авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Медицинских наук, профессор щербаков виталий иванович официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор гладышева ольга семеновна лекомцева анна александровна доктор медицинских наук, профес

2

Работа выполнена в Нижегородском государственном педагогическом университете на кафедре анатомии, физиологии и безопасности жизнедеятельности человека

На правах рукописи

Научный консультант: доктор медицинских наук

, профессор Щербаков Виталий Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Гладышева Ольга Семеновна ЛЕКОМЦЕВА АННА АЛЕКСАНДРОВНА доктор медицинских наук, профессор Колесов Сергей Никандрович РОЛЬ ФАКТОРА ВРЕМЕНИ В ФОРМИРОВАНИИ

Ведущая организация: Государственный научный центр ЗРИТЕЛЬНОГО ЦВЕТОВОГО ОБРАЗА Российской Федерации – Институт медико-биологических проблем РАН

Защита диссертации состоится « » 2009 г., в часов на 03.00.13 - физиология заседании диссертационного совета Д 212.166.15 при Нижегородском государственном университете им. Н. И. Лобачевского по адресу 603950, г. Н. Новгород, пр. Гагарина, 23, корпус 1.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке

АВТОРЕФЕРАТ

Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Автореферат разослан «» 2009г.

Ученый секретарь Нижний Новгород - 2009 диссертационного совета, к. б. н., доцент С. В. Копылова 3 простых стимулов, а также вопроса о влиянии типа маскирования на ход

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

процесса восприятия. Преимущества тахистоскопического метода АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Цветовое ощущение относится к предъявления цветовых стимулов заключается в том, что они позволяют одному из элементарных, но вместе с тем загадочных явлений субъективной тестировать зрительную систему как одиночными цветовыми вспышками, так реальности. Мизерные различия длин световых волн и их аддитивных смесей и их аддитивными пятнами, регулировать время экспозиции стимулов, их дают для человека неисчислимое количество цветовых оттенков и мозаик, интенсивность, вводить межстимульную задержку, а также менять порядок обладающих огромной информационной емкостью. Окружающий нас мир следования цветовых стимулов. Данная методика способствует раскрытию предметен, а цвет позволяет наиболее детально и полно разграничить форму механизма формирования (при инкрементном способе предъявления предметов. межстимульной задержки) или распада (при декрементном способе Исследование психофизиологических механизмов цветового зрения предъявления) аддитивной смеси.

представляется частной и конкретной проблемой, которая является одной из Анализ влияния разнообразных параметров зрительной стимуляции, а многих в изучении зрительной анализаторной системы. Целый блок вопросов также условий проведения исследования, которые обусловливают характер связан со зрительным восприятием, установлением функциональной связи протекания сенсорно-перцептивного процесса, является актуальной задачей между физическими и воспринимаемыми параметрами стимулов. Для физиологии, психологии и теоретической офтальмологии.

процесса зрительного восприятия очень большое значение имеет фактор времени, о чем свидетельствуют эмпирические законы: Тальбота, Блоха, Рея. ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ. Целью диссертации было исследование В свою очередь, по скорости восприятия зрительной информации можно зависимости восприятия качества цветовых оттенков аддитивной красно судить не только о психофизиологическом состоянии зрительного зеленой смеси от величины отставления во времени и очередности анализатора или мозга в целом, но даже о функциональном состоянии всего следования ее компонентов.

организма и о возрасте испытуемого. Рецепторно-афферентный временной В процессе исследования решались следующие задачи:

фрагмент зрительного ощущения складывается из времени фотохимического 1. Зарегистрировать качество цветовосприятия микросекундных вспышек процесса и генерации рецепторных потенциалов, из времени передачи этих с длинами волн 625 и 568 нм при их раздельном предъявлении;

потенциалов через систему биполярных нейронов на ганглиозные клетки 2. Выявить индивидуальные особенности в восприятии качества цвета сетчатки, из времени кодирования последними различных параметров аддитивной смеси при одновременном предъявлении вспышек с указанными зрительного раздражителя и, наконец, из времени, затрачиваемого на длинами волн;

прохождение кодового паттерна импульсов от сетчатки до первичных 3. Определить минимальные межстимульные временные задержки, проекционных полей зрительной коры. Однако, «ощущение – как считал необходимые для распада аддитивной смеси (инкрементное предъявление) А. Н. Леонтьев – не есть результат только центростремительного процесса». при различной очередности следования ее компонентов;

Оно включает в себя и ассоциативные внутриполушарные процессы, и 4. Определить минимальные временные задержки, необходимые для «эфферентное плечо рефлекса», и «афферентный контроль». Опираясь на объединения красной и зеленой вспышек в единую аддитивную смесь показатели вызванных потенциалов, А. М. Иваницкий полагает, что (декрементное предъявление) при различной очередности следования ее формирование зрительного ощущения происходит во временном интервале компонентов;

от 75 до 175 мс, а в интервале 150-225 мс происходит подготовка 5. Выявить качественно-временные различия при монокулярном «перцептивного решения». тестировании.

Изучение восприятия изображений в условиях маскирования является одним из экспериментальных методов, позволяющих исследовать временной НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Впервые был исследован процесс ход процесса зрительного узнавания (Purdy, 1931;

Keller, 1941;

Stiles, 1959;

формирования и распада аддитивной смеси путем введения декрементной и Бойко, 1964;

Полянский, 1967;

Шевелев, 1971;

Костандов, 1978;

Гантман, инкрементной задержек между ультракороткими (1 мкс) вспышками красного Таненгольц, 1978;

Самойлович, Труш, 1978;

Шостак, Степанян, 1981;

и зеленого цвета, а также определены соответствующие временные пороги.

