Строение и пространственная организация старовозрастных сосняков южной части приволжской возвышенности
На правах рукописи
Рязапов Ринат Ильдарович СТРОЕНИЕ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СТАРОВОЗРАСТНЫХ СОСНЯКОВ ЮЖНОЙ ЧАСТИ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ 03.02.08 – экология (биологические наук
и)
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Саратов – 2011
Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный аграрный университет имени Н. И. Вавилова» на кафедре лесоводства и лесной таксации
Научный консультант: кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Кабанов Сергей Владимирович
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Бабинцева Роза Михайловна кандидат биологических наук, доцент Давиденко Татьяна Николаевна
Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия»
Защита диссертации состоится «29» июня 2011 года, в 10 часов, на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при государственном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83;
E-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке имени В.А. Артисевич ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского».
Автореферат разослан «20» мая 2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета С.А. Невский
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) является одной из основных лесообразующих и главных пород, используемых в лесокультурном производстве РФ. Наличие в европейской части страны больших площадей распадающихся и потенциально неустойчивых ко многим негативным факторам (вредителям, болезням, пожарам, антропогенному воздействию и др.) культур сосны делает актуальным поиск путей повышения их устойчивости. Одним из направлений решения проблемы является изучение наименее нарушенных антропогенным воздействием старовозрастных сосняков естественного происхождения, устойчивость которых значительно выше, чем искусственных фитоценозов. Учет фитоценологических особенностей развития естественных сосновых фитоценозов позволит совершенствовать систему ведения лесного хозяйства в сосняках в целях повышения их устойчивого функционирования.
Цель исследований – выявление особенностей видового состава, строения и пространственной организации старовозрастных сосняков естественного происхождения южной части Приволжской возвышенности, определяющих их высокую устойчивость и долговечность.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
существующее разнообразие старовозрастных сосняков -охарактеризовать естественного происхождения с описанием количественных характеристик их основных элементов;
-выявить значение пирогенного фактора (пожаров) на развитие сосновых лесов района исследования;
-изучить возрастную структуру ценопопуляций древесных видов старовозрастных сосняков естественного происхождения;
-выявить особенности строения древостоев по естественным ступеням толщины;
-определить показатели пространственного размещения деревьев в сосновых фитоценозах;
-изучить подпологовую освещенность и её влияние на жизненное состояние подроста сосны;
-разработать практические рекомендации по сохранению старовозрастных сосняков.
Научная новизна исследований заключается в том, что впервые для района исследований изучено:
-влияние пирогенного фактора на возрастную структуру ценопопуляций сосны;
-строение древостоев сосны старовозрастных сосняков естественного происхождения по естественным ступеням толщины;
-пространственное размещение деревьев в сосновых фитоценозах;
-вариация и уровень подпологовой освещенности в сосновых фитоценозах.
Практическая ценность и реализация результатов. Материалы, отраженные в диссертации, используются в учебном процессе при чтении лекционных курсов «Лесоведение», «Мониторинг лесных земель» на факультете «Природообустройство и лесное хозяйство» СГАУ им. Н.И. Вавилова и могут быть использованы для развития теоретических основ экологии лесных сообществ. Практические рекомендации по сохранению старовозрастных сосняков позволят совершенствовать природоохранное планирование в лесном хозяйстве Саратовской области.
Апробация работы. Основные результаты диссертационных исследований докладывались и обсуждались на ежегодных научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов СГАУ им. Н.И. Вавилова (Саратов, 2008-2010 гг.);
на международных научно-практических конференциях «Эколого технологические аспекты лесного хозяйства в степи и лесостепи» (Саратов, 2008-2009 гг.);
на международных научно-практических конференциях «Вавиловские чтения» (Саратов, 2008-2010 гг.);
на конференции, посвященной 15-летию организации Национального парка «Хвалынский» (Хвалынск, 2009 г.);
на международной научно-технической конференции «Лесной комплекс: состояние и перспективы развития» (Брянск, 2010 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано восемь работ, три из которых – в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.
Личный вклад автора заключается в обосновании темы, определении цели и задач исследований, выборе участков исследования, разработке и уточнении методики исследований, в проведении полевых работ, анализе, обобщении и интерпретации представленных в диссертации материалов.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Текст диссертации изложен на 183 страницах печатного текста, включает 33 таблицы, 17 рисунков. Список литературы включает 209 наименований, в т. ч. 18 на иностранных языках.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Возрастная структура ценопопуляций сосны старовозрастных сосняков естественного происхождения южной части Приволжской возвышенности характеризуется значительным разнообразием. Наиболее сильное влияние на возрастную структуру ценопопуляций сосны оказывают низовые пожары.
2. Пространственное размещение деревьев сосны в старовозрастных сосняках естественного происхождения контагиозное. Размещение деревьев молодого поколения более контагиозное, а с увеличением возраста размещение принимает менее контагиозный характер. На пространственное размещение деревьев влияют фитоценотические и экологические факторы.
3. Освещенность под пологом старовозрастных сосняков естественного происхождения очень сильно варьирует, чаще всего складываются неблагоприятные условия для возобновления сосны. Освещенность объясняет 67% вариации жизненности подроста сосны.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во введении обосновывается актуальность исследования, его теоретическая и практическая значимость;
сформулированы основная цель и задачи.
Глава 1. ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ И СТРУКТУРНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ СОСНЯКОВ (обзор литературы) Биоэкологические свойства сосны обыкновенной изучались Г.Ф. Морозовым (1924), П.С. Погребняком (1968), О.В. Смирновой (1976) и др. В работах И.С. Мелехова (1962), Г.Е. Комина (1963), С.С. Зябченко (1984), и др. освещены особенности возрастной структуры сосновых лесов. Вопрос влияния лесных пожаров на развитие сосновых лесов достаточно подробно изложен в лесоводственной литературе (Тюрин, 1952;
Корчагин, 1954;
Вакуров, 1975;
Санников, 1983 и др.).
