авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Институт биологии южных морей им. а. о. ковалевского иванович галина валентиновна удк 594.124:5

Национальная академия наук Украины Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского ИВАНОВИЧ Галина Валентиновна УДК 594.124:591.03.32 (262.5) ДИНАМИКА СОДЕРЖАНИЯ ГЛИКОГЕНА И СУММАРНЫХ ЛИПИДОВ У МИДИЙ MYTILUS GALLOPROVINCIALIS LAM.

ОДЕССКОГО ЗАЛИВА 03.00.17 - гидробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Севастополь - 2005 1 Диссертация является рукописью О Б Щ А Я ХАРАКТЕРИСТИКА Р А Б О Т Ы Актуальность исследования. Двустворчатый моллюск мидия Mytilus galloprovincialis описан Ламарком в 1819 г. Это один из доминирующих Работа выполнена в Одесском филиале Института биологии южных морей компонентов черноморских шельфовых биоценозов (Зайцев, 1997;

Иванов В.Н.

НАН Украины им. А.О. Ковалевского и др., 1989;

Золотницкий, Романенко, 1998;

Ревков и др., 1999). Этот вид не только определяет в большой степени их продуктивность, но также играет Научный руководитель член-корр. НАН Украины, значительную роль в аккумуляции и трансформации многих природных доктор биологических наук, профессор метаболитов и ксенобиотиков. Мидия - важный объект промысла и Ш У Л Ь М А Н Георгий Евгеньевич марикультуры. В связи с этим пристальное внимание привлекают физиолого Институт биологии южных морей биохимические исследования мидий: изучение особенностей их метаболизма, им. А.О. Ковалевского НАН Украины, в том числе элементов их энергетического баланса (Горомосова, Шапиро, заведующий отделом физиологии животных 1984;

Финенко и др., 1990;

Золотницкий, 2004);

адаптации к абиотическим и биохимии (температуре, солености, газовому режиму) (Виноградов, 1982;

Боровинский, 1987;

Золотницкий, Вижевский, 1990;

Трусевич и др., 2004) и биотическим Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор факторам - количеству пищи (Финенко, 1988;

Золотницкий, Крук, 1990);

АРСАН Орест Михайлович влиянию паразитов (Щепкина, 1990);

динамики химического состава Институт гидробиологии НАН Украины, моллюсков (Аблямитова-Виноградова, 1949;

Горомосова, 1971, Лисовская, заведующий отделом экотоксикологии 1979;

Щепкина, 1990;

Степанюк, Головенко, 1990;

Петкевич, 1990;

Романова и др., 1993). В ряду этих исследований важное место занимает определение доктор биологических наук, содержания гликогена, являющегося одним из основных запасных старший научный сотрудник, энергетических субстратов в целостном организме, а также в отдельных Рябушко Виталий Иванович органах мидий. Уровень его накопления характеризует существенные Институт биологии южных морей особенности биологии, прежде всего, динамику половых (репродуктивных) НАН Украины им. А.О. Ковалевского, циклов: процессов созревания и вымета гамет и экологии (связи с условиями заведующий отделом биотестирования обитания) (Горомосова, 1971;

Пиркова, 1986;

Аболмасова, Щербань, 1991).

Содержание гликогена в теле мидий коррелирует с концентрацией кислорода в воде (Горомосова, 1979;

Трусевич и др., 2004), количеством фитопланктона (Горомосова, Шапиро, 1984) и другими факторами.

Гликоген в качестве главного источника энергии у мидий используется анаэробно (Zwaan de, Wijsman, 1976;

Хочачка, Сомеро, 1977;

Горомосова, Шапиро, 1984). Анаэробный гликолиз обеспечивает адаптацию мидий к низкому напряжению кислорода в воде (гипоксии). Особенно важным показателем содержание гликогена в теле мидий становится в настоящее время, когда резко усилился дефицит кислорода в водах шельфовой зоны Черного моря. Это связано с возрастанием биогенного речного стока, ведущего к эвтрофикации, а также с ухудшением экотоксикологической ситуации, вызванной увеличением концентрации токсикантов (тяжелых металлов, хлорбифенилов), бытовых стоков, радионуклеидов и т.п. (Ерохин, Белойваненко, 1979;

Шадрин, Лежнев, 1990;

Рябушко и др., 2002;

Егоров, Поликарпов и др., 2002;

Лазоренко и др., 2002;

Трусевич и др., 2004).

Таким образом, содержание гликогена в теле мидий может стать действенным Объект исследования. Мидия Mytilus galloprovincialis Одесского залива индикатором как состояния моллюсков, так и состояния среды, в которой они Черного моря.

обитают. При исследовании особое внимание должно привлечь изучение мидий Динамика содержания гликогена, суммарных Предмет исследования.

шельфа северо-западной части Черного моря, включая акваторию Одесского липидов, сырой и сухой массы, влаги, морфо-функциональных индексов.

залива, где процессы гипоксии и загрязнения выражены особенно сильно. Определение содержания гликогена, суммарных Методы исследования.

Динамику содержания гликогена как важного компонента липидов, эколого-морфологических показателей.

энергетического метаболизма мидий целесообразно изучать в связи с другими Научная новизна полученных результатов. Впервые подробно изучено компонентами тела. Динамика содержания суммарных липидов, несмотря на содержание гликогена и его динамика в теле мидий Одесского залива.

большую гетерогенность последних, может дать информацию о Показано, что это содержание значительно ниже, чем в мидиях у берегов направленности физиологических процессов в теле моллюсков, в частности, Крыма, что связано с худшими кислородными условиями обитания.

связанных с репродуктивными циклами. Данные по сырой, сухой массе и Прослежена четкая зависимость содержания гликогена у моллюсков в период влаге также несут информацию о состоянии мидий. Все изложенное его максимального накопления в летние месяцы от величины водообмена в показывает важность изучения динамики содержания в теле мидий гликогена прибрежных биотопах и на коллекторах. Сопоставлена сезонная динамика и сопряженных с ним характеристик для оценки состояния этих моллюсков.

содержания гликогена с динамикой содержания суммарных липидов.

Связь работы с научными программами, планами, темами. Установлена тесная связь динамики относительного (в % сырой массы) и Диссертация подготовлена в отделе популяционной экологии беспозвоноч­ абсолютного (в мг) содержания этих компонентов в гонадах и ных Одесского филиала ИнБЮМ НАН Украины в рамках работы по госбюд­ гепатопанкреасе с состоянием (стадиями зрелости) их половых продуктов.

жетным темам: "Разработка критериев выбора объектов культивирования и Показано, что это содержание в жаберной ткани минимально. Выявлена мест размещения коллекторов" (№ госрегистрации 01850012030);

"Изучить возможность использования содержания гликогена и суммарных липидов, а основы формирования и изменчивости экосистем прибрежных морских вод также сопутствующих показателей - содержания сырого и сухого вещества, Украины для управления биологическим разнообразием и биологической влажности, морфо-функциональных индексов - в качестве индикаторов продукцией в условиях антропогенного воздействия" (№ госрегистрации состояния мидий на разных стадиях репродуктивного цикла и при различных 0201U001251);

"Основы формирования биологического разнообразия условиях обитания.

прибрежных морских и приморских водных экосистем", (№ госрегистрации Практическое значение полученных результатов. Содержание 01Q1U000163). Автор принимал участие в указанных темах как исполнитель.

гликогена, суммарных липидов, морфо-функциональные индексы могут быть Цель и задачи исследования. Целью диссертации являлось изучение использованы в качестве индикаторов состояния мидий при проектировании динамики содержания гликогена, суммарных липидов и сопряженных гидротехнических сооружений в целях сохранения биоты в прибрежных показателей у мидий в различных участках Одесского залива Черного моря и водах Одесского залива, а также при размещении посадочного материала в на разных стадиях репродуктивного цикла. марикультуре мидий.

