авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Отделения российской академии наук научный консультант: кандидат биологических наук расщепкина анна васильевна прозорова лариса аркадьевна официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший нау

2

Работа выполнена в Лаборатории пресноводных сообществ Биолого

На правах рукописи

почвенного института Дальневосточного отделения Российской академии наук

Научный консультант: кандидат биологических наук РАСЩЕПКИНА АННА ВАСИЛЬЕВНА Прозорова Лариса Аркадьевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Макарченко Евгений Анатольевич АНАТОМИЯ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ доктор биологических наук, доцент МОЛЛЮСКОВ Чернышев Алексей Викторович СЕМЕЙСТВА PLEUROCERIDAE SENSU LATO

Ведущая организация: Лимнологический институт СО РАН, г. Иркутск 03.00.08 – зоология

Защита состоится 9 декабря 2009 г. в 10-00 час. на заседании диссертацион ного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу:

690022, г. Владивосток, проспект 100-лет Владивостоку, 159.

АВТОРЕФЕРАТ

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100-лет Владивосто диссертации на соискание учёной степени ку, 159. Биолого-почвенный институт, учёному секретарю диссертационного кандидата биологических наук совета. Факс: (4232) 310-193.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан “ 5 “ ноября 2009 г.

Владивосток - 2009

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н. Е.М. Саенко 3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Научная новизна. Впервые с помощью гистологических методов выяснено детальное строение паллиального гонодукта представителей 9 из 14 известных Актуальность темы. Брюхоногие моллюски семейства Pleuroceridae к настоящему времени родов семейства Pleuroceridae. Получены первые сведе sensu lato (Gastropoda, Cerithiiformes) широко представлены в пресных водах ния по анатомии паллиального овидукта северо-американского рода Leptoxis Восточной Азии от Тугура и Амура на севере (53° с.ш.) до Янцзы, Меконга и Rafinesque, 1819, указывающие на его обособленное положение среди восточ Японских островов на юге, а также в Северной Америке от р. Колумбия (47° но-американских плевроцерид. Впервые рассмотрена анатомия репродуктив с.ш.) и Великих Озер на севере до побережья Мексиканского залива на юге. В ных органов западно-американских Juga H. et A. Adams, 1854, японского рода указанных районах, включая юг Дальнего Востока России, они нередко явля- Biwamelania Matsuoka et Nakamura, 1981, а также родов Hua Chen, 1943 и Ko ются основным компонентом бентоса рек и крупных озер, играя важную роль reoleptoxis Burch et Jung, 1987, обитающих в Китае и Корее. Впервые изучена в трофических цепях и процессах самоочищения водоемов. Высокое парази- морфология половой системы 12 из 15 амуро-приморских видов рода Juga с тологическое значение плевроцерид определяется тем, что они являются юга Дальнего Востока России, выявлены видоспецифичные признаки строения промежуточными хозяевами трематод – возбудителей ряда тяжелых заболе- паллиального гонодукта для этих видов. Кроме этого, уточнено строение пал ваний жителей Дальнего Востока России и Юго-Восточной Азии (Беспро- лиального овидукта родов Semisulcospira, Pleurocera, Elimia. На основании ана званных, Ермоленко, 2003;

Urabe, 2001;

и др.). томических данных из 3 видов плевроцерид из Китая, ранее относимых к роду Для Pleuroceridae, как и для многих других семейств Cerithioidea, характер- Semisulcospira Boettger, 1886, 2 вида выведены из состава семейства и переве но сходство морфологии раковин даже у таксономически далеких друг от друга дены в род Brotia H. Adams, 1866 семейства Pachychilidae, а 1 вид переведен в групп, имеющих существенные различия в анатомии репродуктивных органов, род Paracrostoma (Yen, 1939). Выявлены общие черты анатомии репродуктив что отмечалось в редких публикациях, посвященных изучению половой систе- ных органов Pleuroceridae sensu lato и выделены четыре типа строения палли мы дальневосточных (Прозорова, 1990), японских (Nakano, Nishiwaki, 1989) и ального овидукта в пределах данного семейства.

северо-американских плевроцерид (Strong, 2005). До начала нашей работы бы- Теоретическая и практическая значимость. Результаты настоящей ра ло изучено строение половой системы лишь у двух родов плевроцерид из 14 боты вносят существенный вклад в изучение репродуктивной биологии пре известных ныне. Отсутствие сведений по анатомии половой системы большин- сноводных Cerithioidea, данные о которой используются в современных так ства родов семейства Pleuroceridae и противоречивость взглядов на его объем и сономических построениях.

структуру подтверждают актуальность настоящего исследования. Полученные сведения важны также для паразитологических исследова Цель и задачи исследования. Целью работы является сравнительно- ний, в частности, в плане изучения парагонимоза, центроцестоза и других анатомическое исследование репродуктивной системы моллюсков семейства тяжелых заболеваний человека (Беспрозванных, Ермоленко, 2003;

Habe, 1978;

Pleuroceridae (Gastropoda, Cerithioidea). Urabe, 2001;

и др.). Вследствие высокой видоспецифичности паразитов – воз Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи: будителей перечисленных заболеваний к хозяину (Беспрозванных, 2000;

и 1. Изучить структуру паллиального овидукта и уточнить строение поло- др.), материалы по биологии и таксономии плевроцерид как их первых про вой системы на тканевом уровне в семействе Pleuroceridae. межуточных хозяев, несомненно, актуальны.

2. Провести сравнительное исследование анатомии репродуктивных ор- Апробация работы. Результаты настоящей работы доложены на II Регио ганов плевроцерид из водотоков тихоокеанского (род Juga) и атлантического нальной конференции по проблемам морской биологии, экологии и биотехноло (роды Pleurocera, Elimia, Leptoxis) бассейнов Северной Америки. гии (г. Владивосток, 1999);

на III международном симпозиуме “Ancient Lakes:

3. Выявить видоспецифичные признаки в строении паллиального овидук- Speciation, Development in the Time and Space, Natural History” (г. Иркутск, 2002);

та большинства видов амуро-приморских Juga.

на региональной конференции “Моллюски Северо-Восточной Азии и Северной 4. Изучить строение паллиального овидукта представителей разных ро Пацифики: Биоразнообразие, экология, биогеография и история фауны” (г. Вла дов плевроцерид с Корейского п-ова и на основе этого уточнить их таксоно дивосток, 2004);

на IV международном симпозиуме “21-st Century COE Program:

мическую принадлежность.

Promoting Environmental Research in Pan-Japan Sea Area” (г. Канадзава, Япония, 5. Выявить особенности строения паллиального овидукта японских видов 2006);

на Чтениях памяти проф. В.Я. Леванидова (г. Владивосток, 2003, 2005, азиатского рода Semisulcospira в сравнении с эндемичным родом Biwamelania.

2008);

на X международном конгрессе по прикладной и медицинской малаколо 6. Уточнить родовую принадлежность китайских видов, относимых к ро гии (г. Пусан, Южная Корея, 2009);

на X съезде Гидробиологического общества ду Semisulcospira, на основе оригинальных данных по анатомии репродук при РАН (г. Владивосток, 2009).