С.Н. Санниковым (1983) была развита теория циклически-эрозионно-пирогенной эволюции и возобновления сосны обыкновенной.
Изучением подпологовой освещенности занимались Е.М. Лавренко (1959), М.В. Надеждина (1964) и др. Степень угнетенности подроста сосны находится в прямой связи со степенью сомкнутости крон деревьев первой величины (Рысин, 1969, 1970). Его массовое отмирание наблюдается при освещенности 5 – 6% от полного света, т. е. этот уровень является нижним пределом существования сосны. Наилучшее развитие соснового подроста наблюдается на открытом месте, при освещенности 85 – 95% (Карманова, 1970).
Пространственное размещение деревьев сосны обыкновенной освещены в работах А.В. Побединского (1965), А.И. Бузыкина (1967), Н.П. Гординой (1985), В.Г. Стороженко (2007) и др.
В числе первых исследователей, изучавших сосняки южной части Приволжской возвышенности, были В. Талиев (1896), Б.А. Келлер (1901), В. Смирнов (1903), Е.В. Беляков (1924), Л.Н. Калашников (1927, 1929). Ф.С. Яковлевым (1950), А.С. Барабанщиковым, К.Г.
Ланиной (1953), М.А. Силкиным (2001) рассмотрены типологические особенности сосняков Саратовской области. Почвы под сосновыми древостоями изучал Н.И. Усов (1930, 1948).
Более детальные почвенные и фитоценологические исследования провел В.А. Болдырев (1993, 2006). М.А. Силкиным (2001) изучались возрастные спектры ценопопуляций сосны.
Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ, МЕТОДОВ И РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ Сбор материала проводился в мае-августе 2007-2010 гг. на территории лесных массивов южной части Приволжской возвышенности в пределах границ Саратовской и юга Ульяновской областей. Объекты исследований представляли собой наименее нарушенные антропогенным воздействием старовозрастные сосняки естественного происхождения, которые в лесах южной части Приволжской возвышенности очень редки, сильно фрагментированы и часто расположены внутри массивов лиственных насаждений. При этом под старовозрастными сосняками естественного происхождения нами понимаются насаждения старше 100 лет и имеющие высокую природоохранную ценность, в которых присутствуют биологически старые, еще живые деревья, крупномерная мертвая древесина и оконная динамика леса, образовавшаяся в результате гибели старых деревьев. Такой подход в выделении старовозрастных хвойных насаждений принят в природоохранном планировании в лесном хозяйстве (Романюк, 2006;
Выявление и обследование биологически ценных лесов, 2009).
В пределах района исследования изучены 28 сосновых фитоценозов. Четыре фитоценоза (С_ПП, Юр_ПП) описаны в памятнике природы «Поповские сосняки» Саратовского района;
четыре фитоценоза (БК_ПП) в памятнике природы «Старовозрастные насаждения сосны» Базарно-Карабулакского района;
два (Т_ПП) в памятнике природы «Меловые склоны с растениями-кальцефилами у с. Тепловка» Вольского района;
и два (В_ПП) в памятнике природы «Сосновый бор» Вольского района;
12 (Х_ПП) в национальном парке «Хвалынский»;
один (Бар_ПП) в Балтайском лесничестве Саратовской области, а также три (П_ПП) в Павловском лесничестве Ульяновской области.
Исследования проводились путем закладки пробных площадей. Для каждого дерева определялись видовая принадлежность, высота, диаметр ствола на высоте 1,3 м, возрастное и жизненное состояние. Для периодизации онтогенеза использовалась общепринятая методика (Ценопопуляции растений, 1976, 1988). Признаки возрастных состояний древесных растений брались по О.В. Смирновой с соавторами (1989) и О.И. Евстигнееву (1995). Для определения типа онтоспектра в зависимости от соотношения в ценопопуляциях групп особей разного возрастного состояния использовались разработки Т.А. Работнова и О.В.
Смирновой (1969). Жизненное состояние растений яруса древостоя определялось по методике В.А. Алексеева (1989), подроста – по классификации А.А. Чистяковой (1994). Для подроста и подлеска указывалась видовая принадлежность и средняя высота. Для живого напочвенного покрова указывалось видовое название по С.К. Черепанову (1995) и проективное покрытие по шкале Й. Браун-Бланке (1964). На каждой пробной площади закладывался почвенный разрез. Морфологические признаки почв описывались по общепринятой методике (Розанов, 1983). Тип лесорастительных условий определяли согласно классификации П.С. Погребняка (1968).
Для анализа условий местопроизрастания использовались диапазонные экологические шкалы Д.Н. Цыганова (1983).
Факт пожара фиксировался по наличию нагара и пожарных подсушин на стволах деревьев. Измерялись высота и толщина нагара на стволах деревьев. Степень огневого воздействия определялась по средней высоте нагара (Руководство по проведению лесовосстановительных работ, 1997).
Картирование деревьев на пробной площади проводили по методике, принятой в лесной таксации (Сухих и др., 1977). Для оценки характера размещения деревьев использовались индексы Нуматы (гомогенности), Блэкмена (дисперсии) и индекс скученности. Величины индексов зависят от размера учетных площадок, в наших исследования размеры составили 5м х 5м.
Для характеристики степени пространственной неравномерности подпологовой освещенности было проведено ее картирование на площадках размером 5м х 5м.
