авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:   || 2 |

Эколого-генетическая организация изменчивости популяций некоторых видов растений и насекомых

-- [ Страница 1 ] --

На правах рукописи

ГРИЦЕНКО Вячеслав Владимирович ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ И НАСЕКОМЫХ Специальность 03.00.16 – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА - 2008

Работа выполнена на кафедре энтомологии Российского государственного аг рарного университета – МСХА имени К.А. Тимирязева

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Глотов Николай Васильевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Асланян Марлен Мкртычевич доктор биологических наук, профессор Любарский Евгений Леонидович доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Фролов Андрей Николаевич

Ведущая организация: Институт экологии растений и животных Уро РАН

Защита диссертации состоится «24» января 2009 г. в 1430 час. на заседании дис сертационного совета ДМ 212.081.19 в Казанском государственном университе те по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлёвская, 18, главное здание, ауд. Факс: (843) 238-71-

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского государственно го университета

Автореферат разослан «_» 2008 г.

и размещен в сети Интернет на сайте ВАК www.vak.ed.gov.ru

Ученый секретарь диссертационного совета Зелеев Р.М.

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Познание популяционной структуры видов яв ляется принципиальным вопросом эволюционной биологии, биологической систематики, экологии, поскольку во всех этих направлениях вид является эле ментарной единицей, а популяция – реальная форма устойчивого существова ния вида. Популяционная и эволюционная биология ХХ века продемонстриро вала всеобщее явление высокой генетической гетерогенности природных попу ляций, как основу существования и воспроизведения видов и необходимую базу микроэволюционных процессов (Четвериков, 1926;

Майр, 1968;

Dobzhansky, 1970;

Тимофеев-Ресовский и др., 1969, 1973;

Левонтин, 1978;

Айала, 1984;

Яб локов, 1987). Вместе с тем, многие проблемы, связанные с изменчивостью по пуляций - ее адаптивная и эволюционная роль, соотношение детерминистских и стохастических факторов (отбор, дрейф) в ее поддержании и преобразовании, связь с условиями среды обитания, роль генных потоков и изоляции в ее струк туризации, адекватность методов ее оценки и интерпретации – остаются дис куссионными.

Современное развитие молекулярной биологии и все более широкое ис пользование молекулярно-генетических маркеров (Futuyma, 1998) дает очень большой, однако односторонний вклад в изучение изменчивости популяций, оставляя в стороне ее экологические аспекты. Развитие представлений о про странственно-временной гетерогенности среды как самостоятельного эволюци онного фактора (Ludwig, 1950), обоснование значения фенотипической пла стичности в адаптации организмов (Bradshaw, 1965;

Schlichting, 1986), форми рование биоценотического эволюционного направления (Тимофеев-Ресовский, 1996;

Жерихин, 2003), выявление генетико-средовых взаимодействий, распро страненных в популяционной изменчивости (Глотов, 1983) подчеркивают необ ходимость дальнейшего синтеза популяционно-генетических и экологических идей, подходов, методов. Для полного и правильного представления о популя ционной структуре видов важен анализ не только генетической, но именно эко лого-генетической изменчивости.

Во взаимодействиях человека с различными организмами важно понима ние их популяционной организации и популяционной изменчивости, поскольку популяция должна служить единицей рационального сохранения природных видов, эксплуатации промысловых видов, контролирования вредоносных видов.

Популяционные структуры различных видов представляют собой много образные и многоуровневые иерархические системы, организуемые комплексом взаимодействующих генетических и экологических факторов. Данная работа представляет попытку выяснения этой организации путем анализа изменчиво сти. При этом оценивали соотношение меж- и внутрипопуляционной изменчи вости, показывающее, какую долю видового экогенофонда представляет каждая его популяция;

определяли количество и выраженность уровней популяцион ной структуры, анализировали распределение изменчивости по этим уровням и структуру изменчивости признаков - вклады различных экологических и гене тических факторов и взаимодействий между ними. В решении этих задач ис пользованы разнообразные по объектам, признакам и методам подходы. Каж дый из изучаемых объектов предоставляет благоприятные и интересные воз можности в выяснении определенных сторон организации изменчивости, в ко торой при всей специфике обнаруживаются общие черты. Рассматривали из менчивость истинно полиморфных и условно полиморфных признаков, морфо метрических количественных признаков, поведенческих признаков, связанных с выбором среды обитания, а также взаимосвязи между ними. Соответственно характеру объектов и признаков, использовали различные схемы сбора мате риала, полевые и лабораторные эксперименты, методы статистического анали за. Методы и результаты работы применимы к изучению популяционной из менчивости широкого круга растений и животных.

Цели и задачи исследований. Цель работы заключается в анализе явле ния иерархической структурированности популяционной изменчивости и оцен ке вклада в нее комплекса экологических и генетических факторов на примере различных видов растений и насекомых.





Основными задачами

исследований являлись:

1. Выяснение общих черт и особенностей эколого-генетической организа ции изменчивости различных видов в связи с их приспособленностью к среде обитания.

2. Оценка влияния и взаимодействия экологических и генетических фак торов в изменчивости полиморфных и количественных признаков.

3. Изучение соотношения изменчивости на меж- и внутрипопуляционном уровнях как основного показателя структуры вида.

4. Сопоставление вкладов пространственной и временной гетерогенности среды в общую фенотипическую изменчивость.

5. Разработка методов детализации оценки внутрипопуляционной измен чивости.

6. Эколого-генетическое изучение пищевой избирательности насекомых – фитофагов, как основного фактора популяционной дифференциации.

7. Сравнительная оценка эффективности различных методов эколого генетического анализа популяционной изменчивости.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В популяционной структуре видов растений и животных формируется многоуровневая эколого-генетическая организация изменчивости, которая по тенциально задается биологическими параметрами размножения и распростра нения вида и реализуется в зависимости от характера пространственно временной гетерогенности среды.

2. В организации изменчивости растений наряду с высокой фенотипиче ской пластичностью систематически выявляется взаимодействие генотип-среда, выраженное в неоднозначной реакции разных особей на изменения условий среды.

3. В популяциях животных (на примере насекомых) важным структурооб разующим фактором служит направленный выбор среды обитания, имеющий существенную наследственную основу и зависимый от распределения и варьи рования условий.

4. Взаимосвязи экологических и генетических факторов проявляются в изменчивости как количественных признаков в форме непосредственных гене тико-средовых взаимодействий, так и качественных признаков в форме детер минируемой средой фенетической изменчивости или экологически обусловлен ного генетического полиморфизма.

5. Изучение эколого-генетической организации изменчивости осуществи мо практически для неограниченного круга видов растений и животных, с ис пользованием разнообразных подходов и методов, диктуемых особенностями вида, среды его обитания и анализируемыми признаками. Принципиальными моментами являются оценка изменчивости на разных уровнях популяционной структуры и эколого-генетический анализ родственных групп особей в контра стных условиях среды.

Научная новизна. Основная новизна работы заключается в последова тельном применении общих принципов и комплекса методов эколого генетического анализа популяционной изменчивости к различным объектам видам растений и насекомых. Впервые, на примере овсяницы Воронова, про веден анализ изменчивости методами клонирования, посемейных посевов и экспресс-тестов. На примере дикорастущей алычи реализована детализация прямого эколого-генетического анализа внутрипопуляционной изменчивости. У колорадского жука осуществлены: точный эколого-генетический анализ измен чивости элементов рисунка, детальное изучение структуры скрещиваний, ис следования изменчивости пищевой избирательности. У зерновки пятнистой впервые проанализировано наследования выбора растений хозяев с использова нием разных схем отбора и межлинейных скрещиваний. У зверобойного лис тоеда обнаружена экологическая обусловленность генетического полиморфиз ма окраски. В популяционной системе ивового листоеда исследованы уровни экологической дифференциации и генетического обмена между биологически ми расами и внутрирасовыми группировками. Сформулированы представления об эколого-генетической организации популяционной изменчивости.

Практическая значимость. Обоснованные представления об эколого генетической организации изменчивости экономически значимых видов необ ходимы для рациональной их эксплуатации и контролирования. Апробирован ные в работе методы комплексного многофакторного эколого-генетического анализа применимы к изучению популяционной изменчивости широкого круга природных и культурных растительных и животных объектов. Фундаменталь ные положения работы перспективны в развитии экологического образования.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на ежегодных научных конференциях РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (1980, 1985, 1988, 2003), выездной научной сессии секции эволюционной и популяци онной генетики Научного Совета АН СССР по проблемам генетики и селекции (Махачкала – Гуниб, 1976), научной конференции института Общей Генетики АН СССР (Москва, 1978), на XIV Международном генетическом конгрессе (Москва, 1978), на II и IV Всесоюзных совещаниях по фенетике популяций (Москва, 1979;

Борок, 1990), на I и II Всесоюзных конференциях по проблемам эволюции (Москва, МГУ, 1984, 1988), на I и II Всероссийских популяционных семинарах (Йошкар-Ола, 1997, 1998), на XI съезде Русского Энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1997), на II Вавиловской Международной кофе ренции (Санкт-Петербург, ВИР, 2007) и Международной конференции «Науч ное наследие Н.И. Вавилова – фундамент отечественного и мирового сельского хозяйства (Москва, РГАУ-МСХА, 2007).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 40 печатных работ, в том числе 1 монография (в соавторстве) и 18 публикаций в изданиях, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, глав, заключения, выводов и библиографического списка. Диссертация изложе на на 403 страницах машинописного текста, содержит 97 таблиц и 35 рисунков.

Библиографический список содержит 602 работы (232 на русском и 370 на ино странных языках).

