Аттракторы в биологическом сигнальном поле некоторых видов млекопитающих
На правах рукописи
ВАНИСОВА
Елена Александровна
АТТРАКТОРЫ В БИОЛОГИЧЕСКОМ СИГНАЛЬНОМ ПОЛЕ
НЕКОТОРЫХ ВИДОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
03.02.08 – экология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва – 2013
Работа выполнена на кафедре системной экологии экологического факультета ФГБОУ ВПО «Российский университет дружбы народов», г. Москва
Научный руководитель: Никольский Александр Александрович, доктор биологических наук, профессор кафедры системной экологии, ФГБОУ ВПО «Российский университет дружбы народов», г. Москва
Официальные оппоненты: Крученкова Елена Павловна, доктор биологических наук, заведующая лабораторией поведения позвоночных животных кафедры зоологии позвоночных биологического факультета, ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет имени М.В.
Ломоносова», г. Москва Рутовская Марина Владимировна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории поведения и поведенческой экологии млекопитающих, ФГБУН Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН, г. Москва
Ведущая организация: ФГБУН Институт экологии Волжского бассейна РАН, г.
Тольятти
Защита состоится «4» июля 2013 г. в 14 часов на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 212.203.17 при Российском университете дружбы народов по адресу: 115093, г. Москва, Подольское шоссе, д. 8/5.
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГБОУ ВПО «Российский университет дружбы народов» по адресу: 117198, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 6.
Автореферат разослан: «31» мая 2013 г.
Учёный секретарь Диссертационного Совета, кандидат биологических наук, доцент Е.А. Карпухина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность работы. Как известно, структурой и функциями экологических систем управляют не только вещественно-энергетические, но и информационные процессы (Наумов, 1971, 1973а;
Одум, 1975;
Маргалеф, 1992). Одним из универ сальных инструментов коммуникативных процессов в экологических системах яв ляется биологическое сигнальное поле. Ключевая идея концепции биологического сигнального поля, предложенная Н.П. Наумовым (1971), состоит в том, что ланд шафт, преобразованный многими поколениями животных, становится для них ис точником информации о пространстве биогеоценоза. Комплекс наиболее устойчи вых следов жизнедеятельности образует матрицу стабильных элементов (Наумов и др., 1981), которая состоит из аттракторов, объектов, привлекающих внимание животных и влияющих на их поведение (Гольцман, Крученкова, 1999). Матрица стабильных элементов управляет траекторией использования животными терри тории с находящимися на ней ресурсами, что, в свою очередь, способствует реали зации популяциями экологической ниши видов. В результате регулярного обнов ления следов жизнедеятельности матрица стабильных элементов сохраняет и пе редаёт информацию о ключевых свойствах биогеоценоза каждой последующей генерации животных. Этот механизм наследования информации в ряду поколений предложено называть “экологическим наследованием” (Никольский, 2013).
Однако, несмотря на фундаментальный характер концепции биологического сигнального поля, её основные положения разработаны крайне слабо, что объяс няется, прежде всего, методическими трудностями. Это относится, в том числе, и к таким её ключевым понятиям как “матрица стабильных элементов” и “аттракто ры”. Между тем, именно аттракторы представляют собой материальные носители информации в биологическом сигнальном поле видов животных, передаваемой в ряду поколений. Знание видовой специфики аттракторов, их связи со спецификой экологической ниши видов и их вклада в формирование сигнального поля надви дового, биоценотического уровня, несомненно, будут способствовать пониманию коммуникативных механизмов, ответственных за структуру и функционирование экологических систем.
Цель работы состоит в том, чтобы в полевых и экспериментальных условиях выявить специфику, качественные и количественные свойства аттракторов в био логическом сигнальном поле шести видов млекопитающих, относящихся к 3 раз ным отрядам (хищные, копытные и грызуны) и занимающих различные экологи ческие ниши.
В рамках поставленной цели были выделены следующие задачи:
1) определить особенности аттракторов биологического сигнального поля ирбиса (Uncia uncia);
2) проанализировать аттракторы, формирующие матрицу стабильных элементов биологического сигнального поля копытных: бухарского оленя (Cervus elaphus bactrianus), джейрана (Gazella subgutturosa) и кабана (Sus scrofa);
3) на примере копытных оценить роль аттракторов в формировании биологическо го сигнального поля надвидового, биоценотического уровня;
4) выделить основные компоненты матрицы стабильных элементов биологическо го сигнального поля красного сурка (Marmota caudata);
5) в экспериментальных условиях на примере волка (Canis lupus) исследовать ме ханизмы формирования биологического сигнального поля, его динамику и изби рательное отношение животных к свойствам аттракторов.
Научная новизна. Впервые в полевых условиях проведён сравнительный ана лиз аттракторов в биологическом сигнальном поле млекопитающих, относящихся к различным таксонам и занимающим различные экологические ниши. Даны под робные качественные и количественные характеристики аттракторов различных видов млекопитающих. Исследованы факторы, влияющие на формирование ат тракторов надвидового, биоценотического уровня. Впервые в экспериментальных условиях на примере волка исследована динамика формирования биологического сигнального поля и показано избирательное отношение животных к аттракторам, обладающим различными свойствами.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты расши ряют наши знания о роли биологического сигнального поля и отдельных его со ставляющих, таких как аттракторы и матрица стабильных элементов, в организа ции надорганизменных систем видового и надвидового уровней. Используемая нами методика полевых исследований может быть успешно применена для целей экологического мониторинга состояния популяций отдельных видов млекопи тающих и экологической системы в целом. Полученные нами результаты были использованы, в частности, для оценки состояния популяций бухарского оленя и джейрана в заповеднике “Тигровая балка” (Республика Таджикистан) как индика тора динамики развития тугайных экосистем в долинах рек Вахш и Пяндж.
Положения, выносимые на защиту:
1. Млекопитающие избирательно относятся к аттракторам. В большинстве случаев аттракторами первого порядка становятся объекты среды, заметно выде ляющиеся на фоне ландшафта.
2. Пространственную структуру сигнального поля, матрицу его стабильных элементов формируют, в основном, аттракторы с высокой концентрацией следов жизнедеятельности млекопитающих.
3. Стабильные элементы сигнального поля млекопитающих обладают отличи тельными особенностями, характерными для занимаемой разными видами эколо гической ниши.
4. На формирование стабильных элементов сигнального поля видового и био ценотического уровней влияют особенности ландшафта, специфика использова ния животными ресурсов, видовая специфика активности и отношения животных к свойствам аттракторов. Дополнительным компонентом стабильных элементов является зоогенная растительность.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на: Всероссийской научно-практической конференции “Актуальные проблемы экологии и природопользования” (Москва, 2010 г.);
Международном совещании “Териофауна России и сопредельных территорий” – IX Съезде Териологического общества при РАН (Москва, 2011 г.);
VI European Congress of Mammalogy (Paris, France, 2011);
Всероссийской научно-практической конференции “Актуальные проблемы экологии и природопользования” (Москва, 2012 г.);
научной конферен ции “Биологическое сигнальное поле млекопитающих” (Москва, 2012 г.);
Между народной научно-практической конференции “Актуальные проблемы экологии и природопользования” (Москва, 2013 г.);
V Международной конференции “Эколо гические особенности биологического разнообразия” (Худжанд, Таджикистан, 2013 г.);
VII Всероссийской научной конференции “Актуальные проблемы эколо гии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран” (Владикавказ, 2013 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 3 работы в изданиях, входящих в перечень ВАК РФ.
Личный вклад автора. Автор лично участвовала во всех экспедициях по сбо ру полевого материала, в экспериментальной работе, проведении камеральной об работки, интерпретации и оформлении полученных данных. Все фотографии сде ланы автором.
Структура и объём диссертации. Основной текст диссертации изложен на 216 страницах и состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа содержит 70 рисунков и 8 таблиц. Список литературы включа ет 222 источника, в том числе 46 на иностранных языках.
Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность моему научному руко водителю профессору, д.б.н. Александру Александровичу Никольскому за разно стороннюю помощь и поддержку. Благодарна и признательна моим родителям.
Благодарю заведующую кафедрой системной экологии к.б.н. Е.А. Карпухину, коллектив кафедры и факультета. За помощь в организации и проведении полевых исследований в Сибири выражаю благодарность сотрудникам ИПЭЭ РАН: чл. корр. РАН В.В. Рожнову, к.б.н. А.Д. Пояркову, А.С. Карнаухову, к.б.н. Д.Ю.
Александрову, М.П. Кораблёву, к.б.н. Х.А. Эрнандес-Бланко, сотрудникам био сферного заповедника “Убсунурская котловина”, в особенности – С.Б. Донгаку, С.К. Куулару, и сотрудникам биосферного заповедника “Саяно-Шушенский”. За помощь в организации полевых исследований в Таджикистане благодарю дирек тора Института зоологии и паразитологии им. Е.Н. Павловского АН РТ д.б.н. А.С.
Саидова и сотрудников Института К. Саидова, М. Якубова, З. Амирова, а также директора Центрально-Азиатской программы WWF России к.б.н. О.Б. Переладову и сотрудников заповедника “Тигровая балка”. Выражаю благодарность Е.Ю.
Блидченко, к.б.н. А.А. Ячменниковой, А.А. Пятковой за помощь при сборе мате риала в экспериментальных условиях и С.П. Румянцеву, В. Царегородцевой за по мощь в работе. Спасибо В.В. Бологову за возможность проведения наблюдений над группой волков в экспериментальных условиях. Выражаю признательность чл.-корр. РАН В.Н. Павлову и доценту Таджикского национального университета к.б.н. А.С. Давлатову за определение видов растений, собранных в заповеднике “Тигровая балка”. Большое спасибо всем тем, кто содействовал выполнению дан ной работы.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Русского географи ческого общества, ОАО «Техснабэкспорт» (по “Программе изучения и монито ринга ирбиса (снежного барса) Южной Сибири” в рамках Постоянно действую щей экспедиции РАН по изучению животных Красной книги Российской Федера ции и других особо важных животных фауны России) и гранта Всемирного фонда дикой природы (WWF) №WWF177/TJ0002.01-12/GLM.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. БИОЛОГИЧЕСКОЕ СИГНАЛЬНОЕ ПОЛЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Представлен обзор литературы по развитию концепции биологического сиг нального поля в работах разных авторов за последние 40 лет с момента её созда ния Н.П. Наумовым.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Для удобства изложения материала некоторые детали методики описаны в соответствующих главах диссертации, каждая из которых начинается с краткого обзора литературы по биологии всех шести видов млекопитающих, представлен ных в работе.
В основе принятой нами методологии лежит качественное и количественное описание аттракторов как характеристики биологического сигнального поля (да лее – сигнальное поле) отдельных видов и биогеоценоза в целом. Одной из коли чественных характеристик сигнального поля является число аттракторов на еди ницу площади или единицу длины маршрута, как показатель плотности распреде ления аттракторов в пространстве биогеоценоза.
В процессе полевых наблюдений подробно описывали и снимали на на циф ровую фотокамеру следы жизнедеятельности млекопитающих, с помощью GPS навигатора регистрировали географические координаты аттракторов.
Ниже следует краткое описание деталей сбора материала по отдельным видам млекопитающих.
Ирбис. Исследования проведены в горном массиве Цаган-Шибэту (Монгун Тайгинский район Республики Тыва) с июня 2010 г. по ноябрь 2011 г. в верховьях р. Барлык с притоками. В исследуемом регионе древесная растительность сложена сибирской лиственницей (Larix sibirica, численно преобладает) и кедром (Pinus sibirica). Дополнительные наблюдения проведены в Саяно-Шушенском биосфер ном заповеднике в феврале-марте 2011 г. За всё время полевых работ лично авто ром пройдено 370 км.
Бухарский олень, джейран, кабан. Полевые наблюдения проведены на тер ритории заповедника “Тигровая балка” на юго-западе Республики Таджикистан в марте-апреле 2012 г. Общая протяженность пеших маршрутов составила 80 км, автомобильных – 127 км. Характерные для заповедника биотопы: тугай – поймен ный лес пустынной зоны, и пустыня. Хорошо выражены экотонные сообщества.
Красный сурок. Полевые наблюдения проведены на северном макросклоне хребта Петра Первого, на севере Таджикистана в мае 2012 г. в верховьях р. Сурхоб и низовье её притока – р. Кызылсу. Были исследованы два поселения красного сурка, расположенные друг от друга на расстоянии 60 км, на высотах 1830-2130 м над ур. м. В одном случае местообитание представлено луговыми степями, в дру гом – полынно-злаковыми. Выделили 5 категорий норовых отверстий.
Волк. Материал собран в экспериментальных условиях на базе Торопецкой биологической станции «Чистый лес», расположенной в д. Бубоницы в Тверской области. Наблюдения проводили в вольере площадью около 600 м2 – огороженном сеткой участке естественного смешанного леса. Всю территорию вольера, с уче том местоположения, рельефа и растительности, поделили на 28 секторов. Выде лили 26 наиболее выразительных объектов вольера, такие как бревенчатые завалы, ямы, отдельные бревна и т.п., которые предположительно могут выступать в каче стве аттракторов. Отдельно отметили систему троп.
Под наблюдением находилась группа из 4 волчат (2 самцов и 2 самок), рож денных в мае 2008 г. Наблюдения фиксировались методом временных срезов (По пов, Ильченко, 2008) каждую 1 минуту с помощью диктофона. Для животных от мечались: местонахождение в вольере, вид активности, объекты и субъекты на ко торые направлена активность. Всего выделено 14 видов активности, такие как сон, перемещение, игра и т.п. В период с июля по сентябрь 2008 г. проведено 8 кругло суточных наблюдений (каждые 7-10 дней). Проводились также эпизодические на блюдения по 3-6 часов. Личное время наблюдений автора составляет 86 часов, включая одно ночное дежурство в вольере. Все круглосуточные наблюдения от мечены на карте экспериментального вольера, что в общей сложности составляет более 46 000 точек.
Для обработки и оформления результатов наблюдений использованы: пакет Microsoft Office и программы OziExplorer, Google Earth, MapInfo Professional 8.0, Photoshop 12.0. Статистическая обработка данных проводилась с помощью пакета программ Statgraphiсs Plus 5.0.
ГЛАВА 3. АТТРАКТОРЫ В БИОЛОГИЧЕСКОМ СИГНАЛЬНОМ ПОЛЕ ИРБИСА (Uncia uncia Schreber, 1776) В сигнальном поле ирбиса функцию стабильных элементов выполняют, глав ным образом, тропы, задиры на маркировочных деревьях, регулярно подновляе мые поскребы, регулярно подновляемые мочевые точки.
В Тыве подробно обследовали 21 маркировочное дерево ирбиса, из них 16 ли ственниц и 5 кедров. Все они находятся в пределах высот 2033-2326 м над ур. м, не дальше 95 м от русла реки. Нередко располагаются небольшими группами.
Маркированные кедры обычно находятся дальше 20 м от других деревьев, а лист венницы чаще расположены на окраине небольшого лесного массива. Следы мар кировки отмечались на наиболее крупных среди окрестных деревьях (Me = 60, см;
lim = 40-150 см;
n = 21). Диаметры стволов маркировочных кедров и листвен ниц достоверно не различаются по медианному критерию Манна-Уитни, так же как их распределения по критерию Колмогорова-Смирнова. Аттрактивность кон кретного дерева для ирбиса определяется комплексом параметров. Все 21 обсле дованных дерева обладают характерными признаками, выделяющими их среди других элементов окружения: мощное ответвление ствола, сильно разросшаяся крона, частично обнаженные корни, отсутствие вершины, расположение на краю обрыва, заметный наклон ствола, наличие тропы. Преобладают маркировочные деревья с 2 признаками (42,9%;
n = 9). Сочетание признаков различно (рис. 1).