Освещенность для каждой площадки измерялась в ее центре с 5-ти кратной повторностью на высоте 1 м, с помощью люксметра ТКА-ПКМ в полуденные часы, а затем выражалась в процентах к освещенности открытого пространства. Изучение влияния светового режима на жизненность подроста проводили согласно методическим указаниям В.А. Алексеева (1975).
Всего было произведено 1092 замера освещенности для 273 особей подроста сосны.
Обработка полевых данных проводилась с использованием программ OntoLife, EcoBase, а анализ данных и статистическая обработка с применением пакетов программ Statistica 6.1, Microsoft Ехсе1 2007, Surfer 8 и ГИС ArcView 3.2.
Район исследования (42°31' – 48°23' в.д. и 50°31' – 52°40' с.ш.) находится в пределах южной части Приволжской возвышенности и входит в состав Волго-Медведицкого физико географического района Нижнего Поволжья (Физико-географические районы.., 1961;
Энциклопедия Саратовского края, 2002). Климат района континентальный и засушливый, характеризуется продолжительным жарким и сухим летом, холодной и малоснежной зимой.
Вегетационный период продолжается в течение 180-185 дней;
сумма активных температур составляет 2600-2700°С. За год выпадает 370-390 мм осадков, причем на теплый период приходится 210-260 мм;
преобладание осадков теплого времени года выражено очень ярко.
Гидротермический коэффициент составляет 0,6-0,5, что говорит о значительной засушливости климата. Изученная территория относится к Среднерусской подпровинции Восточноевропейской лесостепной провинции Евроазиатской степной области (Исаченко, Лавренко, 1980). Распространение естественных сосновых лесов связано с выходами на поверхность песчаных и карбонатных (известняков, мела, мергелей) почвообразующих пород (Болдырев, 2006). Чаще всего сосняки встречаются на склонах южных экспозиций, на плакорах, реже на склонах теневых экспозиций (Болдырев, 2005).
Глава 3. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ВЕРТИКАЛЬНАЯ СТРУКТУРА СТАРОВОЗРАСТНЫХ СОСНЯКОВ ЕСТЕСТВЕННОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ Результаты фитоиндикации показали, что условия местопроизрастания старовозрастных сосняков естественного происхождения южной части Приволжской возвышенности по типу увлажнения почв соответствуют луговостепному и сухолесолуговому режимам;
по солевому режиму почв – небогатым и довольно богатым почвам;
по кислотности почвы относятся чаще всего к слабокислым;
по содержанию азота в почве – бедным и очень бедным азотом;
по переменности увлажнения условия от слабого переменного увлажнения до умеренно переменного увлажнения;
по условиям освещенности соответствуют режиму полуоткрытых пространств и светлых лесов.
По сходству условий местопроизрастания образовано три группы фитоценозов.
Характеристика древостоев сосновых фитоценозов приведена в табл. 1. За основу образования групп были взяты увлажнение и солевой режимы почв, так как сосновые фитоценозы распределяются наиболее четко в экологическом пространстве этих двух факторов (рис.1).
Рис.1. Положение сосновых фитоценозов в экологическом пространстве факторов увлажнения (Hg) и солевого режима почвы (Tr) В первую группу вошли два фитоценоза. Увлажнение почв соответствует среднестепному типу режима, свита – свежестепная. Солевой режим почв соответствует довольно богатым почвам, свита – гликосубэвтрофная.
Фитоценозы приурочены к склонам световых экспозиций, формируются под воздействием лесных пожаров. Почвы песчаные. Древостои двухъярусные, разновозрастные, чистые по составу, низкобонитетные, с высокой и неравномерной сомкнутостью. Первый ярус представлен в основном старыми и средневозрастными генеративными особями сосны здорового жизненного состояния. Второй ярус слабо выражен, представлен молодыми генеративными особями сосны, которые характеризуются более низким индексом жизненного состояния. Из-за сухости почвы и периодически возникающих лесных пожаров возобновление представлено только сосной обыкновенной. Подрост разновозрастный, численность низкая.
Во вторую группу вошли 11 фитоценозов. Увлажнение почвы соответствует лугово степному типу режима, свита – от влажно-степной до сублесолуговой. Солевой режим почв – не богатые почвы (свита – гликопермезотрофная) и довольно богатые почвы (свита – гликосемиэвтрофная).
Все фитоценозы, формируются на склонах световых экспозиций, кроме сосняка злакового (В_ПП2), который приурочен к плакору. Фитоценозы развиваются под воздействием лесных пожаров. Почвы в основном супесчаные. Древостои разновозрастные, сложные по строению (состоят из нескольких ярусов), в большинстве чистые по составу и высокополнотные. Деревья первого яруса имеют более высокое жизненное состояние, чем деревья, слагающие второй ярус. Из-за периодически возникающих лесных пожаров, основную долю в подросте занимает сосна обыкновенная, среди других пород чаще всего встречается клен остролистный и дуб черешчатый, но их доля незначительна. Подрост сосны разновозрастный, нормальной жизненности, приурочен к окнам. Численность высокая.
В третью группу входят 14 фитоценозов. Условия увлажнения варьируют в достаточно широких пределах, от лугово-степного типа режима (свита – сублесолуговая) до сухолесолугового типа режима (свита – сухолесолуговая и свежелесолуговая). По солевому режиму характеризуются небогатыми почвами гликомезотрофная, (свита гликопермезотрофная) и довольно богатыми почвами (свита гликосемиэвтрофная).