В задачи исследования входило: Личный вклад соискателя. Автором самостоятельно сформулированы - сопоставить особенности содержания гликогена в теле мидий в задачи исследования, проведен биологический анализ и исследования по различных естественных биотопах и на марикультурных коллекторах;

определению содержания гликогена и суммарных липидов, а также - определить уровень содержания гликогена в различных тканях и сопутствующих показателей в теле и отдельных органах мидий;

проведен органах (гепатопанкреас, гонады, жабры);

анализ и обобщение полученных данных, их статистическая обработка.

- выявить динамику содержания гликогена в теле мидий при созревании Определение стадий зрелости проведено совместно с к.б.н. Е. В. Холодковской.

и вымете половых продуктов;

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Ученом - выявить динамику содержания суммарных липидов в теле и различных совете ОФ ИнБЮМ, на семинарах отдела популяционной экологии органах мидий при созревании и вымете половых продуктов;

беспозвоночных ОФ ИнБЮМ и отдела физиологии животных и биохимии - установить степень сопряженности данных по содержанию гликогена с ИнБЮМ, а также на II съезде Гидроэкологического общества Украины (Киев, сопутствующими данными (сырая, сухая масса, влага, органо-соматические 1997), на III съезде Гидроэкологического общества Украины (Тернополь, 2001), индексы);

на международных и региональных конференциях: "Вклад молодых ученых и - использовать содержание гликогена и других компонентов химического специалистов в решение совместных проблем океанологии и гидробиологии" состава мидий в качестве индикаторов их состояния и условий обитания.

th Таблица (Севастополь, 1987), "5 International Conference Littoral" (Хорватия, 2000), th Характеристика собранного материала "Экологические проблемы Черного моря" (Одесса, 2000), "30 Pacem in maribus". (Киев, 2003), "Современные проблемы физиологии и биохимии Размер водных организмов" (Петрозаводск, 2004 г). Количество Количество Период Биотоп моллюсков Район сбора Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 научных работ (5 без моллюсков проб исследования (мм) соавторов). Основные результаты изложены в 10 статьях, а также 7 тезисах Естественный Одесский залив материалов международных и региональных конференций. 5 статей 30- субстрат 1985 г.

мыс Б. Фонтан, опубликованы в научных изданиях, рекомендованных ВАК Украины. май-декабрь 40- Подвесной марихозяйство Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 163 коллектор страницах машинописного текста;

состоит из введения, четырех разделов, 1985 г.

30- Естественный выводов, списка использованных литературных источников и приложения. В апрель Район Крыма 40- субстрат списке литературы 229 наименований (включая 104 - на иностранных сентябрь Естественный языках). Диссертация содержит 3 таблицы и 39 рисунков в тексте и 11 таблиц субстрат 1986 г.

в приложении.

май-декабрь Подвесной ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 30- коллектор Обзор литературы 40- Естественный В этом разделе проанализированы данные разных авторов по экологии, Одесский залив 1987 г.

субстрат биологии и метаболизму, а также по содержанию компонентов химического мыс Б. Фонтан, май-таэябрь Подвесной состава тела и отдельных тканей моллюсков. Отмечается, что физиолого- 64 марихозяйство коллектор биохимические исследования Mytilus galloprovincialis Lam. в северо-западной 1991г.

части Черного моря малочисленны и фрагментарны. 30- май-октябрь Коллектор 40- "Риф" 1992 г.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ май-октябрь Исследования проводились на мидии Mytilus galloprovincialis Lam. Общее 30- Естественный представление о количестве и характере собранного материала дает таблица 1. 1998 г.

40- субстрат Всего было собрано 1987 проб, включавших 13962 экземпляра моллюсков.

2002 г.

Мидий с длиной створок 30-40 и 40-50 мм отбирали один раз в месяц. В Одесский залив февраль 1 9 8 5 - 1987 гг. определяли фенотип мидий по окраске наружного мыс Ланжерон Естественный ноябрь, 30- призматического слоя раковины по методике Н.М. Шуровой и субстрат В.Н. Золотарева (1990). В соответствии с этим мидий разделяли на три 2003 г. март фенотипа: F a - особи коричневого цвета без включений фиолетового пигмента, Fb - с сине-фиолетовой окраской наружного слоя, Fc - с трубу диаметром 0,5 м. Акватория В полностью открыта;

в ней - свободный чередованием в наружном слое радиальных пигментированных и непигментированных полос. водообмен, превышающий водообмен в акватории А в 14-15 раз (Лисовская, В 1998 г. пробы отбирали в районе мыса Ланжерон на пяти станциях, Иванович и др., 2002;

Говорин и др., 2004). В 2002-2003 гт. пробы отбирали расположенных в трех акваториях - А, Б и В - с разной интенсивностью на 5-й станции и для сравнения использовали материалы, собранные на 1-й водообмена (рис. 1). Станция 1 находилась в акватории А, которая окружена станции.

незатопленными волноломами с узким входом;

период водообмена в ней был В 1985-1998 гг. готовили общие гомогенаты из свежих мягких тканей самым продолжительным и составлял 12-15 ч. Станции 2 и 3 находились в моллюсков. В пробу входило по 12-15 экземпляров мидий, которых акватории Б, полузакрытой заглубленным волноломом. Период водообмена в объединяли в 4 параллельные группы. В 2002-2003 гг. для анализа брали акватории Б составлял от 3 до 6 ч. Станция 4 находилась на внешней стороне мидий с фиолетовой окраской наружного слоя раковины - фенотип F b, волнолома в акватории В, и в этой же акватории находилась станция 5- на поскольку они превалируют на небольших глубинах. Исследовали раз­ опоре свайного причала. Эта опора представляет собой металлическую личные органы мидий, определяли пол и стадии развития гонад на свежих белка (Шульман, Кокоз, 1971). Содержание гликогена и всех исследованных мазках под мик­ показателей выражали в процентах сырой массы и миллиграммах.

роскопом по шкале Статистическую обработку проводили по стандартным методикам Lubet-Valli (1981).

(Плохинский, 1961;

Рокицкий, 1967) с использованием современной Стадия 0- период вычислительной техники и пакета компьютерных программ. Рассчитывали полового покоя;

пол средние арифметические (М), средние квадратические отклонения (о), неопределим. Стадия ошибки средней ( т ), доверительные интервалы (Дх), достоверность различий I—II - гаметогенез до выборочных средних (Р), коэффициенты вариации (CV).

начала вителлогенеза;

пол мидий на мазках под микроскопом не­ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ определим. Стадия СОДЕРЖАНИЕ ГЛИКОГЕНА У МИДИЙ ЕСТЕСТВЕННЫХ СУБСТРАТОВ III А - преднересто­ И ВЫРАЩЕННЫХ НА КОЛЛЕКТОРАХ вая. Стадия I I I В - В 1 9 8 5 - 1987 гг. динамика содержания гликогена в теле мидий была вымет половых про­ сходной на коллекторах и естественных субстратах. У мидий разных фенотипов (табл. 2) его содержание не различалось (Р 0,01), как и у дуктов. Стадия III С моллюсков размерных групп 30-40 и 40-50 мм (Р 0,05).

- восстановление го Н ады Рис. 1. Схема станций отбора проб в районе мыса между двумя Таблица Содержание гликогена (%) у мидий различных фенотипов Ланжерон(Лисовскаяидр.,2002). выметами. Стадия III D - переход к половому покою. Стадию I и стадию II мы не разделяли в кол-во кол-во кол-во Fb Fc связи с трудностью выявления различий между ними на мазках. В связи с (M±m) (M±m) проб проб проб (M±m) асинхронностью созревания и вымета гамет и большой гетерогенностью Коллектор 2,55±0, 2,88±0, 65 2,38±0, половых стадий в работе использованы среднегодовые данные.

