авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Институт биологии южных морей им. а. о. ковалевского стадниченко светлана валентиновна удк 594.124:57.017.6(262.5) продукционные свойства массовых видов двустворчатых моллюсков черного моря

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ ИМ. А. О. КОВАЛЕВСКОГО СТАДНИЧЕНКО Светлана Валентиновна УДК 594.124:57.017.6(262.5) ПРОДУКЦИОННЫЕ СВОЙСТВА МАССОВЫХ ВИДОВ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ ЧЕРНОГО МОРЯ 03.00.17 - гидробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Севастополь - 2005 1 Диссертация является рукописью ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Работа выполнена в Одесском филиале Института биологии южных морей Актуальность темы. В природных экосистемах двустворчатые им. А.О Ковалевского моллюски занимают заметное положение. Они входят в состав фауны морских и континентальных водоемов, где часто являются одной из самых Научный руководитель многочисленных групп животных. Большое значение моллюски имеют в доктор биологических наук, качестве объектов питания рыб, птиц, водных млекопитающих и человека, а старший научный сотрудник также как промежуточные и резервуарные хозяева различных видов ЗОЛОТАРЕВ Валентин Николаевич гельминтов, паразитирующих во взрослом состоянии во многих хозяйственно Одесский филиал Института биологии важных животных и человеке. Изучение продукционных характеристик южных морей им. А.О. Ковалевского, двустворчатых моллюсков важно при оценке продуктивности биоценозов, в заведующий отделом исследованиях энергетического баланса видов и экосистем в целом. Так как двустворчатые моллюски составляют значительную часть морских биоценозов Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Черного моря, а данных о продуктивности естественных их поселений ПРОТАСОВ Александр Алексеевич практически нет, поэтому выявление продукционных свойств массовых видов Институт гидробиологии НАН Украины, двустворчатых моллюсков Черного моря является актуальным как для ведущий научный сотрудник;

дальнейшего развития ряда разделов морской биологии, так и для разработок научных основ хозяйственного использования моллюсков.

доктор биологических наук, старший научный сотрудник, Связь работы с научными программами, планами, темами. Работа РЯБУШКО Виталий Иванович представляет собой самостоятельно выполненные соискателем разделы в Институт биологии южных морей рамках тематики Одесского филиала Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского, Национальной академии наук Украины: "Изучение основ формирования и заведующий отделом. изменчивости прибрежных морских вод Украины для управления биологическим разнообразием и биологической продуктивностью в условиях Ведущая организация: антропогенного воздействия" (№ государственной регистрации 0201U001251), Днепропетровский государственный "Основы формирования биологического разнообразия прибрежных морских и университет, Министерство образования приморских водных экосистем" (№ государственной регистрации и науки Украины 0101U000163).

Защита состоится 2005 г. в часов на заседании Цель и задачи исследования. Цель работы - выявить закономерности специализированного ученого совета Д 50.214.01 Института биологии видовой и межвидовой изменчивости продукционных свойств двустворчатых южных морей НАН Украины по адресу: 99011, г. Севастополь, пр. Нахимова, 2. моллюсков Черного моря (Chamelea gallina, Mytilus galloprovincialis, Mytilaster а также повысить точность lineatus, Spisula subtruncata, Ostrea edulis), С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии прогнозных оценок продукции моллюсков по стандартным южных морей НАН Украины по адресу: 99011, г.Севастополь, гидробиологическим данным об их численности и биомассе. В соответствии с пр. Нахимова, 2.

этой целью были поставлены следующие задачи:

- определить продукционные показатели массовых видов двустворчатых моллюсков Черного моря по различным характеристикам их массы общей, створок, сырых, сухих и обеззоленных тканей, - оценить точность расчетов продукции моллюсков различными методами, А.В. Гаевская выявить зависимости продукционных показателей моллюсков от их различных популяционных характеристик (средней массы одной особи, 5 Б Л ИGТЕКА І* биомассы и возрастной структуры поселений, смертности и энергетического баланса прибрежных экосистем. Обоснованные способы продолжительности жизни моллюсков), расчета продукции моллюсков по стандартным гидробиологическим данным о - выявить соотношения видовых и надвидовых продукционных численности и биомассе их поселений могут найти применение для получения аллометрических зависимостей у моллюсков Черного моря, экспрессных прогнозных продукционных характеристик, в том числе в - обосновать способы прогнозной оценки продукции моллюсков Черною системах экологического мониторинга Черною моря.

моря по данным о численности и биомассе их поселений. Личный вклад автора. Диссертационная работа является Объект исследования: двустворчатые моллюски Черного моря. самостоятельным научным исследованием. Для получения обоснованных Предмет исследования: продукционные характеристики массовых видов выводов и заключений, а также регрессионных зависимостей, были двустворчатых моллюсков Черного моря - Chamelea gallina, Mytilus использованы методы обработки полученных в ходе исследования данных с galloprovincialis, Mytilaster lineatus, Spisula subtnmcata, а также Ostrea edulis - помощью пакетов стандартных статистических программ ((Microsoft Ехсеї», вида, занесенного в Красную книгу Украины. «Statgraphic Plus for Windows». Вкладом соискателя в работы, опубликованные методы склерохронологии для выявления Методы исследования: в соавторстве, являются самостоятельные определения возрастной структуры и размерно-возрастной структуры поселений моллюсков, расчетные методы продукционных характеристик моллюсков, расчеты соотношений определений продукции моллюсков по их одноразовым выборкам, продукционных и других популяционных показателей, ведущая роль в анализе статистические методы оценки точности определений продукции, литературных материалов и результатов исследований, а также личное дисперсионный, корреляционный и регрессионный анализы в оценках составление рукописей и конечное оформление работ. В разделе, посвященном соотношений различных популяционных характеристик и в обосновании проблеме соотношения удельной продукции и продолжительности жизни моделей изменчивости продукционных свойств моллюсков. моллюсков, соискателем проведена проверка соответствия эмпирическим Научная новизна полученных результатов. Впервые определены данным теоретической модели, предложенной руководителем работы.