тивных органов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 7. Выявить общие черты анатомии репродуктивных органов Pleuroceridae одна – в ведущем рецензируемом научном журнале из списка ВАК.

sensu lato и основные типы строения паллиального овидукта плевроцерид.

5 Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ выводов и списка использованной литературы, включающего 142 наименова 2.1. Перечень использованного материала. В работе использовался ма ния, в т.ч. 117 на иностранных языках. Материалы диссертации изложены на териал, хранящийся в коллекции Биолого-почвенного института ДВО РАН (г.

103 страницах, проиллюстированы 31 рисунком и 2 таблицами.

Благодарности. Считаю приятным долгом выразить искреннюю призна- Владивосток), образцы, переданные из Зоологического института РАН (г.

Санкт-Петербург), а так же из Музея Зоологического института Китайской тельность своему научному руководителю, в.н.с. лаборатории пресноводных Академии наук (г. Пекин). Были исследованы плевроцериды, собранные на сообществ, к.б.н. Л.А. Прозоровой за руководство, подбор материала и посто Дальнем Востоке России, западном и восточном побережье Северной Амери янную разнообразную помощь в работе;

д.б.н. В.В. Богатову (БПИ ДВО РАН) ки, Японских островах (Хоккайдо, Хонсю, Кюсю), Корейском полуострове и за ценные советы и содействие при сборе материала;

коллективу кафедры в Китае (в бассейнах рек Восточно-Китайского моря и Янцзы). Изучено клеточной биологии (ДВГУ) и лично зав. кафедрой, профессору, д.б.н. А.П.

видов моллюсков семейства Pleuroceridae, отобранных в период наибольшей Анисимову за профессиональные консультации и неоценимую помощь в ор репродуктивной активности – с мая по июль.

ганизации гистологических исследований;

д-ру Н. Минакава (Dr. N. Mina 2.2. Методы изучения половой системы. Работа выполнена на основе kawa, Institute of Tropical Medicine, Nagasaki, Japan) за содействие при сборе использования гистологических методов. Паллиальный гонодукт отделяли от материала в Японии;

д-рам Е.А. Макарченко (БПИ ДВО РАН) и Е.И. Шорни близлежащих тканей, заливали в парафин по стандартной методике (Роскин, кову (ИБМ ДВО РАН) за сбор материала в Корее и Китае;

к.б.н. Т.Ю. Гор 1956), затем на санном микротоме готовили серию поперечных срезов (тол пенченко (БПИ ДВО РАН) за помощь при фотографировании срезов;

к.б.н.

щиной 5-7 мкм). После депарафинирования серию окрашивали гематоксили Е.М. Саенко (БПИ ДВО РАН) за критические замечания в ходе работы над ном и эозином и заключали в канадский бальзам. Паллиальный отдел рекон рукописью;

ведущему художнику Т.А. Ерошенко (БПИ ДВО РАН) за изго струировали по полученной серии срезов под микроскопом и фотографирова товление рисунков по эскизам.

ли. С каждого животного приготовлено 500-700 срезов. Всего было обработа Работа выполнена при финансовой поддержке: 1) 2003-2005 гг. грант но более 200 экземпляров плевроцерид.

РФФИ: №03-04-39011 ГФЕН-а “Пресноводные и наземные моллюски бассей на р. Янцзы, с упором на связанные с ними фаунистические и экологические Глава 3. ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ГОНОДУКТА проблемы в районах речных плотин”;

2) 2005 г. грант ДВО РАН “Таксономи В СЕМЕЙСТВЕ PLEUROCERIDAE ческий состав современных и ископаемых моллюсков надсемейства Cerithioidea (Gastropoda, Cerithiiformes) пресных вод Дальнего Востока Рос 3.1. Репродуктивная система самцов. Репродуктивная система сам сии и сопредельных территорий Китая и Японии”.

цов состоит из гонадиального и паллиального отделов. Цефалоподиальный отдел, в котором отмечают копулятивный аппарат, отсутствует (Голиков, ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Старобогатов, 1987). Гонадиальный отдел состоит из семенника и семяпрово да (Dazo, 1965). Семенник расположен в верхних оборотах раковины в окру Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР жении печени, образован многочисленными фолликулами, открывающимися в семяпровод через тонкие протоки. Цвет семенника меняется от желтоватого 1.1. Объем, структура и распространение семейства Pleuroceridae. В до оранжевого в зависимости от сезона. В дистальной части паллиального данном разделе рассмотрены различные точки зрения на объем и структуру отдела семяпровод заканчивается сфинктером, в районе которого скаплива семейства, приведены сведения по распространению его представителей в ются зрелые сперматозоиды (Прозорова, 1990). В данном случае дистальным Азии и Северной Америке. Отмечена низкая степень изученности репродук мы обозначаем участок овидукта удаленный от гонадиального отдела, а про тивной биологии семейства и, вследствие этого, противоречивость взглядов ксимальным – прилежащий к нему.

на его родовой состав.

Паллиальный отдел самцов изучен на примере видов Juga buettneri и J.

1.2. Основные направления исследований представителей семейства nodosa. Эти виды хорошо различаются по конхологическим признакам (За Pleuroceridae. Проанализированы работы, объектом изучения которых по травкин, 1986;

Старобогатов и др., 2004). Паллиальный отдел широко открыт служили моллюски семейства. Показан растущий интерес к морфологиче в мантийную полость по всей своей длине и образован медиальной и лате ским и филогенетическим исследованиям этой группы, а также приоритет ральной пластинами, которые соединены друг с другом и с дном мантийной наших работ в изучении анатомии репродуктивных органов плевроцерид из полости вентральными сторонами в области задней кишки. Узкая дистальная Восточной Азии и Северной Америки.

часть пластин формирует семяпроводную борозду.

7 Медиальная пластина мужского гонодукта имеет вид замкнутой железистой трубки, покрытой соединительнотканной оболочкой, и выполняет функцию простаты. При размыкании сфинктера сперматозоиды из гонадиального отдела проталкиваются в простату, где окружаются слизью, формируя мужские поло вые продукты в виде слизистых пакетов сперматозоидов (Прозорова, 1990) или сперматофоров. Гистологическое строение медиальной пластины однородно только в проксимальном отделе. По направлению к выходу из мантийной по лости в строении простаты можно выделить несколько клеточных типов (Рас щепкина, 2008). На поперечном срезе цитоплазма клеток одной половины (прилежащей к задней кишке) окрашена гематоксилином в сиреневый цвет (что говорит о закисленной природе секрета), в ядрах просматриваются глыбки хроматина. Клетки противоположной половины простаты имеют эозинофиль ную окраску и маленькие темные ядра. Далее в просвете железистой трубки появляются раздутые клетки со светлыми ядрами и вакуолизированной цито плазмой, которая слабо окрашивается гематоксилином. В дистальном отделе на внутренней стенке простаты появляется борозда, густо устланная ресничка ми, которая, вероятно, служит для оттока слизистого содержимого вакуолизи рованных клеток.

Латеральная пластина представляет собой складку однослойного кубиче ского эпителия. На срезах в складке между пластинами нами обнаружены сперматозоиды. По направлению к выходу из мантийной полости наружная стенка простаты, обращенная к латеральной пластине, образует выпячивания.