ГЛАВА I. ОРГАНИЗАЦИЯ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ПОДХОДЫ К ЕЕ ИЗУЧЕНИЮ В главе I представлен обзор научной литературы по проблемам популя ционной и эволюционной биологии, связанными с популяционной структурой вида и организацией изменчивости в популяциях. Рассматривается история ис следований изменчивости природных популяций и развитие основных направ лений в этой сфере. Проанализированы основные факторы организации измен чивости в популяциях растений и животных: система размножения и распро странения, гетерогенность среды обитания. Отмечены важные экологические явления в популяционной изменчивости: фенотипическая пластичность и взаи модействие генотип-среда. Рассматриваются уровни и формы эколого генетической дифференциации популяционной структуры вида: географические популяционные объединения, дифференциация локальных популяций, про странственно-экологические субпопуляционные группы, в частности – диффе ренциация насекомых-фитофагов на растениях хозяевах, внутрипопуляционные семейно-экологические микрогруппировки. Отмечена важность исторического аспекта в изучении популяционной структуры вида. Обсуждаются процессы ан тропогенного воздействия на изменчивость природных популяций. Обоснованы теоретические и прикладные аспекты изучения эколого-генетической организа ции изменчивости.

В итоге обзора сформулировано представление об эколого-генетической организации изменчивости как о многообразной и многоуровневой системе. Ее основные черты потенциально задаются биологическими параметрами вида, системой размножения и распространения и реализуются в зависимости от ха рактера пространственно-экологической гетерогенности среды обитания (рис.1). Обоснована необходимость дальнейшего объединения методов и идей популяционной генетики и экологии.

ГЛАВА II. ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ИЗМЕН ЧИВОСТИ В ПОПУЛЯЦИЯХ ОВСЯНИЦЫ ВОРОНОВА FESTUCA WORONOWII HACK.

Овсяница Воронова – многолетний крупный плотнокустовой злак, являющийся заметным элементом субальпийских лугов Кавказа. Этот вид отличается высо кой способностью к доминированию в фитоценозах, образуя на обширных про странствах характерные формации – пестроовсяницевые луга. Овсяница Воро нова известна высокой экологической пластичностью, ставшей предметом дис куссии целого ряда исследователей. Она развивается в широком диапазоне ус ловий: на разных высотных уровнях, различных образующих породах и типах почв, на склонах разной экспозиции, в сухих и увлажненных местах, в разнооб разных растительных ассоциациях (Гроссгейм, Ярошенко, 1929;

Буш, Буш, 1936;

Токунова, 1938;

Шенников,1938;

Магакьян, 1950;

Гогина, 1961;

Нахуц ришвили, 1974). Эколого-генетическое исследование овсяницы Воронова ранее не предпринималось и представляло значительный интерес. Исследования про водили в Горном Дагестане – месте массового развития пестроовсяничников на фоне резкого контрастного разнообразия среды. Оценивали изменчивость 9 ко личественных признаков генеративного и вегетативного побегов и 7 соотноше ний между ними. Межпопуляционную изменчивость рассматривали по выбор кам из 7 эколого-географически различных пунктов Дагестана. Внутрипопуля ционную изменчивость изучали по 7 выборкам, полученным в экологически контрастных участках, на северном и южном склонах Гунибского плато за 3 по следовательных года.

Комплексные оценки фенотипической изменчивости показывают значи тельную структурированность популяций овсяницы Воронова. В парных срав нениях средних значений различия между выборками разных популяций стати стически значимы (Р0.05) в 65,7% случаев, а между выборками из одной по пуляции - в 33,5% случаев. По отдельным признакам размах межпопуляцион ных различий превышает внутрипопуляционную амплитуду в 1.5-5.5 раз. Об щий характер популяционной структуры отражает картина распределения вы борок из разных популяций и одной популяции в проекциях главных компонент изменчивости (рис.2).

7 6 2 II 13 12 13 14 15 16 17 I Рис.2. Распределение популяционных выборок овсяницы Воронова в проекциях I-II главных компонент изменчивости количественных признаков. Выборки:1.

Гуниб-Ю76 2. Гуниб-С76 3. Гуниб-ЮС77 4. Гуниб-С77 5. Гуниб-Ю78 6. Гу ниб-ЮС78 7. Гуниб-С78 8. Тлимеэр 9. Гочоб 10. Куруш 11. Рутул 12. Хнов 13.

Гергебиль - диапазон изменчивости выборок популяции Гуниб В межпопуляционной изменчивости заметно подразделение эколого географических популяционных групп северного известнякового региона (по пуляции Гуниб и Гергебиль), южного сланцевого региона (популяции Рутул, Хнов, Куруш), центрального сланцевого региона (популяция Гочоб). Наиболее обособлена мелкая изолированная популяция плато Тлимеэр, растения которой отличаются гигантизмом. Во внутрипопуляционной структуре выделяются эко логически контрастные группировки южного и северного склонов. Различия между ними превосходят амплитуду годичной изменчивости. По средним оцен кам коэффициентов вариации межпопуляционная изменчивость составляет 62.3%, различия внутрипопуляционных экологических группировок – 22,9%, годичная изменчивость – 14.8% от общего разнообразия.

Эколого-генетический анализ изменчивости проводили путем культиви рования родственных групп особей (клонов и семей) в разных условиях. Ис пользовали три разных метода анализа. В опыте с клонированием реплики рас тений с северного и южного склонов Гунибской популяции выращивали на двух контрастных участках, экологически соответствующих местам произра стания. В посемейных посевах на разных эколого-географических фонах семена от материнских особей популяции Гуниб культивировали на двух опытных уча стках – в Гунибе и в Москве (МСХА). В экспресс-тесте посемейно собранные семена проращивались на средах со стимулятором роста (гиббереллин), кон трольной (вода) и с ингибитором роста (нитрат аммония). Во всех случаях ос новным параметром изменчивости служила высота растений. Результаты отра жают как характер изменчивости овсяницы Воронова, так и возможности раз ных методов (табл. 1).

Таблица Оценка эколого-генетической изменчивости Гунибской популяции овся ницы Воронова по высоте растений разными методами анализа Метод Число Компоненты изменчивости (доли влия- Внутриклас семей ния %) совый коэф (клонов) Семьи фициент Условия Семьи - Внутри корреляции (клоны) условия семей (ошибка) (r) Клониро- 50 9.0 47.0 0 44.0 17. вание Посемей- 23 11.3 36.2 15.3 37.1 41. ные посе вы Экспресс- 37 7.7 84.1 4.1 4.1 74. тест В изменчивости овсяницы Воронова наибольшая доля определяется усло виями среды;

генотипические различия семей относительно невелики, но всегда статистически значимы;

оценки других компонент различны при использовании разных методов. В опыте с клонированием ошибка максимальна, а взаимодей ствие семьи-условия не проявляется. При посемейных посевах взаимодействие статистически значимо и сопоставимо с эффектами семей. Наиболее полно рас крывается изменчивость в экспресс-тесте. При резком увеличении средовой компоненты ошибка минимальна и, по отношению к ней четко выделяются эф фекты семей и взаимодействия их с условиями. Оценка эколого-генетической изменчивости (r) в этом случае максимальна. Различия группировок южного и северного склонов популяции Гуниб в опытах с клонированием и экспресс тестом не воспроизводились, что указывает на преимущественно экологиче ский, модификационный их характер. Взаимодействие семьи-условия иллюст рируется разнообразием реакций семей на среды экспресс-теста (рис. 3).

Рис. 3. Распределение семей овсяницы Воронова по относительной длине ростка на контрастных средах экспресс-теста Доля семей, существенно отклоняющихся по норме реакции от популяци онной средней, составляет 48,6%, что свидетельствует о распространенности генетико-средовых взаимодействий в популяциях овсяницы Воронова. В целом, популяционная структура овсяницы Воронова характеризуется значительной межпопуляционной дифференциацией, соответствующей резкому расчленению рельефа и контрастности среды Горного Дагестана.

Внутрипопуляционные группировки, на склонах разной экспозиции яв ляются чисто экологическими и не обнаруживают существенной генетической дифференциации. В изменчивости овсяницы Воронова проявляется очень высо кая фенотипическая пластичность наряду со значимой генетической гетероген ностью и выраженными генетико-средовыми взаимодействиями. Очевидно, эти свойства обеспечивают овсянице Воронова устойчивое доминирование в широ ком диапазоне условий обитания. Данные исследования подчеркивают необхо димость оценки эколого-генетической популяционной изменчивости, прояв ляющейся на фоне гетерогенной среды.



ГЛАВА III. ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ИЗ МЕНЧИВОСТИ В ПРИРОДНОЙ ПОПУЛЯЦИИ ДИКОРАСТУЩЕЙ АЛЫЧИ PRUNUS DIVARICATA LED.

Дикорастущая алыча на Кавказе привлекала внимание ботаников, гене тиков и селекционеров своей чрезвычайной изменчивостью окраски плодов, а также других признаков плода, листа и побега;

широкой комбинаторикой при знаков, распространенной во всех ее популяциях (Екимов, 1929;

Вавилов, 1931;

Еремин, 1969;

Магомедмирзаев, 1985). Обладая значительной габитуальной ва риабельностью, алыча в природе представлена тремя жизненными формами:

многоствольное дерево, одноствольное дерево и куст. Сочетание семенного и вегетативного корнеотпрыскового размножения обеспечивает воспроизведение алычи в виде генотипически различных одиночных особей и в виде куртин – ес тественных клонов, представленных генотипически идентичными особями. Эти свойства алычи дают интересные и благоприятные возможности детального эколого-генетического анализа популяционной изменчивости без смены поко лений.

Нами стационарно исследована изолированная популяция алычи в Даге стане, на Гунибском плато, в области верхних границ распространения вида.