продукционные характеристики для ряда массовых видов двустворчатых Апробация результатов диссертации. Результаты работ были доложены моллюсков из естественных поселений Черного моря по различным на II съезде Гидроэкологического общества Украины (Киев, 1997 г.), на показателям их массы (общей, створок, сырых, сухих и обеззоленных тканей). международных конференциях "Экологические проблемы Черного моря" Оценена точность расчетов продукции разными методами. Установлено (Одесса, 1999, 2000, 2001 и 2003 гг.), "Молюски. Основні результати, проблеми,h влияние отдельных факторов среды на продуктивность моллюсков, впервые та перспективи досліджень" (Житомир, 2002 и 2004 гг.), "30 Pacem in Maribus" выявлена продукционная структура ряда их поселений. Показаны зависимости (Киев, 2003 г.), на ученом совете ОФ ИнБЮМ НАН Украины (2005 г.).

продукции и /VS-коэффициента от различных других популяционных Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, из них характеристик моллюсков (средней массы одной особи, биомассы поселений, статей в специализированных научных изданиях, рекомендованных ВАК продолжительности жизни и смертности моллюсков). Установлено Украины, в том числе 2 - в научных журналах, 9 - в научных сборниках, 4 - в соответствие аналитической модели, определяющей зависимость удельной материалах и тезисах конференций, 4 работы написаны без соавторов.

продукции от продолжительности жизни животных, выявленным Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, восьми продукционным характеристикам моллюсков. Впервые показаны различия разделов, выводов, списка литературы, включающего 204 наименования, из продукционных аллометрических уравнений для отдельных видов морских которых 99 - на иностранных языках. Общий объем рукописи 164 страницы.

моллюсков и для их групп, обоснована и подтверждена теоретическая модель Работа содержит 24 рисунка, 22 таблицы.

соотношения этих уравнений на примере продукционных характеристик Благодарность. Автор считает своим приятным долгом выразить моллюсков Черного моря. благодарность научному руководителю д.б.н. В. Н. Золотареву за общее Практическая значимость. Выявленные зависимости удельной руководство, ценные советы и рекомендации во время выполнения продукции животных от продолжительности их жизни способствуют диссертационной работы, к.б.н. Н. М. Шуровой за предоставленные пробы дальнейшему развитию теоретических представлений о продуктивности моллюсков и консультации по методам изучения их популяционной структуры, гидробионтов. Установленные закономерности изменчивости продукционных а также всем коллегам, которые своим доброжелательным отношением и характеристик моллюсков Черного моря могут быть использованы в оценках критическими замечаниями способствовали выполнению этой работы и ее перспектив их хозяйственного использования, в разработках моделей совершенствованию.

4 Пробы моллюсков Ch. gallina, S. subtruncata и M. galloprovincialis были ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ взяты с борта научных судов на глубине от 3 до 40 м дночерпателем "Океан" с площадью отбора 0,25 м". Качественные пробы мидий на западном и северо­ РАЗВИТИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ ПРОДУКТИВНОСТИ МОРСКИХ западном шельфе Чёрного моря были взяты драгой. Пробы М.lineatus ЖИВОТНЫХ отбирались водолазом при погружении до глубины 7 м с использованием учетной рамки площадью 0,1 м. Поднятый со дна грунт с гидробионтами, а В главе проведен анализ изученности проблемы продуктивности также пробы из обрастаний гидротехнических сооружений промывали через водоемов, охарактеризованы основные продукционные понятия. Рассмотрены систему сит с минимальным размером ячеи 1 мм.

методические подходы определения продукционных характеристик водных На основе количественных сборов моллюсков оценивали погрешность животных: метод Бойсен-Йенсена, методы с учетом данных о росте животных определения их численности и биомассы по схеме обработки результатов и динамике их численности, определения продукции по одноразовым неравноточных измерений.

выборкам, размерно-частотный метод, модели добавочной продукции, Для оценки продукционных свойств черноморской устрицы О. edulis использование уравнений регрессии. Выявлена основная тенденция перехода от были использованы опубликованные Т.Ф. Кракатицей материалы (1976), трудоемких оценок продуктивности отдельных видов к способам, основанным полученные при разработке биотехники её выращивания в 1964-1970 гг. в на корреляциях продукционных характеристик с такими популяционными северо-западной части Черного моря (Егорлыцкий, Каркинитский и показателями, как численность, биомасса и продолжительность жизни Джарылгачский заливы). Использованные для расчетов продукции исходные гидробионтов.

данные характеризуют 53 размерные группы устриц с высотой раковины от Рассмотрены исследования продукционных свойств моллюсков Черного 15,4 до 74,7 мм и общей массой от 0,4 до 54 г.

моря и основные направления их дальнейшего изучения.

Методы исследований. Для анализа размерно-возрастной структуры поселений моллюсков, параметры которой необходимы в расчетах МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ продукционных характеристик, был использован комплекс морфологических и структурных методов. Для выявления возрастной структуры поселений Материал. Основным материалом для проведенных исследований использованы оценки индивидуального возраста моллюсков по годовым слоям послужили пробы массовых видов двустворчатых моллюсков, собранных в роста их раковин, а также по размерным группам, выделенным с различных районах Черного моря, и хранящихся в отделе популяционной использованием вероятностной бумаги.

экологии беспозвоночных Одесского отделения ИнБЮМ НАН Украины:

Анализ масс-размерных соотношений проводили на основе уравнений Chamelea gallina - пробы собраны в северо-западной части Черного моря регрессии между длиной раковины исследуемых моллюсков и различными и на шельфе Кавказа от Анапы до мыса Анаклия в 1990-1992 гг. на глубине от характеристиками их массы.