Они покрыты ресничным эпителием в виде бороздки, в которой на срезах так же видны сперматозоиды.

3.2. Репродуктивная система самок. Репродуктивная система самок яйце кладущих и яйцеживородящих плевроцерид включает в себя три отдела: гона- Рис. 1. Схема овидукта Juga nodosa. ВСБ – внутренняя спермиальная борозда;

диальный, паллиальный и цефалоподиальный (Голиков, Старобогатов, 1987). ЗМП – замкнутая часть межпластинной полости;

ЛП – латеральная пластина;

МП – Гонадиальный отдел состоит из яичника и яйцевода (Dazo, 1965). Яичник, медиальная пластина;

МПП – межпластинная полость;

ОПК – отверстие паллиального как и семенник у самцов, вместе с печенью расположен в верхних оборотах кармана;

ОСП отверстие семяприемника;

СБ – спермиальная борозда.

раковины и у живых моллюсков имеет оранжевую окраску. В яичнике фор достигающих у восточно-американских родов (Pleurocera, Elimia и др.) 4/ мируются яйца, диаметром 260-306 мкм, окруженные тонкой вителлиновой длины кармана. Представители этих родов формируют сперматофоры, в связи оболочкой (Прозорова, 1990). В месте соединения гонадиального и паллиаль с чем в зарубежных работах этот орган называется сперматофорной бурсой ного отделов яйцевод делает U-образный изгиб.

(Dazo, 1965;

Strong, 2005). Самцы дальневосточных плевроцерид имеют сход Паллиальный отдел образован латеральной и медиальной пластинами (Го ную – карманоподобную – структуру медиальной пластины, но формируют не ликов, Старобогатов, 1987;

Прозорова, 1990;

Dazo, 1965), которые полностью сперматофоры, а слизистые пакеты сперматозоидов в связи с чем этот палли соединены только со стороны, обращенной к задней кишке, формируя, таким альный орган самок назван семяпринимающим карманом (Прозорова, 1990).

образом, полуоткрытую межпластинную полость. Проксимально, со стороны При описании строения медиальной пластины для всех плевроцерид мы ис крыши мантийной полости, пластины так же сомкнуты и образуют отдел пользуем общий термин – паллиальный карман (Расщепкина, 1999, 2000).

овидукта, который мы называем замкнутой частью межпластинной полости Паллиальный карман тесно прилегает к железистой части овидукта лишь в (Расщепкина, Прозорова, 1999;

Расщепкина, 2007) (Рис. 1).

глубине мантийной полости (Прозорова, Расщепкина, 2001, 2003). По на Медиальная пластина овидукта и у яйцекладущих, и у яйцеживородящих правлению к выходу из нее между карманом и латеральной пластиной прак плевроцерид имеет вид глубокого кармана, лежащего в толще соединительной тически у всех изученных видов появляется широкая полоса соединительно ткани и открывающегося наружу вертикальной щелью различных размеров, тканной пленки с раздутыми за счет вакуолей клетками. Ресничный эпителий внутренней стенки паллиального кармана образует многочисленные складки (Прозорова, 1990). Клетки дистальной половины латеральной пластины име и вырабатывает слизь, в которой обнаруживаются группы беспорядочно раз- ют базофильную цитоплазму (чернильно-фиолетовая окраска гематоксили бросанных сперматозоидов. За исключением восточно-американских плевро- ном) и производят слизь, обволакивающую яйца в кладке. В связи с этим церид, у всех изученных видов вокруг дистальной трети паллиального карма- упомянутая половина пластины обозначается как нидаментальная железа на имеется тонкий слой мышечной ткани (Расщепкина, 2007). Данный факт (Прозорова, 1990). В зарубежных работах этот орган называется капсульной подтверждает основную функцию кармана, состоящую в высвобождении железой (Dazo, 1965;

Strong, 2005), но мы считаем этот термин неверным, спермиев из слизистых пакетов путем сокращения его мышечных стенок. поскольку общая капсульная оболочка у кладок плевроцерид отсутствует.

У изученных северо-американских родов атлантического бассейна палли- Кроме белковой и нидаментальной желез у проксимального края пластины альный карман широко открыт по всей длине (Dazo, 1965), но настоящий се- обнаружена еще одна железистая структура, вначале названная латеральной мяприемник отсутствует (Прозорова, 1990;

Rasshepkina, 2004;

Strong, 2005). железой (Расщепкина, 2007;

Prozorova, Rasshepkina, 2005;

Rasshepkina, 2006).

У представителей северо-американских родов тихоокеанского бассейна и На срезах хорошо прослеживается ее связь с клетками почки, вследствие чего азиатских плевроцерид отверстие паллиального кармана занимает не более эта железистая структура переименована нами в параренальную железу (Рас его длины (рис. 1). В районе вершины кармана всегда имеется обособленный щепкина, Прозорова, 2009;

Prozorova, Rasshepkina, 2009). Ее ацинарные клетки семяприемник, представляющий собой небольшой полый орган, длина которо- содержат базально расположенные ядра, цитоплазма имеет вид бледно го составляет 1/8-1/4 длины паллиального кармана (Прозорова, Расщепкина, фиолетовой сеточки, что указывает на слегка закисленную природу секрета.

2003;

2004;

Rasshepkina, 2004). На срезах видно, что изнутри семяприемник Для более точного определения содержимого секреторных гранул необходимы выстлан однослойным мерцательным эпителием, собранным в поперечные специальные гистохимические исследования, которые не входили в наши зада складки. Среди ресничных клеток упорядоченно расположены сперматозоиды, чи. Поскольку данная железистая структура локализована в районе семяприем легко распознаваемые по маленькому (гаплоидному) ядру. Поскольку сперма- ника, и клетки с подобной окраской цитоплазмы не наблюдаются ниже уровня тозоиды из паллиального кармана по этой ресничной борозде попадают в семя- его открытия, мы предполагаем, что белковый с примесью слизи секрет клеток приемник, она обозначается как спермиальная борозда (Прозорова, 1990). данного железистого образования используется для формирования оболочек У исследованных видов варьируют местоположение семяприемника на яйцевых капсул либо принимает участие в оплодотворительных процессах.

медиальной пластине, форма семяприемника, его относительная длина, опре- У яйцеживородящих плевроцерид латеральная пластина устроена по деляемая отношением длины семяприемника к длине паллиального кармана, другому в связи с приспособлением к яйцеживорождению. Вместо белковой и величина замкнутой части межпластинной полости, наличие которой опреде- нидаментальной желез на латеральной пластине имеется выводковая сумка.

ляется по первому появлению на срезах продольной щели между пласти- Соединительнотканные камеры сумки заполнены эмбрионами на разных ста нами. Удаленность вершины семяприемника от вершины замкнутой части диях развития. За счет большого числа эмбрионов латеральная пластина зна межпластинной полости характеризует величину последней. Глубина залега- чительно выступает из-под медиальной.

