авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Фауна и экология шмелей (hymenoptera, apidae: bombus) соловецких островов

На правах рукописи

Подболоцкая Марина Владимировна ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ШМЕЛЕЙ (HYMENOPTERA, APIDAE: BOMBUS) СОЛОВЕЦКИХ ОСТРОВОВ 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар – 2009 2

Работа выполнена в лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера УрО РАН

Научный консультант: доктор биологических наук Болотов Иван Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент Юркина Елена Вениаминовна кандидат биологических наук, доцент Татаринов Андрей Геннадьевич Ведущее учреждение: Институт леса Карельского НЦ РАН

Защита состоится «_15_» апреля 2009 г. в 16.30 час. на заседании диссертационного совета Д.004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, ГСП-2, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

Факс: (8212) 24-01-63;

e-mail: dissovet@ib.komisc.ru.

Адрес сайта Института: http: // www.ib.komisc.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, Республика Коми, ул.

Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан «_» _ 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последние десятилетия наблюдается резкий рост интереса к геозоологическим исследованиям, начавшийся за рубежом и постепенно проявляющийся в России. Данные по видовому разнообразию разных таксономических групп – удобный материал для различных экологических, биогеографических, палеогеографических и эволюционных обобщений (Панфилов, 1957;

Чернов, 1991;

Чернов, Пенев, 1993;

и др.).

Северная Европа в силу неоднократного воздействия плейстоценовых материковых оледенений отличается аллохтонной и миграционной биотой и поэтому представляет собой уникальный модельный регион для изучения видового разнообразия. Однако в отношении отечественной экологии насекомых можно констатировать, что региональные исследования различных таксономических групп еще только начинаются (Татаринов, Долгин, 2001).

Шмели (род Bombus Latr.) являются типичными представителями энтомофауны северных регионов. В тундрах Евразии они составляют около 85-95% от общего числа особей Apoidea, в таежной зоне Европы и Западной Сибири – 55-70% (Панфилов, 1968) и поэтому играют значимую роль в функционировании экосистем в качестве основных опылителей энтомофильных растений. В настоящее время практически отсутствуют работы, посвященные структуре и видовому разнообразию топических комплексов шмелей Европейского Севера России. Исключение составляет ряд работ, в которых выполнен анализ локальных фаун шмелей отдельных пунктов региона. Первым опытом таких исследований служит работа А.С.

Скорикова (1922) по некоторым пунктам Ленинградской области, основанная на материалах начала ХХ в. Из более поздних можно отметить статьи Л.М.

Купчиковой (1954, 1960), в которых имеются данные по структуре топических комплексов шмелей отдельных пунктов средней тайги Республики Коми, а также материалы по экологии шмелей в условиях лесов Русской равнины (Колосова, Болотов, 2004;

Болотов, Колосова, 2006;

Колосова, 2007). Изучение таксоценов шмелей в условиях островов представляет особый интерес, поскольку здесь действуют специфические механизмы, компенсирующие видовую обедненность фауны (Чернов, 2006).

Целью работы явилось изучение закономерностей формирования и многолетней динамики фауны и топических группировок шмелей на Соловецких островах под влиянием комплекса экологических и географических факторов.

Для достижения этой цели в процессе исследования решались следующие задачи:

1) провести анализ фауны и относительного обилия шмелей Соловецких островов в сопоставлении с другими регионами, предложить гипотезу о путях фауногенеза;

2) исследовать структуру и видовое разнообразие топических группировок шмелей в различных местообитаниях Соловецких островов, выявить общие закономерности формирования островных топических группировок шмелей, провести сравнение с близлежащими материковыми районами, изучить трофические связи шмелей с энтомофильными растениями;

3) разработать типологическую классификацию островных таксоценов шмелей;

4) оценить временную изменчивость таксоценов шмелей Соловецких островов и выявить экологические механизмы этого процесса.

Научная новизна. Впервые изучены фауна и экология шмелей Соловецкого архипелага. Предложена и обоснована гипотеза о путях формирования фауны шмелей архипелага в позднеледниковье – раннем голоцене. Согласно этой гипотезе, в течение пребореального периода Соловецкие острова были связаны с материком в районе Онежского полуострова, причем это соединение могло существовать не менее 1000 лет – по крайней мере, в (10-9 тыс. л.н.). Исследованы островные топические группировки шмелей (выявлен видовой состав, количественное соотношение между видами для основных типов местообитаний), оценено их видовое разнообразие. Оказалось, что видовое разнообразие топических группировок шмелей на Соловецких островах резко снижено по сравнению с материком.

Они насчитывают от 2 до 11 видов шмелей. В количественной структуре большинства группировок присутствуют виды с очень высоким относительным обилием, что можно рассматривать как один из экологических механизмов компенсации видовой обедненности фауны.

Впервые изучены трофические связи шмелей на Соловецких островах – здесь эти насекомые посещают 45 видов энтомофильных растений, относящихся к 12 семействам. Разработана типология островных таксоценов шмелей, позволяющая систематизировать данные о структуре различных топических группировок этих насекомых. Выделены два класса островных таксоценов – Jonelletum (преобладает B. jonellus) и Pascuoretum (преобладает B. pascuorum), включающих все варианты изученных группировок шмелей.