Кроль, Бондарь, 1986;

Бардин, 1990;

Невская, Леушина, 1990;

Гарусев, Впервые было установлено, что при формировании и при распаде аддитивной Бородкина, Гуревич, 2000;

Камекович, 2006). Значимость проблемы смеси с введением временной задержки изменяется качество оттенков временного развития восприятия приводит к формулированию задачи красного и особенно зеленого цвета, который может восприниматься не изучения последовательности и временных характеристик стадий восприятия только как «зеленый», но и как «белый», «желтый» и даже «голубой». Также 5 было установлено, что в зависимости от величины межстимульной задержки АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты исследований апробированы на меняются не только цветовые оттенки компонентов смеси, но и их форма, Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные вопросы размеры и взаиморасположение относительно друг друга. С высокой реабилитологии и пути их решения» - Нижний Новгород, 2006;

на степенью достоверности была выявлена зависимость времени задержек от Нижегородской сессии молодых ученых, естественнонаучные дисциплины в очередности следования компонентов аддитивной смеси: декрементные и 2007 и 2008;

на ХХ съезде Физиологического общества им. И.П.Павлова – инкрементные пороги ее формирования и распада всегда были выше, если Москва, 2007;

на Всероссийской конференции молодых ученых, первой вспышкой следовала вспышка зеленого цвета. посвященной 100-летию академика В.Н.Черниговского: механизмы регуляции и взаимодействия физиологических систем организма человека и HАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. В работе животных в процессах приспособления к условиям среды – Санкт-Петербург, получен целый ряд данных, позволяющих расширить имеющиеся 2007;

на ХV Международной научной конференции студентов, аспирантов и представления о механизмах цветового зрения. Показано, что роль фактора молодых ученых «Ломоносов 2008» - Москва, 2008;

на Всероссийской времени проявляется тем сильнее, чем короче длина волны предъявляемой конференции, посвященной 125-летию со дня рождения академика цветовой вспышки. Установлено, что при введении межстимульной задержки Л.А.Орбели «Структурные и функциональные основы эволюции функций, в паре оппонентных вспышек цвет аддитивной смеси до момента ее физиология экстремальных состояний» - Санкт-Петербург 2008.

расщепления определяется вторым стимулом.

Разработан новый способ исследования цветового зрения (заявка ПУБЛИКАЦИИ. По материалам диссертации опубликовано №2008148947, положительное решение о выдаче патента от 09.01.2008), печатных работ, из них 4 в журналах, рекомендованных ВАК Министерства который может быть использован в практической офтальмологии и образования и науки РФ, запатентовано 1 изобретение.

неврологии для диагностики и оценки эффективности лечебных мероприятий, так как качество и скорость цветового различения зависят от СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Работа состоит из введения, состояния мозговой гемодинамики, степени выраженности склеротических обзора литературы (1 глава), методики исследования (2 глава), изложения изменений в мозге, наличия новообразований в области зрительных путей и результатов исследования цветового зрения при инкрементном предъявлении центров и т.д. Кроме того, разработанный метод может быть использован при (3 глава) и при декрементном предъявлении (4 глава), обсуждения профессиональном отборе водителей автотранспорта, машинистов, полученных результатов (5 глава), выводов и списка литературы. Объем операторов, инженеров, космонавтов и других специальностей, где работа диссертации - 118 страниц машинописного текста. Диссертация связана со скоростью восприятия цветовых сигналов. Пороги цветового иллюстрирована 11 рисунками и 14 таблицами. Библиография включает восприятия могут являться одним из критериев оценки уровня источника.

психофизиологического развития детей.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:

1. Возникновение ощущения желтого, голубого и белого оттенков при Объект исследования. В качестве испытуемых выступили студенты 18 одиночном предъявлении микросекундной вспышки с длиной волны 568±10 26 летнего возраста. Всего обследовано 196 человек. Среди них 56 юношей и нм обусловлено, с одной стороны, длиной волны, относящейся к средней 140 девушек. Все испытуемые были нормальными трихроматами с остротой части спектра, а с другой, очень коротким предъявлением вспышки. зрения не ниже 0.8-1.0. Около 5% испытуемых, страдающих небольшой 2. Характер аддитивной смеси красного и зеленого цвета зависит как от близорукостью, на момент обследования были в контактных линзах.

разности длин волн ее компонентов, так и от длительности стимулов. Исследование проводилось во время учебных занятий в первой половине дня.

3. Время кодирования цветовых вспышек зависит от длины волны этих Описание возможностей прибора. Экспериментально-методический вспышек. комплекс включает в себя светонепроницаемую ширму для глаз, штатив с 4. Инерционность процессов, протекающих в зрительной системе, тубусодержателем и подставкой для фиксирования головы, резистор для лежит в основе влияния предыдущих следов на результат восприятия поддержания постоянного уровня освещенности в помещении и сам прибор, последующих, т.е. более высоких инкрементных порогов, по сравнению с использующийся для цветовой стимуляции. Тахиколориметр представляет декрементными. собой двухканальный генератор прямоугольных электрических импульсов, к выходу которого присоединен двухцветный красно-зеленый светодиод L 7 3WSRSGW-CC, помещенный в тубус диаметром 1 см и длиной 3 см. Диаметр указание порядка их предъявления) и t2 (момент возникновения ощущения матовой линзы светодиода 3 мм;

длина волны зеленого излучения – 568±10 одиночной вспышки).

нм, красного – 625±10 нм. Часть испытуемых (96 человек) в процессе тестирования делали Условия эксперимента. Испытуемый ставил подбородок на специально зарисовки воспринимаемых цветовых пятен, отражая их форму, размер и сконструированную подставку, чтобы фиксировать положение головы. расположение в пространстве относительно центра тубуса и друг друга.

Исследование проводилось монокулярно, при этом второй глаз закрывали Сигналом к началу исследования служила команда «внимание!».

светонепроницаемым экраном. Расстояние от источника излучения до глаза Статистическую обработку материалов проводили по стандартным испытуемого было 20 см. Обследование проводилось после 5-ти минутной методикам с использованием компьютерной программы «Biostat».

