авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:   || 2 |

Сопряженный анализ компонентов флоры тверской области

-- [ Страница 1 ] --

На правах рукописи

НОТОВ Александр Александрович СОПРЯЖЕННЫЙ АНАЛИЗ КОМПОНЕНТОВ ФЛОРЫ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ Специальность 03.02.01 – Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва – 2012

Работа выполнена на кафедре ботаники ФГБОУ ВПО «Тверской государственный университет»

Официальные оппоненты:

доктор географических наук, профессор Анна Яковлевна Григорьевская доктор биологических наук, профессор Наталия Николаевна Попова доктор биологических наук, профессор Елена Анатольевна Борисова

Ведущая организация:

ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет»

Защита диссертации состоится 24 мая 2012 г. в 14 ч. на заседании Диссертационного совета Д 002.028.01 в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук, в конференц-зале лабораторного корпуса.

Адрес: 127276, г. Москва, ул. Ботаническая, д. 4. ГБС РАН Факс: 8(495)977-91-

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБУН Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук.

Автореферат разослан 15.02.2012 г. и размещен на сайтах ВАК http:

vak.ed.gov.ru и ГБС РАН www. gbsad 01.02.2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Ю.К. Виноградова Актуальность темы. Флора является сложной, многокомпонентной природной системой (Юрцев, 1982;

Камелин, 1983;

Толмачев, 1986).

Системный подход к ее изучению приобретает все большее значение (Шеляг Сосонко, Дидух, 1987;

Дидух, 1992;

Кожевников, 1996;

Ходосовцев, 2006).

Анализ структурных особенностей и характера взаимосвязей между компонентами флоры способствует выяснению механизмов устойчивости биомов, знание которых необходимо для решения проблемы сохранения биоразнообразия (Юрцев, 1992;

Заугольнова, Смирнова, 2000;

Букварева, Алещенко, 2005). В рамках биогеографического направления изучение сосудистых растений, мхов, печеночников, водорослей, лишайников проводят, как правило, независимо. Однако они являются составными частями целостных природных систем, пространственное распределение компонентов которых формировалось в ходе единого флорогенетического процесса и отражает специфику биологии и синэкологии таксонов высокого ранга. Сопряженный анализ компонентов флоры будет способствовать реализации системного подхода в биогеографии, выведет научные исследования на качественно новый уровень понимания природных явлений и процессов, механизмов флорогенеза, создаст необходимую базу для комплексного районирования. В связи с возрастающими темпами деградации растительного покрова все большее значение приобретает специальное изучение адвентивной фракции флоры и процессов адвентизации растительного покрова (Абрамова, Миркин, 2000;

Миркин, Наумова, 2002).

Становится актуальным сопряженный анализ аборигенной и адвентивной фракций флоры. Он позволит получить целостное представление о тенденциях формирования современной флоры.

Публикации, посвященные методологии сопряженного анализа, пока еще немногочисленны (Пчелкин, 1991;

Матвеева, 1998;

king, 2003 и др.).

Актуальна разработка концепции сопряженного анализа компонентов биоты и методических основ ее применения. В этой связи представляют интерес модельные регионы с высоким уровнем гетерогенности природной среды и разнообразием биоты, в которых проведена комплексная инвентаризация флоры с большой степенью детальности (Природная…, 2007;

Каталог…, 2008;

Природа…, 2011).

В качестве такого региона можно рассматривать Тверскую обл. Ее территория имеет значительные размеры и особый статус в гидрологической системе Европы. Она занимает центральную часть Каспийско-Балтийского водораздела, в пределах которого расположены истоки Волги, Западной Двины, Мсты, притоков Ловати. Около южной границы области находится исток Днепра. Регион расположен на стыке крупных ботанико географических и физико-географических границ (Жучкова, Шульгин, 1968;

Дорофееев, 1992, 2009). Растительный покров характеризуется более высокой по сравнению с другими регионами Центральной России степенью сохранности. Значительная общая площадь территории, неоднородность в геоморфологическом, ландшафтном и флористическом отношениях обусловили разнообразие основных компонентов флоры (Невский, 1938, 1939, 1960;

Ignatov et al., 1998 и др.). К настоящему времени достигнут сопоставимый уровень изученности сосудистых растений, мохообразных и лишайников (Нотов и др., 2002, 2010, 2011;

Нотов, 2005 и др.) Цель исследования. Разработка методических основ сопряженного анализа компонентов флоры. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

выявить видовой состав сосудистых растений, мхов, печеночников и лишайников;

выяснить ботанико-географические особенности структуры основных компонентов флоры, обусловленные биологией и синэкологией их представителей;

оценить уровень разнообразия и специфичности флор физико географических провинций и районов;

проанализировать флору природных комплексов и урочищ с обнажениями карбонатных пород, выяснить их роль в процессах флорогенеза;

определить возможности использования системы физико географического районирования при выделении фитохорионов;

выяснить тенденции антропогенной трансформации флоры;

дать рекомендации по сохранению биоразнообразия региона.

Научная новизна. Выявлен видовой состав сосудистых растений, мхов, печеночников и лишайников Тверской обл., проанализированы аборигенная и адвентивная фракции флоры. Обнаружено 35 новых для области аборигенных и 243 адвентивных вида сосудистых растений (включая 3 новых для Европейской России), 81 вид мхов (1 новый для Центральной России), 26 видов печеночников и 301 вид лишайников ( новых для Центральной России). Впервые проведен сопряженный анализ основных компонентов флоры Тверской обл., выяснена специфика их пространственного распределения и структуры. Установлен характер их обусловленности особенностями биологии и синэкологии представителей таксонов высокого ранга. Впервые тенденции антропогенной трансформации флоры выявлены на основе данных сопряженного анализа компонентов и фракций флоры.

Теоретическая и практическая ценность работы. Разработана концепция сопряженного анализа компонентов флоры. Предложен подход, позволяющий соотносить ботанико-географическую специфику основных компонентов флоры с особенностями биологии и синэкологии таксономических групп высокого ранга. Возможно его использование в разных разделах биогеографии и при организации комплексного многоуровневого мониторинга. В ходе анализа флоры природных комплексов с обнажениями карбонатных пород выявлены биогеографические основы устойчивости ландшафтов с элементами интразональной и экстразональной растительности.

Созданы оригинальные геоинформационные системы, включающие данные о биоразнообразии и физико-географических характеристиках природных комплексов региона. Даны рекомендации по сохранению биоразнообразия с учетом результатов комплексного анализа флоры.

Материалы диссертации активно используются в учебном процессе на кафедре ботаники Тверского госуниверситета и в учебно-просветительской деятельности на базе Ботанического сада ТвГУ. Информация о характере распространения редких и исчезающих видов учтена при разработке программы сохранения биоразнообразия Верхневолжья и ведении региональной Красной книги.

Апробация работы. Содержание работы и полученные результаты доложены на 20 международных научных конференциях и симпозиумах.

Среди них XVII Международный ботанический конгресс в Австрии (Вена, 2005 г.), международные конференции в Польше (Катовицы, 2005 г.), в Беларуси (Минск, 2002 г.), Эстонии (Тарту, 2003 г.), в Саратове (2000 г.), Владивостоке (2000 г.), Санкт-Петербурге (2002, 2005, 2006, 2010 гг.), Москве (2004, 2008 гг.), Твери (2004 г.), Оренбурге (2006 г.), Ижевске ( г.), Воронеже (2008 г.), Пензе (2008 г.), Брянске (2009 г.), Борке (2010 г.), Курске (2011г.). Были ежегодные выступления на Всероссийских и региональных конференциях и совещаниях.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 159 работ, из них монографий, 71 статья в рецензируемых журналах, 78 – статьи в других изданиях и материалы конференций.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Сопряженный анализ компонентов флоры позволяет реализовать системный подход к ее изучению и выявлять специфику пространственного распределения биоразнообразия, обусловленную особенностями биологии и синэкологии таксонов высокого ранга.

2. Различия в биологии и синэкологии сосудистых растений, мхов, печеночников и лишайников (гомойогидричность – пойкилогидричность, разные размеры экологических ниш и уровни ценотической определенности) оказали существенное влияние на характер флорогенеза и направленность миграционных процессов, что нашло отражение в эколого-фитоценотической и географической структуре флор этих компонентов.

3. По мере формирования адвентивной фракции происходит трансформация эколого-фитоценотического спектра флоры, увеличивается таксономическое, биоморфологическое и флорогенетическое разнообразие.

Эти процессы сопряжены с уменьшением уровня богатства аборигенной фракции. Более уязвимы виды, представляющие «небореальные» элементы, лесную и болотную группы.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы (929 источников, в том числе 94 на иностранных языках) и приложения. В приложении даны аннотированные списки сосудистых растений, мхов, печеночников и лишайников, сводные таблицы с данными об использованных гербарных материалах и источниках.

Глава 1. МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СОПРЯЖЕННОГО АНАЛИЗА Сделан обзор литературы по проблеме сопряженного анализа.

Выявлена концептуальная база и основные принципы подхода. На примере работ по биогеографии раскрыта специфика пространственного распределения флористических, фаунистических, микробиологических систем и микобиот (Чернов Ю., 1975, 1984;

Чернов Ю., Матвеева, 1979, 2000;

Чернов И., 1993, 1997, 2005;

Матвеева, 1998;

Новожилов, 2005, 2009;

Титов, 2007). Показана необходимость соотнесения данных с характеристиками природных комплексов и экосистем разного уровня. В пространственном распределении организмов, занимающих микрониши ограниченного объема, меньшее значение, как правило, имеют факторы, определяющие биогеографическую и физико-географическую зональность (Ignatov, 1993, 2001;

Урбанавичюс, 2001, 2002;

Новожилов, 2005;

Игнатов, Игнатова, 2005;

Игнатов и др., 2009). У мохообразных и лишайников более четко выражены долготные, а у сосудистых растений – широтные тренды изменения основных параметров биоразнообразия (Малышев, 1992;

Ignatov, 1993, 2001;

Нотов и др., 2004 ). При анализе разных компонентов биоты следует учитывать разный уровень связи с характеристиками конкретных микрониш, ценозов, ландшафтов, природных зон и физико-географических комплексов разного уровня (Новожилов, 2005,2009;

Журбенко, 2009, 2011). Актуально дальнейшее выяснение биогеографической специфики крупных систематических групп и характера ее обусловленности климатическими и ландшафтными особенностями, выявление основных трендов изменения богатства и структуры флор (Notov. 2010).