Задиры на маркировочных деревьях ирбиса представляют собой следы от ког тей на коре. При маркировке когтями ирбис нередко счищает верхний обветрен ный темный слой коры хвойного дерева, при этом оголяется более яркая её часть.
Эти светлые участки (20-600 см2) на тёмном фоне коры превышают размеры са мих следов от когтей (рис. 1) и хорошо заметны издалека, что повышает замет ность маркировочной метки в любое время года. Они располагаются с разных сто рон ствола и на разных высотах. Из 21 обследованных дерева 14 (5 кедров и 9 ли ственниц) маркировались с одной стороны ствола, 5 лиственниц – с двух сторон и 2 – с трех сторон. В 13 случаях задиры располагаются на дальней от реки стороне ствола, что, скорее всего, связано с расположением системы троп. В 7 случаях именно с противоположной от реки стороны вдоль склона мимо маркировочных деревьев проходят тропы, по которым перемещается ирбис. Две лиственницы воз ле водного потока маркировались ирбисом со льда реки в зимне-весенний период.
Задиры на стволе могут накладываться друг на друга, почти сливаясь в сплошную метку длиной 10-45 см. Чаще (26 из 36 отмеченных следов маркировки) оставляе мые ирбисом задиры четко обозначены на разных уровнях. Высотное расположе ние меток распределяется бимодально: 30-90 см и 100-150 см (рис. 1). Вероятно, эти 2 области задиров обусловлены положением зверя при маркировке: высокие задиры ирбис оставляет, поднимаясь на задних лапах, низкие – стоя в горизон тальном положении, потягиваясь, подобно домашней кошке.
Рис. 1. Одиночная маркированная ирбисом лиственница, обладающая отличительными призна ками, заметна на большом расстоянии (слева);
свежие задиры (содранная кора и царапины) на стволе лиственницы (в центре), и относительное распределение задиров по высоте на стволах маркировочных деревьев ирбиса (справа) Со временем задиры, оставленные на коре деревьев, обветриваются и темнеют, поэтому их свежесть можно приблизительно оценить. На 7 маркировочных де ревьях (33,3%) были обнаружены задиры разной давности, с разницей ориентиро вочно в полгода или больше, в том числе свежие, что говорит о подновлении ир бисом маркировки данного типа. Более детально задиры были обследованы на маркировочных деревьях. Промерили 82 царапины: 42 (51,22%) “свежих” – воз растом ориентировочно меньше 1 года, и 40 “более старых”, из которых (28,05%) – возрастом около 1 года, 12 (14,63%) – возрастом более 1 года и 5 (6,1%) – возрастом более 2 лет. Размеры царапин варьируют от 0,5 см до 11 см. Длина свежих задиров 1-11 см, более старых – 0,5-4,5 см. Наиболее часто встречаются полосы длиной до 2 см включительно (67,1%). По критерию Манна-Уитни свежие (Me = 2 см) и более старые (Me = 1,5 см) задиры достоверно различаются, так же как и их распределение по критерию Колмогорова-Смирнова.
Другие маркировочные метки ирбиса так же приурочены к наиболее выде ляющимся из фона объектам, что ранее отмечалось и другими авторами (Млеко питающие Казахстана, 1982;
Shrestha, 1997;
Лукаревский, Поярков, 2008;
Поярков и др., 2011). Обнаруженные нами поскребы ирбиса располагались возле скал на небольших участках с мелким гравием или песком, что повышает их заметность.
Мочевые точки и места потирания щечной областью ирбиса обычно приурочены к объектам ландшафта, хорошо выделяющимся на местности. Часто такими объек тами становятся отдельные крупные маркировочные камни, выступы скал, выне сенные на берег течением р. Енисей посеревшие коряги и большие старые стволы деревьев, наклонные деревья на середине ущелья, а также некоторые наиболее крупные деревья у берега в узком ущелье, о стволы которых кошка трётся, прохо дя мимо них вплотную. Экскременты ирбиса не приурочены к определенным мес там: они встречаются как на скалистых гребнях хребтов, где не заметаются снегом и остаются хорошо заметными, так и на наледи или берегу реки.
Частота маркировки ирбисом деревьев, вероятно, возрастает в брачный пери од. При этом, в целом, возле маркировочных деревьев ирбисы появляются реже, чем возле маркировочных камней и поскребов (Карнаухов и др., 2011). Постоян ные мочевые точки посещаются разными особями ирбиса (Истомов, Субботин, 2011;
Карнаухов и др., 2011). Группы аттракторов пространственно связаны тро пами, по которым перемещается ирбис.
Регулярное подновление задиров на маркировочных деревьях, поскребов, мо чевых точек и мест потирания щечной областью придает стабильность этим эле ментам сигнального поля, поддерживая пространственную структуру популяции ирбиса, стенобионтного вида с низкой численностью и ограниченным ареалом.
ГЛАВА 4. МАТРИЦА СТАБИЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ БИОЛОГИЧЕСКОГО СИГНАЛЬНОГО ПОЛЯ СООБЩЕСТВА КОПЫТНЫХ В ЗАПОВЕДНИКЕ “ТИГРОВАЯ БАЛКА” (РЕСПУБЛИКА ТАДЖИКИСТАН) Стабильные элементы сигнального поля копытных представлены в заповедни ке аттракторами бухарского оленя, джейрана и кабана. По своему расположению и внешнему виду они заметно выделяются из окружающего фона. Характерная осо бенность аттракторов копытных состоит в том, что все они расположены возле троп или на тропах, выполняя функцию сигнальных пунктов и запахово зрительных ориентиров.
Аттракторы биологического сигнального поля бухарского оленя Следы пребывания бухарского оленя встречаются как в тугае, так и в пустыне (мы встречали экскременты, следы и пасущихся оленей на расстоянии до 2 км от границы тугая). Наиболее заметными следами жизнедеятельности оленя являются маркировочные деревья, точк – участки выбитой копытами растительности, лёж ки, экскременты, сброшенные рога, отпечатки копыт. Всего было обнаружено маркируемых объектов (деревьев и кустарников) бухарского оленя. Все они нахо дятся в тугайной части заповедника, преимущественно с редким древостоем, но всегда при наличии открытого участка леса диаметром не менее 4 м (обычно око ло 10 м). При этом “маркировочное дерево” чаще (61,2%) стоит на окраине, чем в центре этого открытого участка. В большинстве случаев (65,67%) не дальше 3 м от маркируемого объекта проходит до 3 троп. Мощные тропы связывают соседние токовища оленя, с расположенными на них маркировочными деревьями.
Диаметр ствола маркируемых оленем объектов варьирует в пределах 1,5–42, см (Ме = 4,8 см). Среди них чаще встречаются молодые деревья и кустарники с диаметром ствола менее 7 см (65,67%;
n = 44). Они более податливы, что так же определяет их предпочтение оленями. Молодые деревья наиболее заметны как среди высоких деревьев, так и на фоне кустарниковых зарослей.
Обычными следами маркировочной активности оленя на деревьях являются:
сломанный ствол, надломанные, полностью обломанные или скрученные рогами ветки, следы от рогов на стволе, участки содранной до древесины или поврежден ной коры на стволе или ветках (рис. 2).
Рис. 2. Следы маркировочной активности самцов бухарского оленя на деревьях: скрученные и засохшие ветки и обломанная вершина (слева);
старый, многолетней давности “задир” с оплыв шими краями на стволе дерева (в центре);
следы от рогов оленя на стволе дерева (справа) Бухарский олень маркирует деревья и кустарники от самой земли до 2,2 м.