ния в ней семяприемника определяется по длине спермиальной борозды, на- У яйцеживородящих плевроцерид в проксимальной части пластины со ходящейся внутри замкнутой части межпластинной полости, т.е. чем длиннее храняется параренальная железа, которая примыкает к выводковой сумке со борозда, тем глубже залегает семяприемник. Эта борозда обозначена нами стороны семяприемника. Однако клетки железы окрашиваются гематоксили как внутренняя спермиальная борозда (Рис. 1) (Прозорова, Расщепкина, 2001, ном интенсивнее, чем у яйцекладущих родов. Вероятно, клетки парареналь 2003;

Расщепкина, 2007). ной железы у яйцеживородящих плевроцерид участвуют в выработке белко Латеральная пластина у яйцекладущих видов сложена железистой тканью во-слизистого секрета для питания развивающихся эмбрионов.

и разделена на две примерно равные доли, окрашенные в разные цвета. У жи- Таким образом, у всех плевроцерид медиальная пластина несет на себе вых моллюсков проксимальная часть белого цвета, а дистальная – желтого. паллиальный карман и в разной степени обособленный семяприемик, в слу Анализ срезов показал, что железистые клетки обеих долей пластины, обра- чае отсутствия которого его функцию выполняет участок паллиального кар зующие ацинусы, содержат базально расположенные ядра с темными глыб- мана. У яйцекладущих плевроцерид латеральная пластина полностью желе ками гетерохроматина и продуцируют гранулярный секрет. Природа секрета зистая, и представлена параренальной, белковой и нидаментальной железами.

неодинакова в разных долях пластины. Клетки большей части проксимальной У яйцеживородящих латеральная пластина преобразована в выводковую сум половины пластины при окрашивании имеют розоватую (эозинофильную) ку, в проксимальной части которой сохраняется параренальная железа.

цитоплазму (Прозорова, Расщепкина, 2003;

Расщепкина, 2007), что подтвер- Изучив общий план строения мужского и женского паллиального гонодук ждает первоначальное обозначение данной железы как белковой (Dazo, 1965). та, мы заключили, что половая система самок устроена гораздо сложнее, и, следовательно, может быть более информативна в плане выявления различных Эта часть железистой пластины формирует слоистую белковую оболочку яиц 11 типов строения. Поэтому ниже мы подробно рассматриваем строение именно ствовали. Мы обозначаем скоп женского паллиального гонодукта в семействе Pleuroceridae. ление клеток, формирующих апикальное утолщение паллиаль Глава 4. СТРОЕНИЕ ПАЛЛИАЛЬНОГО ОВИДУКТА ного кармана и секретирующих ВОСТОЧНО-АМЕРИКАНСКИХ РОДОВ слизь, как железистый участок ЯЙЦЕКЛАДУЩИХ PLEUROCERIDAE латеральной пластины.

4.3. Род Leptoxis Rafinesque, 4.1. Род Pleurocera Rafinesque, 1818. Представители рода известны в Се- 1819. Представители рода извест верной Америке в бассейнах Великих Озер и р. Миссисипи. Данные по ны из Северной Америки от бас строению женской половой системы рода Pleurocera впервые приведены в сейна Великих Озер до побережья работе Дажо (Dazo, 1965). Нам удалось их существенно уточнить и дополнить Мексиканского залива. Паллиаль (Rasshepkina, 2004), позже наши результаты были подтверждены в работе ный карман этого рода, исследо американского автора (Strong, 2005). Установлено, что латеральная пластина ванный на примере Leptoxis taeni состоит из трех желез, а не двух, как предполагалось ранее. Паллиальный ata, более замкнут, чем у Elimia карман, принимающий сперматофоры, у исследованного вида Pleurocera livescenses и Pleurocera acuta. От acuta широко открыт в мантийную полость. Отверстие кармана достигает 4/5 верстие кармана составляет не его длины. Cемяприемник отсутствует, но на срезах паллиального кармана более 1/3 его длины. Строение отмечены два различающихся участка. Так, на стенках кармана со стороны, медиальной пластины рода Lep противоположной задней кишке, наблюдаются упорядоченно расположенные toxis демонстрирует следующий сперматозоиды, т.е. этот участок паллиального кармана выполняет функции этап дифференцировки паллиаль семяприемника. А на прилежащей к задней кишке стенке кармана спермато- ного кармана. На срезах с про зоиды не отмечались (Рис. 2а). ксимального участка овидукта 4.2. Род Elimia H. et A. Adams, 1854. Представители рода обитают в водо- вначале наблюдается два сечения токах атлантического побережья Северной Америки от бассейна Великих озер – паллиального кармана и семя на севере до бассейнов рек, впадающих в воды Мексиканского залива на юге. приемника;

дистальнее между Паллиальный карман у рода Elimia, исследованного на примере Elimia сечениями появляется перегород haysiana, широко открыт в мантийную полость. Отверстие кармана достигает ка, а еще ниже паллиальный кар 4/5 его длины, как и у рода Pleurocera. Наши исследования не подтвердили на- ман и семяприемник сливаются в личие семяприемника у представителей рода Elimia, отмечавшегося ранее общую полость. Максимальная (Dazo, 1965). Однако был отмечен первый этап его формирования в прокси- ширина семяприемника, отмечен мальной части паллиального кармана, служащей для принятия сперматофоров ная в проксимальной части пла и высвобождения из них сперматозоидов. На срезах видны упорядоченно рас- стины, составляет 1/3 ширины положенные сперматозоиды на стенках в проксимальной части кармана и дез- кармана.

ориентированные – в дистальной (Рис. 2, б). Таким образом, проксимальный Таким образом, в паллиаль участок кармана выполняет функцию семяприемника. В верхней части овидук- ном кармане у представителя та Elimia haysiana в составе нидаментальной железы нами обнаружено возвы- рода Leptoxis уже имеется сфор Рис. 2. Поперечные срезы овидукта:

шающееся над паллиальным карманом скопление веретенообразных клеток. На а – Pleurocera acuta;

б – Elimia haysiana;

в – Lep- мированный семяприемник, от срезах клетки выглядят как сиреневые пятна с четкими границами. Их зерни- toxis taeniata. Обозначения как в рис. 1. Мас- крывающийся, однако, внутрь стая цитоплазма слабо окрашена гематоксилином, т.е. секретирует слизь. Сна- паллиального кармана, а не само штабная линейка – 100 мкм.

ружи кармана скопление клеток выглядит как утолщение. Дажо принял это стоятельным отверстием в ман образование, впервые отмеченное им на задней стенке паллиального кармана тийную полость, как у западно-американских плевроцерид (Рис. 2, в). Такое у видов Elimia livescenses и Pleurocera acuta, за семяприемник (Dazo, 1965). строение медиальной пластины можно считать промежуточным по степени обо Наши исследования вида Elimia haysiana не подтвердили наличие семя- собленности семяприемника между группами восточно-американских родов приемника, т.к. оформленные стенки у скопления железистых клеток отсут- Pleurocera и Elimia с одной стороны и западно-американских Juga – с другой.

13 4.4. Общие черты строения овидукта восточно-американских Pleuro- Латеральная пластина типичного железистого строения. При этом отмече ceridae. Основной общей чертой всех изученных видов является широкое на характерная для этого рода особенность – короткая белковая железа. Кро ме того, на срезах с проксимальной части пластины наряду с параренальной и отверстие паллиального кармана, достигающее 4/5 его длины, и либо полное белковыми железами наблюдаются клетки нидаментальной железы, которая отсутствие семяприемника, либо отсутствие семяприемника с отдельным от поднимается полосой вверх до уровня семяприемника. Слабое развитие бел паллиального кармана входом, поскольку семяприемнк расположен внутри ковой железы мы считаем примитивным признаком.