Для сопряженного анализа компонентов флоры целесообразно использование системы физико-географического районирования, которое позволяет достаточно полно охарактеризовать распространение мохообразных и лишайников, учесть особенности флорогенеза аборигенной фракции сосудистых растений (Нотов и др., 2004;

Нотов, 2009;

Notov, 2010).

На примере Восточной Европы и Северной Евразии было показано увеличение общего уровня видового богатства флор сосудистых растений с севера на юг (Малышев, 1992;

Морозова, 2008, 2009 и др.). Наиболее богатые флоры мхов и лишайников приурочены к приокеаническим и горным районам (Ignatov, 1993, 2001;

Урбанавичюс, 2001, 2009;

Нотов и др., 2006).

Отмеченные различия обусловлены разной соотносительной ролью температурного фактора и водного режима в пространственном распределении биоразнообразия пойкилогидрических мохообразных и лишайников и гомойогидрических сосудистых растений. Встречаемость многих мхов и лишайников в большей степени зависит от наличия характерных субстратов, микрониш, геоморфологических элементов, в меньшей степени от распространения определенных фитоценозов, зональных или секторальных особенностей климата (Игнатов, Игнатова, 2005;

Игнатов и др., 2009). Это определяет более значительную по сравнению с сосудистыми растениями макромозаичность показателей видового богатства флор, которая обусловлена геоморфологическими особенностями территории (Нотов и др., 2004;

Нотов, 2009). Большая часть работ, в которых сопоставлены флористические данные по разным компонентам флоры, основана на анализе различий по уровню их видового богатства. В некоторых публикациях (Матвеева, 1998 и др.) оценена синэкологическая специфика сосудистых растений, мохообразных, лишайников.

Развитие основ сопряженный анализа будет способствовать разработке подходов к выделению географических и флорогенетических элементов в разных систематических группах (Урбанавичюс, 2001, 2009), решению проблемы флористического районирования (Пчелкин, 1991;

cking, 2002 и др.). Учет биогеографических и синэкологических особенностей споровых растений сделает флорогенетические гипотезы более полными и обоснованными, позволит создать синтетическую флористическую систему Земного шара. Актуальна разработка общей концепции сопряженного анализа компонентов биоты.

Глава 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ Площадь территории Тверской обл. составляет 84,2 тыс. кв. км. Регион расположен на стыке крупных ботанико-географических и физико географических границ. Он включает фрагменты 4 физико-географических провинций, которые отличаются климатическими характеристиками, особенностями геоморфологии и геологии, гидрографии, ландшафтной структуры (Дорофеев, 1992, 2004, 2009).

Рис. 1. Схема физико-географического районирования Тверской обл.

(по: Дорофеев, 1992, 2004, 2009):

ПП – Прибалтийская, ВП – Валдайская, СМП – Смоленско-Московская, ВВП – Верхневолжская провинции;

1–23 – физико-географические районы;

3– Верхнемстинский, 4– Шлино-Цнинский 10– Тверецкий, 13– Ржевско-Старицкий Фрагменты трех провинций сопоставимы по площади (рис. 1). Основу Валдайской (ВП) и Смоленско-Московской (СМП) провинций составляют возвышенности. На них расположены истоки Волги, Западной Двины, Мсты, притоков Ловати, Днепра. Территория ВП ограничена областью максимального распространения последнего покровного оледенения. В пределах ВП расположены сложные системы ледниковых озер, элементы крупнохолмистого рельефа, обычны россыпи гранитных валунов.

Растительный покров характеризуется более высокой по сравнению с другими территориями области степенью сохранности. На западе распространены фрагменты коренных елово-широколиственных лесов и боровые комплексы. Специфику СМП определяют крупные долинные ландшафты с обнажениями карбонатных пород. Основу Верхневолжской провинции (ВВП) составляет равнинная территория, включающая часть зоны, находившейся под воздействием московского оледенения. В ВВП сохранились крупные болотные массивы, на северо-востоке встречаются фрагменты среднетаежных ельников.

В Тверской обл. достаточно широко распространены урочища с обнажениями карбонатных пород. Они приурочены к Карбоновому выступу, занимающему центральную часть области (Дорофеев, 1992). Самые крупные из них расположены в следующих физико-географических районах: Ржевско Старицкий (РСР), Тверецкий (ТР), Шлино-Цнинский и Верхнемстинский (рис. 1) (Дорофеев, 1992). В ботанических работах первый район нередко называют Ржевско-Старицким Поволжьем, второй обозначают как Вышневолоцко-Новоторжский вал, а два последних объединяют в Мстинский район (МР) (Невский, 1956;

Нотов и др., 2002). В совокупности эти районы образуют значительную по протяженности (более 280 км) в широтном направлении территорию, пересекающую Валдайскую (МР) и Смоленско-Московскую провинции (ТР, РСР). В каждом из районов встречаются долинные ландшафты с обнажениями карбонатных пород и карстовые элементы. ТР представляет гряду, в формировании которой принимали участие принесенные ледником отторженцы карбонатных пород (Савина, 1938, 1950). По склонам холмов распространены лессовидные суглинки с карбонатами и щебнем известняка. В МР обнажения карбонатных пород распространены в долине р. Цны. Многие ключевые и минеротрофные этого района являются кальцетрофными, а в озерных котловинах под аллювиальными и водно-ледниковыми отложениями располагаются палеозойские известняки. Разнообразие экотопов позволяет рассматривать эти районы в качестве удобной модельной территории для анализа экстразональных и интразональных элементов (Нотов и др., 2005, 2009).

Культурно-историческое и хозяйственно-экономическое развитие Тверского края происходило в соответствии со спецификой его ландшафтной структуры (Чалая, Веденин, 1998). Вделено 5 хозяйственно-экономических районов, которые отличаются уровнем развития промышленности, транспортной сети, наличием искусственных водохранилищ, степенью нарушенности растительного покрова (Малышева, 1980;

Нотов, 2009).

Глава 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ Флористические данные по сосудистым растениям начали собирать в конце XVIII в. (Ильинский, 1912;

Невский, 1947). Во второй половине XIX в.

обобщен материал о флоре Валдайской возвышенности (Гоби, 1876). А.А.

Бакуниным (1879) составлен первый обзор по флоре Тверской губернии.

Таблица Динамика изменения данных о видовом богатстве компонентов флоры в разные исторические периоды Компоненты Исторические периоды 0 1 2 3 4 5 6 С1 24 387 737 799 828 833 885 Сосудистые растения: С2 24 389 771 892 951 975 1082 С3 27 424 898 1054 1121 1162 1504 Печеночники – – 1 1 35 36 82 Мхи – – 20 89 148 149 256 Лишайники – – 10 136 141 146 232 Примечание. 0 – XVIII в.;

1 – 1800–1849 гг.;

2 – 1850–1899;

3 – 1900–1924;

4 – 1925–1949;

5 – 1950–1974;

6 – 1975–1999;

7 – 2000–2012;

С1 – аборигенная фракция без учета микровидов;

С2 – с учетом микровидов;

С3 – с учетом микровидов и адвентивной фракции.

Рис. 2. Динамика накопления данных об уровне видового богатства компонентов флоры:

Л – лишайники;

М – мхи;

П – печеночники;

С1, С2, С3 – сосудистые растения Динамика накопления флористических данных отражена в табл. 1 и на рис. 2. К началу XX в. видовой состав сосудистых растений был выявлен достаточно полно. В последующие периоды в большей степени происходила детализация, связанная с уточнением состава микровидов и гибридов в сложных таксономических группах. Предметом специального исследования стали адвентивные растения (рис. 2).

Первые сборы лишайников и мохообразных сделаны во второй половине XIX в. (Zickendrath, 1894, 1900;

Навашин, 1897;

Нотов и др., 2002, 2011). Специальное исследование мхов и лишайников проведено в начале XX в. (Еленкин, 1906, 1907, 1908, 1911;

Ignatov et al., 1998). Во второй половине XX в. уточнен видовой состав мохообразных, в меньшей степени лишайников (Нотов, 1996, 1998;

Катаускайте, 1998). В начале XXI в.

опубликованы обзорные работы по флоре мхов и лишайников, адвентивным растениям области (Нотов и др., 2002, 2011;

Нотов, 2009;

Потемкин, Нотов, 2011). К настоящему времени достигнут сопоставимый уровень изученности отмеченных систематических групп, что позволило начать разработку основ сопряженного анализа компонентов флоры (Нотов и др., 2004;

Нотов, 2009;

Notov, 2010).

Глава 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Флористические исследования проведены нами в 1982–2011 гг.

Изучены все административные и физико-географические районы Тверской обл. Использован маршрутный метод, который сочетался с работой на стационарах. Выявлен видовой состав сосудистых растений, мхов, печеночников и лишайников. Отмечены местонахождения редких видов.

Проанализирована адвентивная фракция флоры. Собрано более гербарных листов сосудистых растений, более 8000 образцов мохообразных и лишайников, которые хранятся в гербарии Ботанического сада ТвГУ (TVBG). Дублеты переданы в LE, MW, MHA, H. Проведен специальный анализ сложных в таксономическом отношении групп. Помощь в определении материала оказали специалисты МГУ, ГБС РАН, БИН РАН.

Особая благодарность С.Р. Майорову, М.С. Игнатову, Е.А. Игнатовой, Н.Н.