Отбирали самок, а в ноябре 2002 г. и марте 2003 г. и самцов;

определяли Естественный общую сырую массу мягких тканей;

затем готовили гомогенаты гонад, 1,76±0, 1,97±0, 60 1,82±0,62 субстрат гепатопанкреаса и жабр. Анализируя отдельные органы, отобранный материал на каждой стадии зрелости объединяли в 5 параллельных проб по Накопление гликогена на коллекторах на протяжении исследованных - 1 0 моллюсков в каждой. Содержание гликогена в теле мидий определяли по месяцев существенно изменялось и было значительно выше, чем у мидий методике Сейфтера (Seifter, Dayton, 1950), суммарных липидов по методу естественных популяций (рис. 2).

Фолча (Folch et al., 1951) в модификации Блая и Дайера (Bligh, Dyer, 1959).

Минимальным содержание гликогена было в 1985 г. в апреле, Для определения сырой массы мидий ткани извлекали из створок, осушали на максимальным в июле, как и у моллюсков с естественных субстратов. В фильтровальной бумаге до исчезновения влажного следа и взвешивали на и в 1987 гг. динамика была схожей, но пик накопления был выше (5,49 и торсионных весах WT-250. Сухой вес определяли путем доведения проб до 6,41% соответственно) и наблюдался на месяц раньше-в июне.

постоянного веса при температуре 100 °С. По разности между сырым и сухим Минимальный уровень на коллекторах отмечен в декабре 1986 г. (0,85 % ).

весом определяли содержание в пробе сухого вещества и влаги. Вычисляли Характер динамики содержания гликогена у естественной популяции и гонадо-соматический, гепато-соматический и жаберно-соматический коллекторных мидий совпадает, однако в первой половине года гликогена у индексы. Для этого рассчитывали соотношение сырой массы органа и общей моллюсков естественной популяции меньше (Р 0,05), что может быть сырой массы мягких тканей и выражали это соотношение в процентах.

связано с большей концентрацией кислорода в зоне коллекторов в летние Рассчитывали содержание "безуглеводной обезжиренной органики" (БОО), месяцы и более высокой температурой воды. Согласно В.В. Адобовскому, которая представляет собой разность между сухим веществом и суммой всех концентрация кислорода в зоне коллекторов в летние месяцы составляла в определявшихся компонентов и приближенно отражает суммарное содержание среднем 7,15-10,73 мл/л, а температура воды 18,1-21,7 °С, в то время как в зоне естественных субст­ верхней части к нижней ратов эти показатели рав­ (Р 0,05) (рис. 4). Это, не­ нялись 2,86-4,29 мл/л и сомненно, связано с луч­ 13,2-17,2 °С соответст­ шими кислородными усло­ венно. Наряду с этим, виями в приповерхност­ содержание гликогена у ном слое: 5,04-8,96 мл/л коллекторных мидий в по сравнению с приглубым летние месяцы снижа­ 2,71-5,92 мл/л, а также с лось более резко, что более высокой температу­ должно свидетельство­ рой вод: 17,8 °С и 14,7 °С вать о более интенсивном соответственно (Гаркавая вымете половых продук­ и др., 1990). В наружном тов. В осенние же месяцы Месяцы слое друзы содержание Рис. 2. Содержание гликогена у мидии, Рис. 4. Содержание гликогена у мидий, гликогена в сентябре в связи с изменением выращенных на коллекторах (1) и у мидий выращенных в различных частях коллектора и 1992 гг. было выше естественных субстратов (2) в 1985 г. гидрологического режи- (1 - верх, 2 - середина, 3 - низ) в 1991 г.

(Р 0,001), чем во внут­ ма Вертикальные линии здесь и далее отображают кислородные и темпе реннем, в 1,6 ив 1,8 раза, величины стандартных ошибок ( М ± т ). ратурные характеристики что связано с различной в зонах естественных обеспеченностью моллюс­ поселений и коллекторов выравниваются, что и отражается в близких значениях ков кислородом (рис. 5).

содержания гликогена у мидий естественных и искусственных поселений.

Содержание гликогена в теле мидий в естественных популяциях в районе Крыма значительно выше, чем в таких же популяциях в районе Одессы СОДЕРЖАНИЕ (Р 0,01) (рис. 3). В 1985 г. максимальное содержание гликогена у моллюс­ ГЛИКОГЕНА И ков в районе Крыма в летние месяцы достигало 5,2-5,7 %, в то время как в СУММАРНЫХ Одесском заливе - 1,7-3,0%. В сентябре соответствующие величины для ЛИПИДОВ У МИДИЙ Крыма составляли 3,2-3,5 %, а в Одесском регионе - 2,0 %. Эти существенные ПРИ РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ ОБИТАНИЯ различия, очевидно, связа­ Проведенное исследо­ ны с лучшим кислородным вание динамики содержа­ режимом у Берегов Крыма Рис. 5. Содержание гликогена у мидий в ния гликогена у мыса (концентрация кислорода наружной (1) и внутренней (2) частях друзы в Ланжерон (1998 г.) на пяти 4,94-8,28 мл/л) (Павлова и 1991 и 1992 гг. (каждый столбик соответствует станциях с разным уров­ др., 1999), по сравнению с 8 пробам, п = 120 экз.) Вертикальные линии нем водообмена (рис. 1) районом Одессы (4,1-6,8 мл/л) обозначают верхние границы стандартных показало, что в весенние (Гаркавая и др., 2000).

ошибок ( т ).

месяцы происходило на­ В 1991 и 1992 гг. выяв­ лены четкие различия в со­ копление гликогена с максимумом в июне - июле (рис. 6, 7).

держании гликогена у ми­ Наиболее интенсивное накопление гликогена наблюдалось у мидий в зоне дий в различных частях свободного водообмена в июле - 4,9 %. Максимальное содержание гликогена коллектора: оно умень­ у моллюсков последовательно уменьшалось от 5-й станции к 1 -й (4,9 - 4,0 Рис. 3. Содержание гликогена у мидий шается в течение всего пе­ 3,3 - 2,5 - 2,1% соответственно), что соответствует гидрологическим характе­ Карадага (1 - Гундеры, 2 - Кузьмичевы риода наблюдений от ристикам этих станций. Поскольку накопление и расходование гликогена Камни) в 1985 г.

Содержание гликогена связано с функциональны­ на 5-й станции в гонадах и ми процессами в жизнен­ гепатопанкреасе выше, чем ном цикле мидий (фор­ на 1-й станции. Максимум мированием энергетичес­ на обеих станциях отмечен ких резервов, выметом по­ в гонадах, минимум - в ловых продуктов и линей­ жабрах. Наибольшего уров­ ным ростом), можно гово­ ня запасы гликогена дости­ рить о том, что на станции гают на стадии полового со свободным водообме­ покоя во всех органах. С ном эти процессы проис­ началом оогенеза содержа­ ходят более интенсивно, 0 Ml III А 1118 III С III D ние гликогена в гонадах чем на станциях с ограни­ С т а д и и р е п р о д у к т и в н о г о цикла снижалось, достигая мини­ ченным водообменом. Во Рис. 8. Содержание гликогена в гонадах (1), Рис. 6. Содержание гликогена (1) и липидов мума на стадии вымета, вторую половину лета содер­ гепатопанкреасе (2) и жабрах (3) мидий на (2) у мидий на 1 станции, м. Ланжерон, 1998 г. поскольку углеводы расхо­ жание гликогена уменьша­ разных стадиях репродуктивного цикла на дуются на вителлогенез.