адаптации к помещению с освещенностью в 2 люкса. Интенсивность Нормальность распределения оценивалась по критерию Колмогорова стимулов задавалась силой тока 20 мА, длительность как красной, так и Смирнова/Лиллифора. Полученные данные выражали с помощью средней зеленой вспышек составляла 1 мкс. Шаг изменения межстимульной задержки арифметической и стандартного отклонения (М±). Достоверность различий равнялся 10 мс. между показателями оценивали по парному критерию Стьюдента и критерию Процесс обследования был разбит на две части (рис.1). Первая часть Стьюдента с поправкой Бонферрони для множественных сравнений.

заключалась в исследовании цветовых феноменов зрительного восприятия при введении нарастающей межстимульной задержки (инкрементный 1. Предъявление отдельных красной и зеленой вспышек длительностью в 1 мкс способ). Эта часть включала три последовательных этапа. На первом этапе изучали ощущения испытуемых при предъявлении им красной и зеленой 2. Предъявление пары красной и зеленой вспышек одновременно (t=0) вспышек длительностью 1 мкс по отдельности. На втором этапе экспериментатор предъявлял пары вспышек одновременно (t = 0), фиксируя ощущаемый испытуемым цвет аддитивной смеси. На третьем этапе 3. Введение между цветовыми компонентами межстимульной задержки (t) обследования величину t последовательно увеличивали до появления у испытуемого ощущения «расщепления» единого аддитивного пятна на 3.1. Введение нарастающей t 3.2. Введение убывающей t отдельные цветовые вспышки, при этом фиксировали t2 красно-зеленой и (инкрементный способ) (декрементный способ) зелено-красной серии для правого и левого глаза. Если в момент распада Красно-зеленая Зелено-красная Красно-зеленая Зелено-красная единой смеси испытуемые указывали на качественно другой оттенок, серия вспышек серия вспышек серия вспышек серия вспышек отличающийся от воспринимаемых вспышек при одиночном предъявлении, или возникало ощущение неправильного следования стимулов, то данный временной интервал фиксировали как t1. Экспериментатор продолжал увеличивать время до появления ощущения как правильной последовательности вспышек, так и правильного указания их тона, либо до t = 500 мс. Рис.1. Схематическое изображение процедуры исследования Вторая часть заключалась в исследовании цветовых феноменов зрительного восприятия при введении убывающей межстимульной задержки РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ (декрементный способ). Данная часть эксперимента состояла из двух процедур: сначала изучались ощущения испытуемых при предъявлении им Установлено, что все испытуемые (196 человек) при предъявлении микросекундных красной и зеленой вспышек с временным интервалом между светового стимула длительностью в 1 мкс со спектром излучения 625±10 нм ними в 500 мс. Далее экспериментатор предъявлял пары вспышек с воспринимали вспышку светодиода как красную. При предъявлении вспышки последовательно уменьшающейся величиной t до появления у испытуемого той же длительности, но с длиной волны 568±10 нм качество восприятия ощущения «объединения» двух отдельных цветовых вспышек в единое данного цвета у разных испытуемых отличалось (рис. 2): 60% испытуемых аддитивное пятно. При этом у части испытуемых, также как и при видели эту вспышку зеленого цвета, 27% желтого, 13% белого цвета, у инкрементном предъявлении стимулов, регистрировали две t: t1 (момент одного испытуемого вспышка была голубого цвета. Соответственно качеству изменения первоначального цвета воспринимаемых вспышек или ошибочное восприятия вспышки с длиной волны 568 нм испытуемые были поделены на три основные группы: группу «зеленых», «желтых» и «белых».

9 При одновременном предъявлении красной и зеленой вспышек (t=0) Приведем для примера один из вариантов расщепления аддитивной 96% испытуемых видели единое пятно красного цвета, а 4 % испытуемых – смеси у испытуемых, воспринимавших вспышку с длиной волны 568 нм как оттенки розового или оранжевого цвета. При восприятии аддитивной смеси с белую. Так, при t = 0 испытуемые воспринимали единое аддитивное пятно t=0 перечисленные оттенки чаще наблюдались при тестировании правого красного цвета. При введении t = 30 мс они воспринимали вспышку глаза. красного и белого цвета, при увеличении t до 50 мс – красного и желтого При изучении процессов образования и распада аддитивной смеси в цвета, при t = 70 мс – красного и зеленого цвета (рис.3, вариант 3). А когда условиях изменяющейся межстимульной задержки было установлено этим испытуемым вновь предъявляли одиночную вспышку с длиной волны несколько значимых фактов: 568 нм, то они снова видели ее как белую.

1) наличие этапности в этих процессах;

2) влияние очередности следования оппонентных вспышек;

1 вариант 2 вариант 3 вариант 3) влияние направления изменения t (ее увеличение или уменьшение);

4) при t близких к критическим (необходимых для формирования или распада аддитивной смеси) наблюдалось восприятие различной последовательности вспышек, они могли изменять форму, размер, и взаимное расположение. Рис. 3. Варианты поэтапного расщепления в группе испытуемых, воспринимавших вспышку с длиной волны 568 нм как белую Физический стимул При убывающей межстимульной задержке (декрементное Вспышка с длиной волны 625±10 нм Вспышка с длиной волны 568±10 нм предъявление) две цветовые вспышки объединялись в одну аддитивную смесь. У большей части испытуемых (79-100%) до момента слияния вспышек Субъективное восприятие в единое пятно не наблюдалось качественного изменения предъявляемых вспышек (подгруппа одномоментного объединения). В подгруппу с поэтапным объединением (0-21%) вошли испытуемые, у которых при постепенно уменьшающейся величине межстимульной задержки Группа Группа Группа наблюдалось изменение восприятия оттенка вспышек (рис.4). Приведем для «зеленых» «желтых» «белых» примера один из вариантов формирования аддитивной смеси у испытуемых, воспринимавших вспышку с длиной волны 568 нм как зеленую. Так, при t = 500 мс испытуемый воспринимал красную и зеленую вспышку. При Рис.2. Варианты восприятия одиночно предъявляемых цветовых вспышек с уменьшении t до 100 мс он уже воспринимал вспышку красного и белого длинами волн 625±10 и 568±10 нм и временем экспозиции 1 мкс цвета, при дальнейшем изменении t до 40 мс – красного и желтого цвета, При нарастающей межстимульной задержке (инкрементное при t = 10 мс – единое аддитивное пятно красного цвета (рис.4, вариант 2).