По обобщенным данным, класс Jonelletum представлен семью, а класс Pascuoretum – пятью вариантами таксоценов. Доказано, что условия местообитания в целом и состав фитоценоза в частности не всегда служат главными факторами, определяющими облик конкретных топических группировок. Сделан вывод о том, что в основе изменчивости топических группировок шмелей Соловецких островов лежит популяционная динамика двух доминирующих видов шмелей – B. jonellus и B. pascuorum, которые определяют облик конкретных топических группировок. При увеличении численности B. jonellus формируются топические группировки, принадлежащие к классу Jonelletum, а B. pascuorum – к классу Pascuoretum.

По материалам 6-летних мониторинговых исследований описан климатогенный механизм временной изменчивости компенсационных явлений в таксоценах шмелей на Большом Соловецком острове, связанных с динамикой обилия B. pascuorum и B. jonellus.

Практическая значимость. Результаты исследования использованы при разработке и реализации «Программы мониторинга природной среды Соловецкого архипелага на 2003-2007 годы» в рамках государственного контракта по заданию Соловецкого историко-архитектурного и природного музея-заповедника (Природная среда…, 2007). Разработана программа мониторинга шмелей Соловецких островов, включающая перечень ключевых участков для проведения учетов, сведения об оптимальной периодичности полевых работ и описание методик сбора, обработки и анализа данных.

Результаты работы используются в вузовских лекционных курсах «Зоология беспозвоночных», «Экология насекомых», «Экология и природопользование», при проведении полевых практик студентов на естественно-географическом факультете Поморского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Связь работы с научно-исследовательскими темами. Исследования проводились в рамках госбюджетных тем НИР Института экологических проблем Севера УрО РАН № 01.200.112818 (2001-2005 гг.) и № 01.2. 06972 (2006-2008 гг.). Отдельные разделы диссертационной работы выполнялись при поддержке грантов РФФИ (№ 02-04-97505, 05-04-97508, 07 04-00313) и ФЦП «Интеграция» (№ Э3033/1605).

Апробация работы. Основные положения диссертационного исследования доложены и обсуждены на 4-х международных совещаниях: V Ломоносовские международные научные чтения (Архангельск, 1993);

VIII Ломоносовские международные научные чтения (Архангельск, 1996);

межд.

конф. «Экология-2003» (Архангельск, 2003);

межд. конф. «Экологическое образование и экологическая наука: сотрудничество и проблемы» (Архангельск, 2004), а также на 3-х всероссийских совещаниях:

всероссийское совещание «Мониторинг природной среды Соловецкого архипелага: предварительные результаты и дальнейшие перспективы» (Соловки, 2006), всероссийская конф. «Северные территории России:

проблемы и перспективы развития» (Архангельск, 2008) и III Всероссийская конференция «Мониторинг природной среды Соловецких островов» (Архангельск, 2008). Автор является лауреатом премии конкурса им.

М.В. Ломоносова научно-исследовательских и внедренческих работ по проблемам охраны окружающей среды Архангельской области (2000 год).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе одна статья в рецензируемом журнале перечня ВАК РФ и раздел коллективной монографии.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст изложен на 152 страницах, включая 28 таблиц и 29 рисунков. Список литературы содержит 129 работ, из них 28 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Физико-географическая характеристика Соловецких островов В главе обобщены имеющиеся сведения по физико-географическим особенностям Соловецких островов. Этот архипелаг расположен в юго западной части Белого моря при входе в Онежский залив. В его состав входят шесть относительно крупных островов (рис. 1).

Рис. 1. Обзорная карта Соловецких островов и основные ключевые участки полевых исследований () Соловецкой комплексной экспедиции.

Мощность земной коры и литосферы в районе островов минимальны по сравнению с материковыми территориями, а плотность кондуктивного теплового потока примерно в 2 раза выше. На севере и в центре острова Большой Соловецкий выделяются участки с повышенной теплообеспеченностью подстилающих пород ландшафтов и почв, к которым приурочены очаги растительности более южного облика, чем это ожидается при широтном положении острова (Шварцман, Болотов, 2005). Климат Соловецкого архипелага переходный от морского к континентальному.

Сильное влияние на него оказывает островное положение территории и влияние деятельности циклонов, что приводит к неустойчивости погоды и продолжительным сильным ветрам. Специфика ландшафтов островов связана с их расположением в зоне действия плейстоценовых материковых оледенений, в том числе и последнего – валдайского. Это также обусловило молодость и миграционный характер биоты. На островах были четко выражены основные послеледниковые гологенетические смены биоценозов, обусловленные глобальными изменениями климата в позднеледниковье – раннем голоцене.

Глава 2. Материалы и методики исследований В основу диссертации положены материалы, собранные автором в рамках Соловецкой комплексной экспедиции Института экологических проблем Севера УрО РАН и Поморского государственного университета им.

