авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Термодинамические характеристики южно-таежных биогеоценозов на основе дистанционной информации (юг валдайской возвышенности, центрально-лесной заповедник)

На правах рукописи

Сандлерский Роберт Борисович ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЮЖНО-ТАЕЖНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ НА ОСНОВЕ ДИСТАНЦИОННОЙ ИНФОРМАЦИИ (ЮГ ВАЛДАЙСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ, ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОЙ ЗАПОВЕДНИК) 03.02.08 – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2013

Работа выполнена в лаборатории биогеоценологии и исторической экологии им. В.Н.

Сукачева Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук

Научный консультант: доктор географических наук, профессор, главный научный сотрудник, лаборатория биогеоценологии и исторической экологии им. В.Н. Сукачева, ФГБУН Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Юрий Георгиевич Пузаченко

Официальные оппоненты: член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор, директор, ФГБУН Институт экологии Волжского бассейна РАН Геннадий Самуилович Розенберг доктор биологических наук, заведующий кафедрой общей экологии, Биологический факультет, Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова Дмитрий Геннадиевич Замолодчиков

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт географии Российской академии наук

Защита состоится 9 апреля 2013 года в 14:00 на заседании диссертационного совета по защите кандидатских и докторских диссертаций Д 002.213.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, 33. Тел/факс: (495) 952-73-24, e-mail: admin@sevin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу 119071, Москва, Ленинский проспект, 33.

Автореферат и объявление о защите размещены на сайте ВАК Минобрнауки РФ по адресу: www.vak2.ed.gov.ru и на сайте ФГБУН ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН по адресу: www.sevin.ru 5 марта 2013 года.

Автореферат разослан 5 марта 2013 года.

Ученый секретарь совета по защите докторских кандидат биологических наук и кандидатских диссертаций Елена Александровна Кацман

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Исследование закономерностей процессов преобразования вещества и энергии в биогеоценозах – основная задача биогеоценологии (Сукачев, Дылис, 1964). Для выявления закономерностей трансформации энергии биогеоценозом необходимы оценки составляющих энергетического баланса, отражающих характер физиологических процессов: фотосинтеза, дыхания, круговорота влаги и биогенных элементов (элементов питания), живого вещества («совокупности организмов, участвующих в геохимических процессах», Вернадский, 1978, с. 219), которое в термодинамическом поле биосферы преобразует солнечную энергию «в свободную, способную производить работу». Принято считать, что целью функционирования систем, образованных живым веществом в различных масштабах времени является увеличение свободной энергии (Kay, Fraser, 2001, Jorgensen, Svirezhev, 2004, Lina et. al., 2009). Соответственно актуальной проблемой является оценка термодинамических параметров использования солнечной энергии реальными биогеоценозами и биогеоценотическим покровом в различных масштабах времени:

сезонном, сукцессионном, филоценогенетическом. Естественно полагать, что термодинамические переменные есть функция состояния ландшафта, интегрирующего в себе растительность, почвы, почвообразующие породы и рельеф, годового хода солнечной радиации и погоды. Исходя из представлений о живом веществе как о неравновесной системе (Бауэр, 1935, Вернадский, 1978, Jorgensen, 2008 и др.), можно полагать наличие регуляторных адаптационных механизмов, обеспечивающих максимизацию биофизических функций биогеоценотического покрова во флюктуирующих условиях среды. Возможности адаптации живого вещества в обеспечении устойчивого преобразования солнечной энергии и, соответственно, собственной устойчивости можно определить как наиболее общую проблему.

Многообразие состояний биогеоценотического покрова делает практически невозможной оценку составляющих энергетического баланса для всего множества биогеоценозов на основе наземных измерений. Развитие и рост доступности данных мультиспектрального дистанционного зондирования в последние десятилетия, позволяют использовать их в качестве системы измерений для оценки энергетического состояния биогеоценотического покрова. Спектральная структура потока отраженной солнечной радиации в сопоставлении со структурой потока пришедшей солнечной радиации на каждую элементарную единицу земной поверхности (пиксель) дает возможность оценить энергетические характеристики биогеоценоза в момент измерений. Основной проблемой в применении данных дистанционного зондирования является одномоментность измерений, в результате чего информация об энергетике биогеоценоза актуальна лишь для его состояния в конкретных условиях съемки (время дня, сезон, погодные условия). Однако обладая серией измерений термодинамических переменных в различных условиях, можно выделить параметры порядка (Хакен, 2001) – базовые переменные, детерминирующие их пространственно-временное варьирование. Пространственно-временное варьирование той или иной термодинамической переменной определяется взаимодействием параметров порядка с управляющими параметрами: приходом солнечной радиации, погодой, положением в рельефе и состоянием растительности.