Наиболее подробно изучали изменчивость количественных признаков листа, по 7 размерным и структурным показателям и 2 индексам. В течение 3 лет отбира ли материал (по 10 листьев из разных частей кроны) от 399 одних и тех же рас тений. Среди них – 169 одиночно растущих особей и 230 особей в составе куртин. Наиболее распространенная в популяции кустовидная форма чаще встречается в куртинах (68.7%), чем среди одиночных растений (47.9%);

часто та многоствольных деревьев выше среди одиночных растений (31.4%), нежели в куртинах (15.7%).

В анализе первичной изменчивости путем парных сравнений средних значений признаков листа наиболее велики естественные различия между крупными древовидными формами и мелкой кустовидной формой, статистиче ски значимые в 83.8% сравнений. Меньший уровень различий (65.7 %) наблю дается в сравнениях по годам. Учет метамерной внутрикронной изменчивости признаков и влияния условий разных лет дает возможность рассмотреть эколо го-генетическую структуру изменчивости одиночных особей различных жиз ненных форм в двухфакторном дисперсионном анализе (табл. 2).

Таблица Структура изменчивости признаков листа алычи у одиночных особей в двух факторном дисперсионном анализе. Доли влияния (%) факторов в общей дис персии. Жизненные формы: О – одноствольное дерево;

М – многоствольное де рево;

К – куст Признак Жизненная Факторы форма Особь Год Взаимодей- Ошибка ствие (внутри Особь - Год кронная) 1. Длина череш- О 55.8 4.4 9.2 30. ка М 43.6 1.7 13.3 41. К 53.1 1.5 11.5 33. 2. Длина О 54.8 3.4 14.4 27. листа М 55.6 1.8 15.0 27. К 55.4 1.9 17.7 25. 3. Длина осно- О 46.0 1.3 16.6 36. вания листа М 44.5 3.0 14.2 38. К 44.8 3.6 15.6 35. 4. Длина верши- О 41.7 6.0 9.0 43. ны листа М 38.8 4.4 14.1 42. К 42.6 1.9 16.1 39. 5. Ширина полу- О 56.9 2.2 13.9 27. листа М 54.6 1.1 16.7 27. К 44.2 1.7 20.2 33. 6. Число жилок О 26.9 2.0 4.5 66. М 27.4 1.3 6.8 64. К 26.9 0 6.6 66. 7. Число зубцов О 37.9 15.4 6.6 40. М 23.1 15.7 11.6 49. К 25.9 15.7 11.2 47. Индексы: О 49.8 0 8.4 41. 8. 2/5 М 46.6 2.1 13.0 38. К 39.3 0 10.7 50. 9. 2/6 О 28.5 0.4 9.1 62. М 33.0 0 9.8 57. К 29.4 0.8 11.4 58. Структура изменчивости разных жизненных форм оказывается удиви тельно сходной. В ней преобладают компоненты различий между особями и внутрикронной изменчивости листьев, причем первая из них – наибольшая в изменчивости размерных признаков, вторая – наибольшая в изменчивости структурных признаков и индексов. Компонента условий года, за исключением одного признака очень мала. По отношению к ней неожиданно велика компо нента взаимодействия особь-год, отражающая разнообразие реакций особей на условия разных лет. Тот же анализ, проведенный для клоновых, растущих в куртинах, особей наиболее массовой кустовидной формы показывает иное рас пределение изменчивости (табл. 3).

Таблица Структура изменчивости признаков листа кустовидной формы алычи в курти нах в двухфакторном дисперсионном анализе. Доли влияния (%) факторов в общей дисперсии Признак Факторы Особь Год Взаимодействие Ошибка Особь - Год (внутрикронная) 1. Длина черешка 19.1 8.9 12.1 59. 2.Длина листа 24.0 15.4 15.5 45. 3. Длина основа- 19.8 13.1 16.8 50. ния листа 4.Длина вершины 14.9 13.9 7.7 63. листа 5. Ширина полу- 23.2 13.9 12.9 50. листа 6. Число жилок 1.3 5.4 4.5 88. 7. Число зубцов 5.6 28.4 6.0 60. 8. Индексы: 10.4 5.8 12.7 71. 2/ 9. 2/6 8.6 6.4 9.9 75. Наиболее заметно сокращение компоненты различий между клоновыми особями – в 2 –2.5 раза по сравнению с одиночными особями. По остальным компонентам происходит перераспределение с увеличением вклада внутри кронной изменчивости и выравниванием вкладов года и взаимодействия особь год. Учет соотношения компонент у одиночных и клоновых особей позволяет перейти к дальнейшей детализации структуры изменчивости, подразделяя ком поненты различий между особями и взаимодействия особь-год на преимущест венно генотипическую и модификационную составляющие (табл. 4). В рассмат риваемой структуре наиболее стабильна по признакам компонента различий особей, отражающая комплексно их генотипическое разнообразие и влияние гетерогенности условий произрастания (15-25% общей изменчивости). От 5 до 30% изменчивости определяются негенетическими возрастными и средовыми различиями особей. Взаимодействие особь- год разлагается на две сходные по величине компоненты, отражающие дифференцированное проявление геноти пических и модификационных различий особей в разные годы. Не разлагаемые компоненты внутрикронной изменчивости и влияния года сохраняют, соответ ственно, максимальный и минимальный вклады в изменчивость.

Таблица Детализация структуры изменчивости признаков листа алычи путем сопостав ления параметров для особей кустовидной формы одиночных и в составе кур тин. Доли влияния (%) факторов в общей изменчивости Признак Фактор: источники изменчивости Одиночная Особь в Год: Одиночная Особь в кур- Ошибка особь: куртине: Погод особь – тине – год: (внутри генотип, мезосреда ные год: Взаимодей кронная):

макросре- онтогенез усло- генотип- ствие онтоге микросреда, да вия условия нез- условия органогенез 1. Длина 20.0 27.1 1.5 3.0 8.5 33. черешка 2. Длина 25.5 29.9 1.9 7.3 10.4 25. листа 3. Длина 17.5 27.3 3.6 2.1 13.5 35. основания листа 4. Длина 25.6 17.0 1.9 11.2 4.9 39. вершины листа 5. Ширина 15.9 28.3 1.7 10.7 9.5 33. полулиста 6. Число 22.1 4.8 0 3.2 3.4 66. жилок 7. Число 17.1 8.8 15.7 6.6 4.6 47. зубцов Эти результаты подтверждают комплексный эколого-генетический харак тер наблюдаемых в популяциях различий между особями, а также их годичной изменчивости.

Изменчивость признаков плода изучали за 2 года массового плодоноше ния алычи. Частота плодоносящих особей сходна у многоствольных и одно ствольных деревьев (43.6 и 36.4%) и значительно ниже для кустовидной формы (12.1%). Количественные признаки плода оценивали у 94 особей (по 10 плодов от каждой) по 6 параметрам размеров косточки и семени и 3 индексам. Эти по казатели более стабильны, чем признаки листа. У разных жизненных форм они значимо различались в 18.5% парных сравнений, а по годам различий не обна ружено. В Гунибской популяции алычи встречаются 5 основных форм окраски плодов: красная (44.7%), желтая (27.6%), вишневая (14.9%), оранжевая (8.5%) и фиолетовая (4.3%). Их частоты у разных жизненных форм существенно не раз личаются (Р0.6). Анализ связи полиморфизма окраски плодов с изменчиво стью количественных признаков проводили путем сравнения средних значений между двумя объединенными группами форм: красноплодными и желтоплод ными. Различия форм окраски по количественным признакам листа очень малы и непостоянны, значимо проявляются лишь в 7.4% сравнений. По признакам плода они несколько более велики и регулярны, проявляются в 18.5% сравне ний, причем значения признаков всегда выше у желтоплодных растений. Таким образом, полиморфизм окраски плодов слабо и лабильно связан с количествен ными признаками, что увеличивает комбинаторику фенотипической изменчи вости алычи.

В целом, исследования показывают, что три системы в изменчивости алычи: жизненные формы, полиморфизм окраски плодов и изменчивость коли чественных признаков - варьируют относительно независимо, создавая эффект «сверхполиморфизма» (Магомедмирзаев, 1985). В структуре изменчивости ко личественных признаков существенны и сопоставимы как генотипические, так и экологические вклады. При высоком уровне изменчивости ее общая популя ционная структура одинакова и стабильна у разных жизненных форм. Влияние годичных условий проявляется не столько в общих для популяции изменениях, сколько в виде эколого-генетического взаимодействия. Апробированный на алыче опыт детального эколого-генетического анализа изменчивости без смены поколений применим к природным популяциям широкого круга древесных рас тений.

ГЛАВА IV. ОРГАНИЗАЦИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ В ПОПУЛЯЦИЯХ КОЛОРАДСКОГО ЖУКА LEPTINOTARSA DECEMLINEATA SAY Колорадский жук, известный как первостепенный вредитель картофеля, является также объектом интенсивных популяционных исследований. Бурная экспансия колорадского жука за последние полтора века связана с высокой жизнестойкостью, экологической пластичностью и гетерогенностью популяций этого вида (Ушатинская, ред. 1981;

Hare, 1990;

Гриценко, 1998;

Фасулати, Вил кова, 2000). Эти свойства, наряду со способностью освоения новых кормовых растений, наглядной морфологической изменчивостью, массовостью и доступ ностью в агроценозах, представляют весьма удобные и интересные возможно сти для изучения эколого-генетической организации изменчивости.

В системах морфологической изменчивости наиболее известна изменчи вость рисунка преднеспинки имаго колорадского жука, впервые описанная В.

Тауэром (1906) и учитываемая в многочисленных современных исследованиях (Кохманюк, Климец, 1976;

Кохманюк, 1978, 1987;

Фасулати, 1985, 1986, 1987;

Гриценко, Соломатин, 1990). В рисунке переднеспинки выделяются 5 групп из менчивых элементов с разной степенью их проявления и слияния от «светлых» форм, с ослаблением и дезинтеграцией, до «темных» меланистических форм, с сильным развитием и интеграцией элементов (рис. 4). При определенной корре ляции, группы элементов свободно комбинируют, образуя множество вариан тов рисунка.