Фитоценозы приурочены в основном к склонам световых экспозиций, часть – к теневым. Большинство фитоценозов, формирующихся на склонах световых экспозиций, развиваются под воздействием лесных пожаров. В этих фитоценозах первый ярус представлен средневозрастными и старыми, а второй ярус – молодыми генеративными особями сосны. Жизненное состояние деревьев первого яруса выше, чем у деревьев, образующих второй ярус. Возобновление сосны удовлетворительное. На теневых склонах под пологом соснового яруса, образованного старыми и средневозрастными генеративными особями сосны, формируется полог из теневыносливых пород, с довольно высоким индексом жизненности. Из-за низкой освещенности и отсутствия лесных пожаров возобновление сосны отсутствует полностью или присутствует в малом количестве низкого жизненного состояния.
Глава 4. ГОРИМОСТЬ СТАРОВОЗРАСТНЫХ СОСНЯКОВ ЕСТЕСТВЕННОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ По данным Министерства лесного хозяйства Саратовской области с 2006 по 2009 гг.
доля сосновых насаждений, подвергавшихся в течение года огневому воздействию, составляла не более 0,38% от общей их площади, но в 2010 г. из-за продолжительной засухи и высокой температуры воздуха этот показатель достиг 5,9%.
Следы лесных пожаров обнаружены в 20 фитоценозах. Из них один (В_ПП2) фитоценоз расположен на плакоре, 18 – на склонах световых экспозиций (БК_ПП1,3,4;
В_ПП1;
П_ПП_1-3;
С_ПП1-3;
Х_ПП1,4,6,7;
Юр_ПП1, Т_ПП1-2;
Бар_ПП1) и один – на склоне теневой экспозиции (БК_ПП2). Таким образом, лесные пожары возникают и распространяются чаще всего на склонах световых экспозиций, что обусловлено большим поступлением солнечной радиации и перераспределением осадков. В 80% фитоценозах, формирующихся на склонах световых экспозиций, наблюдаются следы лесных пожаров и только в 20% фитоценозах – на склонах теневых экспозиций.
В девяти фитоценозах произведены измерения высоты и толщины нагара. Высота нагара на стволах деревьев чаще всего не превышает 0,5 м (рис. 2), а толщина нагара как на высоте 0,1 м, так и на 0,4 м чаще всего не превышает 1 мм (рис. 3).
К олич ество деревьев, ш т.
К оли ч е с тв о де рев ь ев, ш т.
С_ПП 1 С_ПП 3 БК_ПП 30 БК_ПП 1 Х_ПП 6 Х_ПП Юр-ПП 1 П_ПП 3 Бар_ПП 5 0 -0, 0,6 - 1,1 -1, 1,6 -2, 2,1 -2, 2,6 -3, 3,1 -3, 3,6 -4, 4,1 -4, 4,6 -5, 5,1 -5, 5,6 -6, 6,1 -6, 6,6 -7, 7,1 -7, 7,6 -8, 8,1 -8, 8,6 -9, 9,1 -9, 9,6- 0-1 1,1-2 2,1-3 3,1-4 4,1-5 5,1-6 6,1-7 7,1-8 8,1-9 9,1- Толщина нагара, мм Высота нагара, м Рис. 2. Распределения высоты нагара на стволах Рис. 3. Распределения толщины нагара на деревьев стволах деревьев на высоте 0,1 м На склонах световых экспозиций следы лесных пожаров имеют 28,6-94,3% деревьев.
Средняя высота нагара составляет от 0,29 до 4,36 м;
средняя толщина нагара на высоте 0,1 м составляет от 1,6 до 5,0 мм, а на высоте 0,4 м – от 1,0 до 3,4 мм. Таким образом, огневое воздействие чаще всего имеет характер низового пожара низкой интенсивности.
Глава 5. ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ДРЕВЕСНЫХ ВИДОВ Возрастная структура ценопопуляций сосны обыкновенной старовозрастных сосняков естественного происхождения южной части Приволжской возвышенности характеризуется значительным разнообразием. По результатам кластерного анализа выделено четыре группы типов возрастной структуры. В первый кластер вошли десять ценопопуляций (П_ПП1-3;
Х_ПП1,4,6,7;
БК_ПП2-3;
Т_ПП2), во второй – пять (Х_ПП2,5,9,11,12), в третий – всего одна ценопопуляция (БК_ПП4);
в четвертый – 12 ценопопуляций (С_ПП1-3;
В_ПП1-2;
БК_ПП1;
Х_ПП3,8,10;
Юр_ПП1;
Т_ПП1;
Бар_ПП1) (рис. 4).
На световых склонах наиболее широко распространены нормальные, полночленные, бимодальные, левосторонние ценопопуляции сосны с преобладанием ювенильных, имматурных и виргинильных особей. Это устойчивые ценопопуляции сосны, с непрерывным оборотом поколений.
60 число особей, % число особей, % 30 0 pl j im v g1 g2 g3 pl j im v g1 g2 g возрастные состояния возрастные состояния а) б) 70 число особей, % число особей, % 10 pl j im v g1 g2 g pl j im v g1 g2 g возрастные состояния возрастные состояния в) г) рl – всходы;
j – ювенильные;
im – имматурные;
v – виргинильные;
g1 – молодые;
g2 – средневозрастные;
g3 – старые генеративные особи Рис. 4. Онтоспектры групп ценопопуляций сосны (а – первый кластер;
б – второй кластер;
в – третий кластер;
г – четвертый кластер) На теневых склонах отмечены ценопопуляции сосны с близким к регрессивному типу онтоспектром, состоящие только из генеративных особей, со значительным преобладанием старых генеративных особей. Такие ценопопуляции не устойчивы, так как в них не происходит оборота поколенний, формируются в условиях, препятствующих нормальному развитию подроста сосны.
