочаю прутьевидному.

2. Луговые тетрастихины паразитируют на фитофагах (Diptera: Cecidomyii dae, реже Hymenoptera: Cynipidae), питающихся и развивающихся на луговых тра вянистых растениях. Фауна луговых видов тетрастихин составляет 20 видов (17%): Aprostocetus aquilus, A. arrabonicus, A. caudatus, A. forsteri, A. longicauda, A. paluster, A. scoticus, Baryscapus adalia, B. bruchidii, B. cirsiicola, B. elasmi, B. em bolicus, B. endemus, B. euphorbiae, B. galactopus,B. pospelovi, Minotetrastichus fron talis, Oomyzus incertus, O. scaposus и Sigmophora brevicornis. Так A. aquilus парази тирует на галлице Dasineura trifolii (Loew) (Diptera: Cecidomyiidae), приуроченной к клеверу полевому.

3. Степные тетрастихины развиваются на хозяевах (Diptera: Cecidomyiidae), связанных со степными травянистыми растениями. На их долю приходится 18 ви дов (15%): Aprostocetus artemisiae, A. artemisicola A. calvus, A. cecidomyiarum, A. pygmaeus, A. subanellatus, A. venustus, A. verutus, A. zoilus, Baryscapus gradweli, B. pallasi, B. virens, Dzhanokmenia antonovae, Kolopterna nikolskayae, K. kurdjumovi, Pronotalia carlinarum, Stepanovia sp. и Tamarixia flaviventris. Так, например, A. ar temisiae паразитирует на галлицах Rhopalomyia sp. (Diptera: Cecidomyiidae), обра зующих ассоциацию галлов на полыни австрийской.

4. К лугово-лесным видам относятся тетрастихины, паразитирующие на хо зяевах (Diptera: Cecidomyiidae, реже Hymenoptera: Cynipidae, Coleoptera: Curculi onidae и Hemiptera: Triozidae) приуроченных как к лесным, так и к луговым биото пам. К этому комплексу относятся 15 видов (13%): Aprostocetus bakkendorfi, A. epi lobii, A. roesellae, A. subannelatus, Ootetrastichus ovivorax, Baryscapus endophiticus, B. evonymellae, B. galactopus, B. hylesini, B. phytomyzae, Holcotetrastichus rhosaces, Oomyzus sempronius, Tamarixia monesus, T. upis и Tetrastichus heeringi. Например, A. roesellae паразитирует на моли побеговой бурой Argyresthia conjugella (Lepidoptera: Yponomeutidae), которая в качестве кормового растения использует рябину и/или яблоню.

5. Лесные виды тетрастихин паразитируют на хозяевах (Diptera: Cecidomyii dae, реже Hymenoptera: Cynipidae), являющихся фитофагами лесных древесных растений. Этот комплекс тетрастихин составляет 14 видов (12%): Aprostocetus aethiops, A. andalusicus, A. annulatus, A. brachycerus, A. populi, A. tenuiradialis, Bary scapus servadeii, B. diaphantus, B. oophagus, Quadrastichus rosarum, Q. thysanotus, Q. vacuna, Mischotetrastichus petiolatus, Tetrastichus atratulus и T. telon. Например, A. minimus является паразитоидом Rhabdophaga salicis (Diptera: Cecidomyiidae), который развивается на ивах.

6. Рудеральные виды тетрастихин (10 видов или 9%), паразитирующие на Diptera: Cecidomyiidae обитают на пустырях, вдоль дорог, а также в посевах на по лях: Aprostocetus aristaeus, A. emesa, A. gaus, A. meroe, A. occidentalis, A. larzacensis, A. microscopicus, A. pausiris, A. fonscolombei, A. viridinitens. Так, A. microscopicus заражает галлиц Cystiphora sonchi и Monarthropalpus buxi (Diptera: Cecidomyiidae), приуроченных к осоту полевому.