Рис. 4. Признаки рисунка переднеспинки колорадского жука и их изменчивость (по Tower, 1906;

Кохманюк, 1982;

с дополнениями) Изучение фенотипической изменчивости проводили на материале, полу ченном в период с 1980 по 2004г, включающем 39 выборок из 13 популяций, относящихся к 6 различным регионам и насчитывающем в общей сложности свыше 10000 особей. В некоторых выборках помимо признаков рисунка учиты вали 2 признака размеров особей. Основные формы изменчивости рисунка пе реднеспинки обнаруживаются во всех популяциях, однако их частоты варьиру ют в весьма широких пределах в зависимости от ряда факторов. Изменчивость неоднозначно выражена у разных полов. Уровень различий самок и самцов по частотам разных элементов рисунка составляет от 1.2 до 8.6-кратного. По одной группе элементов меланистическая форма преобладает у самок, по четырем другим – у самцов. Это определяет необходимость дифференцированного по полу анализа материала. Общая картина распределения популяционных выбо рок по частотам 2 групп центральных элементов рисунка представлена на рис.

5. Несмотря на некоторые различия характер популяционной дифференциации сходен у самок и самцов. Очевидно выделение южной и северной географиче ских популяционных групп, частично перекрывающихся, но значительно рас ходящихся по частотам элементов группы А-В в направлении увеличения час тот меланистической формы в северных популяциях. По количественным при знакам отчетлива тенденция увеличения размеров особей северных популяций.

В пределах каждой группы заметно некоторое расхождение локальных популяций. Наиболее заметен огромный размах внутрипопуляционной измен чивости, в значительной степени перекрывающий диапазон расхождения раз ных популяций. В популяциях выделяются экологические группировки на раз ных пасленовых культурах, разных сортах картофеля, пространственные груп пировки и выборки разных лет.

Рис. 5. Распределение популяционных выборок самок (I), и самцов (II) колорад ского жука по частотам меланистических форм 2 признаков рисунка переднес пинки: - выборки южных популяций, - выборки северных популяций, - диапазоны выборок отдельных популяций По средним оценкам коэффициентов вариации признаков рисунка меж популяционные различия составляют 40.2%, а внутрипопуляционные – 59.8% общей изменчивости. Сходные уровни, соответственно 36.8 и 63.2% отмечены по количественным признакам. Таким образом, любая популяция колорадского жука потенциально способна воспроизводить значительную долю видовой из менчивости. Среди факторов среды, влияющих на изменчивость рисунка, наи более заметно действие температуры в период развития особей. Анализ этого влияния проведен на многолетних выборках из популяции с опытных полей РГАУ-МСХА (Москва) (табл. 5).

Таблица Связь температуры развития личинок с частотами форм рисунка имаго в Мос ковской популяции колорадского жука (**, * - уровни значимости) Год Средняя тем- Пол Частота признака, % пература ию- А Р VH ля, С 1986 17.9 самки 50.0 38.9 31. самцы 37.2 44.7 48. 1989 19.4 самки 24.8 34.8 18. самцы 16.7 41.0 40. 1998 18.9 самки 33.9 25.8 25. самцы 29.4 43.1 45. 1999 22.2 самки 22.2 47.4 50. самцы 16.3 47.8 72. 2000 19.2 самки 41.8 39.7 27. самцы 43.8 47.9 40. 2001 23.2 самки 14.9 32.1 26. самцы 12.0 25.4 51. 2002 23.0 самки 20.6 29.1 28. самцы 14.3 34.8 50. 2003 20.8 самки 52.5 40.9 32. самцы 39.2 50.6 55. 2004 19.3 самки 30.1 29.3 19. самцы 30.1 38.8 34. Корреляция температуры самки -0.70* +0.07 +0. с частотой формы (rs) самцы -0.72** -0.42 +0.61* Наиболее значительны отрицательные корреляции частоты меланистиче ской формы А со средними температурами июля – периода массового развития личинок колорадского жука. Такая связь соответствует тенденции расхождения северной и южной популяционных групп.

Анализ связей изменчивости и приспособленности особей наиболее ин тенсивно проведен в отношении выживания при зимовке и успеха в скрещива ниях. Выживание разных форм при зимовке оценивалось в 3 лабораторных и полевых опытах, где диапаузирующие жуки, помещенные в сосуды с почвой, в течение зимнего периода подвергались действию пониженной искусственной или естественной температуры. В 4 из 6 опытов (3 лабораторных и 1 полевом) отмечены статистически значимые различия форм по выживанию. В большин стве случаев различия наблюдались по формам группы элементов А-В (рис. 6), в одном случае – по группе Р- 0.

Рис. 6. Динамика выживания форм колорадского жука при зимовке Различия в выживании форм проявлялись неоднозначно: в 3 случаях большее выживание было у меланистической формы А, в одном – у «светлой» формы В. Вероятно, связь изменчивости рисунка с жизнеспособностью жуков в период зимовки имеет характер лабильного эколого-генетического взаимодей ствия.

Структура скрещиваний, представляющая динамичное соотношение пан миксии с разными системами неслучайного скрещивания (ассортативным и се лективным скрещиванием, инбридингом), способна служить значительным фактором организации изменчивости в популяциях животных (Lewontin et al., 1968;

Гриценко и др., 1983). В популяциях колорадского жука структура скре щиваний изучена сравнительно мало и фрагментарно (Малоземов, 1982, 1991;

Климец, 1987). Подробный анализ характера скрещиваний проведен на одной крупной выборке из Краснодарской популяции, включавшей 211 пар на фоне 504 не спаривавшихся особей (Гриценко, Соломатин, 2000).Структуру рассмат ривали по признакам рисунка переднеспинки, признакам надкрылий, парамет рам размеров особей. Скрещивания оценивали на положительную ассортатив ность (преимущественное скрещивание особей одних и тех же форм) и селек тивность (большее участие в скрещиваниях особей определенной формы) (табл. 6). Положительное ассортативное скрещивание отмечено по 2 из 4 анали зируемых признаков рисунка;

по признакам размеров – не обнаружено. Селек тивное скрещивание (половой отбор) по рисунку переднеспинки и размерам проявляется определенно и однозначно. Оно выражено только у самок и благо приятствует меланистическим формам и особям крупных размеров. Скорее все го, такие самки более участвуют в скрещиваниях вследствие большей половой активности и рецептивности. Результаты свидетельствуют о существовании сложной структуры скрещиваний у колорадского жука и указывают на адап тивное значение изменчивости рисунка переднеспинки.

Таблица Оценки ассортативности и селективности скрещиваний в Краснодарской попу ляции колорадского жука (df – число степеней свободы, Р – вероятность соот ветствия панмиксии) Признак Оценка ассортатив- Оценка селективности ности df P Пол df P A-B 2.18 4 0.5 самки 8.58 2 0. Риcунок неспин перед самцы 0.44 0. ки P-0 16.16 4 0.01 самки 13.33 2 0. самцы 0.07 0. UHV 12.27 1 0.001 самки 6.10 1 0. самцы 0.80 0. E 0 1 0.99 самки 14.84 2 0. самцы - D+E - - - самки - 1 самцы 0.03 0. S - - - самки 0.12 1 0. Рисунок надкры самцы 0.43 0. L - - - самки 2.89 1 0. лий самцы 0.001 0. Замок надкрылий - - - самки 0.60 1 0. самцы 0.66 0. Длина надкрылий 1.77 4 0.75 самки 17.56 2 0. самцы 4.38 0. Ширина переднеспин- 6.51 4 0.1 самки 6.39 2 0. ки самцы 4.52 0. Характер связей с кормовыми растениями, основанный на пищевой изби рательности, нередко является ключевым фактором популяционной структури зации насекомых-фитофагов (Гриценко и др, 1983;

Diehl, Bush, 1984;

Фролов, 1987). В связи с этим проведены исследования пищевой избирательности и эко логической дифференциации популяций колорадского жука на разных паслено вых культурах и сортах картофеля. Изучали выборки из 4 популяций разных ре гионов. Пищевую избирательность жуков определяли методом индивидуально го тестирования (Гриценко, Соломатин, 1988). Каждой особи предлагали ли стья двух разных кормовых растений;

опыт повторяли до 6-кратного выбора. В двух южных популяциях Краснодара и Тирасполя тестированы группировки особей на посадках картофеля, томатов и баклажанов. Между ними обнаруже ны существенные различия в направлении сравнительно большего предпочте ния «своих» кормовых растений, статистически значимые в 9 из 11 сравнений.

Наиболее наглядно локальная дифференциация по кормовым растениям проде монстрирована в Краснодарской популяции, при оценке избирательности осо бей с двух смежных участков томатов и баклажан и с отдаленного от них на м участка томатов (табл. 7).

Таблица Локальная дифференциация колорадского жука на томате и баклжа не в Крас нодарской популяции Культура, Число Распределение особей по выбору томаты - Выбор Значимость участок особей баклажаны томатов различий:

2 (df=2) % выбирающие промежуточный выбирающие P томаты выбор баклажаны (1-2 (6-0, 5-1) (4-2, 3-3, 2-4) (1-5, 0-6) сравнения) 1Баклажаны 61 0 28 33 22.1 1-2 34. 0. 1-3 24. 2 Томаты 58 23 24 11 60. 0. смежные 2-3 12. 3 Томаты 59 8 42 9 50. 0. отдаленные Помимо различий между особями на разных культурах здесь очевидна более резкая дифференциация группировок в зоне контакта разных культур.