Цвелеву, А.Д. Потемкину, Г.П. Урбанавичюсу, Д.Е. Гимельбранту.

Критически проанализирован весь гербарный материал, имеющийся по Тверской и смежным областям. Выяснен характер распространения редких и исчезающих видов сосудистых растений, мохообразных и лишайников. На базе ЦЛГПБЗ и национального парка «Завидово» проведены специальные исследования индикаторных видов биологически ценных лесных сообществ (Нотов, 2010;

Нотов и др., 2011).

Для выяснения основных тенденций изменения параметров и характеристик флор в долготном и широтном направлениях проанализированы гербарные материалы и источники литературы по регионам, территории которых входят в состав Валдайской и смежных физико-географических провинций (см. Нотов и др., 2004, 2006;

Нотов, 2009;

Notov, 2010). За основу взято физико-географическое районирование (Жучкова, Шульгин, 1968).

Полученные флористические материалы оформлены в виде баз данных в формате Microsoft Excel. Для пространственной регистрации координат и анализа информации использованы стандартные методы геоинформационных исследований в среде программ ESRI ArcView GIS 3.2, Professional 10. Создана точечная электронная карта Mapinfo местонахождений редких видов сосудистых растений, мохообразных и лишайников. Включены также сведения обо всех гербарных сборах.

Применены традиционные способы математического анализа флористических данных. При оценке степени сходства видового состава использован индекс Отиаи (Ochiai, 1957;

Малышев, 2002).

Глава 5. БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФЛОРЫ 5.1. Параметры флор Валдайской и смежных физико-географических провинций Сосудистые растения и мхи На примере Валдайской и смежных провинций выявлены основные тренды изменения параметров флор мхов и сосудистых растений Кроме ВВП, ВП, СМП рассмотрены Западно-Приморская (ПРП), Прибалтийская (ПП), Мещерская (МП) провинции (Нотов и др., 2004;

Notov, 2010). Принято физико-географическое районирование (Жучкова, Шульгин, 1968).

Уровень сходства видового состава. Степень сходства видового состава во флорах мхов и флорах сосудистых растений провинций по индексу Отиаи, существенно различается. Состав флор сосудистых растений без учета разнообразия микровидов оказывается достаточно похожим.

Максимальное соответствие отмечено между флорами СМП, ВВП и ВП.

Наибольшие различия выявлены между МП и ПРП (индекс Отиаи 0,67).

Флоры мхов четко распадаются на две плеяды. Одна из них объединяет приатлантические флоры (ПРП и ПП), другая – континентальные. Связи между плеядами слабые. Максимальное сходство отмечено между ПРП и ПП (0,88). Минимальное сходство обнаруживают флоры ПРП и ВВП. При учете разнообразия микровидов во флорах сосудистых растений также выявляются две корреляционные плеяды. Максимальное сходство выявлено для СМП и ВВП (0,86), а минимальное – МП и ПРП (0,60) (Нотов и др., 2004).

Сопоставление характера связей для флор мхов и сосудистых растений ВП, СМП и ВВП обнаруживает определенные различия. У мхов более близки по составу флоры геоморфологически сходных провинций, расположенных на разной широте (ВП и СМП). Значение индекса (0,81) приближается к максимальному для флор мхов уровню. При этом флоры ВП и ВВП, имеющих максимальную по протяженности общую границу (рис. 3) характеризуются меньшим по сравнению с СМП и ВП сходством (0,76). У сосудистых растений сходство между флорами ВП и ВВП (занимают одинаковое широтное положение) достигает максимального значения (0,92) и больше, чем сходство между СМП и ВП.

Рис. 3. Богатство и специфичность флор сосудистых растений (левые) и мхов (правые столбцы) Валдайской и смежных провинций:

цифры – дифференциальные виды;

заливка – специфический компонент Таблица Уровень видового богатства и объем специфического компонента флор сосудистых растений и мхов Валдайской и смежных провинций Сосудистые растения Мхи Флора всего дифференциальные специфические всего дифференциальные специфические ПРП 1064 (1478) 114 (241) 279 (646) 447 43 63,4 (52,8) 87, ПП 1203 (1641) 67 (161) 340 (718) 436 27 71,7 (58,6) 85, ВП 857 (1037) 0 (2) 40 (130) 239 4 51,1 (37,0) 47, СМП 951 (1080) 10 (18) 109 (136) 291 4 57,0 (38,6) 57, ВВП 867 (972) 6 (11) 42 (66) 222 2 51,7 (34,7) 43, МП 1023 (1107) 95 (108) 180 (206) 241 1 61,0 (39,5) 47, Примечание: ПРП – Западно-Приморская;

ПП – Прибалтийская;

ВП – Валдайская;

СМП – Смоленско-Московская;

ВВП – Верхневолжская;

МП – Мещерская;

цифровые данные с учетом состава агамных комплексов и критических таксонов даны в скобках;

под чертой указана доля от общего числа видов, отмеченных на всей анализируемой территории (в %);

специфический компонент– сумма дифференциальных и кодифференциальных видов.

Таблица Характеристика специфического компонента флор сосудистых растений и мхов Валдайской и смежных провинций Флора Всего видов Е СЕ Э Ю Сосудистые растения ПРП 279(646) 122(380) 11(330) 4(70) 9(11) ПП 340(718) 130(341) 92(285) 5(38) 57(58) ВП 40(130) 4(20) 3(15) 0(4) 2(2) СМП 109(136) 18(32) 7(12) 2(7) 48(48) ВВП 42(66) 7(17) 2(8) 1(4) 7(7) МП 180(206) 32(44) 4(10) 6(15) 106(106) Мхи ПРП 195 58 49 0 ПП 190 49 45 0 ВП 28 5 7 0 СМП 42 8 3 0 ВВП 21 3 2 0 МП 12 1 0 0 Примечание: Е – европейские или преимущественно европейские;

СЕ – преимущественно среднеевропейские и атлантическо-европейские;

Э – эндемики;

Ю – южные (степные и лесостепные, аридные).

Специфические черты флор мхов и сосудистых растений. По основным количественным характеристикам (флористическое богатство, относительный уровень богатства флор, доля дифференциальных видов, удельный вес специфического компонента, пропорции долевого участия дифференцирующих фракций географических элементов) в пределах анализируемой территории долготные тренды во флорах мхов проявляются более четко и контрастно, чем во флорах сосудистых растений (табл. 2, 3, рис. 3, 4). Широтные тренды во флорах мхов по сравнению с флорами сосудистых растений выражены менее четко. Градиенты менее контрастны.

Некоторые из них имеют противоположную по отношению к флорам сосудистых растений направленность (например, доля дифференциальных видов во флорах) или не выявляются в связи с макромозаичностью (объем специфического компонента). При сопоставлении географических спектров флор мхов и сосудистых растений наблюдаются различия в характере соотношения удельного веса фракций, имеющих дифференцирующее значение. Специфика географической структуры флор мхов в большей степени определяется атлантическо-европейской фракцией, а специфика флор сосудистых растений – южной (степные, лесостепные, аридные виды) фракциями (рис. 4). Полученные показатели также свидетельствует о разном характере влияния широтных и долготных физико-географических градиентов на пространственное распределение разнообразия мхов и сосудистых растений. Географическое распространение мхов в отличие от сосудистых растений в большей степени зависит от характеристик водного режима и в меньшей степени от температурного фактора. Учет данных о микровидах сосудистых растений делает долготные тренды более контрастными, а в некоторых случаях «затушевывает» проявление широтных тенденций (например, уменьшение объема специфического компонента на отрезке ВП – СМП).

Рис. 4. Доля некоторых фракций географических элементов во флорах (II) и в составе специфического компонента флор (I):

А – мхи;

Б – сосудистые растения;

В – сосудистые растения с учетом микровидов;

1 – преимущественно среднеевропейские и атлантическо-европейские;

2 – европейские;

3 – южные виды;

прочие обозначения такие же, как на рис. 1 и в табл. Проявление макромозаичности в пределах направленных рядов изменения количественных характеристик флор мхов и сосудистых растений обусловлены разными факторами. Во флорах сосудистых растений «маскировка» направленных изменений некоторых параметров (относительный уровень видового богатства флор, доля дифференциальных видов, относительный объем специфического компонента) на отрезках ПРП – ПП, ВП – ВВП (рис. 3) может быть связана с диспропорциями размеров провинций, а в случае ПП – возможным прохождением флористической границы по территории провинции.

Невысокий уровень видового богатства флоры ВП и низкая ее специфичность могут быть обусловлены особенностями флорогенеза (более ограниченный поток миграций степных и лесостепных видов).

Противоположная направленность градиента во флорах сосудистых растений при учете разнообразия микровидов на отрезке ВП – СМП объясняется спецификой таксономической дифференциации и расселения крупных агамных комплексов. В пределах ВП распространен целый ряд скандинавских и атлантическо-европейских микровидов из родов Hieracium, Taraxacum, Ranunculus, которые уже не встречаются в СМП и в ВВП. Случаи макромозаичной реакции параметров флор мхов (противоположная направленность градиентов доли специфического компонента на отрезке ВП – СМП (рис. 4)) связаны с геоморфологической спецификой территории. В СМП широко распространены ландшафты с разнообразными микронишами, занимаемыми кальцефильными эпилитами. Эти же факторы определяют и различия в уровнях сходства видового состава флор мхов и сосудистых растений ВП, СМП и ВВП.

Таким образом, в пределах Валдайской и смежных физико географических провинций, зональные тенденции изменения общего уровня видового богатства и степени специфичности флор более четко проявляются у сосудистых растений, чем у мхов. Специфика бриофлор в большей степени определяется долготным положением территории. Степень оригинальности флор сосудистых растений в долготном направлении увеличивается при учете состава агамных комплексов. На основные характеристики флор мхов оказывают определенное влияние геоморфологические особенности территории.