кармана. При отсутствии обособленного семяприемника его функцию выпол Между железами латеральной пластины и паллиальным карманом, как и у нет участок внутренней стенки паллиального кармана.

амуро-приморских плевроцерид, имеется широкая полоса соединительной тка Глава 5. СТРОЕНИЕ ПАЛЛИАЛЬНОГО ОВИДУКТА ни. Расхождения в деталях анатомии репродуктивных органов обнаружены ме ЗАПАДНО-АМЕРИКАНСКИХ И АЗИАТСКИХ РОДОВ жду всеми пятью изученными видами северо-американских Juga, несмотря на ЯЙЦЕКЛАДУЩИХ PLEUROCERIDAE минимальные конхологические различия. Виды различались относительными размерами семяприемника и взаиморасположением семяприемника и кармана.

5.1. Род Juga H. et A. Adams, 1854 с запада Северной Америки. Пред- 5.2. Восточно-азиатские виды рода Juga. Различия в строении овидукта ставители рода обитают в Северной Америке в водотоках тихоокеанского у разных видов в основном состоят в расхождении размеров семяприемника бассейна от Колумбии до Калифорнии. Изучено 5 видов рода из бассейна р. и взаиморасположении паллиального кармана и семяприемника, а так же в Колумбия, обозначенные в данной работе как Juga sp. 1, Juga sp. 2, Juga sp. 3, соединении пластин.

Juga sp. 4, Juga sp. 5. Медиальная пластина овидукта представлена паллиаль- 5.2.1. Амуро-приморские представители рода. Приводится сравнитель ным карманом и обособленным от него семяприемником. Полость паллиаль- но-анатомическое описание паллиального овидукта 12 из 15 известных аму ного кармана заполнена слизью, в которой обнаруживаются группы беспоря- ро-приморских видов рода Juga с юга Дальнего Востока России. Как и запад дочно разбросанных сперматозоидов. Паллиальный карман замкнут на 3/4 но-американские дальневосточные виды Juga отличаются относительными своей длины. Семяприемник округлой или слегка вытянутой формы. Кроме размерами семяприемника и его местоположением на медиальной пластине.

вида Juga sp. 5, семяприемник которого открывается наружу, у остальных По строению овидукта дальневосточные плевроцериды разделяются на три Juga отверстие семяприемника расположено внутри замкнутой части меж- группы. Виды Juga heukelomiana, J. czerskii, J. tegulata, J. amgunica, J. staro пластинной полости, которая у изученных видов неглубока. (Рис. 3, а, б). bogatovi хорошо отличаются от остальных амуро-приморских Juga наимень шими размерами семяприемника, относительная длина которого не превышает 0,04. У всех пяти видов семяприемник залегает неглубоко – длина внутренней спермиальной борозды приблизительно равна длине семяприемника. Однако глубина замкнутой части межпластинной полости у J. heukelomiana несколько больше, чем у остальных изученных амуро-приморских плевроцерид.

Вторая группа видов, включающая J. amurensis, J. calculus, J. nodosa, харак теризуется промежуточными значениями относительной длины семяприемника (0,06–0,08). Он также залегает неглубоко – длина внутренней спермиальной бо розды составляет около половины длины семяприемника. Среди дальневосточ ных видов J. amurensis отличает высокое расположение вершины семяприемни ка, которая расположена на одном уровне с вершиной паллиального кармана.

Третья группа видов, представленная J. buettneri и J. extensа, имеет семя приемник максимальной величины (относительная длина 0,12–0,15), который залегает глубоко, так что длина внутренней спермиальной борозды составля ет около 2/3 длины семяприемника.

Кроме упомянутых трех групп по сходству строения паллиальных овидук тов можно выделить еще 2 пары видов. Виды первой пары (J. czerskii и J. tegu latа) характеризуются небольшим семяприемником, а другие два вида (J. calcu lus и J. nodosа) имеют семяприемник со средними значениями относительной Рис. 3. Схемы овидукта: а – Juga sp. 1;

б – Juga sp. 5. БЖ – белковая железа, НЖ – ни даментальная железа;

ПЖ – параренальная железа;

остальные обозначения как в рис. 1.

15 длины. Однако при сходном строении овидукта виды обеих пар имеют сущест 5.4. Род Koreoleptoxis Burch венные различия в строении раковины и неперекрывающиеся ареалы.

Наблюдается и противоположная картина. У обитающих совместно и et Jung, 1988. Изучены экземп имеющих сходную форму раковины J. buettneri и J. czerskii обнаруживаются ляры из Зоологического музея резкие различия в строении паллиального овидукта. Виды J. starobogatovi и J. Китайской Академии наук (г.

аmgunicа, напротив, при существенном различии в форме раковины не разли- Пекин), определенные китай чаются по строению паллиального овидукта. скими коллекторами по ракови Полученные результаты по строению паллиального овидукта 12 дальнево- нам как Semisulcospira pasificans.

сточных видов показывают, что к межвидовым различиям следует относить Однако строение паллиального такие анатомические характеристики как относительный размер семяприем- овидукта этого вида оказалось ника, глубина замкнутой части межпластинной полости, взаиморасположение типичным для азиатских яйце паллиального кармана и семяприемника.

кладущих плевроцерид. Меди 5.2.2. Представители рода c Корейского полуострова. Всех корейских альная пластина несет палли Pleuroceridae ранее относили к роду Semisulcospira (Martens, 1905). Однако на альный карман и семяприемник, ряду с яйцеживородящими на Корейском полуострове обитают яйцекладущие открывающийся самостоятель плевроцериды (Abbott, 1948;

Burch, Jung, 1987). Анатомия репродуктивных ным отверстием в межпластин органов этих моллюсков сближает их с амуро-приморскими плевроцеридами ную полость. Ширина семяпри (Прозорова, Расщепкина, 2001). Поэтому в настоящей работе мы рассматрива емника составляет 1/3 ширины ем изученных корейских моллюсков в составе рода Juga. Согласно морфомет кармана.

рическим характеристикам, указанным Мартенсом (Martens, 1905), они опреде На латеральной пластине лены как Juga tegulata и Juga sp. Анатомически эти виды различаются незначи имеются все 3 железы. Параре тельно взаиморасположением семяприемника и паллиального кармана.