Различия между группировками формируются не под прямым влиянием кормо вых растений, а в результате активного выбора среды обитания, на основе из менчивости пищевой избирательности особей. Распространенность и разнооб разие характера этой изменчивости в различных популяциях иллюстрирует рас пределение особей по выбору в тесте с картофелем и томатами (рис. 7). Широ кая изменчивость по пищевой избирательности существует не только в популя циях Краснодара и Тирасполя, но и в популяциях, существующих исключи тельно на картофеле (Гуниб, Москва) и представляет общее явление для коло радского жука. Тестирование особей Московской популяции на 8 сортах карто феля также показало наличие избирательности в их отношении, но меньшего уровня, чем на разных культурах. Разница в частотах выбора сортов составляла 5-10%, тогда как в выборе картофель - томаты она достигает 30-40%.

Таким образом, в популяциях колорадского жука на базе изменчивости пище вой избирательности и при наличии гетерогенных кормовых растений форми руются экологические группировки, не достигающие степени дифференциации биологических рас и находящиеся на уровне биотипов.

Существование популяций в нестабильных условиях агроценозов, с рота цией размещения культур и сортов, высокие миграционные способности коло радского жука, определяющие сильные потоки генов, препятствуют более глу бокой дифференциации. Изменчивость пищевой избирательности колорадского жука создает потенциал для освоения новых растений-хозяев.

Выбор картофель - томаты 6-0 5-1 4-2 3-3 2-4 1-5 0- Рис.7. Распределение особей колорадского жука по пищевой избирательности Несмотря на интенсивное использование изменчивости рисунка колорад ского жука в качестве маркера популяционных процессов, ее эколого генетические основы изучены недостаточно. Детальный анализ природы измен чивости центрального элемента рисунка переднеспинки (А-В) проведен в опыте со скрещиванием особей московской популяции (Гриценко и др., 1998). Потом ство от 4 типов скрещиваний между особями форм А и В в 3-кратной повторно сти разделяли и выращивали на высоком и низком, температурных фонах. В анализе расщеплений потомства рассматривали 4 фактора (фенотипы материн ской и отцовской особи, температура развития, пол потомков) и взаимодейст вия между ними. С помощью статистического пакета SAS (1988) использовали аналог дисперсионного анализа для качественных признаков. Вычисляли взве шенные наименьшие квадраты с ошибкой – параметры линейной модели и зна чения 2 – вероятности равенства параметра нулю (табл.8). Среди учитываемых факторов высоко значимы эффекты фенотипа матери, фенотипа отца и темпера туры развития. Прямого влияния пола потомков на их фенотипы не выявлено, однако значимо взаимодействие температура-пол. Результаты показывают ком плексное эколого-генетическое определение признака, с аддитивными, но не равными материнским и отцовским вкладами, сильным влиянием температуры, проявляющемся в зависимости от пола.

Таблица Результаты статистического анализа расщеплений в F (* стандартная ошибка для каждой оценки 0.0563) Параметр Оценка Р параметра* df= 10- Генеральное среднее 1.0939 377. 10- Фенотип матери -0.3114 30. 10- Фенотип отца -0.1604 8. Фенотип матери х фенотип отца 0.0171 0.09 0. 10- Температура 0.2414 18. Фенотип матери х температура 0.0320 0.32 0. Фенотип отца х температура -0.0171 0.09 0. Фенотип матери х фенотип отца х температура -0.0354 0.40 0. Пол -0.0674 1.43 0. Фенотип матери х пол -0.0441 0.61 0. Фенотип отца х пол 0.0584 1.07 0. Фенотип матери х фенотип отца х пол 0.0406 0.52 0. Температура х пол 0.1405 6.23 0. Фенотип матери х температура х пол -0.0737 1.71 0. Фенотип отца х температура х пол -0.0046 0.01 0. Фенотип матери х фенотип отца х температура х пол -0.1181 4.40 0. Можно предполагать определение признака несколькими температуро зависимыми генами, с частичным доминированием признака В, влияние мате ринского эффекта и большую температурную чувствительность признака у са мок. Очевидно, фены рисунка колорадского жука не являются одномерными генетическими маркерами, а представляют собой комплексные эколого генетические параметры популяционной структуры.

В популяционной изменчивости колорадского жука проявляется высокая экологическая пластичность и адаптивность. В структуре вида выражены эко лого-географические популяционные объединения, локальные популяции и ла бильные внутрипопуляционные экологические группировки на разных пасле новых культурах и их сортах. Фенотипическое разнообразие колорадского жука представляет яркий пример комплексной многофакторной эколого генетической изменчивости. Вероятно, благодаря сочетанию генетической ге терогенности и экологической пластичности колорадский жук демонстрирует высокую способность к экспансии и воспроизведению в различных условиях, к развитию резистентности к инсектицидам, к преодолению сортоустойчивости, к освоению новых растений-хозяев. Необходимость сдерживания численности и вредоносности колорадского жука требует дальнейшего развития эколого генетических подходов в его изучении.

ГЛАВА V. ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПИЩЕВОЙ ИЗ БИРАТЕЛЬНОСТИ И ВОЗМОЖНОСТЕЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ У ЗЕР НОВКИ ПЯТНИСТОЙ CALLOSOBRUCHUS MACULATUS F.

Зерновка пятнистая использована в данной работе в качестве объекта для экспериментального моделирования процессов дифференциации популяции на разных растениях-хозяевах и анализа изменчивости пищевой избирательности.

Этот вид является амбарно-полевым вредителем некоторых южных зернобобо вых культур. К основным кормовым растениям зерновки относятся вигна (Vigna unguiculata), маш (Phaseolus aureus), урд (P. radiatus) и адзуки (P. angularius).

Нут (Cicer arietinum) почти так же благоприятен, но менее предпочитаем, а раз витие на нем немного задерживается (Larson, 1927;

Ishii, 1952;

Wasserman, 1981, 1986). В оптимальных условиях развитие поколения у зерновки занимает около одного месяца. Имаго практически не питаются и главное проявление избира тельности - выбор семян самками для откладки яиц. Быстрое развитие, простота и удобство культивирования сделали зерновку пятнистую популярным объек том лабораторных популяционно-генетических исследований (Messina, 1987, 1989, 1993;

Fox, 1993;

Kawecki, 1995).

Проведены опыты с двумя схемами отбора на пищевые предпочтения двух сильно различающихся культур: вигны и нута. Исходным материалом служила лабораторная популяция зерновки, длительно развивавшаяся на вигне.

В опыте с массовым отбором, в каждом из 3 вариантов, 20 случайно взятых оп лодотворенных самок помещали в равную объемную смесь семян вигны и нута (по 100 см3). После гибели самок семена вигны и нута разделяли и подсчитыва ли количество яиц на них. Для получения следующего поколения в одном вари анте (В) оставляли только семена вигны, в другом (Н) – только семена нута, в контрольном варианте (К) – семена обеих культур. Среди вышедших жуков по сле свободного спаривания отбирали 20 самок с повторением последующего цикла. Показателем избирательности служило количество яиц, отложенных на семена разных культур. Опыт вели в течение 6 поколений. Данная схема моде лирует дифференциацию на растениях-хозяевах с элиминацией потомства на одном из них, но с сохранением свободного скрещивания между особями. Ре зультаты (рис. 8) свидетельствуют о неэффективности такого отбора. В итоге избирательность в противоположных вариантах отбора не отличалась значимо между собой и от исходного поколения. Причины падения выбора нута в кон трольном варианте (дрейф, неконтролируемый отбор) остались неизвестными.

Рис.8 Результаты массового отбора по кормовым растениям у зерновки пятнистой В опыте с индивидуальным отбором исходным материалом служила вы борка из 54 оплодотворенных самок, индивидуально помещаемых в равную объемную смесь семян вигны и нута (по 10 см3). В каждом поколении опреде ляли избирательность самок, из потомства которых отбирали семьи 2-3, пока завших максимальный результат в направлении отбора. Скрещивали сибов из отобранных семей. Отбор проводили в 3 вариантах. В одном (ВВ) - при отборе на предпочтение вигны использовали потомство, развивавшееся на вигне. В другом (НН) - при отборе на предпочтение нута использовали потомство, раз вивавшееся на нуте. В третьем варианте (НВ) отбор на предпочтение нута соче тался с использованием потомства, развивавшегося на вигне. Данная схема мо делирует дифференциацию с элиминацией потомства на альтернативном хозяи не в условиях сильной изоляции и ограничения генетического обмена между группировками. Результаты опыта, проведенного в 10 поколениях, показали высокую и быструю эффективность такой схемы (рис. 9). Линии ВВ и НН ста тистически значимо различаются по избирательности уже со 2 поколении отбо ра. Отбираемая в «оппортунистическом» режиме линия НВ значимо отличается от линии ВВ со 2, а от линии НН – с 4 поколения, занимая промежуточное по ложение между ними. В итоге показатель выбора нута в линии НН увеличился на 244%, а в линии ВВ снизился на 80%.

Рис. 9. Результаты индивидуального отбора по кормовым растениям у зерновки пятнистой Тестирование избирательности в линиях НН и НВ 6 поколения отбора у особей, развивавшихся на вигне и нуте, не показало существенных различий между ними в пределах линии. Следовательно, пищевая избирательность опре деляется не прямым влиянием кормового растения, а преимущественно геноти пическими факторами. Сравнение плодовитости самок в начале и конце опыта обнаружило сильное ее снижение в линии ВВ, тогда как в других линиях замет ных изменений не наблюдалось. Этот эффект возможно объясняется специфи ческой инбредной депрессией, ассоциированной с определенными генами изби рательности.