предъявление) единая аддитивная смесь распадалась на два цветовых пятна. Таким образом, и при инкрементном, и при декрементном Большая часть испытуемых (68-82% количество зависело от предъявлении чаще встречались варианты одномоментного расщепления и последовательности предъявления красной и зеленой вспышек, тестируемого объединения аддитивной смеси, реже – поэтапного (табл. 1).

глаза и принадлежности испытуемых к группе «зеленых», «желтых» и «белых») сразу начинала воспринимать две вспышки такой же цветности, как 1 вариант 2 вариант 3 вариант 4 вариант и при одиночном предъявлении (подгруппа с одномоментным расщеплением). Меньшая часть испытуемых воспринимала процесс расщепления поэтапно: у них в момент расщепления одно пятно всегда было красного цвета, другое (иногда и третье) – белого, желтого или зеленого (подгруппа поэтапного расщепления, рис.3). В группе «зеленых» и «белых» встретилось три варианта поэтапного расщепления, а в группе «желтых» Рис. 4. Варианты поэтапного объединения в группе испытуемых, два. воспринимавших вспышку с длиной волны 568 нм как зеленую 11 В своей работе мы меняли очередность предъявления оппонентных цветов – красного и зеленого. Установлено, что как при образовании, так и и и 100 при распаде аддитивной смеси величина t1 и t2 достоверно меньше н н 82 (р0.05), если красная вспышка предъявлялась первой, другими словами, к к 66 р р если в качестве тестового стимула использовалась красная вспышка, а в 58 е е качестве маскера – зеленая. Эта закономерность проявлялась у подавляющего 46 м м большинства испытуемых как при тестировании правого глаза, так и левого, е е и не зависела от количества этапности процессов расщепления и н н формирования аддитивной смеси (рис.5). т т Таблица 1 Частота встречаемости двух типов расщепления или образования д д аддитивной смеси при тестировании левого глаза и красно-зеленой е е - последовательности вспышек к к Одномоментный процесс, % Поэтапный процесс, % 34 36 р р Группы Инкрементное Декрементное Инкрементное Декрементное - 45 е е предъявление предъявление предъявление предъявление 59 м м 82 79 18 «Зеленых» - 70 73 е е 68 82 32 «Желтых» последовательность цветов последовательность цветов н 1 зел–-22 кр 1 кр – 2 зел- 1 кр - зел 1кр – 2 зел 1 кр - зел 1 зел –-22 кр н 1 зел кр 1 зел кр 72 85 28 «Белых» т т На рис. 5 отображено, что у всех испытуемых (196 человек) способ левый глаз правый глаз изменения межстимульного интервала (инкрементный, когда t увеличивалась от нуля, и декрементный, когда t уменьшалась от 500 мс) влиял на величину этого интервала, при котором происходило формирование или распад аддитивной смеси. Целостность аддитивной вспышки сохранялась Рис. 5. Влияние очередности следования оппонентных цветовых более длительное время при инкрементном предъявлении. Эта вспышек на величину межстимульной задержки закономерность наблюдалась при тестировании и правого, и левого глаза, при красно-зеленой и в ряде случаев при зелено-красной очередности следования Примечания:

оппонентных цветов (рис. 5).

По оси Х «+» - показатели для правого глаза;

Анализ результатов, полученных при тестировании правого и левого По оси Х «-» - показатели для левого глаза;

глаза, позволяет говорить, что в большинстве случаев время расщепления По оси Y «+» - инкрементное предъявление;

аддитивной смеси при тестировании правого глаза несколько больше, чем при По оси Y «-» - декрементное предъявление.

тестировании левого, хотя достоверных различий зафиксировано не было - группа «зеленых» - испытуемые, которые воспринимали вспышку (р0.05).

с длиной волны 568 нм как зеленую;

Множественные сравнения показателей t1 и t2 у испытуемых, - группа «желтых» - испытуемые, которые воспринимали вспышку отличающихся качеством цветоразличения зеленого цвета (группы с длиной волны 568 нм как желтую;

«зеленых», «желтых», «белых»), выявили, что самые большие значения t - группа «белых» - испытуемые, которые воспринимали вспышку были в группе «белых» по сравнению с группами «зеленых» и «желтых» при с длиной волны 568 нм как белую.

красно-зеленой последовательности инкрементного предъявления (р0.05).

Достоверные отличия по времени расщепления между группами «желтых» и «зеленых» не выявлены (рис. 5).

13 Установлено, что при формировании и при распаде аддитивной смеси у 3)Оба цветовых пятна воспринимаются в виде полукруга (0-16%).

испытуемых встречается три основных варианта восприятия последовательности предъявляемых вспышек:

1 вариант - правильное восприятие задаваемой последовательности (68-88%);

Второй момент, на который мы обращали внимание испытуемых – это размер цветовых вспышек. Также было выделено три основных группы.

2 вариант - одновременное восприятие двух вспышек (8-28%);

1) Красное цветовое пятно больше второго стимула (40-72%), 3 вариант - восприятие последовательности вспышек, обратно например:

задаваемой (0-20%).