М.В. Ломоносова (Природная среда…, 2007). Полевые работы выполнялись в период с июня по август 2001-2006 гг. на островах Большой Соловецкий, Большая Муксалма, Большой Заяцкий и Анзерский (рис. 1). Основным методом полевых работ был вылов всех встреченных в исследуемых местообитаниях особей шмелей без выбора с помощью энтомологического сачка (Песенко, 1972, 1982;

Татаринов, Долгин, 2001;

Болотов, Подболоцкая, 2003;

и др.). Метод позволяет получить случайные выборки, по которым можно обоснованно судить о соотношениях видов в составе группировок.

Основное внимание было уделено проведению сборов шмелей на местообитаниях в пределах 15 пунктов Соловецких островов, в том числе местообитания на Большом Соловецком острове, 4 – на острове Большая Муксалма, два – на Большом Заяцком острове и одно – на Анзерском острове. Для каждого местообитания сделана инструментальная координатная привязка (GPS). Дополнительные материалы были получены в результате маршрутных фаунистических исследований, во время которых также проводился безвыборочный вылов всех встреченных особей шмелей.

В целом по итогам 6-летних полевых исследований было собрано экз. шмелей, в том числе на Большом Соловецком острове 6748 экз., на острове Большая Муксалма 610 экз., на Большом Заяцком острове 449 экз. и на острове Анзерский – 152 экз. Из этой выборки для характеристики видового состава шмелей в пределах 15-ти географических пунктов было использовано 7375 экз. шмелей. Анализ структуры и разнообразия топических группировок шмелей в 30-ти местообитаниях основан на выборке объемом 6579 экз.. Исследование механизмов многолетней изменчивости островных таксоценов шмелей базируется только на сборах с территории Большого Соловецкого острова.

Между объемом выборки и числом видов шмелей во всех случаях прослеживается слабая или средней силы логарифмическая зависимость – коэффициент детерминации варьирует от 43 до 66 %. Различия в объемах выборки обусловлены следующими причинами: 1) разное обилие шмелей на конкретных участках архипелага и в разные годы;

2) различная по времени продолжительность сборов (эта причина особенно важна для островов Большая Муксалма и Анзерский, где сборы были проведены в одной или двух повторностях). В целом различия в объемах выборки оказывают значимое, но не определяющее влияние на число выявленных видов. К примеру, малое число видов может отмечаться как на участках с большими, так и малыми объемами сборов шмелей. Соответственно, главную роль в выявленной пространственной и временной изменчивости видового состава шмелей на Соловецком архипелаге играют иные факторы, а именно параметры природной среды. Все вышеперечисленное позволяет считать полученные материалы пригодными для корректного анализа фауны и экологии шмелей исследуемой территории.

Определение видовой принадлежности собранных шмелей проводили на основе работ А. Lken (1973) и Д.В. Панфилова (1978). Виды подрода Psithyrus определяли по А. Lken (1984), в отдельных случаях использовали также таблицы B. Pittioni (1939). Идентификацию самцов проводили на основании анализа морфологии копулятивного аппарата (Bumble Bees of the World, 2005). Все работы проводили в камеральных условиях с использованием стереомикроскопа МБС-10. Собранные коллекции хранятся в научном музее «Биоразнообразие Севера» Института экологических проблем Севера УрО РАН.

Для многомерной классификации изученных топических группировок шмелей был проведен иерархический кластерный анализ на основе расчета евклидова расстояния методом взвешенного парного присоединения объектов (Дэвис, 1990;

Дубров и др., 1998). Перед проведением анализа была выполнена струнная трансформация исходных данных (англ. chord transformation) (Legendre, Gallagher, 2001). При анализе структуры и разнообразия топических группировок шмелей использовали несколько параметров: относительное обилие видов, состав численно преобладающих видов, видовое разнообразие (число видов и набор расчетных индексов), экологическая структура и сходство по видовому составу и обилию.

Относительное обилие видов было рассчитано как доля особей в выборке (Ps, %). В работе использован также оригинальный расчетный коэффициент Kp/j, характеризующий отношение обилия двух видов шмелей – B. pascuorum и B. jonellus: Kp/j = Np/Nj;

где Np – число особей B. pascuorum, Nj – число особей B. jonellus. Поскольку эти виды резко преобладают по численности в составе большинства группировок шмелей архипелага, а их обилие отрицательно коррелированно между собой во времени и в пространстве, указанный коэффициент мы рассматриваем как диагностический признак, позволяющий классифицировать группировки.