7. Тетрастихины (6 видов или 5%), хозяева которых (личинки стрекоз и жу ков-плавунцов) обитают в водной среде на различных осоках, тростниках, рогозах, камышах и ивах): Aprostocetus incrassatus, Baryscapus fossarum, B. impeditus, Ootet rastichus citripes, O. crino и O. ovivorax. Baryscapus fossarum паразитоид Mompha epilobiella и M. fulvescens (Lepidoptera: Momphidae), которые развиваются на ки прее волосистом, встречающимся по заболоченным берегам рек и озер.

8. Группа тетрастихин (6 видов или 5%), хозяева которых (Diptera: Cecido myiidae) обитают в агроценозах: Aprostocetus agrus, A. epicharmus, A. perone, A. rhipheus, Baryscapus bruchophagi и B. nigroviolaceus. Например, B. bruchophagi является паразитоидом Asphondylia websteri (Diptera: Cecidomyiidae), развиваю щимся на люцерне посевной, эспарцете посевном и клевере луговом.

Таким образом, на исследуемой территории преобладают виды тетрастихин, трофически связанные с хозяевами фитофагами лугово-степных (24%), луговых (17%) и степных (15%) биотопов. В эти группы входят более половины выявлен ных видов (56%).

5.2. Трофические связи. На стадии личинки все представители подсемейст ва тетрастихин являются паразитоидами и развиваются за счет других насекомых хозяев, находящихся внутри тканей растений.

В результате обобщения исследовательских работ (Костюков, 1977a, 1978, 1995;

Тряпицин, 1981;

Herting, 1975;

Graham, 1987, 1991) и оригинальных данных установлены трофические связи для 109 видов из 14 родов тетрастихин лесостеп ной части Среднего Поволжья с их хозяевами, что составляет свыше 24 % их па леарктической фауны. Нет сведений для 4 родов: Dzhanokmenia, Kolopterna, Neotrichoporoides и Puklina.

Эктопаразитические виды тетрастихин, например Aprostocetus epicharmus, Ootetrastichus crino, O. ovivorax, Baryscapus adalia, Oomyzus sempronius и Tamarixia upis имеют обычно широкий круг хозяев, а эндопаразитические (A. mi croscopicus, B. endophiticus и O. sempronius) имеют большую приуроченность к определенному таксону. Отношение эктопаразитоидов к эндопаразитоидам соот ветствует как 1: 2.5. Отношение солитарных паразитоидов (таких как A. cecidomy iarum и Baryscapus nigroviolaceus) к грегарным паразитоидам (Aprostocetus calvus, Ootetrastichus crino и B. evonymellae) установлено у тетрастихин как 1.5: 1. В под семействе Tetrastichinae имеется группа яйцеедов такие как Tetrastichus hagenowii и Tetrastichus ovivorax, личиночно-куколочные паразитоиды (Aprostocetus zosimus и Tetrastichus telon). Некоторые из тетрастихин являются куколочными паразитои дами (A. zosimus, B. endemus и Tetrastichus telon). Данные о хозяевах тетрастихин на основе собственных выведений приведены в таблице 2.

Таблица Результаты выведения тетрастихин из хозяев на территории лесостепной части Среднего Поволжья Вид Хозяин паразитического вида Aprostocetus populi (Kurdu- Факультативный гиперпаразитоид Ephedrus plagiator Nees (Hy jmov) menoptera: Aphedidae), который является первичным паразитои дом Pemphigus filaginis Boyer de Fonse (Homoptera: Pemphigidae) Aprostocetus sp. * Phyllonorycter issikii (Kumata) (Lepidoptera: Gracillariidae) Lixus iridis Olivier (Coleoptera: Curculionidae) Baryscapus endophiticus (Dominichini) B. evonymellae (Bouek) Yponomeuta padellus L. (Lepidoptera: Yponomeutidae) B. impedicus (Nees) Chrysopa sp. (Neuroptera: Chrysopidae) P. issikii, * P. salictella Z. (Lepidoptera: Gracillariidae), * Stigmella Minotetrastichus frontalis (Nees) lapponica (Wocke), * S. liliae (Frey), * S. prunetorum (Stainton), * S. sorbi (Stainton), * S. trimaculata Hawrth. (Lepidoptera: Gracil lariidae), Tischeria ekeblandella Bjerkander (Lepidoptera: Tischerii dae) и Fenusa ulmi Sand (Hymenoptera:Tenthredinidae) Mischotetrastichus petiolatus P. issikii, * P. pomonella Z. (Lepidoptera: Gracillariidae) (Erds) Oomyzus incertus (Ratzeburg) Phytonomus variabilis Herbst. (Coleoptera: Curculionidae) O. sempronius (Erds) * Anisochrysa sp. (Neuroptera: Chrysopidae) факультативный эндо- гиперпаразитоид * Torymus bedequaris L.