Результаты дискриминантного анализа показали, что наибольший и статистически достоверный вклад в образование групп онтоспектров вносят три переменные – наличие или отсутствие огневого воздействия, возраст древостоя, общая полнота древостоя (табл. 2).
Таблица Результаты дискриминантного анализа (Wilks’ Lambda: 0,05622 approx. F (27,47) = 2,9466;
p0,0006) Wilks' Partial F Переменные p-level Toler.
Lambda Lambda remove Огневое воздействие 0,1470 0,3823 8,6171 0,0012 0, Орографические условия 0,0612 0,9175 0,4790 0,7013 0, Сомкнутость полога первого яруса древостоя 0,0645 0,8704 0,7936 0,5151 0, Общая сомкнутость полога древостоя 0,0646 0,8690 0,8038 0,5098 0, Полнота первого яруса 0,0955 0,5881 3,7343 0,0329 0, Общая полнота древостоя 0,1108 0,5073 5,1781 0,0108 0, Возраст древостоя 0,1352 0,4155 7,5009 0,0023 0, Трофотоп условий местопроизрастания 0,0686 0,8183 1,1837 0,3471 0, Гигротоп условий местопроизрастания 0,0622 0,9032 0,5710 0,6421 0, Следующие по значимости переменные – полнота первого яруса и трофотоп типа условий местопроизрастания.
Почти во всех сообществах, где наблюдались следы лесного пожара, ценопопуляции сосны состоят в основном из всех возрастных состояний. В течение первых четырех-пяти лет после низового пожара для молодых особей сосны создаются благоприятные, близкие к оптимальным, условия среды (Санников, Санникова, 1985 и др.).
При помощи канонического анализа был получен график в ортогональной системе координат, на нем отображены все включенные в исследование ценопопуляции сосны (рис. 5).
первый кластер второй кластер третий кластер четвертый кластер Root - - Рис. 5. Положение ценопопуляций - сосны в двухмерном пространстве -4 координат канонического анализа - -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 Root Отношение переменных к осям (факторам) приводится в табл. 3.
Таблица Стандартизированные значения чувствительности переменных к осям (факторам) канонического анализа Переменная Root 1 (ось 1) Root 2 (ось 2) Root 3 (ось 3) Огневое воздействие 0, -0, 0, Орографические условия 0, 0,160378 -0, Общая сомкнутость полога -0, -0,118621 0, Общая полнота древостоя -0, -0,039703 -0, Возраст древостоя 0, -0,211706 -0, Трофотоп условий местопроизрастания -0, -0,090934 0, Гигротоп условий местопроизрастания -0, -0,150537 0, Огневое воздействие в большей степени определяется первым фактором. Условия местопроизрастания определяются вторым фактором, внутри ценотические условия – третьим фактором. Наиболее значимым фактором, определяющим на 66% вариацию переменных, является первый фактор (Хи-квадрат = 59,00). В пространстве второй оси дифференциация выражена значительно слабее (Хи-квадрат = 25,97). Эта ось не имеет статистически достоверного влияния на вариацию переменных на 5%-ом уровне значимости.
Группы онтоспектров достаточно хорошо обособлены (рис. 5), это говорит о том, что найдены наиболее важные экологические факторы, определяющие различия в возрастной структуре ценопопуляций сосны. В пространстве первой оси наиболее удалены друг от друга первый и второй кластеры. Это следствие того, что в первый кластер вошли ценопопуляции, развивающиеся при периодически повторяющемся огневом воздействии, а во второй – без огневом воздействии.
Возрастная структура ценопопуляций других древесных видов, участвующих в составе сосновых фитоценозов. В сосновых фитоценозах, которые периодически подвергаются лесным пожарам, ценопопуляции осины, березы повислой, клена остролистного и липы мелколистной имеют инвазионные и фрагментальные онтоспектры с низкой численностью особей. В сосновых фитоценозах, формирующихся без воздействий лесных пожаров, эти лиственные породы формируют чаще всего нормальные, реже инвазионные онтоспектры с высокой численностью особей.
Огневое воздействие является важным фактором устойчивости старовозрастных сосняков естественного происхождения к инвазиям в эти сообщества лиственных видов.
Отсутствие пожаров приводит к формированию второго яруса из теневыносливых лиственных пород и можно прогнозировать, что эти породы в последующем вытеснят сосну из состава древостоя.
Глава 6. СТРУКТУРА ДРЕВОСТОЕВ СТАРОВОЗРАСТНЫХ СОСНЯКОВ ЕСТЕСТВЕННОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ Строение древостоев по диаметру ствола. На основе методических подходов Г.Е. Комина (1963) выделено четыре группы рядов распределения деревьев по естественным ступеням толщины (рис. 6):
1. Одновершинные кривые и кривые, близкие по распределению деревьев к одновершинным, с некоторым разрывом между старшим и молодым поколением (одновозрастные древостои). Описано три древостоя.
2. Ступенчато-вершинные кривые с резко обособленными поколениями и с почти полным отсутствием промежуточных поколений (ступенчато-разновозрастные древостои).
Описано семь древостоев.
3. Циклично-вершинные кривые (циклично-разновозрастные древостои), у которых нет полных разрывов, имеется лишь значительное уменьшение количества деревьев в узких интервалах;
в ряду распределения деревьев – несколько максимумов, соответствующих возрастным поколениям, и минимумов, обозначающих границы поколений. Наиболее распространенная группа, описано 16 древостоев.
4. Кривые, характеризующиеся непрерывным нисходящим рядом распределения деревьев, без разрывов, или с небольшими разрывами в больших ступенях толщины (абсолютно разновозрастные древостои). Описано два древостоя.