Для более точной оценки генетической основы избирательности зерновки пятнистой проведен гибридологический анализ по этому признаку. В нем ис пользовали контрастно различающиеся линии с высоким (h) b и низким (L) вы бором нута, полученные, соответственно, из вариантов НН и ВВ 6-го поколения опыта с индивидуальным отбором. Выбор нута в линии h составлял в среднем 41.4%, в линии L – 5.1%. Поставлено 8 реципрокных скрещиваний. Избира тельность оценивали как в предыдущем опыте. Всего, в F1 проанализировано особи, в F2 – 158 особей, развивавшихся на нуте. Результаты (рис. 10) показы вают картину непрерывного распределения по избирательности потомства в и 2 поколениях. В обоих поколениях наблюдается почти одинаковая, промежу точная по отношению к родителям средняя избирательность с некоторым ук лоном к линии L (11.2% и 11.9% выбора нута). Значительно более широкое рас пределение особей F2 свидетельствует о расщеплении в этом поколении.

Рис. 10. Результаты гибридологического анализа пищевой избирательно сти у зерновки пятнистой Наследуемость пищевой избирательности, по данным скрещиваний, сравни тельно высока (h2=0.62). С наибольшей вероятностью можно предполагать оли гогенное наследование с участием как минимум двух генов с сильными эффек тами и, возможно, с неполным доминированием в отношении выбора вигны.

Последующий опыт с линиями h и L по определению зависимости изби рательности от соотношения семян вигны и нута в смеси показал наличие ли нейной связи этих параметров, специфической для разных линий. Таким обра зом, пищевая избирательность представляет собой преимущественно генетиче ски детерминированный, стабильно выраженный признак.

Опыты с зерновкой пятнистой показывают наличие обширной изменчи вости по пищевой избирательности даже в ограниченной лабораторной популя ции. Эта изменчивость, благодаря значительной генетической детерминации, при определенных условиях способна стать основой для достаточно быстрой и резкой эколого-генетической дифференциации популяций. Важным условиям дифференциации является изоляция (пространственная, экологическая, этоло гическая), ограничивающая поток генов между группировками на разных кор мовых растениях. Подобные условия представляются вполне реальными для природных популяций многих насекомых-фитофагов.

ГЛАВА VI. ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПОПУ ЛЯЦИОННОЙ СИСТЕМЫ ИВОВОГО ЛИСТОЕДА LOCHMAEA CAPREAE L.

Ивовый листоед является ярким примером симпатрического существова ния биологических рас на разных растениях-хозяевах. Этот широко распро страненный вид представлен ивовой и березовой расами, первая из которых связана с мягколистными видами ивы: ивой козьей Salix capreae, ивой ушастой S. aurita;

вторая – с березой пушистой Betula pubescens. Значительно реже жуки встречаются на менее благоприятных факультативных растениях-хозяевах – осине Populus tremulae и березе бородавчатой Betula verrucosa. Впервые разли чия между расами были обнаружены П. Контканеном (Kontkanen, 1932) и под робно описаны И.В. Кожанчиковым (1946). Детальное комплексное исследова ние популяционной структуры ивового листоеда проведено в цикле работ А.Г.

Креславским и А.В. Михеевым совместно с В.М. Соломатиным и автором дан ной работы.

Основные места массового обитания этого вида представляют молодые, преимущественно смешанные ивово-березовые поросли на опушках, просеках и вырубках, а также на верховых болотах, по краю заболоченных лесных водо емов и низин. Спаривание жуков происходит на кормовых растениях;

самки от кладывают яйца в растительную подстилку под ними, откуда потом личинки поднимаются на растения. Расы ивового листоеда различаются пищевыми предпочтениями имаго и способностью развития личинок. Ивовая раса жестко приурочена к своим хозяевам: имаго предпочитают иву березе в 97-99% случа ев выбора, а личинки полностью неспособны к развитию на березе. У менее специализированной березовой расы имаго относительно немного (55-65 %) предпочитают березу иве, а личинки с равным успехом способны развиваться на обоих растениях. В отличие от видов-двойников особи разных рас способны свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство. Гибридо логический анализ межрасовых скрещиваний показал моногенное наследование характера развития личинок с доминированием способности к развитию на бе резе. Внешне особи разных рас неразличимы;

анализ 9 морфологических при знаков не обнаружил значимых различий между ними. В природных и опытных условиях выявлена существенная положительная ассортативность скрещиваний особей разных рас. Прямые и косвенные оценки показывают очень низкий, не смотря на совместное обитание, уровень генетического межрасового обмена – порядка 1-5% (Михеев, Креславский, 1980, 1981;

Креславский и др., 1981;

Со ломатин и др., 1984;

Михеев и др., 1984;

Михеев, 1986). Поэтому массовые ско пления листоеда в смешанной ивово-березовой поросли следует рассматривать не как популяции, а как симпатрические экологически подразделенные популя ционные системы.

Детальный анализ такой системы проведен в Московской области на тер ритории Звенигородской биостанции МГУ в скоплении по берегам небольшого заболоченного карьера, с преобладанием березы пушистой и ивы ушастой. В весенний период начала массового размножения и миграций листоеда проводи ли массовое мечение особей с учетом участков, на которые подразделяли об следуемую территорию и растений, на которых находились особи. Через 2- недели, в конце массового размножения проводили повторное обследование с учетом места и кормового растения найденных меченых особей. Общие данные о составе популяционной системы за два года (табл. 9) свидетельствуют о зна чительной его стабильности.

Таблица Распределение имаго ивового листоеда по кормовым растениям в популяцион ной системе Год Число ме- Распределение по кормовым растениям, % ченых Береза Береза Ива Ива Осина особей пушистая бородав- ушастая козья чатая 1983 3091 62.4 1.6 32.7 2.6 0. 1984 4296 56.1 1.6 36.6 3.3 2. Малочисленность группировки на иве козьей связана с редкостью этого вида в данном месте обитания, а редкость особей на осине и березе бородавча той объясняется факультативным значением этих хозяев. Характеристика пере мещений повторно найденных меченых особей дана в табл. 10. Таблица Перемещения имаго ивового листоеда в популяционной системе Год Найдено Сменивших Средний Сменивших растение % повторно участок радиус ак- Межрасовые Внутрирасовые меченых % тивности, м смены смены особей 1983 391 13.6 27.6 2.3 9. 1984 522 2.9 7.7 5.0 10. Оценки общей численности скопления листоеда по пропорции меченых и немеченых среди повторно учитываемых особей составили за 2 года 22.4 и 34. тысяч имаго.

Подавляющее большинство особей осталось в пределах тех же участков на тех же растениях. Уровень пространственных миграций значительно меняет ся в годы наблюдений;

уровень кормовых миграций более стабилен. Ограни ченный радиус активности позволяет рассматривать данное скопление как ло кальную популяционную систему. Уровень внутрирасовых кормовых миграций даже при малочисленности ивы козьей в 2-4 раза превышает уровень межрасо вых миграций. При более равномерном соотношении кормовых видов ивы можно ожидать гораздо большего внутрирасового обмена. Пищевую избира тельность повторно найденных меченых особей тестировали путем индивиду ального альтернативного выбора. Это позволяет сравнить избирательность оседлых и мигрировавших особей, рассматривая предпочтения последних в со ответствии с характером миграций (табл. 11).

Таблица Связь пищевой избирательности с миграциями особей на разных кормовых рас тениях в популяционной системе ивового листоеда (ИУ - ива ушастая;

ИК – ива козья;

БП – береза пушистая;

ББ – береза бородавчатая;

О – осина;

направле ние миграции) Тест Группа Число Выбор первого Значимость различий особей особей растения в тес- P те, % (df=1) БП - ИУ ИУ - ИУ 54 1.5 87.1 0. ИУ БП 9 32. БП ИУ 12 25.5 76.6 0. БП - БП 121 66. ИУ - ИК ИУ - ИУ 124 41.7 0.1 0. ИУ ИК 5 46. ИК ИУ 5 46.7 1.2 0. ИК - ИК 8 31. ББ - БП БП – БП 201 2.7 129.4 0. БП ББ 17 24. О - ИУ ИУ - ИУ 79 19.6 54.6 0. ИУ О 6 61. О ИУ 6 11.8 4.3 0. О-О 7 26. В перемещениях особей между березой и ивой, а также между ними и факуль тативными хозяевами резко выражена детерминация в соответствии с характе ром избирательности. Остающиеся на своих растениях особи значительно более их предпочитают, чем особи, перелетающие на другие растения. Только в об мене между особями с ивы козьей и ушастой эта тенденция выражена слабее и статистически не значима. Таким образом, эколого-генетическая структура по пуляционной системы ивового листоеда поддерживается на основе изменчиво сти пищевой избирательности особей путем направленного выбора среды оби тания.

Популяционная система ивового листоеда представляет собою сложную, глубоко дифференцированную динамическую структуру, условно выражаемую следующей схемой (рис. 11).

Изоляция ивовой и березовой расы при полной симпатрии достигает почти межвидового уровня. Слабый обмен между ними преимущественно обеспечи вает менее консервативная березовая раса. В пределах ивовой расы формиру ются слабо дифференцированные, свободно обменивающиеся группировки на разных видах ивы. Кроме того, каждая раса образует нестабильные группиров ки на факультативных хозяевах: ивовая раса – на осине, березовая – на березе бородавчатой.

Конкретный характер таких популяционных систем значительно варьиру ет, определяемый, прежде всего, разнообразием, соотношением и размещением кормовых растений, а также еще малоизученным влиянием мезо- и ксероморф ности мест обитания, различным влиянием энтомофагов на иве и березе и дру гими экологическими факторами. Отсюда, в перспективе, Lochmaea capreae может служить показательным объектом изучения биоценотического формиро вания популяционной структуры вида.

ГЛАВА VII. ОРГАНИЗАЦИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЗВЕРОБОЙНОГО ЛИСТОЕДА CHRYSOLINA VARIANS L.