5,5 до 35 м., всего 21 проба с 16 станций;

Годовую продукцию определяли по одноразовым выборкам как сумму Mytilus galloprovincialis - основная часть проб собрана осенью 1993 г. на продукции отдельных возрастных или размерных групп для различных 30 станциях в различных районах северо-западного шельфа Черного моря на характеристик массы моллюсков - общей, створок, сырых, сухих и глубине от 5,5 до 35 м, всего 60 проб. В этом же регионе дополнительно были обеззоленных тканей. Для S. subtruncata и М. lineatus общая годовая продукция взяты пробы из некоторых прибрежных поселений моллюска в 1985 (6 проб), была рассчитана также и по удельной скорости роста моллюска. Ошибки 1998 (6 проб) и 2001 гг. (9 проб). На западном шельфе Черного моря от устья определения продукции выявляли по схеме Н.В. Максимовича и В.Б. Погребова Днестра до Бургаса в сентябре-октябре 2003 г. было взято 18 качественных (1986).

проб из поселений мидий на глубине от 15 до 71 м;

Для прогнозных оценок годовой продукции моллюсков по данным о Mytilaster lineatus - пробы из обрастаний гидротехнических сооружений в биомассе их поселений и средней массе одной особи использована модель акватории Одесского порта были собраны на трех горизонтах (урез воды, множественной регрессии, аналогичная примененной в анализе глубина 3 и 7 м) в сентябре - октябре 2001 г., всего 31 проба с 11 станций;

продуктивности беспозвоночных макробентоса (Вгеу, 1990).

Spisula subtruncata - 9 проб (из них 2 качественные) взяты в 1991 и 1993 гг.

Для сравнения точности определений продукционных показателей на шельфе Кавказа на глубине от 10 до 30 м, одна качественная проба собрана в морских моллюсков, полученных различными способами на основе районе устья Дуная (Жебриянская бухта) на глубине 25 м в 2003 г.

6 одноразовых выборок, в качестве модельного объекта был использован Днепровско-Бугский район 1,266 (±0,882) двустворчатый моллюск СИ. gallina. Днестровско-Дунайский 1,619 (±0,346) В оценках изменчивости выявленных показателей годовой продукции, Каркинитский 1,319 (±0,326) Р/В-коэффициента и удельной продукции черноморских моллюсков применены Центральный 4,870 (±0,565) корреляционный, дисперсионный и регрессионный анализы на основе Дисперсионный анализ показал высокую значимость межрайонной исходных данных, либо трансформированных логарифмированием.

изменчивости этого продукционного показателя (F = 11,75;

Р 0,0001). Такие Статистическую обработку данных проводили с использованием стандартных различия Р/В-коэффициента, очевидно, связаны с вариациями размерно приемов из пакетов прикладных программ «Statgraphics Plus for Windows» и возрастной структуры поселений моллюска в этих районах.

«Microsoft Ехсеl».

На основе выявленных показателей продукции мидий донных поселений северо-западного шельфа получены 4 эмпирических уравнения множественной ПРОДУКЦИОННЫЕ СВОЙСТВА МИДИИ регрессии, которые определяют зависимость годовой продукции мидий, MYT1LUS GALLOPROVINCIALIS массы (Р - общая, Ps - створок, рассчитанной по различным характеристикам Pj- сухих тканей, P,.\FD»•- сухих обеззоленных тканей) от средней массы одной Анализ продукционных характеристик мидий М. galloprovincialis, особи (W, г) и биомассы (В, г-м" ) поселения моллюска:

впервые полученных для их донных поселений в северо-западной части In Р = 1,004 In В - 0,484 In W, (R = 0,970;

SE= 0,237) Черного моря на основе индивидуальных определений возраста моллюсков по In Р, = 0,977 In В - 0,660 In W, (R = 0,954;

SE= 0,277) различным характеристикам их массы (общей, створок, сырых и сухих тканей), In Pj = 1,008 In В - 0,688 In W- 2,897, (R = 0,928;

SE= 0,363) показал, что пространственная изменчивость годовой продукции мидий In P.тм= 1,008 In В- 0,688 \nW~3,04. (R = 0,928;

SE= 0,363) определяется, главным образом, биомассой поселений (/• = 0,90), тогда как изменчивость Р/В-коэффициента и удельной продукции связана с различиями Зависимость общей продукции от биомассы и средней массы особи имеет их размерно-возрастной структуры. Как результат, Р/В-коэффициент проявляет более высокий коэффициент детерминации и в 2,5 раза меньшую стандартную высокую корреляцию со средней массой одной особи (г = -0,93), средним ошибку регрессии (SE), чем для зависимости Р лишь от В. Это обеспечивает возрастом мидий (г = -0,95) и коэффициентом их смертности (г = 0,98). более высокую точность прогнозных оценок продукции по двум Продукционное ядро поселений моллюска в северо-западной части моря популяционным характеристикам (В и W), чем по одному (В).

(до 88 % их годовой продукции) составляют, как правило, одно- и двухлетки. Увеличение эвтрофирования вод северо-западной части моря с 1984 по Южнее, на шельфе Болгарии и Румынии, для возрастной структуры мидий 1993 гг. и появление обширных зон гипоксии придонных вод вызвало характерны значительные отклонения от стационарного состояния, связанного омоложение возрастного состава мидий и соответствующее возрастание Р/В с дефицитом моллюсков младших возрастных классов. В результате основной коэффициента почти в 1,5 раза, что свидетельствует об увеличении скорости вклад в общую продукцию поселений мидий в водах Румынии (51,6 %) вносят оборота органического вещества в этом регионе. В Одесском заливе такое 2- и 3-летние моллюски, а в водах Болгарии - 3-й 4-летние особи. явление наблюдается и в настоящее время.

Доля продукции вещества створок от общей продукции мидий (по их массе) колеблется в зависимости от возрастной структуры поселений от 33 до ПРОДУКТИВНОСТЬ MYTILASTER LINE A TVS 99 %. Соотношение этих двух видов продукции характеризуется изометрией.