Максимальная толщина ствола, сломанного оленем, составляет 10 см. Содранная кора является одним из наиболее выразительных типов меток. На стволах диамет ром более 13 см участки с содранной корой не обнаружены. Олень может сдирать кору широкими полосами. Возле одного из маркировочных деревьев мы обнару жили большой кусок коры, висящий на ветке (рис. 3). Учитывая размеры коры, она была содрана со ствола другого дерева и перенесена оленем на рогах. На (38,8%) маркируемых объектах различного размера обнаружены метки разной свежести, оставленные оленем в разное время. Это говорит о том, что данные мес та рёва сохраняют свою привлекательность и используются в течение нескольких лет. Масштабы повреждений могут быть косвенным показателем интенсивности рёва оленя в конкретном месте и году.
Рис. 3. Точёк – вытоптан ный оленем участок почвы размером 170х110 см, рас положенный возле марки ровочного дерева (слева) и кора, содранная со ствола дерева и перенесенная оленем на рогах к другому маркировочному дереву (справа) Особенности расположения маркируемых объектов и отличия в размерах от окружающих деревьев и кустарников делают их приметными аттракторами перво го порядка. Оставляемые рогами оленей следы маркировочной активности прида ют маркируемым объектам еще большую выразительность, характерный вид, де лая их эффективными аттракторами второго порядка.
На токовищах возле большинства маркировочных деревьев (61,2%;
n = 41) формируются точк (рис. 3). Большинство точкв имеет значительный возраст, сравнимый с возрастом меток, оставленных оленями на маркируемых объектах.
Совместное расположение точкв и меток на деревьях усиливает их информаци онную значимость. Вне брачного периода они теряют свою актуальность. Лёжки бухарского оленя также располагаются в разреженном тугае, но преимущественно под крупной турангой (Populus pruinosa), которая не маркируется оленями, и встречаются как на токовищах, так и в других частях леса. Они создаются и ис пользуются оленями разного пола и возраста. По сравнению с точкми лёжки, в целом, более глубокие, правильной овальной формы. На них чаще присутствует помёт оленей, обычно расположенный кучкой на краю ямки, или скопления помё та, и используются они оленями не только в брачный период. Всего зарегистриро вано 30 точкв и мест отдыха бухарского оленя: 11– места отдыха, 14 – точк, и спорных объектов, больше похожих на точк. Некоторые точк и особенно лёжки (n = 7) представлены комплексом из 2-3, реже более, вытоптанных участков и ямок. Такие комплексные лёжки имеют размеры до 480х460 см и глубину около 10 см. Лёжки и точк бухарского оленя достоверно различаются как по длине, так и по ширине, при этом лёжки, в среднем, имеют бльшие размеры.
Маркируемые объекты, расположенные на территории заповедника кластера ми, и точк, сосредоточенные возле них, образуют сгущения сигнального поля и формируют пространственную структуру популяции в брачный период, обозначая места наиболее активного рёва оленей. Нестабильным элементом сигнального по ля оленей является рёв самцов. Система стабильных и нестабильных элементов отражает специфику экологической ниши, реализованной популяцией бухарского оленя на ограниченной площади тугайного леса. Матрица стабильных элементов, неизменно сохраняемая многие десятки лет, является фактором относительного благополучия одного из редчайших животных Евразии, облегчая изолированной популяции устойчивое использование территории.
Аттракторы биологического сигнального поля джейрана Следы жизнедеятельности джейрана обнаружены и в тугае (до 1 км от грани цы лесного массива), и в пустыне. Основными стабильными элементами сигналь ного поля антилопы являются уборные. На маршрутах протяжённостью 28 км за фиксировано 52 уборных джейрана. 24 (46,1%) из них находятся в тугайной части, на открытых участках шириной 10-30 м. В пустыне уборные малочисленны и рас полагаются разреженно, не ближе 40 м друг от друга. Особенно высока их относи тельная концентрация в экотоне (кратчайшее расстояние между соседними убор ными – 7-67 м). Плотность распределения уборных в тугае, пустыне и в экотоне достоверно различается. Они располагаются на тропах (34,6%;
n = 18) или вблизи троп (рис. 4), которыми обычно пользуются не только джейраны, но и другие крупные млекопитающие.
Уборные окружены бордюром из травянистых растений (рис. 4), и имеют раз личные размеры (табл. 1). Центральная часть уборной, лишенная растительности, имеет овальную форму. Многослойное скопление помёта (толщиной до 4 см) джейрана в ямке состоит из экскрементов разного размера, формы и сохранности.
Это говорит о том, что помёт оставлен особями разного пола и возраста в разные сезоны года. Значительного скопления помёта в ямке может и не быть, если джей раны интенсивно расчищают площадь уборной перед тем, как оставить экскре менты (46,1%;
n = 24). При этом ямка углубляется, иногда до 10 см. Размеры бор дюра из травянистых растений и его форма в большинстве случаев сопоставимы с площадью вокруг овала уборной, на которой разбросан помёт. Чаще (71,1%;
n = 37) комплекс растений формирует овал относительно правильной формы вокруг всего периметра уборной. В случаях, когда помёт выгребался преимущественно в одну сторону, зоогенная растительность имела вид полумесяца (19,2%;
n = 10).
Рис. 4. Уборные джейрана – расчищенные копытами участки земли, заполненные большим ко личеством помёта джейранов и окружённые кольцом из зоогенной растительности, которая по фазе роста опережает фоновые растения: в пустыне (слева), в тугае (в центре), у тропы (справа) Таблица 1. Параметры уборных джейрана Длина, см Ширина, см Уборные (n = 52) x ± s.d. x ± s.d.
lim lim Ямка без растительности 76,4 ± 34,53 50,2 ± 20, 20-170 20- Участок с разбросанным по 167,6 ± 92,9 30-390 121,8 ± 63,49 20- метом (включая ямку) Бордюр из растений вокруг 0*-60, 22,7 ± 13, ямки (максимальный размер) 100** * “0” – зоогенная растительность не выражена (отсутствует или не отличается от фона) ** – выпадающее значение Уборные в тугае, пустыне и в экотоне по основным параметрам не различают ся достоверно. Визуально они разделяются на 3 временные категории (зарождаю щиеся, сформированные, старые), размеры которых достоверно различаются. На уборных, которые существуют и используются джейранами дольше, присутствуют значительные скопления помёта, ямка обычно больше по площади и более глубо кая, а густая и относительно высокая растительность вокруг образует широкое кольцо. Старые уборные заметнее выделяются из фона и являются наиболее эф фективными аттракторами, в них нередко присутствует многолетний, побелевший помёт. Доля старых уборных выше в экотоне.
На уборных джейрана обнаружено 19 видов растений, принадлежащих к семействам, из которых преобладают крестоцветные (6 видов) и злаки (4 вида).
Остальные по одному виду на семейство. Среди отмеченных видов подавляющее большинство – однолетники, весенние эфемеры. Два вида – луковичные эфеме роиды (Павлов и др., 2013). Комплексы растений, привязанные к уборным, усили вают их привлекательность и являются центрами формирования и поддержания видового состава растительного покрова в биогеоценозе.
Существует мнение (напр., Гептнер и др., 1961), что для джейрана характерны, так называемые, “гонные уборные”, которые устраивают и посещают только взрослые самцы. Наши наблюдения, в частности, обнаружение в уборных мелкого и свежего помёта в апреле (гон у джейрана происходит в ноябре-декабре), указы вают на более широкую сигнальную функцию уборных, на использование этого источника информации всей популяцией антилопы во все периоды годового жиз ненного цикла вида, а не только взрослыми самцами в период гона.
Механизм формирования уборных джейрана, их приуроченность к тропам и заметность благодаря бордюру из растений аналогичны таковым “сигнальных ко чек” на тропах медновского песца (Alopex lagopus semenovi) (Наумов и др., 1981), что является хорошим примером экологических параллелизмов.