Зверобойный листоед обладает наглядным дискретным полиморфизмом окраски, подобно некоторым классическим объектам популяционной генетики.

Его однотонная, металлически блестящая окраска тела выражена в трех основ ных формах: преобладающей красной, более или менее уступающей ей зеленой и значительно более редкой синей. Впервые этот вид был оценен по достоинст ву А.Г. Креславским, под руководством которого, совместно с А.В. Михеевым и В.М. Соломатиным, автор участвовал в комплексных исследованиях крупной популяции листоеда на территории Звенигородской биостанции МГУ, в Мос ковской области. Исследования включали анализ наследования окраски, де тальное картирование скоплений зверобоя и группировок листоеда на нем, учет частоты форм, оценку миграций особей путем массового мечения (Гриценко и др., 1986;

Креславский и др., 1996). Впоследствии, этот материал дополнен дан ными по двум другим небольшим популяциям из Московской области.

Распространение зверобойного листоеда ограничено, прежде всего, про израстанием кормового растения - зверобоя пятнистого Hypericum maculatum, занимающего в основном антропогенно нарушенные осветленные места в лесах и возле них. В распространении зверобойного листоеда обнаруживается три экологически различных типа мест обитания. Открытые места представлены крупными широкими просеками на линиях электропередачи и противопожар ных разрывов, наиболее крупными вырубками и полянами в лесу, обширными лесными опушками. Второй тип – промежуточные участки, представлен уме ренной величины вырубками, полянами и опушками с небольшой степенью за тенения. К третьему типу – лесные (закрытые) участки, относятся небольшие разреженные группировки зверобоя по обочинам лесных дорог, тропинок, на узких просеках и мелких полянах, более затененных и увлажненных.

Результаты гибридологического анализа окраски, проведенного по всем вари антам скрещиваний между формами, убедительно показывают моногенное, промежуточное (с неполным доминированием) наследование этого признака (табл. 12). Красная и синяя формы являются гомозиготами, зеленая форма гете розиготна. Ген, в гомозиготе определяющий красную окраску, обозначен – Cr.

Распределение форм у самцов и самок не различается. Такой характер поли морфизма дает возможность точного определения генотипического состава по пуляционных группировок зверобойного листоеда.

Таблица Наследование основных форм окраски (К – красная, З – зеленая, С – синяя) у зверобойного листоеда Тип скрещи- Число Число Окраска потомков: число ваний скрещи- потом (%) ваний ков Красная Зеленая Синяя КК 26 912 912 0 (100) (0) (0) КЗ 19 1047 522 525 (49.9) (50.1) (0) ЗЗ 12 513 114 269 (22.2) (52.4) (25.3) ЗС 6 247 0 130 (0) (52.6) (47.4) КС 6 213 0 213 (0) (100) (0) СС 15 554 0 0 (0) (0) (100) Распределение частот форм в многочисленных (44 выборки от 20 до особей) локальных группировках зверобойного листоеда на территории ЗБС очень гетерогенно (рис.12). В этой неоднородности обнаружена четкая эколо гическая приуроченность группировок с различными частотами к разным типам мест обитания;

с тенденцией снижения частоты гена Cr с увеличением степени открытости участков. Суммарные данные представлены в табл. 13. Скопления открытых участков отличаются незначительным преобладанием красной (38 60%), высокой частотой зеленой (31-49%) и существенной частотой синей фор мы (3-19%). Группировки участков промежуточного типа имеют явное преоб ладание красной (68-84%), гораздо меньшую долю зеленой (15-35%), редкую встречаемость синей формы (0-8%). Для группировок лесных участков харак терно подавляющее преобладание красной (70-95%), низкая частота зеленой (5 30%), практическое отсутствие синей формы.

Этой закономерности соответствуют данные по двум другим обследован ным популяциям, представляющим ограниченные группировки на участках от крытого - промежуточного типов. Частоты форм в этих достаточно отдаленных пунктах не различались значимо между собой, а по отношению к Звенигород ской популяции занимали пограничное положение между группами открытых и промежуточных мест. В выборках популяции Михайловское частота гена Cr со ставляла от 0.763 до 0.854;

в популяции Дубна – 0.760-0.774. В обеих популяци ях за 2000-2001 годы наблюдалась высокая стабильность частот форм.

Рисунок 29. Частота красной формы зверобойного листоеда (обозначена штри ховкой) в выборках с разных участков Звенигородской биостанции МГУ: 1 – скопление открытых участков на просеке пожарного разрыва;

2 – скопление промежуточных и закрытых участков в лесу. Масштаб 1: 20 000 (по Гриценко и др., 1986) Таблица Распределение форм окраски зверобойного листоеда в Звенигородской попу ляции при объединении выборок по типам мест обитания, 1983 г.

Типы мест обита- Формы окраски: число Общая Частота гена Сr ния % числен ность Красная Зеленая Синяя Открытые 1001 934 232 2167 0. 46.2 43.1 10. Промежуточные 565 226 18 809 0. 69.8 27.9 2. Лесные 326 70 4 400 0. 81.5 17.5 1. Это свидетельствует в пользу универсальности характера полиморфизма у зве робойного листоеда.

Возможность точного определения частот генотипов окраски, позволяет рассматривать их соответствие в популяциях и группировках соотношению Харди – Вайнберга (табл. 14). Во всех случаях наблюдается удивительно посто янное соответствие частот форм соотношению Харди-Вайнберга. Наиболее ве роятной причиной этому представляется не отсутствие отбора или дрейфа, а повсеместная панмиксия, случайное скрещивание особей разной окраски. Это явление отмечалось нами при регистрации и суммировании данных о встречен ных парах в Звенигородской популяции, а также ранее, на крупной выборке спаривавшихся особей из Карпат (Соломатин и др., 1977).

Таблица Оценка соответствия частот форм окраски в популяционных группировках зве робойного листоеда соотношению Харди – Вайнберга Популяция Участки Год Значимость соответствия 2 (df=1) Р Звенигород Открытые 1983 0.725 0. Промежуточные 1983 0.634 0. Лесные 1983 0 Михайловское Открытые 2000 1.335 0. Открытые 2001 0.426 0. Дубна Открытые 2000 0.0004 0. Открытые 2001 0.822 0. Общее по всем материалам 3.942 (df=14) 0. Панмиктическое скрещивание устанавливает равновесное распределение частот генотипов при разных частотах генов, в мелких и крупных группировках.

Проведенная для популяций Михайловское и Дубна оценка 3 количест венных размерных признаков не обнаружила заметных различий по ним между разными формами окраски (различия значимы лишь в 1 из 18 сравнений).

Здесь, как и у алычи, связи полиморфизма с количественными признаками ока зались трудно уловимыми.

Оценка миграций зверобойного листоеда в Звенигородской популяции путем массового мечения с повторным поиском показала значительно бльшую активность по сравнению с ивовым листоедом. Из 15373 меченых за 1983- г.г. особей повторно найдено 329. Среди них 11,6% сменили участок. Средний радиус активности составил 52,3 м, однако рекордная зарегистрированная даль ность миграции достигла 1.8 км. Учитывая эти показатели, всю совокупность группировок на территории Звенигородской биостанции следует считать еди ной популяцией. Такой характер миграций и популяционной структуры зверо бойного листоеда, вероятно, объясняется стратегией поиска доступной среды обитания, отличающейся фрагментарностью и нестабильностью. На этом фоне проявляется выраженная экологическая обусловленность генетического поли морфизма окраски. Механизм этого явления остается пока невыясненным. Ма ловероятно, что зависимость распределения форм от типа места обитания везде и одинаково определяется отбором. Попытки обнаружить различия форм по за сухоустойчивости, плодовитости, поражению паразитами и болезнями не увен чались успехом. Более вероятным представляется активный и дифференциро ванный выбор мест обитания, с направленным распространением зеленой и си ней форм на открытые участки, при более случайном распространении красной формы. Универсальный характер полиморфизма выражается в очень низкой межпопуляционной компоненте изменчивости и высоком (около 85%) внутри популяционном разнообразии. Таким образом, любая популяция, в зависимости от характера гетерогенности среды, способна воспроизводить характерную для вида структуру изменчивости.

Пример зверобойного листоеда показывает, что классический генетиче ский полиморфизм окраски, несмотря на давнее его изучение, сохраняет боль шие возможности для дальнейшего познания эколого-генетической структуры природных популяций.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Изучение столь различных объектов из числа растений и насекомых пре следовало некоторые общие цели и, при всем разнообразии использованных методов, основано на единых принципах эколого-генетического анализа попу ляционной изменчивости. Основными вопросами в подходе к каждому объекту были: что представляет собой популяция в структуре вида, как ее изменчивость реализуется на фоне гетерогенной среды, каким образом изменчивость связана с главными биологическими свойствами вида. Эти вопросы стремились решить сопоставлением меж- и внутрипопуляционного фенотипического разнообразия, определением уровней и форм иерархической популяционной структуры, ана лизом вклада и взаимодействия генетических и экологических факторов в по пуляционную изменчивость. Инструментами в этой работе служили уникаль ные и замечательные возможности, предоставляемые признаками, свойствами и условиями жизни объектов исследования. Доминирование овсяницы Воронова в поясе субальпийских лугов Горного Дагестана дало возможность рассмотреть популяционную организацию изменчивости вида на фоне резко структуриро ванной, контрастно гетерогенной среды. Биологические свойства овсяницы по зволили проанализировать ее изменчивость различными методами (клонирова ние, семейный посев, семейный экспресс-тест на контрастных средах). Высокая изменчивость дикорастущей алычи, выраженная в полиморфизме окраски пло дов и варьировании признаков листа, наряду с разнообразием жизненных форм, сочетанием семенного и вегетативного размножения, а также четкой метамерии органов обеспечили проведение детального эколого-генетического анализа внутрипопуляционной изменчивости без смены поколений. Наличие у колорад ского жука многообразной изменчивости рисунка тела, олигофагии на паслено вых растениях, высокая массовость, экологическая пластичность и адаптив ность этого вида позволили на обширном материале проанализировать различ ные уровни и факторы популяционной структуры. Быстрое развитие, олигофа гия на бобовых культурах и однозначное проявление выбора растений-хозяев у зерновки пятнистой обеспечили возможности экспериментального исследова ния эффективности разных форм отбора по кормовым растениям и гибридоло гического анализа пищевой избирательности. Существование глубоко диффе ренцированных по кормовым растениям симпатрических рас ивового листоеда позволило детально исследовать эколого-генетическую структуру популяцион ных систем этого вида. Классический моногенный полиморфизм окраски зве робойного листоеда дал возможность выявления его экологической обуслов ленности в различных местах обитания.