1. Одновершинные кривые 2. Ступенчато-вершинные кривые число деревьев, % число деревьев, % 4 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 1,1 1,2 1,3 1, 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 1,1 1,2 1,3 1, естественные ступени толщины естественные ступени толщины Сосняк злаково-купеновый (Х_ПП1) Липо-сосняк костяниково-ландышевый (Х_ПП12) 3. Циклично-вершинные кривые 4. Непрерывно нисходящие кривые 16 число деревьев, % число деревьев, % 8 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3 3,2 3,4 3, 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1, естественные ступени толщины естественные ступени толщины Сосняк купеново-лазурниковый (Т_ПП2) Сосняк приземистоосоково-злаковый (С_ПП3) 5.
Рис. 6. Кривые распределения деревьев по естественным ступеням толщины Одним из важных критериев, применяемых для оценки устойчивости древостоев, является разность между редукционными числами по диаметру 10-го и 1-го классов местоположения (DR). Высокие значения DR присущи ненарушенным древостоям, отличающимся большим биоразнообразием и способным к длительному самовоспроизведению. Низкие значения, указывают на гомогенность древостоя, и служат сигналом потенциальной неустойчивости данной лесной экосистемы (Высоцкий, 1962).
Наиболее простыми по строению являются древостои первой группы. Об этом свидетельствуют высокие значения средних диаметров, низкие значения коэффициента вариации диаметров, размаха естественных ступеней толщины и разности редукционных чисел по диаметру (табл. 4). Наиболее сложными являются ступенчато-, циклично вершинные кривые и кривые, характеризующиеся нисходящим рядом распределения деревьев по естественным ступеням толщины, которые отличаются более низкими значениями средних диаметров, высокими значениями коэффициентов вариации диаметров, размаха естественных ступеней толщины и разности редукционных чисел по диаметру.
Таблица Вариационные показатели рядов распределения деревьев по ступеням толщины и естественным ступеням толщины Размах Коэффициент Виды рядов распределения Средние естественных вариации деревьев по естественным диаметры, ступеней DR диаметров, ступеням толщины см толщины, % см 1. Одновершинные 40,7-54,0 14,9-20,9 0,39-0,79 0,39-0, 2. Ступенчато-вершинные 21,2-53,8 23,2-96,5 0,97-1,98 0,73-1, 3. Циклично-вершинные 22,3-43,9 34,8-77,9 1,27-2,44 1,05-1, 4. Непрерывно нисходящие 17,4-24,7 96,8-104,5 2,92-3,45 2,33-2, Пространственное размещение деревьев сосны. В структуре лесного биогеоценоза одной из основных характеристик его строения является размещение деревьев по площади. В устойчивых древостоях формируется такое размещение отдельных деревьев или групп деревьев разного возраста и пород, которое обеспечивает постоянную смену поколений эдификатора, постоянную занятость всей площади биогеоценозов, а значит, сложную структуру сообщества и его пространственную устойчивость (Стороженко, 2007).
Закартировано 12 сосновых фитоценозов, произрастающих на склонах световых экспозиций и имеющие следы лесных пожаров. Результаты расчетов индексов приводятся в табл. 5.
Таблица Величины индексов пространственного размещения деревьев сосны Индекс Индекс Индекс Название фитоценоза Нуматы Блэкмена скученности Сосняк лазурниково-купеновый (Х_ПП 6) 1,01 1,01 0, Сосняк купеново-злаковый (Х_ПП 7) 1,53 2,33 1, Сосняк купеново-злаковый (П_ПП 1) 0,98* 0,96* -0,04* Сосняк травяной (П_ПП 2) 1,10 1,22 0, Сосняк узколистно-мятликовый (П_ПП 3) 1,16 1,34 0, Сосняк тимьяниково-злаковый (С_ПП 1) 1,22 1,48 0, Сосняк приземистоосоково-злаковый (С_ПП 3) 1,73 3,00 2, Сосняк бересклетово-злаковый (В_ПП 1) 1,11 1,24 0, Сосняк приземистоосоково-купеновый (Юр_ПП1) 1,18 1,38 0, Сосняк злаковый (Т_ПП 1) 1,37 1,89 0, Сосняк купеново-лазурниковый (Т_ПП 2) 1,42 2,00 1, Сосняк вейниковый (Бар_ПП 1) 1,30 1,69 0, Примечание: * размещение случайное Пространственное размещение деревьев сосны в старовозрастных сосняках естественного происхождения южной части Приволжской возвышенности чаще всего контагиозное. Индекс Нуматы изменяется от 1,01 до 1,73, индекс Блэкмена – от 1,01 до 3,0.
Более молодое поколение деревьев имеет более групповое размещение, а с возрастом, в результате изреживания верхних ярусов, размещение деревьев принимает менее контагиозный характер (табл. 6).
Таблица Средние величины индексов пространственного размещения деревьев сосны разных возрастных состояний Индекс Индекс Индекс Возрастное состояние Нуматы Блэкмена скученности Виргинильное 1,24 2,79 0, Молодое генеративное 0,99 1,19 0, Средневозрастное генеративное 0,98 1,18 0, Старое генеративное 0,95 1,08 0, Результаты корреляционного анализа показали, что с увеличением общей сомкнутости полога и сомкнутости первого яруса древостоя индекс Нуматы увеличивается, т.е.
размещение деревьев становится более групповым. Условия местопроизрастания также влияют на пространственное размещение – от боровых условий местопроизрастания к судубравным индекс Нуматы уменьшается (чем богаче почвенные условия, тем размещение деревьев сосны становится более равномерным).