Аттракторы биологического сигнального поля кабана Следы пребывания кабана так же обнаружены и в тугае, и в пустыне (почти км от границы леса). Аттракторами и стабильными элементами сигнального поля кабана являются сложноустроенные лёжки, купалки – грязевые ванны, чесалки – сигнальные деревья, и соединяющие их тропы. Мы обнаружили 9 чесалок кабана.
Все они представлены наиболее многочисленной в данном местообитании туран гой, расположены в глухой части леса, с большим числом кустарников. Они скон центрированы по 3 или 2 дерева, стоящих не дальше 3 м друг от друга. По диамет ру ствола чесалки кабана (Ме = 20,1 см;
lim = 3,2-26,7 см) достоверно отличаются (крупнее) от маркировочных деревьев бухарского оленя (Ме = 4,8 см). Вероятно, кластеры маркированных деревьев являются для кабанов групповыми аттрактора ми, привлекающими внимание всех членов группы. Все чесалки приурочены к тропам и в большинстве случаев (n = 7) находятся на пересечении двух троп.
Именно со стороны троп находятся основные следы жизнедеятельности кабана на сигнальных деревьях: участки со стёртой почти до древесины корой размером до 50х25 см, нередко с грязью, и глубокие короткие следы (зарубки) от резцов и клы ков (рис. 5), оставленные на высотах от 20 до 70 см, редко до 105 см. Приурочен ность к тропам, выразительный вид и специфический запах делают чесалки эф фективными запахово-зрительными ориентирами и сигнальными пунктами, спо собствующими поддержанию пространственной структуры популяции кабана.
Рис. 5. Метки разной свежести на чесалках кабана: затёсы и за рубки (слева и в цен тре), и лёжка кабана яма размером 110х см, глубиной 30 см, выстланная сухими травянистыми расте ниями (справа) Нам удалось обнаружить только одну лёжку кабана (рис. 5). Она находится под крупной турангой у пересечения двух троп. В тугайной части заповедника встречались также порои и покопки – разные по размеру участки земли, “распа ханные” кабанами в поисках корма.
Почти все (n = 8) чесалки кабана расположены недалеко от объектов, которые могут служить купалками. Среди них – истоптанный кабанами участок с жидкой грязью размером около 2х1,5 м, находящийся между 3 сигнальными деревьями.
Одни и те же купалки могут использоваться в течение нескольких лет (Кулибаба, Пакулин, 1985), являясь стабильными элементами сигнального поля и выступая в качестве аттракторов группового действия. Купалки, как и сигнальные деревья, являются полифункциональными аттракторами.
Аттракторы биологического сигнального поля сообщества копытных Бухарский олень, джейран и кабан совместно используют одни и те же места обитания, образуя своеобразное сообщество копытных. Динамика их суточной ак тивности и годового жизненного цикла имеет много общего. Весной, в период массовой вегетации травянистых растений в пустыне, все три вида копытных по общим тропам приходят пастись в эту часть заповедника из тугая. В то же время, джейраны нередко держатся в разреженной части леса, в, казалось бы, несвойст венном им местообитании. Эти особенности копытных в их годовом жизненном цикле необходимо учитывать при проведении мониторинговых работ.
На территории заповедника животными проложена густая сеть троп, что зна чительно облегчает им перемещение среди густых зарослей кустарников и трост ника. Плотность пересечения тропами асфальтированной дороги от центрального кордона на маршруте 2,9 км составила 35 аттракторов на 1 км. На маршруте 700 м по северо-восточной границе лесного массива в окрестностях того же кордона – троп, входящих из пустыни в тугай, т.е. 2 тропы на 100 м. Ширина троп составляет от 15 до 40 см, чаще около 25 см.
Ведущая роль в формировании троп, проходящих по тугаю, в пустыню или к водопою, принадлежит, в основном, копытным. Тропы связывают биологически значимые для копытных участки территории. Однако на многих тропах обнаруже ны также экскременты волка, шакала (Canis aureus), дикобраза (Hystrix indica), то есть это магистральные тропы, которыми пользуются все крупные и более мелкие виды млекопитающих. Магистральные тропы являются основными стабильными элементами сигнального поля надвидового уровня.
Созданная копытными система троп в значительной степени определяет структуру сигнального поля в тугайном биогеоценозе и, в конечном итоге, – про странственную структуру популяций большинства видов млекопитающих, регу лярно перемещающихся благодаря тропам по одним и тем же маршрутам.
Удаление копытных из биогеоценоза или, напротив, их вселение оказывают влияние на пространственную структуру и использование территории другими видами млекопитающих.
Тропы выразительны как на солончаках среди зарослей кустарников, так на открытых пространствах, где перемещение животных, казалось бы, ничем не ог раничено: в разреженном тугае или в пустыне (рис. 6). В глубине пустыни встре чаются лишь отдельные фрагменты троп. Растительность на тропах и вдоль них нередко отличается от фона. Тропы животных обладают сильным специфическим запахом, улавливаемым даже человеком. Таким образом, тропы являются мощны ми аттракторами, управляющими траекторией использования копытными про странства биогеоценоза.
Дополнительным ориентиром могут служить лежащие поперек троп крупные ветки (n = 4) и стволы деревьев (n = 3), с которых животные сбивают ногами кору, проходя по тропе. Оголенные части светлеют и становятся заметны издалека.
Рис. 6. Магист ральные тропы:
на солончаке (слева);
в раз реженном тугае (в центре);
из пустыни в ту гай (справа) На подходах к озерам и р. Вахш сосредоточено множество различных следов разной давности, а тропы прослеживаются дальше 200 м от воды. По сути, водо ёмы действуют как аттракторы первого порядка. К надвидовым стабильным эле ментам относятся так же и солончаки. В структуре сигнального поля, аналогично водопоям, они являются универсальными аттракторами первого порядка. В запо веднике “Тигровая балка” солончаки занимают иногда значительные площади и не являются лимитированным ресурсом, поэтому концентрация следов жизнедея тельности возле солончаков обычно относительно невысока.
Надвидовыми элементами сигнального поля могут быть скопления экскремен тов разных видов животных, сосредоточенные на ограниченной площади. Напри мер, скопление помёта всех трех видов копытных у пересечения троп. Видовые стабильные элементы в некоторых случаях приобретают свойства надвидовых:
возле 16 уборных (30,8%) джейрана обнаружен помёт бухарского оленя на рас стоянии до 1 м от ямки уборной.
Матрица видовых стабильных элементов сигнального поля поддерживает про странственную структуру популяций, отражая особенности экологических ниш, занимаемых конкретными видами животных, а матрица надвидовых стабильных элементов, универсальных аттракторов (главным образом, тропы, водопои, солон цы, сигнальные пункты), организуют совместное использование пространства биогеоценоза всем сообществом копытных, поддерживая устойчивость и функ ционирование экологической системы в целом.
ГЛАВА 5. АТТРАКТОРЫ В БИОЛОГИЧЕСКОМ СИГНАЛЬНОМ ПОЛЕ КРАСНОГО СУРКА (Marmota caudata Geoffroy, 1842) Основными стабильными элементами сигнального поля красного сурка явля ются норы с выбросами грунта и зоогенной растительностью, и соединяющая их система троп. Они отражают специфику экологической ниши этого зимоспящего грызуна. Всего зарегистрировано 827 норовых отверстий (309 – в первом поселе нии и 518 – во втором), расположенных преимущественно на второй надпоймен ной террасе и в нижней части склонов, где накапливается наиболее мощный слой мелкозема. Некоторые норы находятся на пашне, но при этом продолжают актив но использоваться сурками. В поселениях сурков выделяются экологические цен тры – наиболее интенсивно используемые участки со значительными скоплениями нор и, соответственно, наиболее высокой концентрацией стабильных элементов сигнального поля (рис. 7), и так называемые, “выселки” – окраины поселения.