Генеративная продукция составляет около 2 % от общей продукции моллюска, Изучение продукционных свойств двустворчатого моллюска М. lineatus выраженной в единицах массы (г), или 12 % от продукции, выраженной в показало, что даже в пределах локального поселения, акватории одного единицах энергии (кДж). (Одесского) порта, относительная ошибка оценки годовой продукции Для поселений мидий основных районов северо-западного шельфа сравнительно высока - от 14 до 23 %. Это связано, главным образом, с Черного моря, которые различаются комплексом факторов среды, характерны погрешностями определения численности и биомассы моллюска в условиях его значительные различия средних значений Р/В-коэффициента (в скобках - агрегированного распределения. Доля продукции сухого обеззоленного ошибка средней): вещества составляет от 5 до 10 %, а вещества раковины - от 50 до 82 % общей продукции. Максимальная доля продукции вещества раковины характерна для 10 показанной для других морских беспозвоночных отрицательной корреляции элиминированных особей в годовую продукцию поселений моллюска годовой продукции со средней массой одной особи. Для устрицы О edulis были составляет 42-55 %. В дальнейшем анализе использованы значения годовой рассчитаны Р/В-коэффициенты двух типов: Р1В\ - с использованием данных о продукции с учетом смертности животных.

начальной массе выращиваемых моллюсков (В|), РІВг - с использованием Общая годовая продукция моллюска наиболее высоко коррелирует с его сведений о конечной их массе (В2). Зависимость первого коэффициента от биомассой (г - 0,917). Зависимость общей продукции S. subtruncata (Р, гм'-год') от начальной массы моллюсков определяется линейным уравнением: биомассы его поселений (В, г-м" ) и средней массы одной особи (W, г) 2 выражается уравнением множественной регрессии:

In Р/В, = 2, 2 1 8 - 0, 9 3 1 In W\. (R = 0,978) In Р = 1,06 In В - 0,637 In W - 0,929. (R = 0,993;

SE = 0,088) Зависимость коэффициента Р1В2 от массы моллюсков после годового цикла их выращивания выражается уравнением: Погрешность оценок продукции по этому уравнению в 3,6 раза меньше, чем по 2 зависимости Р только от В.

Р/В2 W2.

In = 2,035 - 0,797 In (R r 0,902) Доля продукции вещества раковины S. subtruncata в общей продукции Удельная продукция черноморских устриц, вычисленная с моллюска стабильна, составляя 40-46 %. Годовая продукция в расчете на сухое использованием биомассы моллюсков, средней для всего периода их обеззоленное вещество составляет 2,2-2,3 % общей продукции.

выращивания, не превышает 2,12 у наиболее молодых особей, уменьшаясь до Годовой Р/В-коэффициент варьирует от 0,65 до 2,28, удельная продукция 0,19 у самых крупных особей. Для большинства размерных групп этого почти всегда меньше Р/В-коэффициента (0,45-3,17). Эти продукционные моллюска удельная продукция выше коэффициента Р/В2, и лишь для устриц с показатели коррелируют со средней массой моллюска (г = -0,970) и с высотой раковины более 60 мм соотношение этих двух продукционных биомассой его поселений (г = -0,709). Уравнения множественной регрессии, показателей меняется на противоположное. Зависимость удельной продукции определяющие соотношения других показателей годовой продукции моллюска устриц (С) от их общей массы в начале {W\) и конце выращивания (W2) (Р„ Р„, Pj, биомассой их поселений (В, г/м ) и средней массой PAFDM, Г/М ГОД"') С описывается уравнениями:

одной особи {W, г), имеют следующий вид:

In С = 0,830 - 0,509 In Wu (R = 0,890) 1пР„ = 1,06 1пВ- 0,616 In W-2,41 (R = 0,993;

SE = 0,088) ж In С 3,516 - 1,186 hi Wi. (R = 0,922) \nPd= 1,065 InB - 0,628 InW- 4,585, (R = 0,993;

SE = 0,087), lnP s = 1,07 InS-0,711 l n ^ - 1, 9 2 2 (R = 0,992;

SE = 0,094) ПРОДУКТИВНОСТЬ МОЛЛЮСКА SPISULA SUBTR UNCA ТА InP,rnu = 1,065 InB - 0,629 InW-4,737 (R =? 0,99;

SE = 0,088) Продукция моллюска определена на основе оценок индивидуального ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ УДЕЛЬНОЙ ПРОДУКЦИИ возраста по кольцам роста на наружной поверхности раковины. Максимальный МОЛЛЮСКОВ ЧЕРНОГО МОРЯ выявленный возраст не превышает 5 лет. Кривые роста S. subtruncata на разных станциях оказались близкими, поэтому было рассчитано единое уравнение Зависимость удельной продукции моллюсков от продолжительности роста Берталанфи, необходимое для определений удельной скорости роста, по их жизни. Для популяций животных со стационарной возрастной структурой средним размерам всех одновозрастных особей рассматриваемого района:

В.Н. Золотаревым была предложена аналитическая модель этой зависимости:

Lt = 24j(l - е ' ), где L, - длина раковины моллюсков (мм) возраста t (годы).

C = -lnp/(f p -/ 0 ), Годовая продукция S. subtruncata была рассчитана двумя вариантами tp где - возраст особей, количество которых составляет определенную долю (р) метода одноразовых выборок: с использованием коэффициента смертности и от численности младшей возрастной группы t0. Продолжительность жизни г/, в по удельной скорости роста моллюсков. Продукция, выявленная с учетом таких популяциях определяется выражением tP = ta - In р / Z, где Z смертности моллюсков, варьируют от 20 до 242 г-м" тод"', а установленная по коэффициент смертности. \ удельной скорости роста - от 10 до 110 Р М " т о д ". Более низкие значения Согласно этой модели, для трех уровней встречаемости наиболее старых последней связаны, с тем, что расчеты по удельной скорости роста не особей р (0,05, 0,01 и 0,001) теоретические соотношения удельной продукции с = учитывают продукцию элиминированных особей. Из сопоставления продолжительностью жизни при ?о 0 определяются уравнениями:

результатов определений продукции двумя методами следует, что вклад 2,996//0.о5, вида выше, чем для группы этих же видов (0,173). В результате диапазон 6,908/?0.юі- Г0.оі С= С = 4,605//,мн, С = По значениям faj, и /„.ооь рассчитанным для поселений мидий Л/, galloprovincialis из разных районов колебаний Р/В-коэффициента для поселений моллюсков одного вида, северо-западной части Черного моря, нами были получены следующие различающихся средней массой особи, определенный по обобщенному эмпирические зависимости удельной продукции от этих показателей:

уравнению, всегда меньше диапазона изменчивости этого показателя, С = 2,911 / Л..05 (Щк - 0,134;

R = 0,673) установленного по одновидовым шкалам или прямыми методами расчета С •= 4,475 / t0M (тк =* 0,206;

Л = 0,673) продукции. Это необходимо учитывать в сравнительном анализе изменчивости (тк = 0,308;

Л = 0,673) С = 6,713 / «оли где тк - ошибка коэффициента -Inp. Установленные значения последнего близки теоретическим, свидетельствуя о соответствии полученных эмпирических данных теоретической модели.

Аналитическому уравнению соответствует также и зависимость PIB коэффициента от продолжительности жизни, что было установлено при анализе соотношения этих характеристик для 14 видов беспозвоночных из различных районов Мирового океана. Значения продолжительности жизни to.o1 для них были рассчитаны по опубликованным данным об их смертности.

Аллометрические зависимости в оценке продукционных свойств морских животных широко используются при анализе изменчивости удельной продукции или Р/В-коэффициента от средней массы особи или ее энергетического эквивалента как для отдельных видов гидробионтов, так и для комплексов видов различных таксономических групп. Для выявления таких видовых и надвидовых зависимостей у моллюсков Черного моря был проведен сравнительный анализ параметров уравнений, определяющих зависимость Р/В- 0,01 0,1 1 10 Энергетический эквивалент средней массы коэффициснта от энергетического эквивалента средней массы особи для моллюска, кДж каждого изученного вида (Ch. gallina, М. galloprovincialis, М. lineatus, S.

Зависимость /VB-коэффициента от средней массы особи (ее энергетического subtruncata, О. edulis) и для группы этих моллюсков в целом (см. рисунок). Для эквивалента) для двустворчатых моллюсков Черного моря: 1 - Mylilaster lineatus. 2 рассмотренных 5 видов Р/В-коэффициент уменьшается при увеличении Chamelea gallina. З - Ostrea edulis, 4 - Mytilus galloprovincialis, 5 - Spisula subtruncata, 6 средней массы особи в соответствии со следующим уравнением: общая зависимость для моллюсков Ч е р н о ю моря, 7 - зависимость для беспозвоночных Мирового океана (по Вгеу. Clarke, 1993) 1пР/В =-0,218-0,173 In Wkj. ( n = 133;

г = -0,528;

SE=0,49) продукционных свойств отдельных видов или биоценозов, при котором оценки Линия регрессии, описывающей соотношение этих величин для продукции по эмпирическим обобщенным уравнениям применяются все шире.

бентосных беспозвоночных из различных районов Мирового океана (Вгеу, Отмеченная зависимость является следствием аллометрических Clarke, 1993), располагается в средней части поля точек, характеризующих соотношений в структурированных массивах данных. Приложение принципов моллюсков Черного моря (см. рисунок). Это означает, что по продукционным теоретической модели морфометрической изменчивости организмов (Lleonart et свойствам изученные моллюски не имеют существенных отличий от al., 2000) к анализу продукционной аллометрии показывает, что при наличии беспозвоночных других морей, хотя для рассмотренных видов Черное море h иерархической структуры коэффициент уравнения (1) для а PIB = aW является краевой частью их ареала с пониженной соленостью вод.

отдельных видов также зависит от средней массы моллюсков: а = cW" (2).

Степенной показатель b уравнения, определяющего зависимость Р/В Подставив это значение в уравнение (1), получаем зависимость а коэффициента от средней массы особи для отдельных видов черноморских РВ-коэффициента от массы тела для группы видов:

моллюсков, оказался в пределах от -0,324 до -0,719. Абсолютная величина этого коэффициента, соответственно и угол наклона прямых, описывающих k PIB=cW зависимости Р/В-коэффициента от средней массы одной особи, для каждого 14 показывает значительное соответствие выявленных значений продукции при этом к = Ъ + т, где b - показатель степени уравнения (1) для отдельных аналогичным показателям, рассчитанным по эмпирическим уравнениям.

видов, т - степенной коэффициент уравнения (2). Из полученной зависимости Однако расчеты продукции для отдельных поселений моллюсков по следует, что показатели степени в однотипных аллометрических уравнениях уравнениям регрессии характеризуют уровни продукции, которые являются для отдельных видов (Ь) и групп, объединяющих эти виды (к), различаются, а средними для региона, в пределах которого были взяты пробы изучаемых именно на величину коэффициента от.

животных. Отклонения реально установленных значений продукции от Полученные эмпирические данные о соотношении коэффициентов вычисленных усредненных, фоновых для региона, позволяют судить о продукционной аллометрии отдельных видов моллюсков Черного моря и их направлении как пространственных, так и временных изменений группы в целом не противоречат приведенным теоретическим положениям.

продукционных процессов в отдельных поселениях гидробионтов. В связи с Коэффициент а уравнения (1) действительно выше у видов с более высоким 42 этим, подобный сравнительный анализ изменчивости продуктивности Wu энергетическим эквивалентом средней массы одной особи: а = 1,026 °'.

моллюсков может быть составной частью экологического мониторинга, Среднее значение коэффициента b уравнения (1) для рассмотренных пяти видов направленного на выявление биологических последствий изменений условий моллюсков равно -0,622, поэтому показатель степени к общего уравнения среды и различных видов антропогенной деятельности.