Для оценки обилия дополнительно использовали пятибалльную логарифмическую шкалу (Песенко, 1982). К численно преобладающим отнесены виды с обилием 4 – 5 баллов. Видовое богатство топических группировок шмелей определяли, используя общее число видов и расчетный метод разрежения (англ. rarefaction) с последующим построением и анализом графиков (Smith, van Belle, 1984). Общее видовое разнообразие оценивали на основе информационного индекса Шеннона (H’), а доминирование – индекса Бергера-Паркера (d, %) (Мэгарран, 1992). Принадлежность шмелей к различным экологическим группам проводили по их топической приуроченности (Болотов, Колосова, 2006). Базовым методом при анализе механизмов многолетней изменчивости островных таксоценов был корреляционный анализ с расчетом коэффициента корреляции Пирсона (Ивантер, Коросов, 2003). Анализ проводился как с нулевым лагом (роль параметров текущего года), так и со сдвигом рядов на 1 год (влияние прошлогодних условий). В обсуждении вместо коэффициента корреляции чаще всего использовали его квадрат – коэффициент детерминации (R, %).

Статистические расчеты проводились с помощью пакета Statistica v. 6.1.

Индексы разнообразия и сходства рассчитаны в программах Biodiv (Baev, Penev, 1993) и BioDiversity.

Латинские названия видов и подродов шмелей и их порядок в тексте приведены по каталогу мировой фауны (Williams, 1998;

Bumble Bees of the World, 2005).

Глава 3. Характеристика видового состава и относительного обилия шмелей Соловецких островов В настоящей главе показано, что фауна шмелей Соловецких островов насчитывает 12 видов (табл. 1). На острове Анзерский выявлено 3 вида, Большая Муксалма – 6 видов, Большой Заяцкий – 8 видов, Большой Соловецкий – 12 видов. Проведено сравнение видового состава шмелей Соловецкого архипелага с другими островами окраинных морей Северного полушария (в том числе Колгуев, Новая Земля, Гренландия, Корсика и др.), а также с материковой тайгой. Обнаружено, что фауна шмелей Соловецких островов примерно на 50% беднее по сравнению с континентальными районами Южного Беломорья. Наибольшей численностью на островах отличаются два вида шмелей – B. pascuorum и B.

jonellus. Эти виды в силу широкой экологической толерантности и наличия ряда преадаптаций наиболее успешно осваивают островные местообитания.

Таблица 1. Фауна и относительное обилие шмелей Соловецких островов № Вид N, экз. Pi, % B, балл 1 B. (Psithyrus) bohemicus Seidl 1837 85 1.1 2 B. (Ps.) norvegicus (Sp.-Schn. 1918) 70 0.9 3 B. (Ps.) flavidus Ev. 1852 66 0.8 4 B. (Ps.) quadricolor (Lep. 1832) 5 0.1 5 B. (Ps.) sylvestris (Lep. 1832) 61 0.8 6 B. (Thoracobombus) pascuorum (Scop. 1763) 2508 31.5 7 B. (Subterraneobombus) distinguendus Mor. 1869 2 0.1 8 B. (Pyrobombus) hypnorum L. 1758 159 2.0 9 B. (Pr.) pratorum L. 1761 852 10.7 10 B. (Pr.) jonellus Kirby 1802 3466 43.5 11 B. (s. str.) sporadicus Nyl. 1848 272 3.4 12 B. (s. str.) lucorum L. 1761 413 5.2 ВСЕГО 7959 100. Примечание: N – число особей в сборе, экз;

Pi – доля особей вида, %;

B – относительное обилие в баллах (по пятибалльной логарифмической шкале Ю.А. Песенко, 1982).

Доказано, что распределение числа видов шмелей по территории архипелага характеризуется высокой пространственной неоднородностью (рис. 2).

Рис. 2. Пространственная изменчивость числа видов шмелей на Соловецком архипелаге. 1 – 3-5 видов, 2 – 6-8 видов, 3 – 9-11 видов.

Очаги видового богатства таксона сосредоточены в центральной и северной частях Большого Соловецкого острова и пространственно совпадают с районами высокой теплообеспеченности почв и наличием фитоценозов более южного облика, где максимально разнообразие кормовых растений шмелей. Ниже видовое богатство шмелей в южной части Большого Соловецкого острова, а также на малых островах (Анзерский, Большая Муксалма, Большой Заяцкий), что обусловлено менее благоприятным тепловым режимом и меньшим разнообразием растительности.

По комплексу биогеографических и палеогеографических материалов разработана гипотеза о путях формирования фауны шмелей Соловецкого архипелага (Болотов, Подболоцкая, 2003). В раннем голоцене значительные площади современного шельфа Онежского залива были осушены, а четвертичные отложения побережья еще не успели подвергнуться интенсивной абразии. Вероятно, в это время Соловецкие острова были связаны с материком, причем это соединение могло существовать не менее 1000 лет – по крайней мере, в течение пребореального периода (10-9 тыс.

л.н.). Заселение архипелага шмелями происходило в это время путем их проникновения с Онежского п-ова.

Глава 4. Закономерности формирования топических группировок шмелей в различных местообитаниях Соловецких островов В настоящей главе рассмотрены основные параметры топических группировок шмелей разнотравных, злаковых и клеверных лугов, иван чайных залежей, травяных болот и лесов исследуемого района (табл. 2).