Рис. 7. Проекция основных аттракторов сигнального поля красного сурка на пространство био геоценоза: матрица стабильных элементов в поселении № 1 (центр колонии) Сложная нора, длительно используемая многими поколениями грызунов, обычно имеет до 9 норовых отверстий, которые отполированы телами животных, расширены, не осыпаются. У входов хорошо выражен холмик земли (бутан). Не которые редко используемые входы обваливаются, засыпаются грунтом и не рас чищаются, зарастают травянистой растительностью или перекрываются паутиной.
Чаще других зарастают растительностью и обваливаются норовые отверстия с не большими бутанами. Обычно это защитные норы, расположенные на окраине се мейных участков. Центры семейных участков выделяются скоплениями норовых отверстий с большими бутанами.
Тропы, как и норы, формируются и используются не одним поколением жи вотных. Они соединяют ближайшие норовые отверстия в различных сочетаниях.
Самые выразительные тропы проложены между основными входами в жилые но ры с наиболее крупными бутанами. В условиях выровненного рельефа от посто янной норы радиально отходит сеть троп, ведущих к периферии семейного участ ка. На местности с сильным уклоном основные тропы тянутся поперек склона, со единяя расположенные цепочкой норы. Некоторые из этих троп размываются та лыми и дождевыми водами, что увеличивает расчлененность рельефа и, как след ствие, комплексность растительности. Тропы вдоль склона обычно соединяют зи мовочные норы разных семей, а вдоль этих троп располагается несколько защит ных нор. На окраине семейных участков и колонии в целом кормовые тропы те ряют свою выразительность. Ширина троп составляет около 15 см.
Возле сложной норы, имеющей много ходов и норовых отверстий, наблюдает ся скопление бутанов (рис. 8), нередко формируется и общий большой холмик земли, высотой до 60 см и диаметром до 4 м (рис. 8). По периферии выбросы грунта возле нор зарастают травянистой растительностью, которая сильно отлича ется от окружающего фона, что делает эти стабильные элементы более заметны ми. Холмики земли, возвышающиеся над постоянными норами, окруженные вы разительным комплексом растений, являются эффективными аттракторами и слу жат надежным ориентиром для пасущихся или расселяющихся сурков. При низ кой численности расселяющиеся сурки занимают в первую очередь норы с мощ ными бутанами (Бибиков, 1967).
Бутан является удобным наблюдательным пунктом (рис. 8). Верхняя его часть, постоянно вытаптываясь сурками, не зарастает. В поселении № 2 некоторые норо вые отверстия приурочены к большим валунам или скоплениям камней, которые выделяются в невысокой растительности. Как аттракторы, они являются аналога ми бутанов, используются сурками в качестве обзорных площадок и ориентиров.
Некоторые каменные насыпи созданы самими сурками: при строительстве нор грызуны выносят на поверхность камни до 30 см в поперечнике. Бутаны и камни помогают суркам обнаруживать опасность на большем расстоянии и с помощью звукового сигнала предупреждать о ней соседей. Предупреждающий об опасности сигнал сурки подают только возле норового отверстия. Звуковые сигналы, как не стабильные элементы сигнального поля, привязаны к стабильным элементам – комплексу аттракторов возле нор.
Рис. 8. Холмики выносимого из норы грунта: выразительный общий бутан и характерная расти тельность возле двух норовых отверстий – результат многолетней деятельности красных сурков (слева);
кластер бутанов возле скоплений норовых отверстий (в центре);
наблюдательный пункт для красного сурка у норового отверстия среди относительно высокой растительности (слева) По нашим наблюдениям, зимовочные норы с мощными бутанами и проложен ные между ними тропы сохраняют свою выразительность даже после длительного отсутствия грызунов. Для полного разрушения бутанов необходимы сотни лет (Спрыгин, 1925;
Зимина, Злотин, 1980). Временно не используемые норы красного сурка являются своеобразным резервом, который при увеличении численности популяции позволяет перезимовать расселяющимся особям с минимальными за тратами энергии и потерями для популяции в целом. Функцию такого резерва мо гут выполнять и временные норы. Преобразование временной норы в зимовочную занимает меньше времени и сил, чем строительство нового убежища. Над созда нием глубоких и сложных нор работают сотни поколений сурков в течение многих десятилетий (Бибиков, 1967;
Млекопитающие Казахстана, 1969). Одни и те же но ры сурки могут использовать на протяжении тысячелетий (Дубровский, 1962).
Многолетние норы и выразительные бутаны около них несут информацию о при годности территории для обитания, подтверждённую выбором этих мест и успеш но «опробованную» многими предыдущими поколениями сурков. Дополнитель ным стабильным элементом, усиливающим информационный эффект, является более яркая, густая и высокая по сравнению с фоном растительность на бутанах.
Около входа в постоянные норы и на тропах сурки устраивают туалеты, дополняя зрительный образ поселения запаховым.
Норы, бутаны со специфической растительностью, тропы, являясь видоспеци фическими стабильными элементами сигнального поля красного сурка, как ат тракторы, имеют и более высокое, надвидовое, биоценотическое значение. В но рах сурков обнаружены земноводные и насекомые, в земляных выбросах – коло нии муравьев, норы обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus). На бутаны ре гулярно присаживаются птицы. Рядом с поселением была обнаружена обитаемая нора барсука (Meles meles). В том же поселении одна из нор красного сурка имела расширенный вход в форме воронки, а рядом находились экскременты шакала.
ГЛАВА 6. ФОРМИРОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО СИГНАЛЬНОГО ПОЛЯ ВОЛКА (Canis lupus Linnaeus, 1758) В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ Проведённые нами наблюдения показали, что использование волками терри тории вольера зависит от видов активности, из которых лишь ограниченное число влияет на структуру сигнального поля. Информация об использовании территории каждым из членов группы сохраняется в сигнальном поле и в дальнейшем может быть считана животными. Так, места, регулярно используемые волчатами для сна и отдыха (рис. 9), накапливая информацию о конкретном виде активности живот ных, приобретают свойства стабильных элементов. Впоследствии именно они с наибольшей вероятностью используются волками в качестве лёжек.
На примере использования системы лёжек прослежена динамика пространст венной активности волков в сигнальном поле. Формирование сигнального поля происходит по мере накопления следов жизнедеятельности волков. При первич ном выборе места для сна ведущее значение, вероятно, имеет его расположение (наличие обзора местности, навеса и т.п.), что связано с пространственным рас пределением аттракторов первого порядка. Со временем, от многократного ис пользования такие участки приобретают характерный облик: появляются неболь шие углубления, участки взрыхленной почвы, лишенной растительности, и, ко нечно, накапливается запах. В результате лёжки становятся самостоятельными ат тракторами второго порядка. Выделяются индивидуальные и групповые лёжки. С системой лёжек связаны многие случаи комфортного, дружелюбного поведения и мягкие игровые взаимодействия волков. Лёжки содержат положительный кон текст, что делает их привлекательными для дальнейшего использования всей группой. При регулярном подновлении следами жизнедеятельности аттракторы второго порядка приобретают информационную устойчивость, переходя в катего рию стабильных элементов сигнального поля, способных сохранить и передать другим поколениям информацию об использовании территории и пространствен ной структуре популяции.
Тропы, проложенные волками и постоянно ими используемые, являются од ними из наиболее стабильных элементов сформировавшегося сигнального поля.
Исходно они образуются как отрезки кратчайших расстояний между ключевыми участками, приобретая самостоятельное сигнальное значение. Сигнальная значи мость троп повышается благодаря высокой концентрации возле них пахучих ме ток (моча и экскременты), оставляемых волками.
Рис. 9. Места вольера, используемые волками для сна за весь период наблюдений Игровая активность волков сосредоточена на ограниченных участках террито рии (рис. 10). Некоторые аттракторы, расположенные на этих участках, например, бревенчатые завалы и яма, оказались наиболее привлекательными для волков.
Именно здесь самая высокая доля игровой, манипуляторной и исследовательской активности волков.