лось и вновь восстанавли­ станции № 5.

На стадии IIIС (восста­ валось к осени.

новление гонады между суммар­ Содержание двумя выметами) и при пе­ ных липидов у моллюс­ реходе к половому покою, ков на всех пяти станциях с развитием везикулярных также изменялось (рис. 6,7).

клеток гликоген накапли­ Максимум наблюдался в мае вается вновь. В гонадах и октябре, минимум - летом.

различия в содержании Различия в уровне накоп­ гликогена на разных ста­ ления липидов у моллюсков диях выражены наиболее на большинстве станций сильно, меньше - в гепато­ отсутствуют (Р 0,05) и панкреасе и почти не вы­ Рис. 7. Содержание гликогена (1) и липидов обнаружены лишь между 5 и ражены в жабрах. Сниже­ (2) у мидий на 5 станции, м. Ланжерон, 1998 г. 1-й станциями с июня по ние содержания гликогена октябрь (Р 0,05). На 5 и 4-й в гепатопанкреасе про­ станциях со свободным водообменом максимальное содержание липидов в Рис. 9. Содержание суммарных липидов в исходит при переходе от гонадах (1), гепатопанкреасе (2) и жабрах (3) октябре достигло соответственно 2,0 и 1,7 %, а на 1-й станции с ограниченным преднерестовой стадии к мидий на разных стадиях репродуктивного водообменом - 1, 1 %.

цикла на станции № 5. стадии вымета. В гепато­ панкреасе разница в содер­ СОДЕРЖАНИЕ КОМПОНЕНТОВ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА жании гликогена между стадией полового покоя и преднерестовой не РАЗЛИЧНЫХ ТКАНЕЙ МИДИЙ НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ выявлена (Р 0,05). Видимо, развитие гонадотропной ткани протекает за счет РЕПРОДУКТИВНОГО ЦИКЛА гликогена, накопленного в самих гонадах. В жабрах уменьшение содержания гликогена наблюдается при переходе от полового покоя к началу Данные по содержанию гликогена в различных органах мидий на разных гаметогенеза. Различия в содержании гликогена между стадией полового стадиях репродуктивного цикла (2002-2003 гг.) на 5-й станции со свободным покоя и стадией вымета выявлены на обеих станциях (Р 0,05).

водообменном у мыса Ланжерон представлены на графике (рис. 8).

различается, оно максимально на преднерестовой стадии (7,26-7,68 мг), Суммарными липидами наиболее богат гепатопанкреас - их содержание минимально - на стадии вымета (1,17-1,98 мг). В жабрах липидов меньше 0,98-2,47 %, в гонадах - 0,53-1,53 %, в жабрах - 0,30-0,92 % сырой массы (рис. 9).

(Р 0,05) на всех исследованных стадиях - 0,60-1,85 мг.

Во всех органах содержание суммарных липидов максимально в период Наибольшее количество сухого вещества отмечено на преднерестовой созревания половых продуктов, поскольку они являются важным компонен­ стадии в гонадах и гепатопанкреасе - 127,8 и 82,7 мг соответственно, том зрелых ооцитов;

поэтому преднерестовая стадия превышает все минимум - на стадии вымета - 26,9 и 36,7 мг. В жабрах различий на разных остальные (Р 0,05). Минимум отмечен в период вымета половых продуктов.

стадиях репродуктивного цикла не выявлено.

Содержание сухого вещества в гонадах и гепатопанкреасе максимально Наибольшее количество влаги отмечено также на преднерестовой стадии:

на преднерестовой стадии, минимально - на стадии вымета. После нереста в гонадах 32,4 мг, гепатопанкреасе - 21,1 мг, в жабрах - 16,0 мг. После сухая масса гонад снизилась в 1,9, гепатопанкреаса в 1,7 раза. Наименьшее вымета оно минимально: 15,7, 18,2 и 14,6 мг соответственно. В жабрах среднегодовое содержание на всех стадиях репродуктивного цикла количество влаги стабильно.

наблюдается в жабрах.

Гонадо-, гепато- и жаберно-соматические индексы отражают удельную Влажность органов мидий варьирует в пределах 73-89 % на разных массу каждой из исследованных тканей в теле мидий. Динамика стадиях репродуктивного цикла. Максимальное содержание влаги отмечено в рассмотренных индексов в определенной степени соответствует динамике жабрах: 85-89 % на всех стадиях репродуктивного цикла. Различий в гонадах сырой массы исследованных органов. Обращают на себя внимание и в гепатопанкреасе на разных стадиях репродуктивного цикла не "ножницы" в гонадо - и гепато-соматическом индексах при созревании обнаружено (Р 0,05), за исключением стадии восстановления гонады между мидий (стадии I-II и III А), когда при увеличении массы гонад доля, двумя выметами, когда различия отмечаются на обеих станциях. Наибольшее приходящаяся на массу гепатопанкреаса, уменьшается. При вымете содержание влаги отмечается на стадии вымета: в гонадах - 85,5 % и происходит обратный процесс: резкое уменьшение массы гонад приводит к гепатопанкреасе - 83,3%. Минимальное содержание влаги в гонадах (72,5%) увеличению гепато-соматического индекса, хотя масса гепатопанкреаса при наблюдается на преднерестовой стадии, когда гонады наполнены половыми этом не увеличивается.

продуктами и идет расход накопленного гликогена.

Половые особенности химического состава мидий изучали в ноябре Динамика (в мг) гликогена и суммарных абсолютного количества 2002 г. и марте 2003 г. Зависимость относительного содержания гликогена от липидов повторяет динамику относительных величин.

стадий репродуктивного цикла одинакова у обоих полов. У самцов в марте Сырая масса мидий составляла 990-1552 мг, с максимумом на предне­ содержание гликогена ниже, чем у самок на преднерестовой стадии (2,70 и рестовой с т а д и и - в основном за счет гонад, масса которых составляла на 3,88 % соответственно) и на стадии восстановления гонад между двумя этой стадии 450 мг, в меньшей степени за счет гепатопанкреаса - 293 мг.

выметами (0,81 и 1,28 соответственно). Половых различий в содержании Минимум отмечен на стадии вымета (183-219 мг соответственно). Подобная суммарных липидов не выявлено, за исключением стадии вымета. На этой динамика отмечена и в отдельно взятых этих органах. После вымета масса стадии в гонадах у самцов содержание суммарных липидов ниже (0,32 % ), гонад почти в 2,5 раза ниже, чем перед нерестом, гепатопанкреаса - в 1, чем у самок (0,52 % ). Половые различия в содержании влаги отсутствуют.

раза. Масса жабр на всех стадиях достоверно ниже и колеблется Различия в содержании сухого вещества выявлены только на стадии незначительно - 146-188 мг.

восстановления гонады между двумя выметами: в марте в гепатопанкреасе у Количество гликогена в гонадах составляет 1,1-17,8 мг, в гепатопанкреасе самцов это содержание ниже, чем у самок (22,96 и 26,06 % соответственно).

0,9-5,3 мг, в жабрах - 0,5-1,6 мг. В гонадах максимум наблюдается на стадии Анализ абсолютного содержания компонентов химического состава тканей полового покоя;

в гепатопанкреасе на преднерестовой стадии;

с наступлением мидий не выявил половых различий в органах по сырой и сухой массе, а вымета оно резко снижается до минимума во всех органах. Разница в также по морфо-функциональным индексам на всех стадиях репродуктивного содержании гликогена между гонадами и гепатопанкреасом отмечена на всех цикла. У самцов в марте было ниже содержание гликогена в гонадах на стадиях репродуктивного цикла, кроме стадии вымета. В жабрах различий на преднерестовой и стадии восстановления гонады между выметами;

разных стадиях репродуктивного цикла не выявлено ( Р 0,05). Динамика суммарных липидов - на стадии вымета в гонадах (0,52 по сравнению с содержания гликогена на 5 и 1-й станциях имеет сходный характер, но на самками 1,02 мг) и гепатопанкреасе (1,77 и 2,44 мг соответственно);

влаги - в станции со свободным водообменом его количество выше.