Таблица 2. Пределы варьирования параметров разнообразия и структуры группировок шмелей по растительным формациям Соловецких островов Разно- Иван- Травя- Все Злако- Клевер Парамет- травные чайные ные Леса группи вые луга ные луга ры (n = 4) луга залежи болота ровки (n = 6) (n = 4) (n = 6) (n = 7) (n = 3) (n = 30) S 3-11 5-10 4-10 4-11 2-5 3-5 2- H’, нит 0.74-1.79 0.81-1.62 0.71-1.71 0.48-1.59 0.03-0.39 0.64-1.24 0.03-1. d, % 31.6-68.8 32.0-68.1 39.6-72.6 40.2-86.8 91.5-99.5 46.5-77.9 31.6-99. Kp/j 0.24-1.47 0.37-1.86 0.15-4.68 0.17-18.4 0.00-49.0 0.22-0.58 0.0-49. SPs 0-5 1-4 0-4 0-4 0-1 0-1 0- PPs, % 0.0-13.2 0.4-3.9 0.0-27.2 0.0-4.2 0.0-0.9 0.0-3.9 0.0-27. Примечание: S – число видов шмелей;

H’, нит – индекс Шеннона;

d, % - индекс Бергера-Паркера;

Kp/j – расчетный коэффициент, отражающий соотношения доминирующих видов шмелей B.

pascuorum и B. jonellus по обилию;

SPs – число видов шмелей-кукушек;

PPs, % - доля особей шмелей-кукушек;

n – количество изученных топических группировок.

Установлено, что в составе островных группировок может присутствовать от 2 до 11 видов шмелей. В количественной структуре большинства группировок присутствуют виды с очень высоким относительным обилием, что можно рассматривать как один из экологических механизмов компенсации видовой обедненности фауны, типичный для островных сообществ (Чернов, 2006). Показатели видового разнообразия шмелей наиболее высоки для луговых и сорно-рудеральных местообитаний, а минимальное разнообразие характерно для лесных и болотных группировок этой группы. Коэффициент Kp/j, характеризующий количественное соотношение в составе топической группировки особей двух доминирующих видов (B. pascuorum и B. jonellus), при анализе в разрезе растительных формаций не обнаруживает четких закономерностей.

Оказалось, что по уровню видового разнообразия (табл. 2, рис. 3) лишь единичные островные топические группировки дотягивают до минимальных показателей, свойственных континентальным группировкам.

12 Ожидаемое число видов (ES ) Ожидаемое число видов (ES ) G-SS G-DB1 G-IS G-BG 10 G-BG G-IS 8 G-SS G-BC G-SV 6 6 G-SS G-SS 4 G-AI1 G-MI 2 0 0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330 360 390 420 0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330 360 390 420 450 480 510 540 Число особей в сборе (N ), экз. Число особей в сборе (N ), экз.

А Г 12 Ожидаемое число видов (ES ) Ожидаемое число видов (ES ) G-BG 10 G-IS1 G-ZI 8 6 G-MI G-PC G-SS1 G-BG 4 G-MI G-MI 2 0 0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330 0 30 60 90 120 150 180 Число особей в сборе (N ), экз. Число особей в сборе (N ), экз.

Б Д 12 Ожидаемое число видов (ES ) Ожидаемое число видов (ES ) G-SS5 G-DB 10 8 6 G-BG G-ZI G-SS 4 4 G-PC G-SS9 G-PC 2 0 0 30 60 90 120 150 180 210 0 30 60 90 120 Число особей в сборе (N ), экз. Число особей в сборе (N ), экз.

В Е Рис. 3. Кривые видового разнообразия топических группировок шмелей Соловецких островов, рассчитанные методом разрежения (rarefaction).

Топические группировки: А – разнотравных лугов;

Б – злаковых лугов;

В – клеверных лугов;

Г – иван-чайных залежей;

Д – травяных болот;

Е – лесов.

При этом в материковой тайге сопоставимыми по уровню разнообразия с островными оказываются прежде всего топические группировки шмелей, сформировавшиеся в пессимальных условиях среды, например, в пределах сплошных вырубок хвойных лесов.

Проанализированы трофические связи шмелей на Соловецких островах. Установлено, что на данной территории шмели посещают 45 видов энтомофильных растений, относящихся к 12 семействам. Из них 7 видов (иван-чай узколистный, клевера луговой и ползучий, горошек мышиный, герань лесная, марьянник лесной и бодяк разнолистный) массово посещаются шмелями и могут рассматриваться как основа кормовой базы этих насекомых на островах. Эти виды растений имеют достаточно широкое топическое распределение, и входят в число доминирующих видов в различных местообитаниях, что наряду с широкой политрофностью шмелей приводит к сглаживанию различий между разными топическими группировками этих насекомых. При высокой плотности опылителей начинают прослеживаться видовая специфичность распределения шмелей по кормовым растениям и конкурентные отношения между опылителями.

Установлено, что в пределах различных по составу растительности местообитаний Соловецких островов могут формироваться сходные по структуре и видовому разнообразию топические группировки шмелей. Для выделения закономерностей в структурировании топических группировок разработана доминантная классификация таксоценов шмелей (табл. 3).