аллометрии (3) для группы видов, согласно соотношению к = b + от, должен быть равен -0,202. В полученной нами эмпирической зависимости РІВ от Wu, Возможности использования такого подхода в системе экологического рассчитанной по всему массиву данных, соответствующий показатель степени мониторинга были оценены на примере анализа продукции мидии Mytilus равен -0,173, что близко значению, вычисленному по теоретическим galloprovincialis из северо-западной части Черного моря. С этой целью для соотношениям. каждого рассмотренного поселения моллюска годовая продукция была определена методом одноразовых выборок, а также рассчитана по биомассе и Расхождение значений теоретического и эмпирического степенного средней массе одной особи. По направлениям и степени отклонения реальных коэффициента продукционной аллометрии, хотя и незначительное, очевидно, показателей продукции от их фоновых вычисленных характеристик можно связано с тем, что у изученных нами черноморских моллюсков с более высокой судить о происходящих в популяции моллюска изменениях продукционных средней массой одной особи его значение уменьшается. На этом основании характеристик как в пространстве, так и во времени.

можно предполагать, что структура модели продукционной аллометрии для черноморских моллюсков более сложная - с зависимостью от средней массы Годовая продукция, превышающая фоновую для региона (до 74 % ), одной особи обоих коэффициентов а и b для отдельных видов. Но дать характерна для поселений мидий в прибрежных опресненных водах, а также в количественную оценку такой модели по имеющимся ограниченным данным районах с периодическими заморами бентоса, в результате которых ежегодная пока невозможно. выживаемость моллюсков составляет всего 2-5 %. Значительно ниже фоновых оказалась продукция преимущественно у обитателей твердых грунтов (выходы Анализ опубликованных материалов показывает, что установленный коренных пород, камни, ракуша) с высокой плотностью поселения моллюсков характер различий коэффициентов аллометрии для отдельных видов и ежегодной их выживаемостью до 60 %.

моллюсков и их групп или морских беспозвоночных в целом проявляются также и у животных других районов Мирового океана. Выявленные особенности соотношений аллометрических уравнений для оценки ВЫВОДЫ продукционных свойств морских моллюсков показывают перспективность применения в этих исследованиях моделей аллометрии, развиваемых в В диссертации обоснована новая модель соотношения видовых и последнее время для структурированных объектов (Lleonart et at., 2000), а также надвидовых продукционных свойств моллюсков Черного моря, которая свидетельствуют о более широком теоретическом основании этих моделей. заключается в том, что в аллометрических уравнениях зависимости удельной b Продукционные характеристики моллюсков в системе продукции от массы животных (С = aW ) для отдельных видов коэффициент а экологического мониторинга Черного моря. Полученные эмпирические также зависит от средней массы особи каждого вида, в результате чего уравнения множественной регрессии, по которым можно оценить показатель степени в общем уравнении для группы видов всегда меньше, чем продуктивность массовых видов моллюсков Черного моря на основе для отдельных видов.

стандартных гидробиологических данных об их численности и биомассе, В результате проведенных исследований для поселений изученных характеризуются сравнительно высокими коэффициентами детерминации, что видов моллюсков (Mytilus galloprovincialis, Mytilaster lineatus, Chamelea gallina, 16 Spisula subtruncata, Ostrea edulis) из различных районов Черного моря впервые эквивалента средней массы особи для каждого из изученных пяти видов были установлены комплексы их продукционных характеристик: годовая моллюсков Черного моря, выше, чем в общем уравнении для группы этих продукция по разным характеристикам их массы (общей, створок, сырых и видов. Предложенные теоретические соотношения видовых и надвидовых сухих тканей), Р/В-коэффициент, удельная продукция, а также сделаны продукционных аллометрических зависимостей соответствуют модели следующие выводы: аллометрии для структурированных объектов.

1. Оценка точности расчетов продукции разными вариантами метода 8. Обоснованные уравнения множественной регрессии, определяющие одноразовых выборок показала, что определения у моллюсков по слоям зависимость разных видов годовой продукции моллюсков от биомассы роста их раковин не только возраста, но и размеров, которые каждая особь поселений и средней массы одной особи, позволяют получать прогнозные имела в предшествующие годы жизни, дают возможность выявления оценки продукции мидий по стандартным гидробиологическим продукционных характеристик с минимальными погрешностями. показателям (биомасса и средняя масса особи) с более высокой точностью, чем по уравнениям зависимости продукции только от биомассы животных.

2. Впервые проведенный анализ соотношений показателей продукции Такие данные могут быть использованы в системах экологического моллюсков и структуры их популяций показал, что пространственная мониторинга в качестве фоновых при анализе изменений продукционных изменчивость различных видов годовой продукции моллюсков показателей моллюсков, происходящих в пространстве и во времени.

определяется, главным образом, биомассой их поселений, тогда как Полученные результаты исследований дополняют и уточняют знания о изменчивость Р/В-коэффициента и удельной продукции - средней массой продукционных свойствах моллюсков Черного моря, способствуя дальнейшему одной особи, средним возрастом и коэффициентом смертности моллюсков.

развитию теоретических представлений о продуктивности гидробионтов.

3. Установлено, что продукция раковинного вещества моллюсков составляет в зависимости от возрастной структуры поселений 33-99 % продукции, рассчитанной по общей массе моллюсков для М. galloprovincialis, 50-82 % СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ - для М. lineatus, 57-63 % - для СИ. gallina, 40-46 % - для S. subtruncata.

Аллометрическое соотношение этих двух видов продукции у всех 1. Стадниченко СВ., Золотарев В.Н. Оценка продуктивности черноморского рассмотренных моллюсков характеризуется изометрией. двустворчатого моллюска Chamelea gallina по численности и биомассе его поселений//Биология моря.-2001.-т. 27, № 3. - С. 168-172.