Лишайники Детальный сравнительный анализ флор лишайников пока не возможен в связи с разной и недостаточной степенью изученности многих регионов России (Нотов и др, 2006;

Урбанавичюс, 2006;

Мучник, 2009). На основе анализа данных литературы и гербарных материалов составлены предварительные списки лишайников ПРП, ПП, ВП, ВВП, СМП (Нотов и др., 2006). Выявлена тенденция уменьшения разнообразия лихенофлор вдоль градиента увеличения степени континентальности климата. Характер изменения показателей сходен с мохообразными. В пределах одного широтного интервала большим уровнем видового богатства характеризуются провинции, на территории которых есть крупные возвышенности (ВП и СМП) и более широко распространены ландшафты с петрофитными сообществами. Дальнейшие лихенологические исследования позволят дать более точную характеристику этого тренда.

Зональная приуроченность в распространении лишайников так же, как и у мхов, выявляется не четко. Большинство отмеченных арктоальпийских видов по территории Валдайской возвышенности и приморским районам заходят достаточно далеко на юг. Среди специфических видов Прибалтийской провинции выявляются лишайники с субокеаническим характером распространения (Нотов и др., 2006).

5.2. Флора Тверской области Уровень видового богатства и таксономическая структура В пределах Тверской обл., зарегистрировано 894 аборигенных вида сосудистых растений (1116 с учетом микровидов и гибридов), адвентивных вида сосудистых растений, 282 вида мхов, 98 видов печеночников и 527 видов лишайников (табл. 4). Высокий по сравнению со смежными областями уровень видового богатства компонентов флоры обусловлен значительными размерами территории, ее неоднородностью в физико-географическом отношении, низким по сравнению с другими регионами Центральной России уровнем нарушенности растительного покрова, в некоторой степени лучшей изученностью флоры.

Расположенные на территории области фрагменты физико географических провинций характеризуются значительным видовым богатством и высокой флористической репрезентативностью (табл. 4), что обусловлено большими размерами и достаточной гетерогенностью их территорий. Уровни видового богатства аборигенной фракции сосудистых растений без учета микровидов сопоставимы. Большее долевое участие микровидов и гибридов в ВВП определяется лучшей их изученностью на этой территории, особенно в родах Pilosella, Potamogeton, Ranunculus.

Таблица Видовое богатство компонентов флоры Тверской обл.

и фрагментов физико-географических провинций Компоненты Всего видов ВП ВВП СМП 774/866 795/916 781/ Сосудистые растения 894/ (86,6/77,6) (88,9/82,1) (87,4/76,3) Мхи 282 246 (87,2) 202 (71,6) 242 (85,8) Печеночники 98 92 (93,8) 69 (70,4) 81 (82,7) Лишайники 527 415 (78,7) 300 (56,9) 337 (63,9) Примечание. Для сосудистых растений после косой черты приведен общий уровень видового богатства с учетом микровидов;

в скобках указана доля от общего числа видов анализируемого компонента флоры области в %.

В связи с разной степенью детализации таксономических обработок групп, включающих микровиды и гибриды, недостаточной изученностью их распространения в целом при ботанико-географическом анализе флоры материалы по микровидам и гибридам в спектрах не учтены. В качестве дополнительной информации они использованы при оценке специфичности флоры ВП. Структура таксономических спектров каждого компонента флоры области типична для бореальных флор.

Эколого-фитоценотическая структура Многие мохообразные и лишайники по сравнению с сосудистыми растениями характеризуются меньшей фитоценотической определенностью.

Нередко приуроченность к конкретной микронише или субстрату выражена более четко, чем к конкретному сообществу. При построении эколого фитоценотических спектров мы учитывали частоту встречаемости видов в каждой группе фитоценозов. Выясняли степень зависимости распространения вида от наличия петрофитных сообществ, а для мохообразных также и фитоценозов с несомкнутым покровом, формирующихся при зарастании обнажений различных субстратов. В эколого-фитоценотическом спектре флоры дифференцирующее значение имеют группы луговых, лесных, болотных видов (рис. 5). У сосудистых растений луговые виды объединяют 18,6% флоры (табл. 6). Эта группа очень слабо представлена у мхов (1,1%) и практически не выражена у печеночников и лишайников. В луговых фитоценозах мохообразные чаще приурочены к зарастающим обнажениям субстратов и представляют, как правило, группу видов, характерных для сообществ с несомкнутым покровом и синантропных местообитаний. В совокупности болотные, болотно-лесные и лесные виды у сосудистых растений объединяют 38,4%. У мохообразных и лишайников на их долю приходится более половины видового состава. У печеночников эта фракция включает 80,6% (табл. 5).

Таблица Эколого-фитоценотическая характеристика компонентов флоры Тверской обл.

Группы Сосудистые растения Мхи Печеночники Лишайники Б 95 10,6 58 20,6 34 34,7 15 2, Б-Л 56 6,3 31 11 25 25,5 55 10, Л 192 21,5 89 31,6 20 20,4 246 46, – – – – ЛГ 166 18,6 3 1, Э 141 15,8 6 2,1 2 2 47 8, П 3 0,3 32 11,3 3 3,1 116 ПВ 142 15,9 17 6 4 4,1 6 1, С 99 11,1 46 16,3 10 10,2 42 Всего 894 100 282 100 98 100 527 Примечание. Названия групп раскрыты на рис. 5.

Рис. 5. Эколого-фитоценотический спектр флоры Тверской обл.:

Б – болотные;

Б-Л – болотно-лесные;

Л – лесные;

ПВ – водные и прибрежно-водные;

ЛГ – луговые;

Э – эвритопные;

С – виды сообществ с несомкнутым покровом, синантропных местообитаний и сорные;

П – виды петрофитных сообществ Специфика мохообразных и лишайников по сравнению с сосудистыми растениями проявляется также в большем относительном объеме петрофитной группы. У сосудистых растений она представлена всего тремя видами (Asplenium viride, Gymnocarpium robertianum, Polypodium vulgare). У мохообразных и лишайников она объединяет от 3,1 до 22% видового состава (табл. 5). Максимальное долевое участие этой группы выявлено у лишайников, что обусловлено более значительным по сравнению с мохообразными объемом эпилитной фракции. Относительная доля в спектрах водной и прибрежно-водной группы находится в интервале 1,1– 15,9%. Максимальное разнообразие этой группы характерно для сосудистых растений. У мхов она включает 6% видового состава. Самое низкое ее долевое участие отмечено у лишайников. Водную группу у них представляют только некоторые виды родов Verrucaria, Dermatocarpon, Bacidina. Таким образом, эколого-фитоценотический спектр у сосудистых растений характеризуется более пропорциональным участием основных групп, значительной ролью луговой, водной и прибрежно-водной групп. В этих сообществах разнообразие споровых растений и лишайников низкое.

Большинство печеночников и мхов приурочено к лесным и болотным сообществам, связь с которыми особенно значима для печеночников.

Специфику лишайников и мхов определяет также высокое долевое участие петрофитной группы. При более детальном анализе возможна оценка видов разных компонентов по степени стенотопности или эвритопности.

Для эпилитных лишайников и мхов Центральной и Северо-Западной России характерно разное соотношение базифильных и ацидофильных видов.

Большинство эпилитных лишайников в этих регионах приурочено к гранитам и другим породам с кислой реакцией среды. В Тверской обл. из (24,3% всех видов флоры области) эпилитных лишайников 90 видов (70,3% всех эпилитов) встречаются на гранитах или преимущественно на гранитах, 38 (29,7%) – на известняках. Во флоре Тверской обл. отмечено только видов мхов (8,9% от флоры области), являющихся облигатными эпилитами, которые растут непосредственно на каменистых субстратах. Из них 16 видов (64% всех эпилитов) встречаются на известняках и 5 (20%) – на гранитах.

Спектры географических элементов Группы географических элементов, выделяемые для разных компонентов флоры, не всегда сопоставимы. При анализе широтных групп у мохообразных и лишайников в случае, когда приуроченность к горным районам имеет большее значение, чем отношение к определенной ботанико географической зоне, нередко в составе широтных элементов флоры выделяют монтанную группу (Лазаренко, 1956;

Голубкова, 1966;

Шляков, 1976 и др.). Уровень связи с горными территориями и с приокеаническими районами имеет количественное выражение и должен являться предметом специального анализа. Однако при сопоставлении разных компонентов флоры территорий, на которых возможно выявление таких связей, выделение монтанной и субокеанической групп в ряде случаев позволяет более детально охарактеризовать специфику состава флоры. При анализе географического спектра флоры нами использован такой подход. В связи с отсутствием четкой обособленности арктовысокогорного (арктоальпийского, арктомонтанного), гипоарктического, арктобореального элементов у мохообразных и лишайников мы рассматривали «северную» фракцию видов в целом. В «южную» фракцию сгруппированы степные и лесостепные виды, некоторым аналогом которых являются аридные виды у мохообразных и лишайников (табл. 6, рис. 6).

Таблица Географическая характеристика компонентов флоры Тверской обл.

Сосудистые растения Мхи Печеночники Лишайники Группы абс. в% абс. в% абс. в% абс. в% Б 386 43,2 125 44,3 40 40,8 222 42, Б-Н 50 5,6 26 9,2 8 8,2 9 1, С 39 4,4 37 13,1 12 12,2 28 5, Ю 74 8,3 13 4,6 1 1,0 12 2, Мт 3 0,3 4 1,4 2 2,0 75 14, Н 76 8,5 52 18,4 18 18,4 110 20, – – – – ОК 9 1,0 1 0, ПЗ 257 28,7 24 8,5 17 17,3 71 13, Итого 894 100,0 282 100,0 98 100,0 527 100, Примечание. Названия групп раскрыты на рис. 6.

Рис. 6. Спектр географических элементов флоры Тверской обл.:

Б – бореальные;

Б-Н – бореально-неморальные;

Н – неморальные;

ПЗ – полизональные и космополиты;

Ю – южные (степные, лесостепные и аридные);

С – северные (гипоарктические, арктобореальные и арктовысокогорные);

ОК – субокеанические;

Мт – монтанные Географические спектры каждого компонента флоры Тверской обл.