Уверенно выделяется два класса таксоценов – Jonelletum (преобладает B. jonellus) и Pascuoretum (преобладает B. pascuorum), включающие все варианты изученных группировок шмелей.

Таблица 3. Типология таксоценов шмелей Соловецких островов, частота их встречаемости и средние параметры видового разнообразия Частота Кол-во Индекс встреча- Число Индекс Наименования группи- Бергера- Индекс емости видов Шеннона ровок (n), Паркера таксоценов Kp/j таксо- (S) (H’), нит шт. (d), % цена, % Класс Jonelletum 20 66,7 6,35 1,02 60,80 0, J. jonellosum 2 6,7 3,5 0,21 95,5 0, J. pascuorosum 8 26,7 5,4 0,88 63,6 0, J. pratoro-pascuorosum 4 13,3 8,0 1,24 53,5 0, J. sporadico-pratoro- 1 3,3 11,0 1,59 40,2 0, pascuorosum J. pratorosum 1 3,3 6,0 1,08 61,1 0, J. pascuoro-pratorosum 2 6,7 9,0 1,57 37,5 0, J. lucorosum 2 6,7 5,0 1,08 63,1 0, Класс Pascuoretum 10 33,3 6,9 1,07 59,1 9, P. pascuorosum 3 10,0 4,3 0,52 86,7 25, P. jonellosum 3 10,0 7,3 1,08 57,9 2, P. lucoro-jonellosum 1 3,3 8,0 1,33 44,8 1, P. pratoro-jonellosum 2 6,7 8,0 1,50 35,9 1, P. pratorosum 1 3,3 10,0 1,60 41,0 4, Примечание: для таксоценов, описанных по единственной группировке, приведены фактические показатели видового разнообразия.

По обобщенным данным, класс Jonelletum представлен 7-ю, а класс Pascuoretum – 5-ю вариантами таксоценов. При этом частота встречаемости группировок первого класса на островах составляет 2/3 от общего числа изученных, а второго – соответственно 1/3. Наиболее широко на островах представлены группировки с доминированием только B. jonellus или B. pascuorum, либо с преобладанием по численности обоих видов в разных количественных соотношениях (таксоцены Jonelletum jonellosum, J.

pascuorosum, Pascuoretum pascuorosum, P. jonellosum). На них приходится более половины изученных группировок шмелей (53 %).

Все изученные группировки образуют логарифмический ряд от «супердоминирования» B. jonellus до резкого преобладания по численности B. pascuorum (рис. 4). Условия местообитания в целом и состав фитоценоза в частности не всегда служат главными факторами, определяющими облик конкретных топических группировок. Соответственно, можно сделать вывод о том, что в основе изменчивости островных группировок шмелей лежит популяционная динамика этих двух видов. При увеличении численности B. jonellus формируются группировки, принадлежащие к классу Jonelletum, а B. pascuorum – к классу Pascuoretum. При этом увеличение численности того или иного вида может наблюдаться как на локальном участке территории (размером от местообитания до их комплекса, например, в ранге ландшафтного урочища), так и в пределах того или острова в целом.

B. pascuorum K p/j = 25. 90 P = 10% K p/j = 1. P = 13% K p/j = 0. 50 P = 33% K p/j = 4. P = 3% K p/j = 0. 30 P = 40% y = -22,6Ln(x ) + 115, R 2 = 70% 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 B. jonellus Рис. 4. Связь изменения относительного обилия двух эвритопных видов доминантов в составе топических группировок шмелей на территории Соловецких островов: Kp/j – среднее значение коэффициента, выражающего отношение обилия B. pascuorum и B. jonellus;

P – частота данного варианта топических группировок (%);

кластеры: – I;

– II;

– III;

– IV;

– V.

Причины динамики численности доминирующих видов также различны. Так, для локальных участков это может быть избирательная концентрация особей одного из видов шмелей на цветущих кормовых растениях. По сути, здесь речь идет о кажущемся увеличении обилия, связанным с освоением видом конкретной трофической стации. Однако чаще всего изменения облика группировок увязаны с более глобальными (в первую очередь климатическими) процессами, приводящими к увеличению численности B. jonellus или B. pascuorum в масштабах островов.

Глава 5. Экологические механизмы многолетней изменчивости таксоценов шмелей на Соловецких островах В настоящей главе показано, что относительное обилие различных видов шмелей на Большом Соловецком острове обладает выраженной межгодовой циклической динамикой (рис. 5). Наибольшую значимость имеют изменения численности доминирующих видов шмелей, определяющих облик конкретных топических группировок, причем у разных групп шмелей эти изменения происходят особым образом. Так, сходным образом изменяется обилие B. jonellus и B. lucorum, которые находятся в противофазе к B. pascuorum, B. pratorum и B. sporadicus.

2001 2002 2003 2004 2005 jonellus pascuorum pratorum lucorum sporadicus bohemicus Рис. 5. Изменения относительного обилия (%) доминантного комплекса видов шмелей на Большом Соловецком острове за период 2001-2006 гг.