4. Впервые проведенный анализ продукционной структуры поселений мидий 2. Шурова Н.М., Стадниченко С. В. Продукционные свойства мидии Mytilus показал, что продукционное ядро их поселений в северо-западной части galloprovinctalis северо-западного шельфа Черного моря // Экология моря.

моря (до 88 % их годовой продукции) составляют в большинстве случаев ^ 2 0 0 1. - 5 6. - С. 91-95.

одно- и двухлетки. В западной части моря, на шельфе Румынии и Болгарии, 3. Стадниченко С В. Оценка точности определений продукции морских моллюсков основной вклад в годовую продукцию популяции вносят моллюски по одноразовым выборкам // Экология моря. -2002. - Вып. 61. - С. 90-94.

старших возрастных классов, что связано с отклонениями возрастной 4. Стадниченко С В. Продукционные характеристики устрицы Ostrea edulis структуры этих поселений от стационарного состояния в связи с Черного моря // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой недостаточным пополнением молодью в последние годы. зон и комплексное использование ресурсов шельфа. Севастополь, - 2002.

5. Установлено, что увеличение эвтрофирования вод и появление зон - В ы п. 1 ( 6 ). - С. 296-300.

5. Стадниченко С В. Продукционные свойства двустворчатого моллюска гипоксии придонных вод в северо-западной части моря вызвало увеличение Черного моря // Экологическая безопасность Mytilaster lineatus Р/В-коэффициента мидий с 1984 по 2001 гг. в 1,5 раза, что связано с прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов омоложением возрастного состава поселений и свидетельствует об шельфа. Севастополь, - 2003. - Вып. 9. - С. 268-276.

увеличении скорости оборота органического вещества в этом 6. Шурова Н.М., Варигин А.Ю., СтадниченкоСВ.. Изменения регионе.Установленная эмпирическая зависимость удельной продукции от популяционных характеристик черноморской мидии в условиях продолжительности жизни моллюсков является общей для мидий Черного эвтрофирования и гипоксии морских прибрежных вод // Экология моря, моря и двустворчатых моллюсков других регионов, соответствуя новой 2004. - Вып.65. - С. 94-99.

аналитической модели соотношения этих популяционных характеристик. 7. Стадниченко С В., Золотарев В.Н. Анализ продуктивности морских 7. Впервые определено, что коэффициенты в аллометрических уравнениях, моллюсков в системе экологического мониторинга Черного моря которые описывают зависимость Р/В-коэффициента от энергетического БИБЛИОТЕКА IS //Экологические проблемы Черного моря: Сб. науч. ст. - Одесса: Вперше визначені продукційні характеристики для ряду масових видів ОЦНТЭИ, 1999. - С. 279-283. двостулкових молюсків Чорного моря з природних поселень за різними 8. Stadnichenko S.V., Shurova N.M. Estimating productivity of the Black Sea показниками їх маси (загальної, стулок, сирих, сухих і обеззолених тканин);

mussels from their density and biomass // The Black Sea Ecological Problems: виявлений ряд закономірностей їх просторової, тимчасової і міжвидової Collected papers. - Odessa: SCSEIO, 2000. - P. 297-300.

мінливості. Оцінена точність розрахунків продукції різними методами.

9. Стадниченко С В., Шурова H.M. Продукционные характеристики мидии Встановлений вплив окремих чинників середовища на продуктивність Mytilus galloprovincialis в системе экологического мониторинга Черного молюсків, вперше виявлена продукційна структура ряду їх поселень. Знайдені моря// Екологічні проблеми Чорного моря.-Одеса-ОЦНТЕІ.-2001.-С. 298-302.

залежності продукції і Р/В-коефіцієнта від різних інших характеристик 10. Шурова Н.М., Стадниченко С. В. Изменения популяционных популяцій молюсків (середньої маси однієї особини, біомаси поселень, характеристик черноморской мидии и стратегия формирования ее тривалості життя і смертності молюсків). Встановлена відповідність популяции в современных условиях среды // Вісн. Житомир. Пед. Унів. аналітичної моделі, що визначає співвідношення питомої продукції з 2 0 0 2. - В и л. 1 0. - С. 137-139.

тривалістю життя тварин, одержаним характеристикам популяцій молюсків.

11. Стадниченко СВ. Продукционная структура поселений Mytilus galloprovincialis северо-западной части Черного моря // Экологические Вперше показані відмінності продукційних алометричних рівнянь для окремих проблемы Черного моря: Сб. науч. ст. -Одесса: ОППТЭИ, 2003. - С. 319-323. видів морських молюсків і для їх груп, обірунтована і перевірена теоретична 12. Стадниченко С В., Золотарев В.Н. Соотношение видовых и надвидовых модель співвідношення цих рівнянь на прикладі продукційних характеристик аллометрических зависимостей в оценке продукционных свойств молюсків Чорного моря.

морских моллюсков // Еколого-функціональні та фауністичні аспекта Ключові слова: Чорне море, двостулкові молюски, річна продукція, Р/В дослідження молюсків, їх роль у біоіндикації стану навколишнього коефіцієнт, питома продукція.

середовища - Житомир: Видавництво "Волинь". - 2004. - С. 210-213.

13. Shurova N.M, Stadnichenko S.V. The degradation of the Black Sea mussel settlements as a result of eutrophication and hypoxia // A Gateway to lh Sustainable Development. Proceedings of the 30 Inter. Confer. Pacem in Продукционные свойства массовых видов Стадниченко СВ.

Maribus. October 27 - 30,2003, Kiev, Ukraine. - Sevastopol, 2004. - P. 182-186. двустворчатых моллюсков Черного моря. - Рукопись. Диссертация на 14. Стадниченко СВ., Золотарев В.Н. Продуктивность поселений двустворчатою соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности моллюска Chamelea gallina Черного моря // Другий зїзд Гідроекологічного 03.00.17 - гидробиология. - Институт биологии южных морей им. А.О.

товариства України: Тези доповідей, том І. - Київ, 1997. - С 149-150.

Ковалевского НАН Украины. Севастополь, 2005.