гонадах также на стадии вымета.

суммарных липидов Количество в гонадах и гепатопанкреасе не ОБСУЖДЕНИЕ: ЗНАЧЕНЕНИЕ ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ (Говорин и др., 2004). Кстати, более высокий уровень гликогена у мидий на ПОДХОДОВ В ОЦЕНКЕ ПОПУЛЯЦИИ МИДИЙ пятой, четвертой и третьей станциях (1998 г.), по сравнению с естественным Неблагоприятные условия существования Mytilus galloprovincialis Lam. в субстратом (1985-1987 гг.), можно объяснить тем, что в прибрежной зоне, где Одесском заливе (антропогенный пресс, эвтрофикация, ведущая к гипоксии, были расположены станции, глубина составляла 1,5 м, а в зоне естественных частые заморы) приводят к большой неустойчивости содержания гликогена в субстратов - около 11 м, и, следовательно, в поверхностном слое воды теле моллюсков. Тем не менее, содержание гликогена - основного запасного концентрация кислорода должна быть выше.

источника энергии в теле моллюсков - у различных фенотипов мидий Особенно четко выявляются различия в максимальном содержании Одесского залива достоверно не различается. По-видимому, отсутствие этих гликогена у мидий при сравнении рассмотренных выше моллюсков с различий связано с чрезвычайно большой лабильностью содержания гликогена мидиями, выращиваемыми в марикультуре на коллекторах. Данные 1985 в теле мидий, которая "перекрывает" их фенотипические особенности. 1987 гг. показывают, что последние по этому показателю превышают первых Максимальное содержание гликогена в теле мидий, которое приходится в 1,8 раза (в 1985 г. коллекторные мидии содержали 5,15 % гликогена, а на летние месяцы (июнь - июль), когда у моллюсков завершается накопление мидии с естественных субстратов - 2,98 %;

в 1986 г. соответственно - 5,49 и этого энергетического субстрата, в естественных популяциях Одесского 3,20 %;

в 1987 г. - 6,41 и 3,55 % ). Такие значительные различия, несомненно, залива существенно ниже, чем в районе Крыма (2,98 и 5,20-5,70 % связаны с лучшими кислородными условиями обитания коллекторных мидий.

соответственно). Важнейшие экологические факторы, которые могли бы Но особенно четкими являются данные по содержанию гликогена у мидий, повлиять на уровень содержания гликогена в теле мидий - это содержание выращенных в различных частях коллектора: в верхней части 4,58 %, средней кислорода и обеспеченность пищей. По имеющимся данным, содержание - 4,00 % и нижней - всего лишь 2,68 % (1991 г.);

и 3,90 %, 3,45 %, 2, 00 % кислорода в прибрежной зоне Крыма в летние месяцы составляет 4,94- соответственно (1992 г.). Более того, содержание гликогена у мидий в 8,28 мл/л (Павлова, и др 1999), а в Одесском заливе всего лишь 4,1-6,8 мл/л наружной части друзы выше, чем во внутренней в 1991 г. - в 1,6 раза, а в (Гаркавая и др. 2000). Напротив, концентрация фитопланктона в Одесском - в 1,8 раза. Материалы, полученные на мидиях, выращенных на коллекторах, заливе значительно выше (максимум - 13160 мг*м" ) (Нестерова и др. 1992), подтверждают выявленную выше зависимость содержания гликогена от чем в районе Крыма (максимум-95 мгм" ) (Сеничкина, 1995). Следовательно, интенсивности водообмена и обеспеченности моллюсков кислородом.

фактором, определяющим уровень содержания гликогена в теле мидий в Наряду с обеспеченностью кислородом определенное влияние на уровень сравниваемых районах, должен быть кислород (точнее, обеспеченность им содержания гликогена в теле мидий в Одесском заливе должна оказывать и мидий). Гликоген - важнейший энергетический субстрат, используемый обеспеченность пищей. При этом в сопоставляемых биотопах обеспеченность двустворчатыми моллюсками как при нормальном существовании, так и при кислородом и пищей должны быть связаны прямой зависимостью. Не дифференцируя оба эти фактора, можно утверждать, что рассмотренный нами недостатке кислорода - за счет анаэробного гликолиза. И действительно, показатель - содержание гликогена в теле мидий во время достижения насыщенность воды кислородом на естественных субстратах в 1985 г.

максимального уровня (июнь - июль) - может характеризовать состояние составляла всего 55-60% (Гаркавая и др. 1990), что соответствует мидий в связи с особенностями их обитания и является индикатором как "предгипоксийному" состоянию моллюсков (Столбов, Вялова, 2001, этого состояния, так и условий, его определяющих.

Трусевич и др., 2004).

Полученные данные позволяют охарактеризовать сезонную динамику Особенно наглядно различия в максимальных уровнях содержания исследованных показателей у мидий. В весенние месяцы в теле моллюсков гликогена у мидий проявляются при сравнении данных, полученных на пяти происходит увеличение содержания гликогена до максимума в июне - июле;

1998 г.

прибрежных станциях с разной интенсивностью водообмена в во второй половине лета оно резко падает;

осенью, как правило, опять Интенсивность водообмена может служить интегральным показателем увеличивается, а в декабре снова падает. Очевидно, эта динамика связана с состояния среды, определяющим обеспеченность мидий как кислородом, так динамикой физиологического состояния мидий, в первую очередь, с их и пищей. Уровень содержания гликогена последовательно уменьшается от репродуктивными циклами.

пятой станции со свободным водообменом к первой - с ограниченным (4,9 Как известно из литературных данных (Горомосова, Шапиро, 1984) и 2 4,0-3,3-2,5-2,1 % ). Численность (11,541 тыс. экз/м ), биомасса (18,058 кг/м ) подтверждено нашими дальнейшими исследованиями, содержание гликогена и суточный объем фильтрации (39,55м /сут) мидий на пятой станции выше, в теле мидий тесно связано с периодами репродуктивного цикла. Это 2 2 чем на первой (8,032 тыс. экз/м, 6,641 кг/м и 15,86 м /сут соответственно) свидетельствует о том, что период вымета приходится на начало весны, а трансформация как энергетических (гликоген), так и "пластических" период полового покоя на конец весны - начало лета. Вторая половина лета субстратов (в том числе липидов).

соответствует периоду второго вымета, а большая часть осени - снова периоду покоя. В жабрах уровень липидов колеблется сильнее, чем уровень гликогена: их содержание заметно увеличивается к моменту завершения созревания гамет.

Содержание суммарных липидов значительно ниже, чем содержание Стабильность содержания гликогена в них, очевидно, свидетельствует о гликогена (в 3,6 раза летом ив 1,9 - осенью). Весной происходит их необходимости поддержания энергетического обмена на уровне, накопление, летом - стабилизация с некоторым снижением к концу сезона, обеспечивающем нормальное функционирование организма моллюсков при затем - накопление осенью. Известно, что липиды у двустворчатых созревании, а повышение содержания суммарных липидов на преднерестовой моллюсков, в отличие от гликогена, связаны с пластическим, а не с стадии, возможно, - о структурно-функциональном обеспечении этого органа энергетическим обменом (Хочачка, Сомеро, 1977). Отмеченные отличия при повышенной нагрузке, связанной с накоплением "пластического" годовой динамики этих компонентов, по-видимому, свидетельствуют о материала в гонадах и гепатопанкреасе.