нальная железа крупная, на сре У амуро-приморских и корейских представителей рода отмечены различия зах ее ширина достигает шири в соединении пластин паллиального овидукта. Так, у амуро-приморских Juga пластины соединены посредством широкой полосы соединительнотканной ны белковой железы. Секрет пленки, формируя таким образом широкую межпластинную полость. У корей- клеток параренальной железы ских Juga пластины овидукта плотно примыкают друг к другу за счет соедини- красится гематоксилином наи тельнотканной прослойки, состоящей из 2–3 слоев клеток, в результате чего более интенсивно среди всех межпластинная полость гораздо уже. В связи с этим мы предполагаем, что ко- изученных представителей рейские Juga в результате дальнейших молекулярно-филогенетических иссле- плевроцерид, так что они вы дований могут быть отнесены к отдельному подроду или даже роду. глядят как чернильно 5.3. Род Hua Chen, 1943. Изучены экземпляры из Зоологического музея Ки- фиолетовая сеточка, что свиде тайской Академии наук (г. Пекин), определенные китайскими коллекторами по тельствует о закисленной при Рис. 4. Поперечные срезы овидукта: а – раковинам как Semisulcospira diminuta и S. textoria. Однако выяснилось, что роде слизистого секрета пара Juga tegulata;

б – Hua diminuta;

в – Koreoleptoxis овидукт этих моллюсков – типичного для яйцекладущих азиатских плевроце ренальной железы.

pasificans. Масштабная линейка – 100 мкм.

рид строения. Анатомия Melania telonaria, типового вида Hua, к настоящему времени не изучена в связи с утерей коллекции Хёудэ (Huede). Поэтому, осно 5.5. Общие черты строения овидукта западно-американских и азиат вываясь на конхологическом описании M. telonaria, предполагаем, что все ских родов яйцекладущих Pleuroceridae. Медиальная пластина данной гладкие Pleuroceridae из бассейна р. Янцзы относятся к роду Hua.

Медиальная пластина представлена паллиальным карманом и обособленным группы моллюсков представлена паллиальным карманом с обособленным семяприемником, ширина которого достигает половины ширины кармана. Лате- семяприемником под общей соединительнотканной оболочкой. В дистальной ральная пластина представляет собой комплекс желез (Рис. 4), при этом ширина трети паллиальный карман окружен мышечной тканью. Семяприемник у параренальной железы на срезе с проксимальной части овидукта составляет 1/3 большинства изученных видов открывается в замкнутую часть межпластин ширины белковой. В отличие от амуро-приморских плевроцерид нидаменталь- ной полости (Прозорова, Расщепкина, 2001, 2003;

Расщепкина, 2007).

ная железа представителей рода Hua очень узкая (Strong, Kohler, 2009).

17 Глава 6. СТРОЕНИЕ ПАЛЛИАЛЬНОГО ОВИДУКТА ЯЙЦЕЖИВОРОДЯЩИХ РОДОВ АЗИАТСКИХ PLEUROCERIDAE 6.1. Род Semisulcospira Boettger, 1886. Широкораспространенный азиат ский род. Медиальная пластина овидукта представлена паллиальным карма ном и обособленным семяприемником. Длина внутренней спермиальной бо розды не превышает длины семяприемника. Латеральная пластина преобра зована в выводковую сумку за исключением проксимального участка – пара ренальной железы. Цитоплазма ее железистых клеток, как и у всех Pleuroceridae, при окрашивании гематоксилином приобретает темно фиолетовой цвет. При этом, у моллюсков данного рода клетки железы окра шиваются гематоксилином интенсивнее, чем у яйцекладущих плевроцерид за исключением Koreoleptoxis.

В подглавах 6.1.1.–6.1.3. детально описано строение паллиального ови дукта представителей рода из Китая, Кореи и Японии. У изученных видов различались форма, относительные размеры семяприемника и взаимораспо ложение последнего и паллиального кармана.

6.2. Род Biwamelania Matsuoka et Nakamura, 1981. Эндемик бассейна оз.

Бива, о. Хонсю, Япония. Приводится иллюстрированное срезами описание паллиального овидукта двух видов рода. Отмечена ветвистая форма семяпри емника у вида Biwamelania desipiens и низкое его расположение у B. multi granosa.

6.3. Виды, выведенные из состава рода Semisulcospira. В середине про шлого века большинство восточно-азиатских представителей Cerithioidea обозначались как Semisulcospira. К этому роду относили всех азиатских цери тиоидей без выводковой сумки в голове, в том числе амуро-приморских яй цекладущих моллюсков (Жадин, 1952). В результате данный род оказался сборным и разнообразным.

В ходе изучения строения паллиального овидукта большинство изученных Рис. 5. Поперечные срезы овидукта: а – Biwamelania desipiens;

б – Semisulcospira lib нами китайских и корейских видов были выведены из состава не только рода ertina;

в – Brotia sp. 1;

г – Paracrostoma paludiformes. Масштабная линейка – 100 мкм.

Semisulcospira, но и семейства Pleuroceridae в целом. Приводятся сведения по анатомии трех таких видов, переведенных в роды Brotia (2 вида) и Глава 7. ОБСУЖДЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ СТРОЕНИЯ Paracrostoma (1 вид) семейства Pachychilidae (Рис. 5, в, г). РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ PLEUROCERIDAE 6.4. Общие черты строения овидукта яйцеживородящих Pleuroceridae.

Медиальная пластина обоих изученных родов подсемейства представлена пал- Наши исследования подтверждают общий план строения паллиального лиальным карманом с обособленным семяприемником, открывающимся в ман- овидукта родов Elimia, Pleurocera, Juga, Semisulcospira, уже обсуждавшийся в тийную полость отдельным отверстием, а латеральная – выводковой сумкой с литературе (Прозорова, 1990;

Dazo, 1965;

Nakano, Nishiwaki, 1989;

Strong, 2007;

прилегающей к ней параренальной железой в проксимальной части пластины. Strong, Frest, 2007) и уточняют структуру составляющих его латеральной и ме Из приведенных описаний видно, что у изученных видов Semisulcospira и диальной пластин на тканевом уровне. Так, на латеральной пластине вблизи Biwamelania строение медиальной и латеральной пластин овидукта очень крыши мантийной полости в верхних долях белковой железы у всех изученных сходно (Прозорова, Расщепкина, 2005;

Prozorova, Rasshepkina, 2006). Для видов обнаружена параренальная железа, базофильная цитоплазма клеток ко подтверждения родового статуса этих таксонов необходимы молекулярно- торой имеет вид сиреневой сеточки. Впервые для плевроцерид особое строение генетические исследования. проксимального участка белковой железы отмечено у японских Semisulcospira и обозначено как добавочная железа “acsessory gland” (Nakano, Nishiwaki, ника принципиально отличает западно-американских и азиатских яйцекла 1989). Клетки со слабо базофильной цитоплазмой у вершины латеральной пла- дущих Pleuroceridae от восточно-американских.

стины отмечены нами не только у яйцеживородящих Semisulcospira и Bi- Нами впервые рассмотрены внутривидовая изменчивость и межвидовые wamelania, но и у всех обследованных яйцекладущих видов. Таким образом, различия в строении овидукта Pleuroceridae на примере рода Juga с Дальнего согласно нашим данным у яйцекладущих Pleuroceridae в составе латеральной Востока России. Паллиальные овидукты у различных видов рода различаются пластины имеется не две железы, как предполагалось ранее, а три. относительными размерами семяприемника и местоположением семяприем Установлено, что на медиальной пластине у западно-американских и ази- ника на медиальной пластине. В пределах вида могут различаться глубина атских яйцекладущих плевроцерид в дистальной трети паллиального карма- замкнутой части межпластинной полости и длина внутренней спермиальной на, ближе к выходу из мантийной полости, ресничный эпителий внутренней борозды. У обитающих совместно и имеющих сходную форму раковины Juga стенки кармана окружен слоем мышечной ткани. Ранее мышечная ткань для buettneri и J. czerskii обнаруживаются резкие различия в строении паллиаль кармана не отмечалась. ного овидукта. Виды J. starobogatovi и J. amgunicа, напротив, при существен Наиболее информативным в таксономическом плане оказалось строение ном различии в форме раковины не различаются по строению половой систе проксимальной части медиальной пластины, где у Pleuroceridae располагается мы. А пары видов J. czerskii и J. tegulatа, также как J. calculus и J. nodosа, при семяприемник или заменяющие его структуры. У представителей плевроцерид сходном строении овидукта имеют существенные различия в строении рако из центральных и восточных районов Северной Америки отсутствует семяпри- вины и неперекрывающиеся ареалы.