(белой заливкой отражено обилие прочих видов шмелей).

В главе также обсуждаются основные закономерности динамики климатических параметров Соловецких островов в период с 2000 по годы (по официальным данным метеостанции «Соловки» Росгидромета) как значимых экологических факторов, влияющих на обилие шмелей. Показано, что число видов шмелей, выявленных на территории архипелага в различные годы, достаточно тесно увязано с уровнем теплообеспеченности вегетационного сезона. Видимо, в холодные сезоны происходит угнетение популяций ряда малочисленных видов, что приводит к их отсутствию в сборах. В первую очередь это касается шмелей-кукушек, а также шмеля B. distinguendus.

Обилие доминирующих видов B. pascuorum и B. jonellus, определяющих облик таксоценов шмелей Соловецких островов, тесно связано с теплообеспеченностью летнего сезона (рис. 6). При этом изменение численности видов происходит направленно, под действием циклической динамики температурной характеристики климата. Так, вслед за снижением суммы летних температур в период с 2001 по 2003 гг. происходило закономерное снижение доли B. pascuorum в сборах. Затем с 2003 по 2005 гг.

наблюдался обратный процесс. В свою очередь, относительное обилие B. jonellus возрастало в период с 2001 по 2004 гг. с резким спадом в 2005 г. В 2006 г. доля особей обоих видов немного возросла на фоне слабого снижения теплообеспеченности. Выявлен климатогенный механизм временной изменчивости компенсационных явлений в таксоценах шмелей на Большом Соловецком острове, связанных с динамикой обилия B. pascuorum и B. jonellus, выражаемой через расчетный коэффициент Kp/j (табл. 4).

jonellus Доля особей вида в сборах, % pascuorum 60 1000 1100 1200 1300 Сумма температур за период со среднесуточными температурами выше 10°С Рис. 6. Направленные изменения обилия доминирующих видов шмелей на Б. Соловецком острове в связи с теплообеспеченностью летнего сезона.

Вероятность преобладания по обилию B. jonellus (Kp/j 0) реализуется в первую очередь в холодные летние сезоны с суммой эффективных температур 1200°С и продолжительностью чаще всего 90 суток.

Определенную роль играют также условия прошлого года (средняя годовая температура воздуха 2.5°С). Изменение климатических условий в сторону увеличения теплообеспеченности (сумма летних температур 1200°С, продолжительность 90 суток, средняя температура прошлого года 2.5) приводит к градации численности B. pascuorum (Kp/j 0). Рассмотренный механизм лежит в основе резких межгодовых перестроек в структуре островных таксоценов шмелей, когда в разные годы облик топических группировок может меняться кардинально.

Таблица 4. Климатогенный механизм временной изменчивости компенсационных явлений в таксоценах шмелей на Б. Соловецком острове При данных климатических условиях возрастает вероятность Коэффициент Параметры преобладания по обилию: детерминации (R2, %)* B. jonellus B. pascuorum (Kp/j1) (Kp/j1) Сумма температур за период со среднесуточными температурами 1200 1200 выше 10°С (°С) Продолжительность периода со среднесуточными температурами 90 90 выше 10°С (сутки) Средняя годовая температура 2.5 2.5 воздуха в прошлом году (°С) * - отражает величину связи между Kp/j и данным климатическим параметром (p 0.05).

ВЫВОДЫ 1. Установлено, что фауна шмелей Соловецких островов насчитывает видов, что на 50% меньше по сравнению с континентальными районами Южного Беломорья. Обедненность островной фауны обусловлена спецификой палеогеографии региона.

2. Показано, что распределение числа видов шмелей по территории архипелага характеризуется высокой пространственной неоднородностью.

Очаги видового богатства таксона сосредоточены в центральной и северной частях Большого Соловецкого острова и пространственно совпадают с районами, к которым приурочены участки с наличием растительных сообществ более южного облика, где разнообразие кормовых растений шмелей максимально. Такие сообщества формируются на участках с повышенной теплообеспеченностью почв. Существенно ниже видовое богатство шмелей в южной части Большого Соловецкого острова, а также на малых островах (Анзерский, Большая Муксалма, Большой Заяцкий), что обусловлено менее благоприятным тепловым режимом и меньшим разнообразием растительности.

3. Выявлено, что видовое разнообразие топических группировок шмелей на Соловецких островах резко снижено по сравнению с материком. Они насчитывают от 2 до 11 видов шмелей. В количественной структуре большинства группировок присутствуют виды с очень высоким относительным обилием, что можно рассматривать как один из экологических механизмов компенсации видовой обедненности фауны.

Основными доминантами являются два вида – B. jonellus и B. pascuorum. Эти виды в силу широкой экологической толерантности и наличия ряда преадаптаций наиболее успешно осваивают островные местообитания. По отношению их обилия (расчетный коэффициент Kp/j) все изученные группировки выстраиваются в логарифмический ряд от «супердоминирования» B. jonellus до резкого преобладания по численности B. pascuorum.