разной направленности обоих метаболических процессов.

Приведенные данные о связи стадий зрелости самок мидий с содержанием По мере созревания гамет как относительное, так и абсолютное гликогена и суммарных липидов в органах позволяют использовать эти содержание гликогена в гонадах значительно уменьшается, а в компоненты химического состава в качестве индикаторов физиологического гепатопанкреасе и жабрах остается стабильным. При вымете половых состояния моллюсков при анализе их динамики на протяжении годового продуктов его содержание резко падает как в гонадах, так и в цикла. Накопление липидов, как и накопление гликогена, по-видимому, гепатопанкреасе. Далее при переходе к половому покою происходит связано с высокой численностью фитопланктона (Теренько, 2005).

накопление гликогена в гонадах и гепатопанкреасе. Значительное Динамика содержания сухого вещества в тканях (органах) мидий в уменьшение гликогена в гонадах при вымете, очевидно, связано с его зависимости от состояния половых продуктов была такой же, как и динамика переходом в выметанные половые продукты, где он используется не только в суммарных липидов. Отличие было лишь в том, что относительное энергетическом, но и в пластическом метаболизме. Это подтверждает содержание сухого вещества и липидов в гепатопанкреасе и гонадах положение о том, что гликоген является важным энергетическим субстратом, достоверно не различалось. Абсолютное содержание сухого вещества на участвующим в обеспечении созревания и вымета гамет у мидий.

стадии завершения вымета в гонадах значительно выше, чем в Относительное содержание суммарных липидов наиболее высоко в гепатопанкреасе.

гепатопанкреасе;

на втором месте находятся гонады, на третьем - жабры.

Таким образом, процесс созревания гамет у мидий с позиций динамики Абсолютное содержание (мг) липидов в гепатопанкреасе и гонадах исследованных нами биохимических показателей заключается в накоплении достоверно не различается.

пластического материала, липидов и, несомненно, белка, о котором можно Динамика суммарных липидов, в противоположность гликогену, иная: они судить по "безуглеводной обезжиренной органике" (БОО). Этот процесс накапливаются при созревании гонад к преднерестовой стадии и остаются на обеспечивается расходованием основного энергетического субстрата стабильном уровне после вымета половых продуктов: на стадии гликогена.

восстановления гонады между двумя выметами и стадии перехода к половому Среди других показателей состава тканей мидий следует обратить покою. Лишь во время вымета содержание суммарных липидов, как и внимание на динамику содержания воды (влажность) у этих моллюсков в гликогена, резко падает. В жабрах содержание липидов, в отличие от процессе созревания и вымета. Величина этого показателя находится в гликогена, не столь стабильно: оно заметно увеличивается к моменту обратном соотношении с содержанием сухого вещества, но имеет завершения созревания гамет. Накопление суммарных липидов к завершению самостоятельное значение. Во-первых, именно по влаге наблюдаются созревания половых продуктов, очевидно, свидетельствует об их роли как наибольшие расхождения между динамикой относительных и абсолютных "пластического" материала в формировании ооцитов и переходе его в величин. Максимальное количество влаги у мидий отмечено при завершении выметываемые половые продукты. Отсюда и разница в направленности созревания на преднерестовой стадии в гонадах. Это естественно, так как динамики содержания липидов - "пластического" материала - от начальной обводнение гонад является "стартовым сигналом" для начала вымета. После стадии гаметогенеза к его окончанию (накопление), по сравнению с вымета влажность гонад резко уменьшается. Относительное же содержание гликогеном (расход). Наряду с гонадами, такое же различие наблюдается и в влаги меняется противоположным образом. Оно минимально при завершении гепатопанкреасе - органе, в котором происходит метаболическая созревания (из-за большого накопления "пластического материала") и 18 максимально после вымета из-за обеднения генеративной ткани и 3. Содержание гликогена в теле мидий, наблюдаемое в Одесском заливе в гепатопанкреаса органическими компонентами. летние месяцы, находится в тесной зависимости от условий водообмена в Сырая масса тела мидий и всех исследованных органов на разных биотопах. На пяти прибрежных станциях, ограниченных волноломами, стадиях репродуктивного цикла изменяется так же, как и содержание уровень содержания гликогена неуклонно уменьшается от станции со абсолютных количеств сухого вещества, влаги, БОО и липидов (исключение свободным водообменом - 4,9 %, к станциям с затрудненным водообменом - гликоген). Вклад в сырую массу каждого из компонентов соответствует 2,1 % сырой массы.

порядку их перечисления. Максимум сырой массы отмечен на 4. Содержание гликогена у мидий на коллекторах выше, чем у мидий с преднерестовой стадии, минимум - на стадии вымета. Наибольший вклад в естественных субстратов. Наблюдается уменьшение этого показателя от сырую массу мидий вносят гонады, затем гепатопанкреас, на третьем месте - верхнего горизонта коллекторов- 4,58 %, к среднему - 4,00 %, а от него - к жабры, абсолютная масса которых на протяжении всего репродуктивного нижнему- 2,68 % сырой массы. Содержание гликогена в наружных частях цикла стабильна. Суммарная сырая масса мягких тканей на всех стадиях на 5-й друзы выше, чем во внутренних в 1,6-1,8 раза.

станции выше, чем на 1-й, что также свидетельствует о лучшем 5. Сезонная динамика содержания гликогена и суммарных липидов в теле физиологическом состоянии моллюсков. мидий имеет как черты сходства, так и различия. Содержание гликогена Морфо-функциональные индексы мидий также зависят от полового цикла. увеличивается в зимне-весенние месяцы, достигая максимума в первую На преднерестовой стадии наибольшим является гонадо-соматический половину лета, а затем резко снижаясь к началу осени и снова увеличиваясь к индекс, что связано с увеличением удельного веса гонад в общей массе тела. ее средине. Суммарное содержание липидов увеличивается весной и осенью.

За счет этого гепато- и жаберно-соматические индексы на этой стадии Летом же оно относительно стабильно.

снижаются. После вымета половых продуктов гонадо-соматический индекс 6. Прослеживается четкая связь содержания гликогена и суммарных снижается, и самым высоким становится гепато-соматический индекс. липидов в гонадах и гепатопанкреасе мидий со стадиями репродуктивного Необходимо отметить, что жаберно-соматический индекс на станции с цикла. Уровень гликогена достигает максимума в этих органах на стадии ограниченным водообменом достоверно выше, чем на станции со свободным. полового покоя (5,15 и 1,91 % соответственно), а уровень суммарных липидов Это может свидетельствовать о компенсаторной реакции жаберного аппарата - на стадии завершения созревания гамет (1,53 и 2,47 % соответственно).

на плохие условия обитания. Минимальное содержание обоих компонентов наблюдается на стадии вымета В заключение следует отметить, что "сопутствующие" показатели, (0,53-0,58 % сырой массы). Содержание гликогена и суммарных липидов в используемые в работе в дополнение к основным (гликогену и суммарным жабрах на протяжении всего репродуктивного цикла минимально (0,20 липидам), дают важный материал для суждения о процессах, происходящих в 1,13 % и 0,20-1,25 % соответственно). Содержание гликогена в гонадах и теле мидий на протяжении репродуктивного цикла. гепатопанкреасе у самцов ниже, чем у самок (в 1,4 и 1,1 раза соответственно).