Таким образом, наибольшее количество испытуемых правильно 2) Красное и второе цветовые пятна по размеру равны (0-50%), воспринимало задаваемую последовательность в предлагаемых условиях например:

стимуляции. Вариабельность частоты встречаемости перечисленных вариантов зависела от тестируемого глаза, от очередности предъявления вспышек и качества восприятия одиночной вспышки с длиной волны 568 нм. 3) Красное цветовое пятно меньше другого стимула (4-33%), У испытуемых, отнесенных ко второму (одновременное восприятие например:

двух вспышек) и третьему варианту (восприятие последовательности вспышек, обратно задаваемой), определяли t1, при которой неправильно воспринималась задаваемая последовательность, и t2, при которой испытуемые начинали правильно ее воспринимать. Соответственно, у В-третьих, несмотря на то, что вспышки предъявлялись из одного испытуемых, отнесенных к первому варианту (с правильным восприятием источника излучения – светодиода, часть испытуемых воспринимала их задаваемой последовательности), t1 = t2 (табл. 2). более или менее разобщенными в пространстве. Исходя из этого, все Установлено, что у испытуемых, отнесенных ко второму и третьему испытуемые были опять же разделены на три группы.

варианту, величина t1 в подавляющем большинстве случаев достоверно 1) Более половины всех участников отмечало различные варианты меньше t2 (р0.05;

табл. 2). Показатели t2, отнесенные к первому, второму наложения пятен друг на друга, например, встречались и третьему варианту восприятия последовательности, достоверно отличались следующие варианты:

(р0.05). В дополнительной части исследования при уменьшении шага t с мс до 3 мс у испытуемых с быстрым и правильным расщеплением аддитивной смеси также встретилось одновременное или искаженное (в плане последовательности) восприятие двух вспышек. 2) Часть испытуемых (17-47%) зарисовывала цветовые пятна, в разной Часть испытуемых в момент расщепления единой аддитивной смеси степени соприкасающиеся друг с другом, например:

зарисовывали увиденные цветовые пятна, отмечая в рисунках по просьбе экспериментатора три момента: форму, размер и расположение цветовых пятен в пространстве. 3) Двое испытуемых из группы «зеленых» зарисовывали цветовые Было зафиксировано три основных сочетания форм цветовых пятен. пятна, разнесенные в пространстве.

1) Оба цветовых пятна воспринимаются в виде круга (67-100%):

Частота встречаемости различных вариантов формы цветовых пятен, их размера и расположения в пространстве не зависела от тестируемого 2) Одно цветовое пятно воспринимается в виде круга, а второе - в виде глаза, очередности следования цветовых вспышек и принадлежности «серпа» (0-16%): испытуемого к группе «зеленых», «желтых» или «белых».

При сравнении величин межстимульных задержек по всем трем показателям (форме, размеру цветовых пятен и расположению их в пространстве) достоверных различий не обнаружено (р0.05).

15 Таблица 2 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ Влияние восприятия последовательности вспышек на величину t, необходимой В результате исследования особенностей цветовосприятия были для правильного расщепления аддитивной смеси выделены цветовые феномены, возникающие при четырех видах 1 вариант 2 вариант 3 вариант предъявления ультракоротких вспышек: при стимуляции одиночными вспышками с длинами 625 и 568 нм, при их одновременном предъявлении, Последовательность Правильное цветовых вспышек Восприятие при инкрементном способе изменения межстимульной задержки и, наконец, восприятие Одновременное последовательности при декрементном способе их предъявления. Это позволило наглядно задаваемой восприятие двух вспышек, обратно последова- вспышек группа продемонстрировать роль фактора времени в формировании зрительного задаваемой тельности цветового образа.

t1, t1, Цветовые феномены, возникающие при одиночном предъявлении t1 = t2, t2, t2, мс мс мс мс мс ультракоротких вспышек. Установлено, что фактор времени проявляется тем сильнее, чем короче длина волны предъявляемой вспышки. Все испытуемые (100 %) воспринимали ультракороткую (1 мкс) длинноволновую вспышку пр 48±14* 90±25* 50 51±19* хх к-з (625±10 нм) как красную, а средневолновую вспышку (568±10 нм) более 1/ р=0. 84±28 хх пр 72±23 131±34 93±19 128±20 испытуемых воспринимали не как зеленую, а как желтую, белую или «зеленых з-к р=0.000 р=0.000 голубую, хотя известно, что ощущение зеленого цвета у нормальных лев 47±18* 94±39 43±6* 80±10 трихроматов возникает при непрерывном излучении с длиной волны от 47±18* хх к-з р=0.000 р=0.032 нм до 580 нм (Шмитт, 1996). В дополнительной серии экспериментов было лев 72±19 121±35 64±14 96±21 установлено, что в используемых нами условиях стимуляции достаточно 78±24 х з-к р=0.000 р=0. было увеличить время экспозиции до 1 мс, и испытуемые начинали пр 50±15 104±21 30 59±22* хх воспринимать вспышку с длиной волны 568 нм только как зеленую. По к-з р=0. нашему мнению, этот экспериментальный факт имеет следующее пр 62±16 120±32 50±17 120± «желтых» 93±30 объяснение. Удлиняя стимул, мы увеличивали и его интенсивность, включая з-к р=0.000 р=0. в работу большее число колбочек, реагирующих на длину волны зеленой лев 49±12 85±22* 73±6 97± 52±22* хх части спектра.