Глава 7. ПОДПОЛОГОВАЯ ОСВЕЩЕННОСТЬ И ЕЁ ВЛИЯНИЕ НА ЖИЗНЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОДРОСТА СОСНЫ Пространственная неоднородность подпологовой освещенности. В восьми фитоценозах (С_ПП1,3;
П_ПП1-2;
Юр_ПП1, Т_ПП1-2;
Бар_ПП1) было произведено картирование освещенности. Результаты картирования освещенности для некоторых пробных площадей приводятся на рис. 7.
Сосняк тимьяниково-злаковый (С_ПП1) Сосняк купеново-злаковый (П_ПП1) Рис. 7. Изменение подпологовой освещенности в сосновых фитоценозах (оси X и Y – расстояние, цена деления 5 м;
ось Z – уровень освещенности от освещенности открытого пространства, %) Основная причина сильного варьирования подпологовой освещенности – большая мозаичность, неоднородность горизонтальной и вертикальной структуры старовозрастных сосняков. Количественно степень пространственной неравномерности подпологовой освещенности оценивалась через коэффициент вариации.
Наиболее низкая вариация освещенности в сосняке тимьяниково-злаковом (С_ПП1) связана с низкой полнотой древостоя, наличием в пологе больших окон. Такие особенности строения приводят к значительной выравненности подпологовой освещенности (освещенность изменяется от 0,9% до 97,5% по отношению к освещенности открытого пространства, коэффициент вариации составляет 73%).
Наиболее высокая вариация освещенности в сосняке купеново-злаковом (П_ПП1) и наиболее неравномерное распределение участков по группам освещенности объясняется расположением фитоценоза на склоне высокой крутизны (освещенность изменяется от 0,7% до 94,2%, коэффициент вариации - 136%).
В каждом из изученных фитоценозов наряду с участками, где освещенность является оптимальной для развития подроста сосны (85-90%), имеются участки, где световые условия исключают его нормальное развитие (5-6%). Чаще всего в старовозрастных сосняках встречаются участки с освещенностью до 20% от открытого пространства, т. е. с освещенностью неблагоприятной для роста и развития подроста сосны (рис. 8).
90, С_ПП 80, К оличество участков, % С_ПП 70, Юр_ПП 60, Т_ПП 50, Т_ПП 40, Бар_ПП 30, 20,0 П_ПП 10,0 П_ПП Рис. 8. Распределение участков 0, сосновых фитоценозов по 0-20 21-40 41-60 61-80 81- группам освещенности Освещенность от открытого пространства, % Влияние освещенности на жизненное состояние подроста сосны. Величина F-критерия и низкая вероятность нулевой гипотезы, проведенного однофакторного дисперсионного анализа, подтвердили наличие статистически достоверных различий в уровне освещенности особей разных категорий жизненности (табл. 7).
Таблица Результаты дисперсионного анализа влияния освещенности на уровень жизненности подроста свободы фактора) (сумма квадратов (сумма квадратов (средний квадрат (средний квадрат (средний квадрат (число степеней p (вероятность F-критерий MS Effect ипотезы) SS Effect фактора) фактора) MS Error Df Effect ошибки) ошибки) ошибки) нулевой SS Error Df Error Все возрастные состояния 2,771344Е+11 2 1,38567Е+12 1,38567Е+12 270 512291929 270,5 0, Ювенильные особи 4,135448Е+10 2 2,06772Е+11 5,39387Е+11 61 884242027 23,4 0, Имматурные особи 1,57011Е+11 2 7,85053Е+11 5,14622Е+11 162 317668356 247,1 0, Виргинильные особи 4,450103Е+10 2 2,22505Е+11 1,66779Е+11 41 406779168 54,7 0, Уровень освещенности объясняет 67% вариации жизненности подроста сосны. Среднее значение относительной освещенности для ювенильных особей нормальной жизненности составляет 52,7+5,5%, для особей пониженной жизненности 16,3+1,7%, для низкой жизненности 6,7+0,3% от освещенности открытого пространства.
По мере роста и развития подроста сосны увеличивается его потребность в свете. Для сохранения ювенильными особями нормальной жизненности средняя освещенность должна составлять 52,7+5,5%, для имматурных – 65,1+2,2%, виргинильных – 77,5+2,9% от освещенности открытого пространства.
ВЫВОДЫ 1. Старовозрастные сосняки естественного происхождения южной части Приволжской возвышенности разнообразны по строению и составу древостоя. В фитоценозах, формирующихся на склонах световых экспозиций, древостои разновозрастные и состоят из нескольких возрастных поколений. Первый ярус представлен в основном старыми и средневозрастными генеративными особями сосны;
второй ярус чаще всего имеется, но выражен слабо, представлен молодыми генеративными особями сосны. В фитоценозах, формирующихся на теневых склонах, второй ярус преимущественно представлен лиственными породами.
2. Исследованные сосняки сформировались под воздействием лесных пожаров, которые возникают и распространяются чаще всего на склонах световых экспозиций. Следы лесных пожаров здесь имеют 28,6-94,3% деревьев. Средняя высота нагара составляет от 0, до 4,36 м;
средняя толщина нагара на высоте 0,1 м – от 1,6 до 5,0 мм, а на высоте 0,4 м – от 1,0 до 3,4 мм. Огневое воздействие в основном имеет характер низового пожара низкой интенсивности.