емник, открывающийся в мантийную полость самостоятельным отверстием. Выявлены анатомические различия между корейскими и дальневосточны Вместо этого внутри паллиального кармана имеется участок стенки, где кон ми представителями рода Juga. У корейских Juga обнаружено тесное приле центрируются ориентированные сперматозоиды, либо уже сформированный гание желез к паллиальному карману. При этом между паллиальным карма семяприемник, который открывается внутрь кармана, как у рода Leptoxis.

ном и железами отмечена соединительнотканная прослойка толщиной не бо Эти анатомические особенности хорошо согласуются с результатами мо лее 2 рядов клеток. У остальных изученных Pleuroceridae железистая ткань лекулярно-филогенетических исследований церитиоидей Северной Америки латеральной пластины и карман разделены тонкой соединительнотканной (Holznagel, Lydeard, 2000;

Strong, Kochler, 2009), согласно которым восточно пленкой, которая на срезах выглядит как перешеек шириной в 7-10 клеток и американские роды делятся на две крупные клады, где монофилитические толщиной в 3-4 клетки. Эти особенности указывают на необходимость более роды Elimia и Pleurocera формируют сестринскую группу полифилитическим подробного изучения корейских и китайских яйцекладущих Pleuroceridae.

родам Leptoxis и Lithasia. Таким образом, современные молекулярно В ходе изучения строения паллиального овидукта Semisulcospira большин филогенетические исследования поддерживают выявленное нами разделение ство изученных нами китайских и корейских видов были выведены из состава восточно-американских Pleuroceridae на две группы. Отсутствие обособлен этого рода. Более того, моллюски, хранящиеся в Зоомузее Китайской Академии ного наружного семяприемника с отдельным отверстием может рассматри наук (г. Пекин) под этикетками Semisulcospira perigrinorum и S. vultuosа, выве ваться как примитивный признак, по крайней мере для родов без сформиро дены нами из состава семейства Pleuroceridae. Овидукт с одной капсульной ванного внутреннего семяприемника. В целом, для всех Pleuroceridae харак железой на латеральной пластине, отмеченный нами у S. paludiformes, характе терно наличие в составе медиальной пластины овидукта не только паллиаль рен для семейства Pachychilidae, поэтому к данному семейству этот вид, несо ного кармана, но и семяприемника (наружного либо внутреннего) или участ мненно, принадлежит. Виды, рассматриваемые в составе яйцеживородящего ка внутренней стенки кармана, выполняющего его функции.

рода Semisulcospira и имеющие этикетки S. paсificans, S. diminuta и S. textoria, Ранее было отмечено, что анатомия репродуктивных органов амуро напротив, имели паллиальный овидукт типичного для яйцекладущих Pleuro приморских плевроцерид отличается от таковой у восточно-американских ceridae строения и поэтому переведены в роды Hua и Koreoleptoxis.

родов Pleurocera и Elimia (Прозорова, 1990, 1994;

Dazo, 1965). Дальнейшие В семействе Pleuroceridae sensu lato выявлено 4 основных типа строения исследования показали, что амуро-приморские и корейские яйцекладущие паллиального овидукта репродуктивной системы: 1) у яйцеживородящих церитиоидеи рода Juga вместе с западно-американскими представителями плевроцерид (Semisulcospira и Biwamelania);

2) восточно-американских плев этого рода формируют отдельную группу родов, сходных по анатомическим роцерид (исключая род Leptoxis);

3) рода Leptoxis;

4) яйцекладущих азиатских признакам (Прозорова, Расщепкина, 2001, 2004). В верхней трети медиальной и западно-американских плевроцерид. Важно отметить, что эти группы мож пластины, кроме паллиального кармана, замкнутого не менее чем на 2/3 своей но выделить так же на основе последних молекулярно-генетических данных длины, всегда имеется обособленный семяприемник, открывающийся само- (Strong, Kohler, 2009).

стоятельным отверстием в межпластинную полость. Латеральная пластина состоит из трех желез. Таким образом, наличие сформированного семяприем 21 ВЫВОДЫ ны для яйцеживородящих плевроцерид (включая роды Semisulcospira и Biwamelania);

восточно-американских плевроцерид (исключая род Leptoxis);

1. Впервые изучено строение паллиального овидукта для 5 родов и уточ- рода Leptoxis;

яйцекладущих азиатских и западно-американских плевроцерид.

нено для 4 родов семейства Pleuroceridae sensu lato из Восточной Азии и Се верной Америки. В проксимальной части латеральной пластины паллиально СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ го овидукта у всех изученных плевроцерид гистологическими методами вы Статья, опубликованная в ведущем рецензируемом научном журнале:

явлена не отмечавшаяся ранее параренальная железа.

1. Расщепкина А.В., 2007. Строение паллиального овидукта моллюсков семейства 2. Обнаружены существенные различия в строении паллиального овидукта Pleuroceridae (Gastopoda: Cerithioidea) с юга Дальнего Востока России // Зоологи северо-американских плевроцерид из водотоков тихоокеанского и атлантиче- ческий журнал, 86(3): 279-285.

ского бассейнов. У западно-американских Juga обособленный семяприемник расположен на наружной стенке паллиального кармана и открывается в межпла- Статьи, опубликованные в других научных изданиях:

2. Расщепкина А.В., 2000. К анатомии паллиального овидукта у видов род Hua Chen стинную полость отдельным отверстием, а у средне- и восточно-американских (Pachychilidae, Cerithiaceae) // Бюллетень Дальневосточного малакологического родов семяприемник либо отсутствует вовсе (роды Pleurocera, Elimiа), а если общества, 4: 99-100.

имеется – то открывается внутрь паллиального кармана (род Leptoxis) 3. Прозорова Л.А., Расщепкина А.В., 2001. Сравнительно-анатомическое исследова 3. В ходе изучения половой системы разных видов амуро-приморских ние половой системы Juga-подобных гастропод (Gastropoda, Cerithioidea) из Юж Juga установлено, что видоспецифичными признаками для них являются ме- ной Кореи и Приморского края // Бюллетень Дальневосточного малакологического стоположение семяприемника на медиальной пластине и его размеры относи- общества, 5: 62-70.

тельно паллиального кармана, а глубина замкнутой части межпластинной 4. Прозорова Л.А., Расщепкина А.В., 2003. Состав и особенности биологии моллю полости и длина внутренней спермиальной борозды значительно варьируют в сков надсемейства Cerithioidea (Gastropoda, Cerithiiformes) из р. Тугур (южное Охотоморье) / Авторефераты докладов, Чтения памяти проф. В.Я. Леванидова.