По относительной значимости для волков среди объектов выделяются наиболее выразительные аттракторы. Вокруг них наблюдается повышенная активность животных и, как результат, наибольшее скопление следов жизнедеятельности – сгущения сигнального поля. Лишь 3 из выделенных нами аттракторов (рис. 11) оказали доминирующее влияние на пространственную активность животных и стали центрами социальной активности группы. На территории вольера выделяются отдельные секторы, представляющие наибольшую относительную значимость для животных и чаще посещаемые группой (рис. 11). Привлекательность конкретного сектора вольера связана с привлекательностью конкретных аттракторов, расположенных в этом секторе.
Наибольшей привлекательностью обладают аттракторы № 23, 15, 17, где наблюдается, соответственно, 51,2%, 18,1%, 14,3% от числа всех регистраций активности волков по всем предполагаемым аттракторам.
Рис. 10. Распределение игровой ак тивности волков в вольере:
они чаще играют возле бревенча тых завалов (квадраты 5Г и 9Г), на центральной просеке (квадраты 8Г, 9Д и окрестности) и в юго западной части вольера (окрестно сти квадрата 3Л), где рядом с по лянкой расположена большая яма.
Рис. 11. Число регистраций всех видов активности волков за весь период наблюдений: в районах (на площадях) объектов вольера – предполагаемых аттракторов (слева);
в секторах вольера на единицу площади секторов (пунктирная линия – средняя по вольеру плотность регистраций ак тивности волков) (справа). Аттракторы, обладающие наибольшей привлекательностью для вол ков: № 15 – большой бревенчатый завал на центральной поляне рядом с просекой (расположен в секторе № 19) - самый высокий объект, на который могут забраться волчата;
№17 – небольшой бревенчатый завал у забора вольера в окружении елей (в секторе № 28);
№ 23 – отдельный ком плекс больших деревьев у забора вольера (в секторе № 16), возле которого находится лёжка, наиболее интенсивно используемая всей группой Слабо выделяющиеся объекты, такие как отдельные палочки, подрост деревь ев, подстилка обычно привлекают внимание волков на короткое время. Однако, накапливая информацию о животных, и эти объекты могут становиться аттракто рами длительного действия. Мы неоднократно наблюдали, как внимание одного животного к определенному объекту со временем повышало сигнальную значи мость такого аттрактора для других членов группы. В разные периоды времени различные объекты внешней среды могут приобретать большую или меньшую значимость для животных, привлекая их внимание на короткий или более дли тельный период времени, что, вероятно, связано с временными затратами на удов летворение мотивационных потребностей животных. Изменения в использовании территории группой волков связаны с изменениями в сигнальном поле и системы аттракторов, организующих поведение животных. Проецируя следы своей жизне деятельности на аттракторы первого порядка, млекопитающие формируют сиг нальное поле. При этом пространственная активность самой популяции в значи тельной степени определяется существующим сигнальным полем и системой ат тракторов. Таким образом, система «популяция-сигнальное поле» является дина мической системой.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Полученные нами результаты вносят дополнительный вклад в развитие кон цепции сигнального поля. Методологическую основу диссертационного исследо вания составляют такие фундаментальные понятия как “матрица стабильных эле ментов” и “аттракторы” (Наумов и др., 1981;
Гольцман, Крученкова, 1999). Эти основополагающие понятия концепции дают представление о пространственной структуре и материальных носителях информации в сигнальном поле. Наше ис следование является одной из первых попыток количественного описания аттрак торов сигнального поля (например, Переладова, Никольский, 1978;
Наумов и др., 1981;
Переладова, 1981;
Мозговой и др., 1998;
Михеев, 2003;
Рожнов, 2011 и др.).
Наиболее эффективными аттракторами первого порядка являются объекты среды, которые по своему внешнему виду и расположению заметно выделяются из общего фона. Изменения пространственной активности животных во времени свя заны с изменением сигнального поля и системы действующих аттракторов, акту альных или неактуальных в конкретный период годового жизненного цикла видов.
Аттракторы сохраняются в среде, но реакция на них может быть различной в раз ные периоды годового жизненного цикла видов или в зависимости от действия различных факторов, например, погодных условий. Пространственная активность животных, в свою очередь, вносит коррективы в структуру существующего сиг нального поля. Сигнальное поле формируется постепенно, по мере накопления следов жизнедеятельности млекопитающих. Большое значение для формирования сигнального поля имеет избирательное отношение животных к конкретным свой ствам аттракторов.
Пространственную структуру информационного поля биотопа формируют, прежде всего, комплексы (кластеры) аттракторов с наиболее высокой концентра цией следов жизнедеятельности млекопитающих. Скопления следов жизнедея тельности, образуя сгущения сигнального поля, маркируют центры активности животных.
Обновление стабильных элементов сигнального поля может осуществляться как посредством специальной маркировки животными, так и в результате повсе дневной активности, не имеющей прямого отношения к биокоммуникации, на пример, регулярное перемещение по тропам копытных и хищных млекопитаю щие. Стабильные элементы сигнального поля управляют траекторией использова ния млекопитающими территории с находящимися на ней ресурсами и передают информацию о структуре пространства биогеоценоза из поколения в поколение, что способствует реализации локальными популяциями экологической ниши ви дов.
В структуре сигнального поля выделяются видовые и надвидовые стабильные элементы. Видовая специфика стабильных элементов соответствует специфике экологической ниши видов. Некоторые видоспецифические стабильные элементы как аттракторы имеют более высокое, надвидовое, биоценотическое значение, на пример, норы красного сурка. Стабильные элементы биоценотического уровня обеспечивают совместное использование пространства биогеоценоза и его ресур сов многовидовым сообществом, поддерживая устойчивость и функционирование экологической системы в целом. Таковыми являются, прежде всего, магистраль ные тропы, которыми сообща пользуются копытные и крупные хищные. Форми рование магистральных троп связано как с особенностями ландшафта (они прохо дят по наиболее удобным для перемещения участкам территории), так и со специ фикой использования млекопитающими ресурсов. Они соединяют главные, биоло гически значимые для животных участки территории и являются ключевыми ат тракторами сигнального поля, прежде всего, сообщества крупных млекопитаю щих, легко преодолевающих большие расстояния, чему способствуют крупные размеры животных.
Развитая система магистральных троп является одним из признаков зрелой стадии сукцессии.
Визуальную привлекательность аттракторов усиливает специфическая зооген ная растительность.
Расширение исследований аттракторов в биологическом сигнальном поле по зволит получить более объективное представление о коммуникативных процессах, ответственных за структуру и функционирование экологических систем, как на популяционном, так и на биогеоценотическом уровне. Совершенствование мето дов описания матрицы стабильных элементов мы рассматриваем как один из ин струментов экологического мониторинга.
ВЫВОДЫ 1. Наиболее эффективными аттракторами первого порядка в большинстве слу чаев являются объекты различной природы, которые заметно выделяются на фоне ландшафта. Именно они, прежде всего, организуют поведение как отдельных осо бей, так и группы в целом, и именно на них обычно оставляют следы жизнедея тельности такие виды как ирбис, бухарский олень, волк.
2. Аттракторами, привлекающими внимание ирбиса, являются отдельные крупные камни, выступы скал, деревья и другие объекты, выделяющиеся на фоне ландшафта. Задиры на стволе маркировочных деревьев располагаются дискретно, двумя зонами – на уровне около 70 и 110 см.
3. К стабильным элементам сигнального поля бухарского оленя относятся маркировочные деревья, имеющие характерный вид за счет оставленных рогами оленей меток, участки выбитой растительности (точк), лёжки. Перечисленные аттракторы сосредоточены в местах рёва, которыми олени пользуются в течение многих лет. Олени чаще маркируют молодые деревья с диаметром ствола менее см. Метки располагаются в диапазоне высот от поверхности земли до 2,2 м.