15. Shurova N.M, Stadnichenko S.V. The degradation of the Black Sea mussel Диссертация посвящена изучению закономерностей видовой и th settlements as a result of eutrophication and hypoxia // Inter. Confer. межвидовой изменчивости продукционных свойств двустворчатых моллюсков Pacem in Maribus. October 27 - 30,2003. - Kiev. Ukraine. Abstracts Book. - P. 22-23.

Черного моря (Chamelea gallina, Mytilus galloprovincialis, Mytilaster lineatus, Spisida subtruncata, Ostrea edulis) и повышению точности прогнозных оценок продукции моллюсков по стандартным гидробиологическим данным об их Продукційні властивості масових видів Стадніченко СВ.

численности и биомассе.

двостулкових молюсків Чорного моря. - Рукопис. Дисертація на здобуття В расчетах годовой продукции использованы выявленные вченого ступеня кандидата біологічних наук за фахом 03.00.17 - гідробіологія.

аллометрические соотношения моллюсков для различных показателей массы - Інститут біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України.

(всего моллюска, его раковины, сырых и сухих тканей) от длины створки.

Севастополь, 2005.

Оценка точности расчетов продукции разными вариантами метода одноразовых Дисертація присвячена вивченню закономірностей видової і міжвидової выборок, проведенная на примере выявила методы с Chamelea gallina, мінливості продукційних властивостей двостулкових молюсків Чорного моря минимальными погрешностями. Для изученных моллюсков впервые были (Chamelea gallina, Mytilus galloprovincialis, Mytilaster lineatus, Spisula установлены 4 показателя их годовой продукции по различным subtruncata, Ostrea edulis) і підвищенню точності прогнозних оцінок продукції характеристикам их массы - общей, створок, сырых и сухих тканей.

молюсків за стандартними гідробіологічними даними про їх чисельність і Пространственная изменчивость различных видов годовой продукции біомасу.

моллюсков определяется биомассой их поселений, а изменчивость Р/В 20 коэффициента и удельной продукции - различиями их размерно-возрастной and to increase accuracy of mollusks production subtruncata, Ostrea edulis) структуры, проявляя высокую корреляцию со средней массой одной особи, evaluations by the standard hydrobiological data on their number and a biomass.

средним возрастом и коэффициентом смертности моллюсков. Впервые For the first time production characteristics for lines of Black sea mass species определена доля продукции створок в общей продукции моллюсков (по их bivalve mollusks from natural settlements on various parameters of their mass (mass общей массе). Аллометрическое соотношение этих двух видов продукции у of whole animals, their shells, and wet, dry and ash free dry soft tissues) were всех рассмотренных моллюсков характеризуется изометрией. estimated;

series of laws of their regional, time and interspecific variability are Выявлено отличие продукционных свойств поселений мидий в северо­ revealed. Accuracy of calculations of production is appreciated by different methods.

западной и западной (шельф Румынии и Болгарии) частей моря. Показано Influence of separate factors of medium on productivity of mollusks is established, увеличение Р/В-коэффициента мидий в северо-западной части Черного моря с the production frame of some their settlements for the first time is revealed.

1984 по 2001 гг. в 1, 5 раза, связанное с омоложением возрастного состава Dependences of annual production and P/B-coefficient from various other population популяций вследствие увеличения эвтрофирования вод и появления зон characteristics of mollusks (mean individual mass, mean population biomass, lifetime гипоксии в этом районе. and death rate of mollusks) are found. Conformity of the analytical model Установлена эмпирическая зависимость удельной продукции от determining interrelations of specific production with lifetime of animals, to the продолжительности жизни моллюсков, которая является общей для мидий received population characteristics of mollusks is established. For the first time Черного моря и двустворчатых моллюсков других регионов и соответствует distinctions of production allometric equations for each species sea's mollusks and новой аналитической модели соотношения этих популяционных характеристик. for their bunches are shown, the theoretical model of an interrelation of these Впервые определено, что коэффициенты в уравнениях, которые описывают equations is proved and tested by the example of production characteristics mollusks зависимость Р/В-коэффициента от энергетического эквивалента средней массы of the Black Sea.

особи для каждого из изученных пяти видов моллюсков Черного моря, выше, Key words: The Black Sea, bivalve mollusks, annual production, P/B чем в общем уравнении для группы этих видов. Такое соотношение видовых и coefficient, specific production.

надвидовых продукционных аллометрических зависимостей соответствует модели аллометрии для структурированных объектов.

Обоснованы уравнения множественной регрессии, определяющие зависимость годовой продукции моллюсков, рассчитанной по разным характеристикам их массы, от биомассы поселений и средней массы одной особи. Они позволят получать прогнозные оценки продукции моллюсков по стандартным гидробиологическим показателям (биомасса и плотность поселения). Такие данные могут быть использованы в системах экологического мониторинга в качестве фоновых при анализе изменений продукционных показателей моллюсков, происходящих как в пространстве, так и во времени.

Черное море, двустворчатые моллюски, годовая Ключевые слова:

продукция, Р/В-коэффициент, удельная продукция.

Подписано к печати 16.08.05.

Stadnichenko S. V. The production characteristics of numerous species of Усл. печ. л. 0,9. Формат 60x90 1/16.

the Black Sea bivalve mollusks. - Manuscript. Thesis for Candidate degree by Бумага офсетная. Печать ризографическая.

speciality 03.00.17 - Hydrobiology. - The Institute of Biology of Southern Seas of Тираж 100 экз. Зак. № 577.

National Academy of Science of Ukraine, Sevastopol, 2005.

The dissertation is devoted to studying peculiarities of specific and between Типография «Фирма «ИНТЕРПРИНТ», г. Одесса, ул. Пантелеймоновская, 15-а, specific variability of production properties of bivalve mollusks from the Black Sea тел./факс: (0482) 496-100, 496- (Chamelea gallina, Mytilus galloprovincialis, Mytilaster lineatus, Spisula

 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.