имеют характерную для бореальной зоны структуру (рис. 6). Сравниваемые компоненты отличаются по объему северной и южной фракций (табл. 6).

Южная фракция у сосудистых растений объединяет 8,3% вида. Меньшую роль она играет у мхов (4,6%) и лишайников (2,3%). Эта группа практически не выражена у печеночников. В ее состав мы включили только Mannia fragrans, отнесенную Р.Н. Шляковым (1982) к горно-аридным видам.

Относительный объем северной фракции варьирует в интервале 4,4–13,1% (табл. 6). Он минимален у сосудистых растений и имеет максимальное значение у мхов. У лишайников многие виды, широко распространенные на севере, представляют скорее монтанный, чем арктовысокогорный элемент.

Эколого-фитоценотическая структура северной фракции сосудистых растений, мхов, печеночников отличается от таковой у лишайников. Среди лишайников этой фракции преобладают виды петрофитных сообществ, у сосудистых растений и мохообразных доминируют болотные и болотно лесные виды. Монтанная группа у сосудистых растений представлена тремя видами (0,3%). У лишайников она объединяет 14,2% видов. Специфику флоры Тверской обл. по сравнению с флорами других областей Центральной России определяет субокеаническая группа, которую представляют Lobelia dortmanna, Tillaea aquatica, Subularia aquatica.

5.3. Флора физико-географических провинций области Фрагменты физико-географических провинций, расположенные в пределах Тверской обл., характеризуются разным уровнем видового богатства, определенной спецификой состава по каждому компоненту флоры. По уровню видового богатства компоненты флоры провинций распределяются следующим образом: сосудистые растения – ВВП (795), СМП (781), ВП (774);

мхи – ВП (246), СМП (242), ВВП (202);

печеночники – ВП (92), СМП (81), ВВП (69);

лишайники – ВП (415), СМП (337), ВВП (300) (табл. 4). Более высокий относительный уровень видового богатства ВП мхов, печеночников и лишайников обусловлен лучшей степенью сохранности растительного покрова и фрагментов коренных лесных фитоценозов, разнообразием петрофитных сообществ и синузий. Меньший относительный уровень разнообразия ВП по сравнению с другими провинциями у сосудистых растений связан с отсутствием в ВП многих степных и лесостепных видов, отмеченных в СМП и ВВП. При учете микровидов ВП занимает второе место, что обусловлено встречаемостью восточно-фенноскандских и балтийских видов рода Hieracium, которые распространены в пределах Центральной России только на территории Валдайской возвышенности (Сенников, 2006, 2009).

Специфика таксономической структуры компонентов флор провинций проявляется в наличии дифференциальных семейств и родов. Среди них у сосудистых растений Lobeliaceae (Lobelia) – ВП, Orobanchaceae (Orobanche) – СМП, Plumbaginaceae (Armeria) – ВП, Polypodiaceae (Polypodium) – ВП, Trapaceae (Trapa) – ВП, у мхов Leucobryaceae (Leucobryum) – ВВП, Lembophyllaceae (Isothecium) –ВП, Timmiaceae (Timmia) – СМП, у печеночников Aytoniaceae (Mannia) – СМП, Porellaceae (Porella) – СМП, Trichocoleaceae (Trichocolea) – ВП, у лишайников Mycosphaerellaceae (Stigmidium) – ВП, Pleomassariaceae (Peridiothelia) – ВП, Protothelenellaceae (Protothelenella) – ВП, Psoraceae (Protoblastenia) – СМП, Umbilicariacae (Umbilicaria) – ВП. В отдельных провинциях выше долевое участие некоторых семейств (Orchidaceae – СМП, Neckeraceae – ВП, Pottiaceae – СМП, Seligeriaceae – СМП, Gyalectaceae – ВП, Nephromataceae – ВП, Verrucariaceae – СМП, Teloschistaceae – СМП). Флоры сосудистых растений, мхов и лишайников физико-географических провинций достаточно сходны по видовому составу. Для печеночников отмечены существенно разные объемы самих флор. Различия обусловлены полнотой сохранности комплексов лесных и болотных видов, приуроченных к старовозрастным коренным сообществам, сохранившимся в ЦЛГПБЗ (Нотов и др., 20011;

Потемкин, Нотов, 2011), и, по-видимому, в некоторой степени связаны с недостаточной изученностью печеночников в СМП и ВВП.

Самый большой объем дифференциальных видов отмечен для сосудистых растений, мхов и печеночников в СМП, для лишайников в ВП. В большей степени оригинальность флоры в первом случае обусловлена значительным разнообразием лесостепных, аридных, кальцефильных видов, приуроченных к ландшафтам с обнажениями карбонатных пород. Во втором случае она связана с лучшей сохранностью коренных южнотаежных фитоценозов, широким распространением гранитных валунов и петрофитных сообществ. По относительному объему дифференциальных видов отмечен сходный с показателем «общий уровень видового богатства» характер распределения. Ботанико-географическая характеристика дифференциальных видов отражает специфику природных условий провинций, особенности флорогенеза анализируемых компонентов. Разнообразие природных комплексов с обнажениями карбонатных, скалистые обнажения известняков и доломитов обусловили широкое распространение представителей южной фракции.

У сосудистых растений в составе дифференциальных видов СМП преобладают лесостепные, степные, неморально-лесостепные виды. Среди них Anemone sylvestris, Carex montana, Cervaria rivinii, Geranium sanguineum, Hypericum elegans, Juncus inflexus, Koeleria delavignei, Orobanche bartlingii, Pedicularis kaufmannii и др. Только в СМП зарегистрированы некоторые аридные мхи (Aloina rigida, Pterygoneuron ovatus, Trichostomum crispulum, Weissia longifolia) и печеночники (Mannia fragrans), редкие петрофитно ключевые мхи (Palustriella commutata) и неморальные печеночники (Porella platyphylla). Отмечены некоторые арктобореальные виды (Ditrichum flexicaule). Аридными дифференциальными видами лишайников являются Acarospora cervina, Caloplaca variabilis, C. velana, Cladonia foliacea, C.

symphicarpia, Collema crispum. Выявлены редкие монтанные и арктовысокогорные (Bilimbia lobulata, Collema undulatum, Thelidium minutulum), неморальные лишайники (Hyperphyscia adglutinata).

Специфику ВП определяют сложные системы ледниковых озер, сообщества с россыпями гранитных валунов, фрагменты коренных елово широколиственных фитоценозов. Среди дифференциальных видов представлены субокеанические, монтанные, неморальные элементы.

Дифференциальными видами сосудистых растений являются редкие субокеанические (атлантические) (Lobelia dortmanna, Subularia aquatica), балтийские (Gypsophila fastigiata) среднеевропейско-горные (Lathyrus laevigatus), монтанные (Polypodium vulgare), неморальные (Astragalus glycyphyllos, Carex remota, Dentaria bulbifera, Digitalis grandiflora) виды. В ВП представлены арктовысокогорные и арктобореальные (Racomitrium microcarpon, Plagiopus oederiana), монтанные (Myurella julacea, Seligeria galinae), неморальные (Anomodon rugelii, Neckera crispum), субокеанические (Sphagnum tenellum) виды мхов. В ВП найдена большая часть редких арктовысокогорных и монтанных видов лишайников, встречающихся на гранитах. Среди них Acarospora sinopica, Dermatocarpon luridum, D.

rivulorum, Parmelia fraudans, P. saxatilis, Rhizocarpon hochstetteri. Выявлены редкие дифференциальные неморальные виды (Bacidia rosella, Collema furfuraceum, Heterodermia speciosa). Дифференциальным кальцефильным монтанным видом является Acarospora macrospora.

Рис. 7. Спектр географических элементов флор физико-географических провинций Тверской обл.:

названия групп раскрыты на рис. На территории ВВП широко представлены крупные болотные массивы, отсутствуют урочища с обнажениями карбонатных пород. Она имеет максимальную протяженность с севера на юг, в южной части включает большой фрагмент долины Волги и ее притоков (Медведица, Молога).

Только в ВВП отмечены редкие гипоарктические (Pinguicula vulgaris, Petasites frigidus), евросибирско-таежные (Actaea erythrocarpa, Juncus stygius, Lonicera coerulea) виды сосудистых растений. Выявлены гипоарктические и арктобореальные дифференциальные виды мхов и печеночников (Calliergon richardsonii, Pseudocalliergon lycopodioides, Schistochilopsis laxa). Большая часть дифференциальных лишайников представляет бореальную и полизональную группы.

Достаточная специфичность видового состава флоры фрагментов физико-географических провинций, расположенных в пределах Тверской обл., определила различия в спектрах географических элементов (рис.7).

Дифференциальное значение имеют северная и южная группы. Долевое участие первой варьирует в интервале 1,7–13,9%. Максимальная доля гипоарктических и арктобореальных видов сосудистых растений и мхов отмечена в ВВП, где сохранились крупные болотные массивы. Наибольшее разнообразие лесостепных и аридных видов зарегистрировано в СМП (сосудистые растения – 8,5%, мхи – 5,4%, лишайники – 3,6%, печеночники – 1,2%). В СМП и ВП отмечено большинство зарегистрированных в области монтанных видов. У лишайников эта группа объединяет 13,9 и 11,6% видов соответственно.

Глава 6. ПРИРОДНЫЕ КОМПЛЕКСЫ И УРОЧИЩА С ОБНАЖЕНИЯМИ КАРБОНАТНЫХ ПОРОД 6.1. Ботанико-географическая специфика флоры В совокупности 3 физико-географических района, в которых распространены урочища с обнажениями карбонатных пород, занимают около 20% площади Тверской обл. В целом на их территории выявлено видов сосудистых растений (90% от флоры области), 220 видов мхов (78%), 74 вида печеночников (76%), 374 вида лишайников (71%), что свидетельствует о высоком уровне флористической репрезентативности. В каждом районе зарегистрировано более 60% всех видов сосудистых растений и мхов области. Репрезентативность флор печеночников и лишайников находится в интервале 42,9–68,4% (табл. 7).