Одним из главных общих следствий работы является обнаружение тесных и разнообразных взаимосвязей генетических и экологических факторов в орга низации популяционной изменчивости. Вместе с существенной генотипической изменчивостью высокая фенотипическая пластичность проявляется как в из менчивости количественных признаков овсяницы Воронова, так и в изменчиво сти качественных признаков колорадского жука;

сопоставимые генетические и негенетические компоненты прослеживаются по количественным признакам алычи. При этом, помимо прямых эффектов генотипа и среды, обнаруживаются существенные генетико-средовые взаимодействия, проявляющиеся в широком популяционном разнообразии норм реакции генотипа на различия и изменения среды. Экологическая дифференциация по кормовым растениям у колорадско го жука, зерновки пятнистой, ивового листоеда базируется на преимущественно генотипической изменчивости выбора кормовых растений. Распределение гене тического полиморфизма окраски зверобойного листоеда оказалось закономер но связанным с экологическими типами мест обитания. Все это указывает на необходимость комплексных эколого-генетических оценок популяционной из менчивости.

Сопоставление генетического полиморфизма с изменчивостью количест венных признаков у алычи и зверобойного листоеда обнаруживало только от носительно слабые и лабильные связи между этими системами. Более сущест венными, однако, так же лабильными были связи генетико-средового квазипо лиморфизма колорадского жука с количественными признаками и некоторыми адаптивными свойствами. Это может свидетельствовать о тонкости, неодно значности и специфичности экологических механизмов поддержания и распре деления полиморфизма в популяциях.

Организация изменчивости в популяционной структуре вида, то есть, на личие, характер и степень иерархических уровней дифференциации, определя ется, прежде всего, характером пространственно-временной гетерогенности среды обитания вида, устанавливающей уровни изоляции, отбора и дрейфа в популяционных системах, Биологические свойства видов, определяющие ин тенсивность и протяженность генных потоков, также существенным образом зависят от среды.

В целом, результаты работы показывают неразрывную связь популяцион ной организации изменчивости с гетерогенностью среды обитания. Понимание этой связи особенно важно в решении современных проблем, стоящих перед популяционной биологией.

Выводы 1. Основными показателями эколого-генетической организации изменчивости вида служат: соотношение межпопуляционной и внутрипопуляционной измен чивости, отражающее степень дифференцированности популяций и их вклад в изменчивость вида, наличие и выраженность экологических внутрипопуляци онных группировок, времення вариабельность популяций, структура изменчи вости по комплексам различных признаков, отражающая влияние генотипиче ских и средовых факторов и взаимодействия между ними. Эти моменты могут быть решающими в оценке видового биоразнообразия.

2. Различные объекты предоставляют разные возможности и подходы к анали зу эколого-генетической организации изменчивости. Для первичной оценки ор ганизации изменчивости необходим комплекс выборок из разных популяций и внутрипопуляционных групп за разные годы. Значительную детализацию оцен ки дает выделение в природной популяции семей или клонов, а также учет ме тамерных признаков. Точный эколого-генетический анализ требует экспери ментов с культивированием родственных групп особей в контрастных услови ях. Исследовали разные доступные признаки – полиморфные, количественные, параметры жизненного цикла. Каждый из исследованных видов растений и на секомых может служить моделью для раскрытия определенных сторон эколого генетической организации изменчивости.

3. Овсяница Воронова (Festuca woronovii Hack.) – доминирующий вид субаль пийских лугов Кавказа, интересна способностью к развитию в широком диапа зоне контрастной среды высокогорий. Первичная оценка изменчивости прове дена по количественным признакам в комплексе выборок из популяций Горно го Дагестана. В среднем, почти 2/3 фенотипической изменчивости определяют межпопуляционные различия, что соответствует резкому расчленению рельефа, создающему «островные» эффекты в популяционной структуре вида. Внутри популяций выделяются экологически контрастные группировки склонов север ной и южной экспозиции. Из трех методов эколого-генетического анализа: вы ращивания клонов, посемейных посевов и экспресс-тестов с посемейным про ращиванием семян, последний наиболее эффективен в дифференцированной оценке изменчивости. Высокой экологической пластичности овсяницы Вороно ва в ее изменчивости соответствует фенотипическая пластичность и выражен ное эколого-генетическое взаимодействие.

4. Дикорастущая алыча (Prunus divaricata Led.) замечательна чрезвычайной из менчивостью окраски плодов, признаков листа, разнообразием жизненных форм, сочетанием семенного и вегетативного размножения. В изолированной популяции алычи на Гунибском плато в Дагестане в общей изменчивости раз мерных признаков листа эколого-генетические различия особей составили 40 50%, годичной изменчивости - 1.5-2%, взаимодействия особь–год - 12-20%, внутрикронной метамерной изменчивости - 25-40%. Структура изменчивости признаков сходна у разных жизненных форм. Сопоставление изменчивости ге терогенных одиночных растений и гомогенных клоновых растений обнаружило в разнообразии особей и их взаимодействии с условиями года сопоставимые ге нетические и негенетические компоненты. Связь окраски плодов с количест венными признаками невелика и нестабильна. Алыча демонстрирует высоко ге терогенную, но весьма стабильную организацию популяционной изменчивости.

5. Изучение популяционной структуры колорадского жука (Leptinotarsa decem lineata Say) представляет интерес ввиду бурной экспансии вида, обеспеченной его изменчивостью и экологической пластичностью. Изменчивость 39 выборок из 13 популяций изучена по признакам рисунка переднеспинки и размеров. В среднем, межпопуляционная изменчивость колорадского жука составляет около 40% общей. В ней выделяются различия между южной и северной группами популяций и разнообразие локальных популяций. В преобладающей внутрипо пуляционной изменчивости выделяются различия экологических группировок на разных пасленовых культурах и сортах картофеля, пространственных микро группировок, высокая годичная изменчивость. Вклад каждой из компонент со ставляет от 10 до 20% изменчивости. Отдельная популяция колорадского жука способна воспроизводить бльшую часть видового потенциала изменчивости.

6. Изменчивость рисунка колорадского жука представляет собой квазиполи морфизм – явление промежуточное между дискретной и непрерывной изменчи востью. Детальный эколого-генетический анализ скрещиваний по центрально му признаку рисунка показал наибольший вклад в изменчивость материнского и отцовского генотипов с преобладанием первого (материнский эффект), под твердил сильную зависимость проявления признаков от температуры развития и выявил существенное генетико-температурное взаимодействие. Обнаружены связи изменчивости рисунка с успехом особей в скрещиваниях и выживанием при зимовке. Характер этих связей лабилен в зависимости от условий.

7. Одним из главных структурообразующих факторов в популяциях насекомых фитофагов является характер связей с кормовыми растениями, основанный на изменчивости пищевой избирательности. В популяциях колорадского жука из менчивость обнаруживается повсеместно и выражена в виде разнообразия при уроченности особей к основному растению – картофелю. В южных популяциях при совместном выращивании разных пасленовых культур (картофель, томаты, баклажаны) на них формируются контрастные, но лабильные и обратимые эко логические группировки. В северных популяциях экологическая изменчивость существует в менее явной форме и реализуется на мелких посадках не основ ных культур или на разных сортах картофеля. Прямой связи между пищевой избирательностью и морфологической изменчивостью особей не обнаружено, однако возможна косвенная ассоциация этих систем. Интенсивные миграции и генетический обмен, приспособление к ротационным условиям агроценозов, препятствуют более глубокой дифференциации вида по кормовым растениям.

8. Точный эколого-генетический анализ пищевой избирательности осуществлен на лабораторной популяции зерновки пятнистой (Callosobruchus maculatus F.) В экспериментах показана возможность эффективного и быстрого отбора на предпочтение двух зернобобовых культур (вигны и нута) при условии изоляции и неслучайного скрещивания отбираемых особей. Отбор неэффективен в сво бодно скрещивающихся субпопуляциях, однако в инбредных линиях достигает качественного эффекта уже в 4-6-м поколениях. Гибридологический анализ отобранных линий показал, что пищевая избирательность определяется пре имущественно генотипически. Величина избирательности – стабильный показа тель генотипа и изменяется пропорционально соотношению кормовых объек тов.

9. Примером глубокой дифференциации по кормовым растениям является иво вый листоед (Lochmaea capreae L.) имеющий симпатрические, морфологически идентичные березовую и ивовую расы. У березовой расы питание имаго и раз витие личинок происходит на обоих хозяевах;

у ивовой расы имаго почти обли гатно выбирают иву, личинки способны развиваться только на ней. Особи раз ных рас способны к скрещиванию и производству фертильного потомства.

Межрасовые различия в развитии личинок определяются моногенно. Генетиче ский обмен между расами в условиях полной симпатрии не превышает 1-5%.



Pages:   || 2 |
 


Похожие работы:





 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.