Quadrastichus rosarum Yegorenkova & Yefremova (Hymenoptera: Torymidae), развивающегося на Dasineura rosarum (Hardy) (Diptera: Cecidomyiidae).

* отмечены выведения, в которых хозяева приводятся впервые.

Изучено 20 хозяино-паразитных ассоциаций, 15 из них указываются впер вые.

Глава 6. Хозяйственное значение представителей подсемейства Tetrastichinae Важность подсемейства Tetrastichinae как естественных регуляторов многих вредных насекомых-фитофагов обуславливается тем, что палеарктические виды тетрастихин заражают хозяев из многих отрядов насекомых. На родовом уровне в пределах подсемейства известны паразитоиды (род Neotrichoporoides, Sigmophora и многие виды рода Aprostocetus) галлообразующих насекомых, паразитоиды (род Ootetrastichus) яиц насекомых и паразитоиды (род Tamarixia) псиллид рода Trioza.

По исследовательской литературе (Костюков, 1977a, 1978;

Domenichini, 1966а;

Graham, 1987, 1991) и собственным данным установлено, что 71% европейских тетрастихин являются первичными паразитоидами, причем 15% представителей подсемейства уничтожают фитофагов в фазе яйца и только 14% являются обли гатно вторичные паразитоиды.

Подсемейство рассматривается с позиции использования его видов в биоло гическом подавлении вредных насекомых. Приводятся виды, играющие сущест венную роль в регулировании численности многих вредителей. По фазе развития хозяина, в которой наступает его летальный исход, тетрастихин можно подразде лить на 5 групп.

1.Тетрастихины, вызывающие гибель хозяина в фазе яйца (15% тетрасти хин). В отношении перспектив использования в биологической методе эта группа тетрастихин представляет большой интерес, так как хозяин уничтожается в фазе, еще не наносящей вред. Специфичность тетрастихин-яйцеедов очень высока: по давляюще большинство их видов заражают представителей одного семейства. На пример, Oomyzus galerucae (Fonscolombe) паразитирует только на жуках листоедах рода Galerucella Crotch.;

2. Тетрастихины, вызывающие гибель личинок младших возрастов (31%).

Так, Aprostocetus epicharmus (Walker) является внутренним паразитоидом личинок Contarina medicaginis Kieffer, Dasineura brassicae Winnefiz и других представите лей семейства Cecidomyiidae (Diptera), вредящих посевам бобовых (люцерне по севной и клеверу луговому);

3. Тетрастихины, вызывающие гибель личинок старших возрастов и куколок в период гистолиза (26%). Baryscapus bruchophagi (Gahan) паразитоид личинок люцернового Bruchophagus gibbus Boh. и эспарцетового Eurytoma onobryndis Nikol. семяедов, вредителей семенной люцерны и эспарцета;

4. Тетрастихины, вызывающие гибель куколок со сформировавшимися има гинальными органами (12%). Baryscapus adalia (Walker) – паразитоид Cionus scro phulariae (Linnaeus) (Curculionidae: Coleoptera), вредителя чебра садового (Satureja hortensis L.);

5. Тетрастихины, вызывающие гибель хозяина на стадии имаго (16%). Хищ ничество самок Minotetrastichus frontalis (Nees) и Baryscapus szoecsi (Erds) на лис товых минерах рода Phyllonorycter (Lepidoptera: Gracillariidae).

Основные способы использования паразитоидов:

1) использование аборигенных природных популяций;

2) интродукция и акклиматизация популяций тетрастихин, основанная на разрыве ареала хозяина;

3) внутриареальное переселение популяций тетрастихин;

4) разведение наездников-тетрастихин в лабораторных условиях, с после дующим внедрением в агроценоз;

5) использование дополнительных хозяев.