Именно в этих районах зарегистрированы многие дифференциальные для фрагментов физико-географических провинций области семейства, роды и виды. Среди дифференциальных семейств Orobanchaceae (ТР), Lobeliaceae (МР), (РСР), Aytoniaceae (РСР), Porellaceae (ТР), Timmiaceae Protothelenellaceae (МР), Psoraceae (РСР). Отмечены виды из крайне редких для области кодифференциальных семейств – Aspleniaceae (МР, РСР), Santalaceae (МР, ТР). Выявлено некоторое своеобразие таксономических спектров флор. В ТР, например, сем. Orchidaceae входит в состав десяти ведущих семейств флоры (26 видов, 10-е место), что не типично для умеренных районов Голарктики. Только в ТР зарегистрированы Cypripedium guttatum, Neottianthe cucullata, Gymnadenia densiflora. На территории района выявляется также более высокая фитоценотическая роль орхидных. Здесь отмечены самые крупные в области популяции Cypripedium calceolus, Epipactis atrorubens, Gymnadenia conopsea, Herminium monorchis, Orchis ustulata. Некоторые виды орхидных встречаются в нетипичных для них экотопах.

В МР выявлено более высокое, чем в других районах, долевое участие сем. Neckeraceae, а в РСР – Pottiaceae, Seligeriaceae. Во флорах лишайников МР и ТР зарегистрированы представители сем. Umbilicariaceae. В МР выше, чем в других районах, роль сем. Rhizocarpaceae.

Таблица Видовое богатство и уровень специфичности флор комплексов с обнажениями карбонатных пород Сосудистые Мхи Печеночники Лишайники растения Районы диф. диф. диф. диф.

всего всего всего всего виды виды виды виды 708* 61** 178 15 67 24 256 МР 79,2 8,6 63,1 8,4 68,4 35,0 48,5 20, 678 22 171 5 42 1 275 ТР 75,8 3,2 60,6 2,9 42,9 2,4 52,2 27, 697 40 196 32 46 5 236 РСР 78,0 5,7 69,5 6,1 46,9 10,9 44,8 15, Примечание: * – в числителе – абсолютное число видов, в знаменателе – доля от общего числа видов флоры области (в %);

** – в числителе – абсолютное число дифференциальных (диф.) для физико-географического района видов, в знаменателе – их относительная доля от общего числа видов флоры района (в %).

Флора каждой территории гетерогенна с точки зрения географических элементов. Дифференцирующее значение имеют фракции северных и южных видов (рис. 8). Большая по сравнению с сосудистыми растениями относительная доля арктоальпийских и арктобореальных видов у мхов определяется значительным разнообразием «северных» мхов на минеротрофных и ключевых болотах. На урочищах с близким залеганием карбонатных пород и широким распространением карстовых процессов такие болота становятся кальцетрофными и характеризуются особенно высоким уровнем видового богатства. Во флоре сосудистых растений РСР северная фракция по объему в 1,5 раза меньше, а южная – в 1,4 раза больше, чем во флоре МР (рис. 8). Во флорах мхов соответственно в 1,6 и в 1,9 раза, а во флорах лишайников – в 8 и 4,8 раза. Полученные показатели хорошо иллюстрируют общие тенденции изменения структуры спектров географических элементов флор в широтном направлении (Нотов и др., 2005;

Нотов, 2009). У сосудистых растений, в меньшей степени у мхов в более южных районах существенно возрастает доля степных и аридных элементов.

Максимальное участие «южной» группы отмечено в долинных ландшафтах РСР (Нотов и др., 2005). Относительно большая по сравнению с сосудистыми растениями роль северной фракции во флорах мхов (рис. 8) и меньшее значение южной фракции свидетельствуют о более слабых зональных барьерах в географическом распространении мхов, у которых гипоарктические и арктобореальные виды полнее представлены в южных районах, а аридный элемент выражен менее четко. Такой характер распределения обусловлен большим по сравнению с зональной спецификой растительного покрова значением для мхов особенностей геоморфологии и встречаемости микрониш. При сходных относительных объемах северных фракций мхов и лишайников сильно отличается эколого-фитоценотический состав этих групп. Среди гипоарктических и арктобореальных мхов преобладают болотные и петрофитно-ключевые виды, а большинство лишайников, широко распространенных в северных регионах, представляют монтанную группу.

Рис. 8. Роль некоторых фракций во флорах физико-географических районов с обнажениями карбонатных пород:

по оси ординат указано долевое участие фракции в %;

С – северная;

Ю – южная;

Мт – монтанная Во флорах сосудистых растений, мхов и лишайников проявляются некоторые связи с горными регионами. У сосудистых растений можно выделить горно-лесную эколого-ценотическую группу, объединяющую разные с точки зрения географического распространения виды более обычные на территориях с горными системами и скальными обнажениями.

На равнинах виды этой группы, как правило, приурочены к выходам материнских пород по склонам речных долин. Ее представляют некоторые растения, отнесенные Н.А. Миняевым (1969) к группе среднеевропейских горных видов (Thesium alpinum, Carex ornithipoda), а также Gymnocarpium robertianim, Asplenium viride. У мхов и лишайников связи с горными флорами выявляются более четко. К монтанным и преимущественно горным элементам можно отнести от 0,3 до 18,2% видов (рис. 8). В пределах изученных районов мхи этой фракции представляют, как правило, петрофитную, петрофитно-лесную, петрофитно-ключевую группы. Они занимают разные микрониши и растут на разных субстратах. Монтанные лишайники более жестко связаны с каменистыми субстратами. Большинство видов, которые более обычны в северных регионах, являются арктовысокогорными и монтанными. Именно эта фракция определяет в большей степени своеобразие флоры районов, в которых встречаются урочища с каменистыми субстратами. Широкое распространение гранитных валунов на территории Валдайской возвышенности и вдоль границы валдайского оледенения обусловило высокий уровень видового богатства и своеобразие флор лишайников МР и ТР, а значительные масштабы долинных комплексов и урочищ с обнажениями карбонатных пород в РСР объясняют большое разнообразие кальцефильной бриофлоры.

Выявленная ботанико-географическая специфика флор сосудистых растений, мхов и лишайников изученных районов проявляется еще более четко при анализе дифференциальных видов. Среди дифференциальных видов сосудистых растений РСР преобладают лесостепные и степные (Agrimonia procera, Campanula sibirica, Cervaria rivinii, Euphorbia borodinii, Geranium sanguineum, Hypericum elegans, Koeleria delavignei, Myosotis alpestris, Ononis arvensis, Pedicularis kaufmannii), неморально-лесостепные (Carex montana, Clematis recta, Vincetoxicum hirundinaria) виды. Многие местонахождения представителей этих групп расположены за пределами области их массового распространения (Нотов и др., 2005). На ключевых болотах по берегам Волги в РСР зарегистрированы южные галофитно болотные растения (Juncus inflexus, Sonchus palustris). Есть некоторые редкие для области неморальные (Salvia glutinosa, Serratula tinctoria), восточноевропейско-сибирские таежные (Diplazium sibiricum) растения и горно-лесные виды (Asplenium viride). Отмечены уникальные для района виды орхидных (Cephalanthera longifolia, C. rubra). В РСР обнаружены почти все известные в Тверской обл. аридные мхи (Нотов и др., 2005, 2009).

Уникальными для этого района являются Aloina rigida, Gymnostomum aeruginosum, Pterygoneurum ovatum, Trichostomum crispulum. Выявлено значительное разнообразие дифференциальных кальцефилов (Orthotrichum anomalum, Seligeria calcarea, S. campylopoda). Отмечены редкие петрофитно ключевые мхи (Bryum schleicheri, Palustriella commutata, Platyhypnidium riparioides). Среди дифференциальных лишайников на известняках, доломитах и мергелях обнаружены Protoblastenia rupestris, Rinodina immersa, Thelidium minutulum. Однако в РСР отсутствуют дифференциальные виды, встречающиеся на гранитах.

Среди дифференциальных видов МР практически нет лесостепных и степных растений. Только Veronica incana является боровым псаммофитом, встречающимся преимущественно в лесостепных районах. Специфику МР в большей степени определяют виды, не связанные с выходами карбонатных субстратов. Среди них растения прибрежных мелководий, включая некоторые атлантические элементы (Lobelia dortmanna), а также редкие для области евросибирские виды, приуроченные в пределах Средней и Северо Западной России к северным районам. Выявлены фенноскандско-балтийские и восточноевропейские микровиды (Hieracium vulgatum, H. prolixum, H.

karelorum). В МР обнаружены некоторые дифференциальные петрофитные (Distichum capillaceum, Schistidium dupretii, Seligeria galinae), петрофитно лесные (Myurella julacea, Neckera crispa, Plagiopus oederiana, Racomitrium microcarpon) и петрофитно-ключевые (Dichelyma falcatum) виды мхов. Очень полно представлена группа болотных видов, особенно приуроченных к минеротрофным кальцетрофным болотам. Среди них такие редкие мхи как Cinclidium stygium, Meesia triquetra, Pseudocalliergon trifarium, Scorpidium scorpioides. К карбонатным субстратам приурочен Placopyrenium fuscellum.

Дифференциальными видами сосудистых растений ТР являются Carex flacca, Cypripedium guttatum, Orobanche bartlingii. В ТР отмечено только два дифференциальных вида мхов. Из них к степной эколого-фитоценотической группе принадлежит Weissia longifolia, а к группе петрофитно-лесных видов относится Ditrichum flexicaule. Дифференциальными лишайниками ТР являются Placidium lachneum, Catapyrenium cinereum, редкие монтанные виды (напрмер, Adelolecia kolansis). В ТР как и в МР распространены не только карбонатные породы, но и граниты, поэтому в этих районах среди дифференциальных видов есть монтанные лишайники, растущие на гранитах (виды родов Umbilicaria, Rhizocarpon, Acarospora).