7. Существенную дополнительную информацию для суждения о ВЫВОДЫ состоянии мидий дают "сопутствующие" показатели: содержание сухого Изучение содержания компонентов химического состава тела мидий - вещества, "безуглеводной обезжиренной органики" (БОО), влаги, а также гликогена и суммарных липидов - дает важный материал для оценки их сырой массы (без раковины) и гонадо-, гепато- и жаберно-соматические состояния при различных условиях обитания и на различных стадиях индексы. Так, максимальное содержание сухого вещества (32,06 %) и БОО репродуктивного цикла. (26,59 % сырой массы) приходится на преднерестовую стадию, что указывает 1. У мидий трех фенотипов, обитающих в Одесском заливе Черного моря, на завершение накопления "пластического" материала перед выметом.

содержание гликогена в теле не отличается. Это указывает на универсальное Жаберно-соматический индекс на станции с ограниченным водообменом значение гликогена как энергетического субстрата для всех фенотипов достоверно выше (на 23 % ), чем на станции со свободным водообменом. Это мидий. должно свидетельствовать о компенсаторной реакции жаберного аппарата на плохие условия обитания.

2. Содержание гликогена в теле мидий Одесского залива значительно ниже, чем у побережья Крыма (район Карадага) (2,98 и 5,20-5,70 % сырой 8. Приведенные в работе материалы показывают высокую массы соответственно), что связано с худшими кислородными условиями информативность всех исследованных показателей в качестве индикаторов обитания моллюсков в районе Одессы. физиологического состояния мидий и условий их обитания 10. Lisovskaya V.I., Ivanovich G.V. Seasonal variations in the biochemical СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ composition of the mussel in the northwestern Black Sea,Ukraine // A Gateway to ДИССЕРТАЦИИ Sustainable Development. - Sevastopol, 2004. - P. 698-701.

1. Лисовская В.И., Иванович Г.В., Адобовский В.В. Биохимический состав, Вклад автора - планирование и постановка исследований, лабораторный анализ пищевая и лечебно-профилактическая ценность мидий, выращенных в содержания гликогена и суммарных липидов, статистическая обработка материала.

северо-западной части Черного моря // Наук. зап. Тернопільского держ. пед.

11. Иванович Г.В. Содержание гликогена у мидий естественных и ун-ту. Серия Біол., № 4(15). Спец. вип.: Гідроекологія. - 2001. - С. 106.

искусственных поселений // Тез. докл. IV Всесоюз. науч.-тех. конф. "Вклад Вклад автора - планирование и постановка исследований, лабораторный молодых ученых и специалистов в решение совместных проблем океанологии анализ содержания гликогена и суммарных липидов.

и гидробиологии". - Севастополь, 1987. - С. 45.

2. Иванович Г. В. Динамика содержания гликогена в теле мидий в Одесском заливе 12. Лисовская В.И., Анцупова Л.В., Кандюк Р.П., Иванович Г.В.

и у Южного берега Крыма // Доп. НАН України. - 2003. - № 3. - С. 187-190.

Биохимические методы - индикаторы биологических последствий 3. Иванович Г. В. Особенности содержания гликогена в мидиях, выращенных антропогенного воздействия на гидробионты северо-западной части Черного в различных частях коллектора// Доп. НАН України. - 2 0 0 3. - № 6. - С. 179-181.

моря // Тез. докл. конф."Управление и охрана побережий Северо-Западного 4. Иванович Г.В., Холодковская Е.В. Содержание гликогена и липидов у Причерноморья". - Одесса, 1996 - С. 37-38.

мидий Одесского залива на разных стадиях полового цикла // Доп. НАН Вклад автора в работы под номером 1 2 - 1 6 - лабораторный анализ України. - 2004. -№ 9. - С. 158-161.

содержания гликогена и суммарных липидов, анализ полученных данных.

Вклад автора - планирование и постановка исследований, лабораторный 13. Лисовская В.И., Иванович Г.В. Влияние абиотических факторов на анализ содержания гликогена и суммарных липидов, статистическая энергетические запасы культивируемых мидий в Одесском заливе // Тези доп.

обработка материала, анализ литературных источников.

II з'їзду гідроекологічного тов. України. - 1997. Київ, 1997. - С. 47.

5. Иванович Г.В., Лисовская В.И. Особенности содержания гликогена и 14. Lisovskaya V.I., Ivanovich G.V, Adabovsky V.V. Cultivated mussels in Odessa липидов у мидий в зоне берегоукрепительных сооружений Одесского залива th coastal area a nutritive source for human consumption // Proc. 5 Intern. Conf.

// Морськ. екол. журн. - 2004. - Т. 3, № 4. - с. 48-53.

"Littoral 2000", Croatia. - 2000. - Vol. 102, Suppl. 1. - P. 701-702.

Вклад автора - планирование и постановка исследований, лабораторный 15. Lisovskaya V.I., Ivanovich G.V. Marine aquaculture: Seasonal variations in the анализ содержания гликогена и суммарных липидов, статистическая biochemical composition of cultivated mussels in the northwestern Black Sea // обработка материала, анализ литературных источников.

The Black Sea ecological problems Implementations (1996-2000): Intern. Symp. 6. Лисовская В.И., Иванович Г.В., Адобовский В.В., Говорин И.А. Сезонные Odessa: SCSEIO, 2000. - P. 121-124.

изменения гликогена в мидиях обрастаний Одесского залива // Вісн.

16. Лисовська В.Й., Іванович Г.В. Динаміка вмісту глікогену та ліпідів в мідії Житомирського пед. ун-ту. - 2002. - Вип. 10. - С. 103-105.

(Mytilus galloprovincialis Lam.) Одеської затоки // Укр. біохім. журн. Спецвип.

Вклад автора - планирование и постановка исследований, лабораторный Матер. VIII Укр. біохім. з'їзду. - Чернівці, 2002. - Т. 74,46 (додаток 2). - С. 96.

анализ содержания гликогена и суммарных липидов.

17. Lisovskaya V.I., Ivanovich G.V. Seasonal variations in the biochemical 7. Лисовская В.И., Иванович Г.В., Холодковская Е.В. Динамика содержания composition of the mussel in the northwestern Black Sea, Ukraine // Abstracts of гликогена и липидов у мидий Одесского залива // Еколого-фауністичні th 30 Inter. Confer. "Pacem in maribus". - Kiev, 2003. - P.l 15-116.

аспекті дослідження молюсків, іх роль у біоіндікаціі стану навколишнього Вклад автора - планирование и постановка исследований, лабораторный анализ середовища / 36. наук, праць. - Житомир: Волинь, 2004. - С. 107-110.

содержания гликогена и суммарных липидов, статистическая обработка материала.

Вклад автора - планирование и постановка исследований, лабораторный анализ содержания гликогена и суммарных липидов, статистическая АННОТАЦИИ обработка материала, анализ литературных источников Иванович Г. В. Динамика содержания гликогена и суммарных 8. Иванович Г.В. Особенности содержания гликогена у мидий Одесского липидов у мидий Mytilus galloprovincialis Lam. Одесского залива. залива // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. - Петрозаводск, 2004. С. 54-55. Рукопись.

9. Холодковская Е.В., Лисовская В.И., Иванович Г.В. Содержание гликогена у Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук черноморских мидий с асинхронным половым циклом // Современные проблемы по специальности 03.00.17 - гидробиология. - Севастополь: Институт физиологии и биохимии водных организмов. - Петрозаводск, 2004. С. 142-143.

биологии южных морей им. А. О. Ковалевского НАН Украины, 2005.

Вклад автора - планирование и постановка исследований, лабораторный анализ Впервые подробно изучено содержание гликогена и его динамика в теле содержания гликогена и суммарных липидов, статистическая обработка материала.

мидий Одесского залива.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за Показано, что содержание гликогена в теле мидий, выращенных на фахом 03.00.17 - гідробіологія. - Севастополь: Інститут біології південних коллекторах ( 1 9 8 5 - 1987 гг.), в 1,8 раза выше, чем у мидий естественных морів ім. А. О. Ковалевського НАН України, 2005.