4. Стабильными элементами сигнального поля джейрана являются уборные, привлекающие внимание особей разного пола и возраста в разное время, а не только в период гона, как это считалось ранее. Плотность распределения уборных в экотоне выше, чем в тугайном лесу или в пустыне.
5. К стабильным элементам сигнального поля кабана относятся чесалки – крупные деревья, сложноустроенные лёжки, грязевые “купалки”. Метки на сиг нальных деревьях кабана располагаются на высотах от 20 до 70, редко до 105 см.
6. Матрица стабильных элементов сигнального поля красного сурка представ лена комплексом соединенных сетью тропинок нор с бутанами – выбросами грун та у норовых отверстий. Наиболее выразительные тропы на семейных участках проложены между основными входами в зимовочные норы, с наиболее крупными выбросами.
7. Привлекательность аттракторов усиливает зоогенная растительность. Выде ляющиеся из фона и заметные на большом расстоянии растительные ассоциации на уборных джейрана, возле нор красного сурка, вдоль магистральных троп явля ются дополнительным компонентом стабильных элементов сигнального поля.
8. На специфику стабильных элементов сигнального поля влияют особенности ландшафта и видовая специфика активности в процессе реализации видами эколо гической ниши. Например, роющая активность красного сурка или маркирование деревьев бухарским оленем. Обновление стабильных элементов сигнального поля может осуществляться посредством специальной маркировки и в результате по вседневной активности, не имеющей прямого отношения к биокоммуникации: ре гулярное перемещение животных по тропам, их отдых на постоянных лёжках, расчистка нор сурками и т.п.
9. Матрицу стабильных элементов сигнального поля и его пространственную структуру формируют, в основном, комплексы (кластеры) аттракторов с наиболее высокой концентрацией следов жизнедеятельности млекопитающих. Скопления следов жизнедеятельности, образуя сгущения сигнального поля, маркируют цен тры активности животных. Таковыми являются уборные джейрана, маркировоч ные деревья и точк бухарского оленя, чесалки кабана, бутаны красного сурка.
10. Особое место среди стабильных элементов сигнального поля биоценотиче ского уровня занимают магистральные тропы. Ими сообща пользуются копытные и крупные хищные млекопитающие, способные перемещаться на большие рас стояния. Формирование магистральных троп связано как с особенностями ланд шафта (они проходят по наиболее удобным для перемещения участкам террито рии), так и со спецификой использования животными ресурсов. В заповеднике “Тигровая балка” такие тропы ведут к местам водопоя и из леса к весенним паст бищам в пустыне.
11. К тропам, соединяющим главные, биологически значимые для животных участки территории, приурочены многие следы жизнедеятельности и стабильные элементы сигнального поля отдельных видов: скопления помёта, задиры на мар кировочных деревьях, чесалки и т.п. Они располагаются на тропах или в непо средственной близости от них.
12. По результатам наблюдений над группой волков в экспериментальных ус ловиях, основными факторами, влияющими на формирование сигнального поля, являются избирательное отношение животных к аттракторам первого порядка и специфика активности.
Список работ, опубликованных по теме диссертации Статьи в изданиях по списку ВАК РФ:
1. Ванисова Е.А., Поярков А.Д., Никольский А.А. Аттракторы биологического сигнального поля волков (Canis lupus) в экспериментальных условиях // Вестник РУДН. Сер. Экология и безопасность жизнедеятельности. 2012. № 2. С. 5-12.
2. Ванисова Е.А., Никольский А.А. Биологическое сигнальное поле млекопитаю щих (К 110-летию со дня рождения профессора Н.П. Наумова) // Журн. общ. био логии. 2012. Т. 73, № 6. С. 403-417.
3. Павлов В.Н., Ванисова Е.А., Никольский А.А. Растительность на сигнальных пунктах джейрана // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2013. Т. 118. Вып. 3. С. 44-48.
Работы, опубликованные в других изданиях:
4. Ванисова Е.А. Прикладные аспекты изучения биологического сигнального по ля млекопитающих // Актуальные проблемы экологии и природопользования.
Вып. 12: Сборник научных трудов. – М.: ИПЦ «Луч», 2010. С. 210-212.
5. Ванисова Е.А., Ячменникова А.А., Поярков А.Д., Никольский А.А. Биологиче ское сигнальное поле волков (Canis lupus) в экспериментальных условиях // Те риофауна России и сопредельных территорий. Международное совещание (IX Съезд Териологического общества при РАН). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 84.
6. Vanisova E., Nikol'skii А. Biological signal field of wolves (Canis lupus) in experi mental conditions // VI European Congress of Mammalogy (Paris, France – 19 to 23 Ju ly 2011). Paris. Universit P. et M. Curie – Museum national d'Histoire naturelle. 2011.
P. 96-97.
7. Ванисова Е.А. Аттракторы в биологическом сигнальном поле млекопитающих // Актуальные проблемы экологии и природопользования: сб. науч. тр. – Вып. 14.
– М.: РУДН, 2012. – Ч. 1. С. 37-43.
8. Ванисова Е.А. Видовая специфика стабильных элементов биологического сиг нального поля млекопитающих // Актуальные проблемы экологии и природополь зования: сб. науч. тр. – Вып. 15. – М.: РУДН, 2013. С. 61-64.
9. Ванисова Е.А., Никольский А.А. Матрица стабильных элементов биологиче ского сигнального поля копытных в заповеднике «Тигровая балка» (Таджикистан) // Материалы V Международной научной конференции «Экологические особенно сти биологического разнообразия». Худжанд, 2013. С. 60-61.
10. Ванисова Е.А. Поселение красного сурка (Marmota caudata) как матрица ста бильных элементов биологического сигнального поля // Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран. Вып. 9:
Материалы Всероссийской научной конференции. Владикавказ: Изд-во СОГУ, 2013. С. 139-144.
11. Никольский А.А., Ванисова Е.А. Развитие концепции биологического сиг нального поля // Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран. Вып. 9: Материалы Всероссийской научной конфе ренции. Владикавказ: Изд-во СОГУ, 2013. С. 180-185.
Ванисова Елена Александровна (Россия) Аттракторы в биологическом сигнальном поле некоторых видов млекопитающих В диссертационном исследовании проведен сравнительный анализ аттракто ров, объектов, организующих активность животных (Гольцман, Крученкова, 1999), образующих матрицу стабильных элементов (Наумов и др., 1981) в биоло гическом сигнальном поле шести видов млекопитающих (ирбис, бухарский олень, джейран, кабан, красный сурок, волк). Показаны видоспецифические и надвидо вые (биоценотические) аттракторы. Установлена связь стабильных элементов биологического сигнального поля со спецификой экологической ниши видов. В экспериментальных условиях выявлено избирательное отношение животных к ат тракторам первого порядка, что в дальнейшем было подтверждено результатами полевых наблюдений. Особое значение в качестве стабильных элементов биоло гического сигнального поля имеют магистральные тропы, организующие про странственную активность многих видов млекопитающих, входящих в то или иное сообщество. Полученные в диссертации результаты предложено использовать для целей экологического мониторинга.
Vanisova Elena Alexandrovna (Russia) Attractors in the biological signaling field of some mammalian species In dissertational research the comparative analysis of attractors, objects organizing activity of animals (Goltsman, Kruchenkova, 1999), forming a matrix of stable elements (Naumov et al., 1981) in the biological signaling field of six species of mammals (snow leopard, Bukhara deer, goitred gazelle, wild boar, long-tailed marmot, wolf) has been carried out. The species-specific and supraspecific (biocenotic) attractors have been showed. The connection between stable elements of the biological signaling field and specificity of an ecological niche of species has been established. In experimental condi tions it was revealed the selective attitude of animals to attractors of the first order. Fur ther this fact has been confirmed by field observations results. Especial importance as stable elements of the biological signaling field belongs to trunk pathways organizing spatial activity of many species of mammals, entering into one or another community.
The results obtained in the dissertation are proposed for ecological monitoring purposes.