Сопряженный анализ структуры спектров географических элементов сосудистых растений, мхов и лишайников и состава специфических видов свидетельствует о большей дифференцирующей роли монтанной фракции у мхов и лишайников по сравнению с сосудистыми растениями.

Местонахождения монтанных элементов мхов и лишайников могут быть сильно удалены от горных районов, а сам спектр преимущественно горных видов значительно шире, чем у сосудистых растений. Такой характер распределения также подтверждает большую, чем для сосудистых растений, роль встречаемости необходимых субстратов и микрониш по сравнению с зональной спецификой растительного покрова. При сходных относительных объемах монтанных групп мхов и лишайников сильно отличается характер их субстратной приуроченности. У мхов в составе монтанной фракции преобладают кальцефильные, а у лишайников ацидофильные эпилиты, что отражает общие особенности состава эпилитной группы мхов и лишайников Северо-Западной и Средней России.

Таким образом, физико-географические районы Верхневолжья, в которых широко распространены урочища с обнажениями карбонатных пород, характеризуются высокой флористической репрезентативностью и гетерогенностью, обилием реликтовых представителей разных флорогенетических комплексов. Флоры этих районов очень полно отражают специфику Валдайской и Смоленско-Московской провинций. Значительное воздействие на флору ТР оказала приуроченность северной части района к границе максимального продвижения валдайского ледника. Особенно четко оно проявилось среди лишайников, которые характеризуются в ТР самым высоким по сравнению с другими районами уровнем разнообразия.

Таким образом, дифференцирующее значение южной и северной фракции видов в структуре каждого компонента флоры на примере природных комплексов и урочищ с обнажениями карбонатных пород выявляется еще боле четко, чем при анализе флор фрагментов физико географических провинций. Именно эти комплексы определяют в большей степени географическую специфику флор провинций и особенности эколого фитоценотических спектров флоры области. Наличие каменистых субстратов обуславливает широкое распространение монтанных элементов.

Встречаемость разных типов каменистых субстратов в ТР и МР существенно увеличивает видовое богатство эпилитных лишайников. Распространение аридных мохообразных и лишайников более четко связано с природными комплексами, включающими ландшафты с обнажениями карбонатных пород.

Относительный уровень разнообразия мхов и лишайников на карбонатных и силикатных субстратах различен.

6.2. Флорогенез центральной части Каспийско-Балтийского водораздела Определенная структура миграционных комплексов и флоры формировалась в соответствии с синэкологической и биологической спецификой крупных систематических групп. Эта специфика в конечном итоге нашла отражение в модусах изменения основных характеристик и параметров флоры в целом и отдельных ее компонентов. Особое значение для понимания особенностей географической структуры основных компонентов современной флоры имеют гипотезы о формировании южной (Невский, 1938, 1960), северной и монтанной фракций.

Характер локализации в Верхневолжье наиболее богатых эпилитными видами брио- и лихенофлор, сообществ с участием степных и лесостепных видов отражает специфику ландшафтогенеза и флорогенетических миграционных потоков. Максимальное число эпилитных лишайников отмечено на Валдайской возвышенности, на территорию которой в период последнего оледенения из Фенноскандии ледником были принесены значительные объемы силикатных пород в виде гранитных валунов вместе с характерным арктовысокогорным и монтанным компонентом лихенофлоры.

Арктоальпийские и гипоарктические мохообразные были приурочены к болотным сообществам, образующимся вдоль краевой зоны отступающего ледника, и получили широкое распространение, вероятно, в древнем голоцене. Эпилитные синузии мхов и лишайников Ржевско-Старицкого Поволжья формировались в экотопах долинных ландшафтов в составе урочищ с обнажениями карбонатных пород. Южные миграционные потоки для этих групп имели, по-видимому, ограниченный объем, а карбонатные субстраты заселялись в соответствии с экологическими особенностями эпилитных фракций мхов и лишайников. Однако крутые обрывистые склоны южной экспозиции с выходами карбонатных пород играли особую роль в период раннеголоценовых миграций представителей степного флороценотического комплекса. Достаточно высокая доля степных и лесостепных сосудистых растений во флоре этой территории свидетельствует о значительном объеме этих миграционных потоков.

Миграции южных элементов в бассейне Западной Двины имели меньший объем в связи с более ограниченными связями его с южными регионами и иной структурой долинных ландшафтов. Крупные зандровые низины способствовали в большей степени распространению боровых псаммофитов.

6.3. Флористическое районирование Тверской обл.

Высокий уровень специфичности флор фрагментов физико географических провинций, расположенных в Тверской обл., позволяет высказать предположение о совпадении границ основных флористических и физико-географических хорионов. На примере сосудистых растений ВП оценена степень сходства видового состава флор физико-географических районов (рис. 9).

Рис. 9. Графы сходства видового состава флор сосудистых растений физико-географических районов ВП по индексу Отиаи:

Л – Леснинский;

ВМ – Верхнемстинский;

ШЦ – Шлино-Цнинский;

С – Селигерский;

ШБ – Шейно-Бологовский;

О – Охватский;

ТЗ – Торопо-Западнодвинский;

ВМ – Велесо-Межский Флоры районов этой провинции характеризуются относительно высоким уровнем сходством. Индекс Отиаи находится в интервале от 0,91 до 0,9, что свидетельствует об определенном флористическом единстве Валдайской возвышенности (Дементьева, Нотов и др., 2011). Более сходны юго-западные районы (Шейно-Бологовский, Торопо-Западнодвинский, Среднемежский). Корреляционные связи между флорами северо-восточных районов слабее, чем связи в группе юго-западных районов, что определяется высоким уровнем видового богатства и специфичности флоры Верхнемстинского района, обусловленного своеобразием долинных комплексов реки Мсты и более сложной ландшафтной структурой территории. В этой связи при флористическом районировании целесообразно сгруппировать юго-западные и северо-восточные районы в более крупные хорионы и выделить в их составе единицы более низкого ранга. Границы последних в общих чертах совпадают с границами физико-географических районов. Данные о других компонентах флоры (мхи, лишайники) не противоречат этой гипотезе.

Среди физико-географических районов в СМП более четко выделяются РСР и ТР, которые группируются вместе в подчиненную единицу более высокого ранга. В ВВП большее своеобразие флоры отмечено для Приволжско-Оршинского района, в пределах которого зарегистрированы кодифференциальные представители южной фракции видов, выявлены редкие восточноевропейско-сибирские растения (Нотов, Шубинская, 2001).

Полученные материалы свидетельствуют о целесообразности иерархической схемы флористического районирования, которая сохраняет границы физико-географических провинций и многих районов. Возможна некоторая группировка районов в хорионы более высокого ранга. Для разработки окончательной схемы районирования необходимы дополнительные исследования.

Глава 7. АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ФЛОРЫ При анализе динамики структуры и состава адвентивной фракции использован подход, предполагающий выделение исторической (ИАФ) и современной (САФ) флор (Нотов, 2009). Для исторической принят интервал с 1879 по 1918 гг, для современной – с 1969 по 2009 гг. В эти периоды проводили наиболее интенсивное изучение флоры. Для мохообразных и лишайников представления об адвентивной фракции еще не разработаны, а последствия спонтанного появления предположительно чужеродных видов не достигли масштабов, характерных для сосудистых растений. Возможно, адвентивный статус на нашей территории имеют Atrichum angustatum, Pogonatum dentanun (Игнатов, Игнатова, 2005). В работе проведен анализ адвентивной фракции только для сосудистых растений.

Таксономическая структура аборигенной и адвентивной фракций флоры сильно различается. В спектре десяти ведущих семейств появляются Brassicaceae, Chenopodiaceae, Boraginaceae (рис. 10). Сама структура адвентивной фракции более динамична (табл. 9). Увеличение общего уровня таксономического разнообразия в результате включения новых семейств, появления новых видов и родов в общих для ИАФ и САФ семействах, привело к уменьшению относительной роли многих семейств в головной и средней частях таксономических спектров САФ и адвентивной флоры области в целом, уменьшению общей роли 10 ведущих семейств.

1 213 3 5 7 17 9 18 26 29 39 Рис. 10. Таксономический спектр адвентивной фракции флоры Тверской обл.:

1 – Asteraceae (109);

2 – Rosaceae (83);

3 – Poaceae (78);

4 – Brassicaceae (47);

5 – Fabaceae (39);

6 – Chenopodiaceae (29);

7 – Lamiaceae (26);

8 – Apiaceae (23);

9 – Boraginaceae (18);

10 – Solonaceae (17);

11 – другие семейства (213) Таблица Изменение рангов и относительной роли ведущих семейств адвентивной фракции флоры Тверской обл.

ИАФ 228 САФ 637 АФ 1.Poaceae 38(16,7) 1.Asteraceae 81 (12,7) 1.Asteraceae 109(16,0) 2.Brassicaceae 24(10,5) 2.Rosaceae 81 (12,7) 2.Rosaceae 83(12,2) 3.Asteraceae 23(10,1) 3.Poaceae 65 (10,2) 3.Poaceae 78(11,5) 4.Fabaceae 17 (7,5) 4.Brassicaceae 44 (7,0) 4.Brassicaceae 47 (6,9) 5.Chenopodiaceae 14 (6,1) 5.Fabaceae 35 (55,5) 5.Fabaceae 39 (5,7) 6.Apiaceae 13 (5,7) 6.Chenopodiaceae 26 (4,1) 6.Chenopodiaceae 29 (4,3) 7.Lamiaceae 10 (4,4) 7.Lamiaceae 25 (4,0) 7.Lamiaceae 26 (3,8) 8.Rosaceae 9 (3,9) 8.Apiaceae 19 (3,0) 8.Apiaceae 23 (3,4) 9.Boraginaceae 9 (3,9) 9.Boraginaceae 18 (2,8) 9.Boraginaceae 18 (2,6) 10.Caryophyllaceae 7 (3,1) 10.Solanaceae 17 (2,7) 10.Solanaceae 17 (2,5) 11.Liliaceae 4 (1,8) 11.Salicaceae 16 (2,5) 11.Salicaceae 16 (2,3) 12.Scrophulariaceae 4 (1,8) 12.Polygonaceae 14 (2,2) 12.Polygonaceae 15 (2,2) 13.Salicaceae 4 (1,8) 13.Scrophulariaceae 13 (2,0) 13.Scrophulariaceae 15 (2,2) 10 ведущих семейств 10 ведущих семейств 10 ведущих семейств 164 (71,9) 411 (64,5) 469 (68,8) Примечание: ИАФ – историческая, САФ – современная адвентивные флоры, АФ – адвентивная флора в целом.