3. Огневое воздействие является основной причиной разновозрастности и важным фактором устойчивости сосняков к инвазиям в эти сообщества лиственных видов. В фитоценозах, периодически подвергающихся огневому воздействию, доля участия и численность подроста сосны значительно выше лиственных пород. Ценопопуляции лиственных видов древесных растений в сосновых фитоценозах, формирующихся без воздействия лесных пожаров, многочисленны и чаще всего образуют инвазионные и нормальные типы онтоспектров, а под воздействием лесных пожаров – инвазионные и фрагментальные типы онтоспектров с низкой численностью особей.
4. По возрастной структуре выделяются четыре группы типов ценопопуляций сосны.
На световых склонах наиболее широко распространены устойчивые нормальные, бимодальные, левосторонние ценопопуляции сосны с максимумом численности на ювенильных, имматурных и виргинильных особях. На теневых склонах отмечены неустойчивые ценопопуляции с близкими к регрессивному типу онтоспектров.
5. Все многообразие строения древостоев сосняков по естественным ступеням толщины разделяется на четыре вида. Чаще всего встречаются циклично-вершинные древостои, для которых характерны высокие коэффициенты вариации диаметров (до 78%) и значительные амплитуды редукционных чисел (до 1,85).
6. Пространственное размещение деревьев сосны в изученных сосняках контагиозное.
На пространственное размещение деревьев влияют общая сомкнутость полога, сомкнутость первого яруса и трофотоп условий местопроизрастания.
7. Структурное разнообразие старовозрастных сосняков определяет неравномерность распределения света под их пологом. Коэффициенты вариации освещенности варьируют от 72,6% в сосняке тимьяниково-злаковом до 135,8% в сосняке купеново-злаковом. Чаще всего в старовозрастных сосняках встречаются участки с освещенностью до 20% от открытого пространства. Среднее значение относительной освещенности для ювенильных особей нормальной жизненности составляет 52,7±5,5%, для особей пониженной жизненности – 16,3±1,7%, для низкой жизненности – 6,7±0,3%.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 1. Учитывая высокое структурное и биологическое разнообразие старовозрастных сосняков, при осуществлении природоохранного планирования в лесном хозяйстве необходимо их выявлять и сохранять.
2. Для наименее нарушенных старовозрастных сосняков Саратовской области, являющихся, как правило, особо охраняемыми природными территориями (ООПТ) регионального значения, установить более строгий правовой режим их использования с полным запретом проведения всех рубок. Подобные участки, не отнесенные к ООПТ, относить при очередном лесоустройстве к особо защитным участкам с установлением полного запрета проведении рубок.
3. Для устойчивого функционирования разновозрастных сосняков поддерживать естественный пирогенный режим.
4. В целях повышения структурного разнообразия сосняков искусственного происхождения, формирования разновозрастных насаждений при проведении лесохозяйственных мероприятий, помимо выполнения их традиционных целей, повышать мозаичность насаждений. Следует стремиться обеспечить вариацию подпологовой освещенности не ниже 80%.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
* - публикации в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ 1. Кабанов, С.В. Старовозрастные сосняки естественного происхождения как объект исследования [Текст] / С.В. Кабанов, Р.И. Рязапов // Материалы научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов по итогам научно методической работы за 2007 год. – Саратов: СГАУ, 2008. – С. 75-81.
2. Рязапов, Р.И. Особенности структуры старовозрастных сосняков естественного происхождения [Текст] / Р.И. Рязапов, С.В. Кабанов // Эколого-технологические аспекты лесного хозяйства в степи и лесостепи: Материалы II Международной научно-практической конференции / Под ред. А. В. Голубева;
ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». – Саратов: ИЦ «Наука», 2008. – С. 104-107.
3. Кабанов, С.В. Старовозрастные сосняки естественного происхождения национального парка «Хвалынский» [Текст] / С.В. Кабанов, Р.И. Рязапов // Научные труды национального парка «Хвалынский». – Саратов-Хвалынск: Изд-во «Научная книга», 2009.
– Вып. 1. – С. 39-45.
4. Рязапов, Р.И. Старовозрастные сосняки естественного происхождения в лесном фонде Саратовской области [Текст] / Р.И. Рязапов // Эколого-технологические аспекты лесного хозяйства в степи и лесостепи: Материалы III Международной научно-практической конференции / Под ред. А.В. Голубева;
ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». – Саратов, ИЦ «Наука», 2009. – С. 31-35.
5. Кабанов, С.В. Условия местопроизрастания старовозрастных сосняков естественного происхождения юга Приволжской возвышенности [Текст] / С.В. Кабанов, Р.И. Рязапов // Актуальные проблемы лесного комплекса / Под общей ред. Е. А. Памфилова. – Брянск:
БГИТА, 2010. – С. 23-25.
6.* Рязапов, Р.И. Возрастная структура ценопопуляций Pinus sylvestris L.
малонарушенных сосняков южной части Приволжской возвышенности [Текст] / Р.И. Рязапов, С.В. Кабанов // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. – Саратов: СГАУ, 2010. – Вып. № 8. – С. 28-35.
7.* Рязапов, Р.И. Горимость сосняков естественного происхождения Правобережья Саратовской области [Текст] / Р.И. Рязапов, С.В. Кабанов // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. – Барнаул: АГАУ, 2010. – Вып. № 8. – С. 45-52.
8.* Рязапов, Р.И. Подпологовая освещенность в старовозрастных сосняках естественного происхождения южной части Приволжской возвышенности и ее влияние на жизненность подроста сосны [Текст] / Р.И. Рязапов, С.В. Кабанов // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. – Барнаул: АГАУ, 2011. – Вып. № 3. – С. 54-61.
Подписано в печать 11.05.2011 г. Формат 60 84 1/16.
Бумага офсетная. Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 998.
Типография «Техно-Декор», г. Саратов, Московская,