4. Установлено, что на Соловецких островах шмели посещают 45 видов энтомофильных растений, относящихся к 12 семействам. Из них 7 видов (иван-чай узколистный, клевера луговой и ползучий, горошек мышиный, герань лесная, марьянник лесной и бодяк разнолистный) массово посещаются шмелями и являются основой кормовой базы этих насекомых на островах. Эти виды растений имеют достаточно широкое топическое распределение, и входят в число доминирующих видов в различных местообитаниях, что наряду с широкой политрофностью шмелей приводит к сглаживанию различий между разными топическими группировками этих насекомых.

5. Разработана типологическая классификация островных таксоценов шмелей, основанная на доминантном подходе, заимствованном из геоботаники. Выделяется два класса островных таксоценов – Jonelletum (преобладает B. jonellus) и Pascuoretum (преобладает B. pascuorum), включающих все варианты изученных группировок шмелей. По обобщенным данным, класс Jonelletum представлен семью, а класс Pascuoretum – пятью вариантами таксоценов.

6. Доказано, что в основе резких межгодовых перестроек в структуре островных таксоценов шмелей, когда в разные годы облик топических группировок может меняться кардинально, лежит климатогенный механизм, связанный с динамикой обилия двух доминирующих видов шмелей – B. pascuorum и B. jonellus, выражаемой через расчетный коэффициент Kp/j.

Вероятность преобладания по обилию B. jonellus (Kp/j 0) реализуется в первую очередь в холодные летние сезоны с суммой эффективных температур 1200°С и продолжительностью чаще всего 90 суток.

Определенную роль играют также условия прошлого года (средняя годовая температура воздуха 2.5°С). Изменение климатических условий в сторону увеличения теплообеспеченности (сумма летних температур 1200°С, продолжительность 90 суток, средняя температура прошлого года 2.5) приводит к градации численности B. pascuorum (Kp/j 0).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В изда ния х, рекоме ндова нных ВАК 1. Болотов И.Н., Подболоцкая М.В. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) Европейского Севера России. Соловецкие острова // Вестник Поморского университета. Сер. ест-е и точные науки, 2003. № 1 (3). С. 74-87.

В прочих изданиях 1. Подболоцкая М.В. Анализ распространения палеарктических шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) // Связи энтомофаун Северной Европы и Сибири. Л.: Зоол. ин-т, 1988. С.142-147.

2. Подболоцкая М.В. Шмели Архангельской области // V Ломоносовские межд. чтения. Тез. докл. научн. конф. Архангельск, 1993. С. 74-75.

3. Подболоцкая М.В. Шмели // Красная книга Архангельской области.

Архангельск: Изд-во «Правда Севера», 1995. С. 179-189.

4. Подболоцкая М.В., Филиппов Б.Ю. Видовой состав шмелей Архангельской области // VIII Ломоносовские международные чтения.

Архангельск, 1996. С.104-105.

5. Болотов И.Н., Подболоцкая М.В. Методические проблемы изучения видового разнообразия шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) // Экология-2003. Тез. докл. междунар. науч. конф. Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2003а. С. 145-146.

6. Подболоцкая М.В., Болотов И.Н. Закономерности формирования высокоширотных островных фаун шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) в областях плейстоценовых материковых оледенений // Экологическое образование и экологическая наука: сотрудничество и проблемы.

Материалы междунар. науч. конф. Архангельск, 2004. С. 261 - 262.

7. Болотов И.Н., Подболоцкая М.В. Закономерности формирования высокоширотных островных фаун шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) в областях плейстоценовых материковых оледенений // Сибирская зоологическая конференция. Тез. докл. всеросс. конф. Новосибирск, 2004.

8. Колосова Ю.С., Подболоцкая М.В. Биоразнообразие и мониторинг насекомых-опылителей Соловецкого архипелага // Мониторинг природной среды Соловецкого архипелага: предварительные результаты и дальнейшие перспективы. Тез. докл. науч.-практ. конф. Соловки, 2006. С.

57-58.

9. Подболоцкая М.В., Болотов И.Н., Колосова Ю.С. Насекомые // Природная среда Соловецкого архипелага в условиях меняющегося климата / Под ред. Ю.Г. Шварцмана, И.Н. Болотова. Коллективная монография.

Екатеринбург: УрО РАН, 2007. С. 95-110.

10. Подболоцкая М.В., Болотов И.Н., Грищенко И.С. Мониторинг многолетней динамики обилия шмелей на Большом Соловецком острове // Мониторинг природной среды Соловецкого архипелага. Материалы докл.

III Всероссийской конф. Архангельск, 2008. С. 51-52.

11. Колосова Ю.С., Подболоцкая М.В. Фауна шмелей островных и континентальных ландшафтов северной тайги Русской равнины // Северные территории России: проблемы и перспективы развития.

Материалы Всероссийской конф.: [Электронный ресурс]. Электронные, текстовые, граф. данные. Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2008. 1.

электрон. оптич. диск (CD-ROM): цв. Заглав. с экрана.



 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.