Обсуждаются другие возможные пути использования тетрастихин.

Выводы 1. Установлено, что фауна Среднего Поволжья включает 117 видов наездни ков тетрастихин, относящихся к 18 родам. Из них 115 видов из 16 родов указыва ются впервые для этого региона, 33 вида из 5 родов и род Puklina Graham приво дятся впервые для России. Описано 6 новых для науки видов: Aprostocetus arvus, A. flavimetanotum, Quadrastichus rosarum Kolopterna nikolskayae, K. kurdjumovi и Neotrichoporoides kozlovi. Два вида переведены в другие роды (Kolopterna desulca tus (Kostjukov) и Aprostocetus populi (Kurdjumov).

2. На основании изучения сравнительной морфологии подсем. Tetrastichinae и наличия у них трех типов габитусов, предложено выделение новой трибы Aprostocetini.

3. В видовом составе фауны тетрастихин превалируют виды родов Aprostocetus (59 видов) и Baryscapus (27 видов). По количеству экземпляров в сбо рах эти виды составляют 84 %.

4. Значительно расширены границы западно-палеарктических и европейских ареалов: северо-восточная для 57 видов, восточная для 5 и юго-восточная для двух. Северо-западная граница распространения расширена для 3 видов Евро казахстанского ареала.

5. Выделены основные биотопические группы наездников тетрастихин, хо зяева которых обитают в лугово-степных (24%), луговых (17%) и степных (15%) биотопах. В эти группы входят более половины выявленных видов (56%).

6. Установлены новые хозяева для 4 видов тетрастихин: моль-пестрянка Phyllonorycter salictella, моли-малютки Stigmella lapponica, S. liliae, S. prunetorum, S. sorbi и S. trimaculata – для Minotetrastichus frontalis (Nees);

моль пестрянка P. pomonella – для Mischotetrastichus petiolatus (Erds);

златоглазка рода Anisochrysa – для Oomyzus sempronius (Erds) и хальцидоидный наездник Torymus bedequaris – для Quadrastichus rosarum Yegorenkova & Yefremova.

7. Выявлены виды, имеющие хозяйственное значение для территории Сред него Поволжья как регуляторы численности местных вредителей: Minotetrastichus frontalis (Nees) является эктопаразитоидом липовой моли-пестрянки;

Baryscapus evonymellae (Bouek) – эндопаразитоид моли Yponomeuta padellus L., вредящей яб лони;

Aprostocetus epicharmus (Walker) – эндопаразитоид личинок Contarina medi caginis Kieffer, Dasineura brassicae Winnefiz и других представителей семейства Cecidomyiidae (Diptera), вредящих посевам бобовых (люцерне посевной и клеверу луговому);

Sigmophora brevicornis (Panzer) – паразитоид пшеничной зерновой гал лицы Contarinia tritici Kirby (Diptera: Cecidomyiidae) и Aprostocetus zosimus (Walker) – паразитоид рода Dasineura sp., представители которого образуют галлы на розоцветных.

Список работ, опубликованных по теме диссертации 1. Егоренкова Е.Н., Ефремова З.А., Костюков В.В. К изучению наездников тетрастихин (Hymenoptera, Eulophidae) Среднего Поволжья // Энтомологическое обозрение. 2007. Т. 86, № 4. С. 781–796.

2. Yefremova Z.A., Yegorenkova E.N. Two new species of the genus Aprosto cetus Westwood from Ul'yanovsk Province of Russia (Hymenoptera: Eulophidae, Tet rastichinae) // Zoosystematica Rossica. 2005. Vol. 14. P. 155–160.

3. Yegorenkova E.N., Kostjukov V.V. New species of the genus Neotrichopor oides Girault, 1913 (Hymenoptera: Eulophidae, Tetrastichinae) from Ul’yanovsk Prov ince of Russia // Russian Entomological Journal. 2006. Vol. 15, № 4. P. 421–422.