пределах вида.

Вып. 2. Владивосток: Дальнаука. С. 135-138.

4. На Корейском п-ве впервые обнаружены плевроцериды, по анатомиче 5. Прозорова Л.А., Расщепкина А.В., 2004. Репродуктивная анатомия некоторых ро ским признакам принадлежащие к роду Juga, и отличающиеся от наиболее дов североамериканских Pleuroceridae (Gastopoda: Cerithiiformes: Cerithioidea) // близким к ним амуро-приморских Juga по степени сомкнутости латеральной Бюллетень Дальневосточного Малакологического общества, 8: 87-94.

и медиальной пластин друг с другом. 6. Прозорова Л.А., Расщепкина А.В., 2005. К репродуктивной анатомии представите 5. Впервые получены данные по анатомии яйцеживородящих плевроцерид лей рода Semisulcospira (Cerithioidea: Pleuroceridae: Semisulcospirinae) // Бюллетень эндемичного японского рода Biwamelania. В строении паллиального овидукта Дальневосточного Малакологического общества, 9: 123-126.

7. Прозорова Л.А., Расщепкина А.В., 2006. К морфологии радулы и паллиального у эндемичных Biwamelania и представителей широко распространенного ази гонодукта гастропод Biwamelania decipiens и B. multigranosa (Cerithioidea: Pleuro атского рода Semisulcospira существенных различий не обнаружено.

ceridae: Semisulcospirinae) // Бюллетень Дальневосточного Малакологического об 6. На основе оригинальных сведений по анатомии репродуктивных органов щества, 10: 130-132.

показано, что Semisulcospira sensu lato из Китая является сборной группой: 1 8. Расщепкина А.В., 2008. Изучение репродуктивной системы видов рода Parajuga вид (Semisulcospira pacificans) переведен в род Koreoleptoxis семейства (Gastropoda, Cerithioidea, Pleuroceridae) из бассейна озера Ханка // Чтения памяти Pleuroceridae, 2 вида (S. textoria, S. diminuta) – в род Hua семейства Pleuroceridae, проф. В.Я. Леванидова. Вып. 4. Владивосток: Дальнаука. С. 135- 2 вида (S. viltuosa, S. perigrinorum) – в род Brotia семейства Pacyichylidae и 1 вид Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских и между (S. paludiformes) переведен в род Paracrostoma семейства Pacyichylidae.

народных конференций:

7. Медиальная пластина паллиального овидукта у всех плевроцерид несет 9. Расщепкина А.В., 1999. Новые данные по строению паллиального овидукта амуро на себе паллиальный карман и в разной степени обособленный семяприемник, приморских Juga-подобных Pleuroceridae (Gastropoda, Cerithioidea) // II Региональ в случае отсутствия которого его функцию выполняет участок паллиального ная конференция по проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии.

кармана. Латеральная пластина у яйцекладущих плевроцерид полностью желе- Владивосток: ДВГУ. С. 118-119.

зистая и представлена параренальной, белковой и нидаментальной железами, а 10. Расщепкина А.В., Прозорова Л.А. 1999. Первые сведения по анатомии плевроце у яйцеживородящих преобразована в соединительнотканную выводковую сум- рид (Gastropoda, Cerithioidea) с запада Северной Америки и полуострова Корея // II Региональная конференция по проблемам морской биологии, экологии и био ку, в проксимальной части которой сохраняется параренальная железа.

технологии. Владивосток: ДВГУ. С. 116-118.

8. В семействе Pleuroceridae sensu lato выявлено 4 основных типа строения репродуктивной системы, а именно паллиального овидукта, которые характер 11. Расщепкина А.В., 2009. К биологии моллюсков семейства Pleuroceridae (Gastropoda, Cerithioidea) из Южного Охотоморья // Х Съезд гидробиологического общества при РАН. Владивосток: Дальнаука. С.334.

12. Расщепкина А.В., Прозорова Л.А., 2009. Разнообразие и распространение пресно водных моллюсков семейства Pleuroceridae (Gastropoda, Cerithioidea) // Х Съезд гидробиологического общества при РАН. Владивосток: Дальнаука. С. 334-335.

13. Prozorova L.A., Rasshepkina A.V., 2002. Reproductive Anatomy of the Genera Semisulcospira and Biwamelania (Mollusca, Cerithioidea) from Lake Biwa / Abstracts of the Third International Symposium of the series Specification In Ancient Lakes (SIAL-3): Ancient Lakes: Speciation, Development in the time and Space, Natural His tory. Novosibirsk: Nauka. P. 140.

14. Rasshepkina A.V., 2004. Pallial oviduct structure of the genus Semisulcospira (Caenogas tropoda, Cerithioidea, Semisulcospirinae) //

Abstract

of the conference “Mollusks of the Northeastern Asia and Northern Pacific: Biodiversity, Ecology, Biogeography and Faunal History”, October 4-6, 2004, Vladivostok. Vladivostok, Dalnauka. P. 130-132.

15. Rasshepkina A.V., 2004. The differensis in the pallial oviduct structure of some genera of North American Cerithioidea (Caenogastropoda: Cerithiiformes) // Abstract of the conference “Mollusks of the Northeastern Asia and Northern Pacific: Biodiversity, Ecol ogy, Biogeography and Faunal History”, October 4-6, 2004, Vladivostok. Vladivostok, Dalnauka. P. 132-134.

16. Prozorova L.A., Rasshepkina A.V., 2006. “To the Radula Morphology and Reproduc tive Anatomy of the Genus Biwamelania (Mollusca: Cerithioidea: Pleuroceridae:

Semisulcospirinae)” // Proceeding of the 4th International Symposium of the Kanazawa University 21-st Century COE Program Promoting Environmental Research in Pan Japan Sea Area, March 8-10, 2006, Kanazawa, Japan. P. 142-143.

17. Rasshepkina A.V., 2006. “Comparative anatomy of reproductive system of some spe cies of Semisulcospira (Mesogastropoda: Pleuroceridae) from Japan and South Korea” // Proceeding of the 4th International Symposium of the Kanazawa University 21-st Cen tury COE Program Promoting Environmental Research in Pan-Japan Sea Area, March 8 10, 2006, Kanazawa, Japan. P.19-20.

18. Расщепкина А.В., 2008. Биология брюхоногих моллюсков рода Parajuga из рек Южного Приморья // Материалы III Международного экологического форума.

Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та. С. 301-302.

19. Prozorova L.A., Rasshepkina A.V., 2009. Freshwater family Pleuroceridae (Gastro poda, Cerithioidea): distribution and systematics based on anatomical data // 10th Interna- Расщепкина Анна Васильевна tional Congress on Medical and Applied Malacology, Busan, Korea. Р. 124.

АНАТОМИЯ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА PLEUROCERIDAE SENSU LATO АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Подписано в печать 30.10.2009 г. Формат 60х84/16.

Усл. печ. л. 1.0. Уч.изд. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ № 18.

Отпечатано в типографии "БАЛС". Лицензия ПД № 20-0035. Владивосток

 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.