к-з р=0.003 р=0. Факт восприятия некоторыми испытуемыми ультракороткой вспышки лев 67±23 108±20 85±26 130± 80±26 хх с длиной волны 568±10 нм в виде пятна белого цвета можно объяснить з-к р=0.000 р=0. следующим образом. Известно, что восприятие цветов становится пр 57±15 110±24 - 78±28* х возможным, когда уровень освещенности достаточен для активации к-з р=0. фотопического зрения (колбочкового). Если зрительное стимулирование пр 80±14 125±35 75±22 97± «белых» 104± з-к р=0.237 р=0.09 достигает только скотопических уровней, т.е., по словам Измайлова (1998) лев 55±21 135±7 70±14 93±29 «когда стимулируются исключительно палочки, слабый свет виден, но он 70±30* х к-з р=0.04 р=0.209 бесцветен, волны разной длины воспринимаются как серые или белые» лев 77±6 130±36 72±15 102±26 (Измайлов, 1998). Условия предъявления стимулов в нашем исследовании и 95± з-к р=0.06 р=0.055 данные о строении фовеа позволяют говорить, что палочки могли быть Примечание: пр – тестирование правого глаза, лев – тестирование левого глаза;

к-з – задействованы. Диаметр используемого светодиода был 3 мм, удаление его от красно-зеленая последовательность вспышек, з-к – зелено-красная.

глаза 20 см, по расчетам, это обеспечивало раздражение части фовеа около * - показано, что t при красно-зеленой очередности вспышек меньше, чем при 0.3 мм, тогда как палочки отсутствуют только в самом ее центре, имеющем зелено-красной очередности, р0.05.

диаметр 0.25 мм (Дворяничникова, 2003).

х - t2 в 1 варианте с правильным восприятием задаваемой последовательности Около трети испытуемых воспринимали вспышку зеленой части вспышек меньше, чем во 2 варианте с одновременным восприятием, р0.05;

спектра в виде пятна желтого цвета. Как известно, на каждую длину волны хх – t2 в 1 варианте меньше, чем во 2 и 3 вариантах р0.05.

реагируют все колбочки, но максимум их чувствительности лежит в пределах 17 узкой части излучения (Шиффман, 2000). Вероятно, при микросекундной опосредованы фактором времени, поэтому при отработке методики перед стимуляции у испытуемых, отнесенных к группе «желтых», в процесс нами стоял вопрос выбора шага межстимульной задержки, необходимого для отражения стимула включалось равное количество красных и зеленых образования и расщепления единой аддитивной смеси. Решено было остановиться на шаге изменения t = 10 мс. С одной стороны, шаг в 10 мс не колбочек, вследствие чего и возникало ощущение желтого цвета. Это предположение выдвинуто нами на основе результатов, полученных методом очень удлинял процедуру эксперимента, а с другой стороны, величины этого лазерной инферометрии о численном распределении количества красных и шага было достаточно для того, чтобы у части испытуемых процесс зеленых колбочек в сетчатке глаза (Roorda, Williams, 1999). Если расщепления и образования аддитивной смеси происходил поэтапно. Эта стимулируется глаз, в котором красных колбочек больше, то можно поэтапность и позволила выявить качественно-временные особенности допустить, что в процесс возбуждения будет вовлекаться равное количество расщепления или формирования аддитивной смеси.

длинноволновых и средневолновых колбочек, что даст ощущение желтого Изучая феномены, возникающие при изменении t между цвета. Если красных и зеленых колбочек равное количество, то можно компонентами аддитивной смеси, было установлено, что если в качестве допустить, что в процесс возбуждения будет вовлекаться большее число тестового стимула используется вспышка красного цвета, а в качестве зеленых колбочек, что приводит к ощущению зеленого цвета. По ряду маскера – зеленого, то время межстимульной задержки, при которой психофизических измерений большая часть людей имеет равное соотношение распадается или формируется единое цветовое пятно, всегда меньше, чем этих двух видов колбочек. Наши результаты не противоречат литературным при обратном следовании стимулов. Влияние порядка следования красного и данным. Если все наши допущения имеют место, то мы можем по зеленого стимулов на величину t можно объяснить разным временем результатам нашего тестирования определять соотношение красных и кодирования оппонентных цветов на всех уровнях зрительного анализатора.

зеленых колбочек у каждого испытуемого. Установлено, что в длинноволновых колбочках по сравнению со Цветовые феномены, возникающие при одновременном предъявлении средневолновыми регистрируются рецепторные потенциалы с более ультракоротких вспышек. Когда оппонентные цветовые вспышки короткими следовыми процессами (Schneeweis, Schnapf, 1995;

Нельсон, предъявлялись одновременно, то в подавляющем числе случаев цвет 1977). Кроме того, показано, что при воздействии красного цвета аддитивной смеси был красным (96%) и лишь в отдельных случаях формируются более короткий паттерн нервных импульсов в аксонах испытуемые видели цветовое пятно розового, желтого или оранжевого ганглиозных клеток (Либерман, 1957), а также более короткие латентные оттенков. Из литературных данных известно, что при использовании более периоды вызванных потенциалов в первичной зрительной коре (Hellner, длительных красных и зеленых стимулов цвет аддитивной смеси получается George, 1970). Приведенные электрофизиологические данные позволяют или чисто желтого цвета (как, например, в аномалоскопе, при диагностике говорить, что время кодирования красного цвета меньше, чем зеленого, патологий цветового зрения (Грегори, 1987)), или оранжевого оттенка (как, поэтому при использовании красного цвета в качестве тестового стимула например, в адаптометре при использовании вспышек длительностью 5 мс необходимо меньше времени для того, чтобы не было кодового наложения (Макаров, 1960)). Отсюда следует, что полученный нами результат был маскера на тестовый сигнал.