4. Yegorenkova E.N., Kostjukov V.V. New species of the genus Kolopterna Gra ham, 1987 (Hymenoptera: Eulophidae) from Ul’yanovsk Province of Russia // Russian Entomological Journal. 2007. Vol. 16, № 1. P. 103–107.

5. Yefremova Z.A, Ebrahimi E., Yegorenkova E.N. The Subfamilies Eulophinae, Entedoninae and Tetrastichinae (Hymenoptera: Eulophidae) in Iran, with description new species // Entomofauna. 2007. Band 28. P.321-356.

6. Ефремова З.Н., Мищенко А.В, Фомина Е.Н. (Егоренкова Е.Н.) К изуче нию паразитофауны рода Phyllonorycter (Lepidoptera: Gracillariidae) в условиях Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. Ульяновск, 2003. Вып.

4. С. 31–34.

7. Ефремова З.А., Егоренкова Е.Н. Эколого-фаунистический обзор видов тетрастихин (Hymenoptera, Eulophidae) Ульяновской области // Природа Симбир ского Поволжья. Ульяновск, 2004. Вып. 5. С. 83–87.

8. Егоренкова Е.Н. Виды рода Baryscapus Frster, 1856 (Hymenoptera, Eulophidae) в фауне тетрастихин Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. Ульяновск, 2005. Вып. 6. С. 123–126.

9. Ефремова З.А., Егоренкова Е.Н. Новые роды подсемейства Tetrastichinae (Hymenoptera, Eulophidae) в фауне Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. Ульяновск, 2005. Вып. 6. С. 120–123.

10. Ефремова З.А., Егоренкова Е.Н., Страхова И.С. Наездники хальциды (Hymenoptera: Eulophidae) с территории Богдинско-Баскунчакского заповедника Астраханской области // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Саратов, 2006. Вып. 5. С. 33–39.

11. Егоренкова Е.Н. Новые для фауны России и Среднего Поволжья виды тетрастихин рода Baryscapus Frster (Hymenoptera, Eulophidae) // Энтомологиче ские и паразитологические исследования в Поволжье. Саратов, 2007д. Вып. 6. С.

38-42.

12. Егоренкова Е.Н. Фауна и распространение видов тетрастихин рода Aprostocetus Westwood (Hymenoptera, Eulophidae) в Среднем Поволжье // Природа Симбирского Поволжья. Ульяновск, 2007в. Вып. 8. С. 142–150.

Тезисы конференций:

13. Егоренкова Е.Н., Ефремова З.А. Проявление полового диморфизма в строении антенн самцов у наездников тетрастихин (Hymenoptera: Eulophidae) // Международный симпозиум по перепончатокрылым. Москва. 2006. С. 34.

14. Егоренкова Е.Н. К фауне наездников тетрастихин (Hymenoptera, Eulophidae) Среднего Поволжья. XIII съезд Русского Энтомологического общест ва. Тезисы докладов. Краснодар, 2007а. С. 101.

15. Егоренкова Е.Н. К биологии и распространению Minotetrastichus fron talis (Nees, 1834) (Hymenoptera: Eulophidae) в Среднем Поволжье // Природа Евро пейской России: исследования молодых ученых. Материалы Всероссийской науч но-практической конференции. Чебоксары, 2007б. С.60–62.

16. Егоренкова Е.Н. Экологическое распределение наездников тетрастихин (Hymenoptera: Eulophidae) // Природа Европейской России: исследования молодых ученых. Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Чебокса ры, 2007в. С.62–64.

17. Егоренкова Е.Н. К познанию биоразнообразия тетрастихоидных наезд ников рода Oomyzus Rondani, 1870 (Hymenoptera, Eulophidae) Среднего Поволжья // Проблемы биоэкологии и пути их решения (Вторые Ржавитинские чтения): ма териалы Международной научной конференции, Саранск, 15-18 мая 2008 г. Са ранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2008. С. 139–140.

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Подписано в печать 18.07.2008. Формат 6084 1/16.

Бумага офсетная № 1. Гарнитура Таймс. Печать офсетная.

Усл. печ. л. 1,25. Тираж 100 экз. Заказ -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Ротапринт Ульяновского государственного университета.

432970, Ульяновск, ул. Л. Толстого 42.



 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.