САФ и ИАФ значительно отличаются по общему уровню видового богатства и составу. Общими для ИАФ и САФ видами являются адвентивных растений (83,3% видового состава ИАФ и 29,9% видового состава САФ). Следовательно, уровень специфичности состава САФ существенно выше, чем ИАФ. Дифференциальными видами ИАФ являются 39 адвентивных растений (17,1% от общего числа видов ИАФ). В САФ отмечено 447 дифференциальных видов (70,3% от общего числа видов САФ).

Существенное изменение относительного объема дифференциальных видов в САФ связано с увеличением числа новых железнодорожных ксенофитов и расширением спектра дичающих и случайно заносимых эргазиофитов.

Специфические виды ИАФ можно разделить на четыре основные группы: 1) редкие железнодорожные эфемерофиты;

2) сегетальные сорные растения;

3) интродуцированные виды усадебных парков;

4) дичающие и случайно заносимые культивируемые растения. Первая группа включает наибольшее число видов. Специфические виды САФ очень разнообразны с эколого-фитоценотической точки зрения. Натурализация адвентивных видов, которые постепенно включаются в состав местной флоры, приводит к изменению ее биоморфологической и эколого-фитоценотической структуры (Нотов, 2009). Как и в других регионах Центральной России происходит терофитизация видового состава и увеличение роли сорной группы.

Рис. 11. Динамика взаимодействия адвентивной и аборигенных фракций по имеющимся флористическим материалам:

Л – лишайники;

М – мхи;

П – печеночники;

С1 – аборигенная, СА – адвентивная фракции сосудистых растений В работе проанализированы особенности формирования адвентивных фракций флоры в пределах фрагментов основных физико-географических провинций, расположенных на территории области. Наряду с факторами, связанными со спецификой развития хозяйственно-экономической структуры и культурно-историческими традициями, определенное значение в формировании адвентивных фракций районов имеют физико-географические характеристики, структура растительного покрова и состав аборигенной фракции. Например, в пределах СМП происходило активное вторичное расселение степных видов. Экотопы с обнажениями карбонатных пород способствовали более быстрому распространению чужеродных видов, связанных со степными регионами. Озерные системы Валдайской возвышенности обусловили возможность внедрение и распрстранения новых водных и прибрежно-водных адвентивных растений (Нотов, Колосова, 2006).

По мере увеличения объема адвентивной фракции, расширения роли ее представителей, прогрессирующей трансформации растительного покрова, происходит исчезновение некоторых аборигенных стенотопных видов.

Точная регистрация этих процессов не всегда возможна. По имеющимся историческим материалам и данным выделены вероятно исчезнувшие к настоящему времени аборигенные виды и определено предположительное время их выпадения из состава флоры (рис. 11).

Глава 8. ПРОБЛЕМА СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ РЕГИОНА С учетом полученных к настоящему времени данных (табл. 9) о по видимому исчезнувших видах (37 – сосудистые растения, 12 – мхи, 3 – печеночники, 9 – лишайники) утрачен относительно небольшой объем исходного биоразнообразия (4,3 – 1,7 %). Возможно, он выше, т. к. на начальных этапах изучения флоры выпавшие позднее виды особенно среди лишайников и мохообразных могли быть не выявлены. Среди исчезнувших (табл. 9) следует отметить виды Красной книги Тверской обл. (13 – сосудистые растения, 3 – мхи, 1 – печеночники, 3 – лишайники). Анализ активности многих редких растений и лишайников позволяет констатировать нарастающие темпы выпадения видов. В большей степени уязвимы виды представляющие «небореальные» элементы, лесную и болотную группы.

Таблица Динамика изменения числа видов основных компонентов флоры в разные исторические периоды Исторические периоды Компоненты 0 1 2 3 4 5 6 С1 894 893 892 880 870 862 859 Сосудистые растения СА 3 35 127 162 170 187 422 Мхи 282 281 278 274 274 Печеночники 98 96 96 Лишайники 527 518 518 518 Примечание. 0 – XVIII в.;

1 – 1800–1849 гг.;

2 – 1850–1899;

3 – 1900–1924;

4 – 1925–1949;

5 – 1950–1974;

6 – 1975–1999;

7 – 2000–2012;

С1 – аборигенная, СА – адвентивная фракции.

На базе ЦЛГПБЗ проведен специальный анализ видов, предположительно являющихся индикаторами биологически ценных лесных сообществ с фрагментами старовозрастных коренных фитоценозов (Нотов и др., 2011), по методике, разработанной на базе Северо-Запада Европейской России (Выявление…, 2009). Объем индикаторного компонента для этой территории значительный (табл. 10), что свидетельствует о высокой степени сохранности уязвимых комплексов мохообразных и лишайников, об эталонном значении и особом статусе заповедника. В пределах Валдайской возвышенности и в других природных комплексах также достаточно полно представлены редкие и исчезающие в Центральной России виды.

Таблица Уровень видового богатства индикаторного компонента ЦЛГПБЗ, Тверской обл. и Северо-Запада Европейской России Северо-Западная Таксон ЦЛГПБЗ Тверская обл.

Россия Сосудистые растения 34 (59,6)* 57 (77,0)** Печеночники 19 (86,4) 22 (68,8) Мхи 26 (61,9) 42 (89,4) Лишайники 40 (52,6) 76 (69,1) Примечание. * – доля от числа индикаторных видов области, в %;

** – доля от общего числа индикаторных видов Северо-Запада Европейской России (по: Выявление…, 2009).

Наличие в области центральной части Каспийско-Балтийского водораздела с истоками Волги, Западной Двины, Мсты, притоков Ловати, уникальных природных комплексов федерального значения (озеро Селигер, Ржевско-Старицкое Поволжье, Вышневолоцко-Новотржский вал и др.) повышает актуальность проблемы сохранения регионального биоразнообразия. Принадлежность области к густонаселенным районам Центральной России с интенсивной хозяйственной деятельностью усиливает буферную роль природных комплексов области. Целесообразна реализация специальной программы мониторинга биоразнообразия, изучение выявленных инвазионных видов.

ВЫВОДЫ 1. В пределах Тверской области зарегистрировано 894 аборигенных вида сосудистых растений (1116 с учетом микровидов и гибридов), адвентивных вида сосудистых растений, 282 вида мхов, 98 видов печеночников и 527 видов лишайников. Высокий уровень видового богатства и специфичности компонентов флоры обусловлен значительными размерами территории, ее неоднородностью в физико-географическом отношении, более низким по сравнению с другими регионами Центральной России уровнем нарушенности растительного покрова.

2. Эколого-фитоценотический спектр у сосудистых растений характеризуется более пропорциональным участием основных групп, значительной ролью луговой, водной и прибрежно-водной групп (18,6 и 15,9% соответственно). Большинство печеночников, мхов и лишайников приурочено к лесным и болотным сообществам (80,6, 63,2% и 59,9). Долевое участие водной и прибрежно-водной групп варьирует у них в интервале 1,1 6%. Специфику лишайников и мхов определяет также высокая относительная доля петрофитной группы (22 и 11,3%). В группе эпилитов у мхов преобладают базифильные, а у лишайников ацидофильные виды.

3. Во флоре области большее дифференцирующее значение имеют южная (лесостепные, аридные), северная (гипоарктические, арктовысокогорные, арктобореальные) и монтанная группы. Долевое участие южных видов у сосудистых растений достигает 8,3%, у печеночников, лишайников и мхов он изменяется в интервале 1,0 – 4,6%.

Группа северных видов более разнообразна у мхов, печеночников и лишайников (13,1 – 5,3%), у сосудистых растений она объединяет 4,4% видов.

4. Среди мхов, печеночников и сосудистых растений северной группы преобладают болотные и ключевые виды, а большинство лишайников представляет петрофитную группу и относится к эпилитам. Южные элементы сосудистых растений являются, как правило, лугово-степными видами или боровыми псаммофитами, у мохообразных и лишайников они приурочены к петрофитным сообществам и фитоценозам с нарушенным, несомкнутым покровом. Аридные мохообразные и лишайники более четко привязаны к экотопам с обнажениями карбонатных пород.

5. Флоры фрагментов физико-географических провинций, расположенных в пределах Тверской области, характеризуются специфичностью видового состава, различиями в спектрах географических элементов. Сложные комплексы СМП с обнажениями карбонатных пород обусловили разнообразие дифференциальных лесостепных и аридных видов, встречаемость редких неморальных и монтанных видов. В ВП представлены субокеанические и неморальных виды, отмечено максимальное разнообразие специфических монатнных, арктовысокогорных видов. В болотных и лесных массивах ВВП встречаются дифференциальные гипоарктические, арктобореальные, евросибирско-таежные виды. Высокий уровень специфичности флор природных комплексов и урочищ с обнажениями карбонатных пород обусловлен их особой ролью в процессах флорогенеза.

6. Результаты сопряженного анализа флоры свидетельствуют об иерархической структуре системы флористического районирования области и совпадении границ физико-географических провинций и крупных фитохорионов, в пределах которых целесообразна группировка единиц, соответствующих физико-географическим районам, в хорионы более низкого ранга.



Pages:   || 2 |
 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.