вызван ультракоротким предъявлением вспышек (1 мкс), в результате Инерционность процессов, протекающих в зрительной системе, лежит которого более длинноволновой красный цвет «подавлял» вклад в основе влияния следов от предыдущих стимулов на результат восприятия средневолновой вспышки, соответствующей зеленому цвету, но пик которой последующих стимулов. Именно этим можно объяснить, почему был смещен в сторону желтой части спектра, поэтому аддитивная смесь межстимульный интервал, при котором происходит «расщепление» воспринималась в большинстве случаев как красная. В дополнительном аддитивной смеси, всегда больше, чем такой же интервал, при котором две эксперименте мы увеличивали длительность предъявления оппонентных вспышки объединяются в одну. Вероятно, когда мы предъявляем пары стимулов с указанными длинами волн до 1 мс и наблюдали изменение цвета вспышек с постепенно уменьшающейся межстимульной задержкой, следы от аддитивной смеси от красной до оранжевой. Таким образом, эффект раздельно воспринимающихся цветовых вспышек мешают восприятию подавления зеленого цвета красным был обусловлен тем, что при единого аддитивного пятна, и наоборот, след от аддитивной смеси при ультракоротком предъявлении вспышек в ответную реакцию вовлекалось введении возрастающей t затрудняет появление двух независимых событий.

большее количество красных колбочек. Следующий вопрос, который мы считаем важным обсудить, это то, Цветовые феномены, возникающие при изменении временной задержки каким образом зрительная система обеспечивает возможность увидеть две между ультракороткими компонентами аддитивной смеси. Мы микросекундные цветовые вспышки, предъявляемые друг за другом при неоднократно проводили мысль о том, что получаемые цветовые феномены небольшой межстимульной задержке. По-нашему мнению, это достигается 19 путем пространственного разобщения цветовых стимулов, увеличения их воспринимаемых форм этих вспышек, что обеспечивает уменьшение размеров и появления разнообразия форм воспринимаемых вспышек. временных порогов расщепления аддитивной смеси. При декрементном Пространственное разобщение цветовых пятен в момент расщепления предъявлении по мере уменьшения межстимульной задержки, наоборот, возникает в результате микросаккад и тремора глаз. При этом у испытуемых наблюдалось сближение изначально разнесенных в пространстве наблюдалось смещение изображения по сетчатке, и поэтому пятна вспышек и уменьшение их размеров.

воспринимались в большей или меньшей степени разобщенными. 4. При использовании в качестве тестового стимула вспышки красного Увеличение размеров цветовых вспышек, по сравнению с размером цвета, а в качестве маскера – зеленого цвета, время межстимульной светящейся части светодиода, может быть вызвано компенсаторно- задержки, при которой распадается (инкрементное предъявление) или адаптивным механизмом, который уменьшает искажение оптической формируется (декрементное предъявление) аддитивная смесь, всегда системы глаза, а главное, дает возможность рассмотреть очень короткий, а меньше, чем при обратном следовании стимулов.

следовательно, слабый стимул. Как вытекает из наших результатов, 5. Межстимульный интервал, при котором происходит «расщепление» испытуемым необходимо определенное время для того, чтобы не только аддитивной смеси, всегда больше, чем такой же интервал, при котором опознать цвет вспышек, но и определить форму цветовых пятен, при этом две вспышки объединяются в одну, что вызвано инерционностью опознание формы требует большего времени кодирования, чем опознание зрительных процессов, а именно, влиянием следов предыдущих цвета, поэтому часть испытуемых при определении цвета вспышки не смогли раздражений на результат восприятия последующих.

отметить именно круглую форму предъявляемого стимула: были варианты в 6. В ряде случаев на стадии распада аддитивной смеси или до момента виде серпа, полукруга и др. После увеличения межстимульного интервала объединения стимулов наблюдается искаженное восприятие очередности можно было достигнуть момента, когда у испытуемых возникало ощущение их следования.

равных по размеру, круглых цветовых вспышек, следующих друг за другом и занимающих центральное положение. СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

Таким образом, все зафиксированные феномены при данной фоновой 1. Лекомцева А.А. Вариабельность зрительного восприятия при освещенности обусловлены длинами волн и временем предъявления красной различном порядке следования и времени отставления красной и зеленой и зеленой вспышек, а также величиной межстимульного интервала. вспышек / А.А. Лекомцева // Вестник РГМУ. – М.: ГОУ ВПО РГМУ Росздрава. – 2008. — №2 (61). – С. 306.

2. Лекомцева А.А. Особенности восприятия аддитивной красно-зеленой смеси при введении нарастающей межкомпонентной ВЫВОДЫ задержки / В.И. Щербаков, А.А. Лекомцева, М.К. Паренко, Ю.В. Егорова, 1. Роль фактора времени проявляется тем сильнее, чем короче длина волны В.А. Алымов // Вестник Российского университета дружбы народов, серия предъявляемой вспышки, в результате все испытуемые (100%) Медицина. – 2008. – № 6. – С. 552-554.

воспринимает ультракороткую (1 мкс) длинноволновую вспышку 3. Лекомцева А.А. Пространственно-временные аспекты (625±10 нм) красного цвета, а средневолновую вспышку (568±10 нм) расщепления красно-зеленого аддитивного пятна / А.А. Лекомцева // Вестник более 1/3 испытуемых воспринимает не зеленого, а желтого, голубого РГМУ. – М.: ГОУ ВПО РГМУ Росздрава. – 2009. — №3 (61). – С. 44.

или белого цвета. 4. Лекомцева А.А. Влияние величины межстимульной 2. Цвет одновременно предъявляемой аддитивной смеси зависит от задержки на характер расщепления единой аддитивной смеси / Д.А.

длительности экспозиции стимулов и разности длин волн оппонентных Штырлин, А.А. Лекомцева // Вестник РГМУ. – М.: ГОУ ВПО РГМУ вспышек. При предъявлении микросекундных вспышек с длинами волн Росздрава. – 2009. — №3 (61). – С. 83.

625 нм и 568 нм, большинство испытуемых воспринимают аддитивную 5. Лекомцева А.А. Зависимость оттенка желтой смеси от смесь как красную, а остальные - как розовую или оранжевую. При периода и очередности следования ее компонентов / В.И. Щербаков, Ю.В.