субстратов. Оно достоверно уменьшалось от верхней части коллектора Вперше детально вивчено вміст глікогену та його динамика в тілі мідій 4,58 % к нижней - 2,68 % сырой массы. Содержание гликогена в наружных Одеської затоки.

частях друзы выше, чем во внутренних в 1,6-1,8 раза.

Доведено, що вміст глікогену в тілі мідій з марікультурних колекторів в При рассмотрении максимального содержания гликогена в теле мидий, 1,8 раза вищий, ніж у мідій природних субстратів. Він вірогідно зменшувався которое приходится на летние месяцы (июнь - июль), выявлено, что это з верхньої частини колектора - 4,58 %, до нижньої - 2,68 % сирої маси. Вміст содержание значительно ниже в Одесском заливе, чем у мидий из Крымского глікогену в наружних частинах друзи вищий, ніж у внутрішніх в 1,6-1,8 разів.

региона (2,98 и 5,20-5,70 % сырой массы соответственно). Это связано с При вивченні максимального вмісту глікогену в тілі мідій, що випадає на худшими кислородными условиями в Одесском заливе.

літній період (червень-липень) встановлено, що цей вміст значно нижчий в Выявлены различия в максимальных уровнях содержания гликогена на Одеській затоці, ніж у мідій з Кримського регіону (2,98 та 5,20-5,70 % сирої пяти прибрежных станциях с различной интенсивностью водообмена в маси відповідно).

1998 г. Этот уровень последовательно уменьшался от станции со свободным Виявлена різниця в максимальних рівнях вмісту глікогену на п'яти водообменом - 4,9 %, к станции с ограниченным уровнем водообмена - 2,1 % прибережних станціях з різним рівнем водообміну. Цей рівень послідовно сырой массы.

зменшується від станції з вільним водообміном - 4,9 % до станції з Сопоставлена сезонная динамика содержания гликогена с динамикой обмеженним рівнем водообміну - 2,1 % сирої маси.

содержания суммарных липидов. Содержание суммарных липидов значительно При дослідженні різних органів мідій встановлено, що максимальний ниже, чем содержание гликогена (в 3,6 раза летом ив 1,9 - осенью).

вміст глікогену в гонадах, а мінімальний в - зябрах. Наібільшого рівня вміст При исследовании различных органов мидий установлено, что глікогену сягає на стадії статевого спокою в гонадах - 5,15 %, в гепато максимально содержание гликогена в гонадах, а минимально - в жабрах.

панкреасі - 1,91 %, в зябрах - 1,79 % сирої маси. Мінімум цього компоненту Наибольшего уровня запасы гликогена достигают на стадии полового покоя в приходиться на стадію вимета статевих продуктів у всіх органах.

гонадах - 5,15 %, в гепатопанкреасе - 1,91 %, в жабрах - 0,79 % сырой массы.

Сумарних ліпідів найбільше в гепатопанкреасі. У всіх органах вміст Минимум этого компонента отмечен на стадии вымета во всех органах.

сумарних ліпідів максимальний в період дозрівання статевих продуктів на Суммарными липидами наиболее богат гепатопанкреас. Во всех органах переднерестовій стадії: у гепатопанкреасі - 2,47 %, у гонадах - 1,53 % та у содержание суммарных липидов максимально в период созревания половых зябрах - 0,92 % сирої маси. Мінімальний вміст сумарних ліпідів приходиться продуктов на преднерестовой стадии: в гепатопанкреасе - 2,47 %, в гонадах на стадію вимета статевих продуктів у всіх органах.

1,53 %, в жабрах - 0,92 % сырой массы. Минимум отмечен во всех органах в Встановлена можливість використання вмісту глікогену та сумарних период вымета половых продуктов.

ліпідів, а також супутніх показників (вміст сирої та сухої речовини, вологи та Выявлена возможность использования содержания гликогена и морфо-функціональні індекси) як індикаторів стану молюсків на різних суммарных липидов, а также сопутствующих показателей (содержание стадіях репродуктивного циклу та в різних умовах мешкання.

сырого и сухого вещества, влажности, морфо-функциональных индексов) в Ключові слова: мідія Mytilus galloprovincialis, Одеська затока, глікоген, качестве индикаторов состояния мидий на разных стадиях репродуктивного ліпіди, умови мешкання, сезонна динаміка, репродуктивні цикли.

цикла и в различных условиях обитания.

Ключевые слова: мидия Одесский залив, Mytilus galloprovincialis, Ivanovich G.V. Dynamics of the content of glycogen and total lipids in гликоген, липиды, условия обитания, сезонная динамика, репродуктивные mussels Mytilus galloprovincialis Lam. in Odessa Bay. - Manuscript.

циклы.

Dissertation for degree of Candidate of Biological Sciences in specialty 03.

00.17 - Hydrobiology - Sevastopol: Institute of Biology of Southern Seas named Іванович Г.В. Динаміка вмісту глікогену та суммарних липідів у мідії after A.O. Kovalevsky. National Academy of Sciences of Ukraine, 2005.

Mytilus galloprovincialis Lam. Одеської затоки. - Рукопис.

For the first time the glycogen content and its dynamics in the body of Odessa Bay mussels has been studied in detail.

It has been shown that the glycogen content in the mussel body grown on collectors (1985-1987) is 1.8 times higher than in mussels of natural substrates. It significantly decreased from the upper part of the collector - 4,58 % to the lower 2,68% wet weight. The glycogen content in the outer parts of clusters is higher then inner 1.6-1.8 fold.

When considering the maximum content of glycogen in the mussel body in the summer months (June - July), the content is much less in the Odessa Bay than in the mussels of the Crimean area (2.98 and 5.20-5.70 % correspondingly). This is tied with unfavorable oxygen conditions in Odessa Bay.

Differences have been revealed in the maximum glycogen content at five coastal stations with different intensity of water exchange in 1998. This level subsequently decreased from the station with free water exchange - 4.9 % to the station with limited level of water exchange - 2. 1 % wet weight.

Seasonal dynamics of glycogen content has been compared with the dynamics of total lipid content. The total lipid content is significantly lower than the glycogen content (3.6 fold in the summer and 1.9 fold in the autumn).

When studying the different organs of mussels, it has been established that the maximum glycogen content is in the gonads, minimum - in the gills. The highest level of the glycogen reserves has been reached at the dormancy stage in the gonads - 5.15%, in the hepatopancreas - 1.9 %, in the gills - 0.79 % wet weight. Minimum has been noted at the gonad discharge stage in all organs.

The hepatopancreas has the largest amount of lipids. In all organs the total lipid content is maximum in the period of ripening of gonads, and in the prespawning stage: in the hepatopancreas - 2.47 %, in the gonads - 1.53 %, in the gills - 0.92 % wet weight. Minimum has been noted in all organs in the period of gonadal discharge.

The possibility has been noted for employing the content of glycogen and total lipids, and also auxiliary indices - content of wet and dry matter, moisture, тофпо-functional indices - as indicators of the state of the mussels at different stages of the reproductive cycle and in different environmental conditions.

Key words: mussel Mytilus galloprovincialis, Odessa Bay, glycogen, lipids, environmental conditions, seasonal dynamics, reproductive cycles.

Підписано до друку 06.12.05.

Умов. друк. арк. 0,9. Формат 60x90 1/16.

Напір офсетний. Друк різографічний.

Тираж 100 прим. Зам. № 903.

Друкарня «Фірма «1НТЕРПРІНТ», м. Одеса, вул. Пантелеймонівська, 15-а, тел./факс: (0482) 496-100, 496-

 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.