увеличении времени экспозиции до 1 мс все испытуемые воспринимают Егорова, А.А. Лекомцева // Материалы XX съезда Физиологического цвет аддитивной смеси как желтый или оранжевый. общества им. И.П. Павлова, Москва, 4 – 8 июня 2007. – М.: Издательский дом 3. Стимуляция ультракороткими оппонентными вспышками в условиях «Русский врач», 2007. – С. 497.

инкрементного предъявления приводит к феномену их 6. Лекомцева А.А. Исследование восприятия коротких пространственного разобщения, увеличению размеров и разнообразию цветовых стимулов у детей дошкольного возраста / В.И. Щербаков, А.А.

21 Лекомцева // Механизмы регуляции и взаимодействия физиологических инкрементном предъявлении стимулов / А.А. Лекомцева // Биология-наука систем организма человека и животных в процессах приспособления к ХХI века: материалы Пущинской Международной школы-конференции условиям среды: материалы Межинститутской конференции молодых молодых ученых, Пущино, 10-14 ноября 2008 года. – Пущино, 2008. – С.137 ученых, посвященной 100-летию академика В.Н.Черниговского, Санкт – 138.

Петербург - Колтуши, 25-27 сентября 2007. – Санкт-Петербург, 2007. – С.48. 14. Лекомцева А.А.. Особенности восприятия аддитивной смеси 7. Лекомцева А.А. Использование качественно-временных зеленого и красного цвета при их тахископическом инкрементном показателей цветового зрения для диагностики функционального состояния предъявлении / В.И. Щербаков, А.А. Лекомцева, В.А. Алымов, М.К. Паренко, мозга человека / Ю.В. Егорова, М.К. Паренко, А.А. Лекомцева // Актуальные Ю.В. Егорова // Научные труды II съезда физиологов СНГ. Кишинев, вопросы реабилитологии и пути их решения: материалы Всероссийской Молдова 29-31 октября 2008. Москва – Кишинэу, «Медицина – Здоровье», научно-практической конференции (с международным участием), 2008. — С.110.

Н.Новгород, 15-16 декабря 2005г. – Н.Новгород, 2006. – С. 65-70. 15. Лекомцева А.А. Порог временного межстимульного 8. Лекомцева А.А. Исследование коротких цветовых стимулов интервала, позволяющий раздельно воспринимать последовательные, у детей дошкольного возраста / А.А. Лекомцева // Современная психология в ультракороткие красную и зеленую вспышки / А.А. Лекомцева, И.В.

экономике, политике и социальной сфере: материалы II межрегиональной Кузницын // Материалы Научной конференции «Ломоносовские чтения» научно-практической конференции. Нижний Новгород: НФ ИБП, 2007. — С. года и Международной научной конференции студентов, аспирантов и 176-177. молодых ученых «Ломоносов - 2008». – Севастополь: НПЦ «ЭКОСИ 9. Лекомцева А.А. Порог временного межстимульного Гидрофизика», 2008. —С.443-445.

интервала, при котором последовательные красная и зеленые вспышки 16. Лекомцева А.А. Исследование восприятия коротких воспринимаются слитно / А.А. Лекомцева // Тезисы докладов VI Сибирского цветовых стимулов у детей дошкольного возраста / А.А. Лекомцева // физиологического съезда. – Барнаул: Принтэкспресс, 2008. – В 2 томах. Т. I. Естественно-научные дисциплины: материалы XII Нижегородской сессии — С. 167. молодых ученых, Н. Новгород, 16-21 апреля, 2007. – Н. Новгород, 2007. — 10. Лекомцева А.А. Роль факторов длительности временной С.21.

задержки и очередности следования компонентов красно-зеленой аддитивной 17. Лекомцева А.А. Исследование восприятия красных и смеси в формировании цветовых феноменов / А.А. Лекомцева // Тезисы зеленых цветовых стимулов при их одиночных предъявлениях / А.А.

докладов Международной конференции студентов, аспирантов и молодых Лекомцева // Естественно-научные дисциплины: Материалы XIII ученых;

Ломоносов – 2008: секция «Биология»;

Москва, МГУ имени Нижегородской сессии молодых ученых, Н. Новгород, 16-21 апреля, 2008. – М.В.Ломоносова, биологический факультет.– М.:МАКС Пресс, 2008. – С. Н. Новгород, 2008. - С.28.

168. 18. Лекомцева А.А. Зависимость цветовых феноменов 11. Лекомцева А.А. Измерение временного межстимульного восприятия от длительности временной задержки и очередности компонентов интервала, позволяющего раздельно воспринимать последовательные, красно-зеленой аддитивной смеси / А.А. Лекомцева // Фундаментальная и ультракороткие красную и зеленую вспышки / А.А. Лекомцева // Человек и клиническая медицина: одиннадцатая Всероссийская медико-биологическая среда обитания: материалы студенческой научной конференции. – Рязань, конференция молодых исследователей «Человек и его здоровье» - СПб., 2008. — С. 96-99. 2008.— С.206-207.

12. Лекомцева А.А. Особенности восприятия аддитивной Изобретения:

красно-зеленой смеси при введении убывающей межкомпонентной задержки 1. Лекомцева, А.А. Способ исследования цветового зрения / / В.И. Щербаков, А.А. Лекомцева, М.К. Паренко, Ю.В. Егорова, В.А. Алымов В.И. Щербаков, М.К. Паренко, А.А. Лекомцева, Ю.В. Егорова, А.Е.

// Сборник материалов Всероссийской конференции, посвященной 125-летию Полянский / Заявка на изобретение 2008148947, положительное решение от со дня рождения академика Л.А.Орбели. Научное наследие академика 09.01.2009.

Л.А.Орбели. Структурные и функциональные основы эволюции функций, физиология экстремальных состояний. Санкт-Петербург. 19-20 ноября 2008. – СПб.: ВВМ, 2008. — С.194.

13. Лекомцева А.А. Определение межстимульной временной задержки между компонентами красно-зеленой аддитивной смеси при

 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.