Цифровая модель рельефа позволяет рассчитать параметры его формы для различных иерархических уровней, определяющие перераспределение влаги и тепла, и исследовать его как управляющий параметр преобразования солнечной энергии.

Масса, состав и структура растительности, позиционированные в географической системе координат, позволяют оценить характер связи между термодинамическими переменными и структурой растительности биогеоценоза. Таким образом, открывается техническая возможность исследовать пространственно-временное варьирование термодинамических переменных, и на этой основе попытаться раскрыть основные закономерности преобразования солнечной энергии на уровне биогеоценоза и биогеоценотического покрова (ландшафта).

Цель работы. Выявление закономерностей пространственно-временного варьирования термодинамических переменных биогеоценотического покрова южной тайги в зависимости от состояния биогеоценоза, определяемого приходящей солнечной радиацией, погодными условиями, морфометрическими характеристиками рельефа, свойствами растительного покрова, и на этой основе, проверка гипотезы максимизации потока свободной энергии и адаптивности в сезонной динамике и в ходе сукцессионных смен.

В соответствие с этой целью, решаются следующие задачи:

1. Изложение и обобщение основных теоретико-методологических положений термодинамического подхода к изучению систем образованных живым веществом.

2. Расчет термодинамических переменных для двадцати сроков мультиспектральной съемки Landsat TM и ETM+.

3. Анализ зависимости термодинамических переменных от прихода солнечной радиации и погоды для территории в целом и для типов растительности, образуемых различными жизненными формами растений (леса, луга, верховые болота).

4. Оценка и интерпретация параметров порядка термодинамической системы методом главных компонент.

5. Оценка рельефа как управляющего параметра термодинамической системы на различных иерархических уровнях.

6. Оценка растительного покрова как управляющего параметра термодинамической системы.

7. Выделение классов термодинамической системы по соотношению параметров порядка и их интерпретация через состояния растительности.

Методы исследования включают инструменты пространственного анализа и статистические методы (корреляционный, регрессионный анализ, метод главных компонент, дискриминантный анализ).

Научная новизна.

1. Впервые мультиспектральная дистанционная съемка используется в качестве измерительной системы для прямой оценки составляющих энергетического баланса биогеоценотического покрова по следующим переменным: поглощенная солнечная радиации, эксергия приходящей солнечной радиации (полезная работа в основном, связанная с затратами энергии на испарение), тепловой поток, энтропия отраженной солнечной радиации, приращение информации (мера неравновесности), связанная энергия, приращение внутренней энергии и индекс биологической продуктивности.

2. Впервые оценены изменения термодинамических переменных в связи сезоном года, погодными условиями, состояниями рельефа и растительности.

3. Впервые показана принципиально различная термодинамическая организация лесных, луговых и болотных типов биогеоценозов, выраженная в различном соотношении и динамике термодинамических переменных.

Основные защищаемые положения.

1. Термодинамические переменные, рассчитанные по мультиспектральной съемке, отображают энергетическое состояние биогеоценотического покрова преобразующего солнечную энергию.

2. Пространственно-временное варьирование термодинамических переменных южно таежного ландшафта определяется тремя параметрами порядка: первый определяет варьирование поглощения солнечной энергии, эксергию и тепловой поток, второй и третий – приращение информации, энтропию и производство биологической продукции летом и в переходные периоды. Соответственно, преобразование энергии осуществляется двумя независимыми термодинамическими подсистемами.

3. В южно-таежном ландшафте выделяются три принципиально различные термодинамических системы: леса, в течение всего года максимизируют поглощение солнечной радиации и эксергию и минимизируют тепловой поток;

луга, в период вегетации максимизируют неравновесность и биологическую продуктивность, поддерживая эксергию на относительно низком уровне;

верховые болота летом минимизируют эксергию и приращение информации (приближаются к равновесию) и максимизируют тепловой поток, а весной и осенью максимизируют приращение информации (неравновесность), поддерживая в течение всего бесснежного периода почти постоянный уровень производства биологической продукции.

4. При прочих равных условиях лиственные леса более неравновесны, чем хвойные и производят меньше эксергии и больший тепловой поток.

5. В целом для южно-таежного ландшафта сезонное варьирование баланса поглощенной солнечной энергии и его составляющих определяется приходом солнечной энергии. Тепловой поток в атмосферу зависит от прихода солнечной радиации и господствующей воздушной массы. Неравновесность преобразования солнечной энергии определяется погодными условиями и состоянием растительного покрова. Биологическая продуктивность в равной степени зависит от прихода солнечной радиации и погодных условий.

6. При избыточной теплообеспеченности луга и болота снижают эксергию. Для лесных и луговых сообществ в бесснежный период неравновесность слабо связана с приходом солнечной радиации, а для болот не зависит от него. Для всех типов сообществ суммы накопленных температур и осадков увеличивают неравновесность, но для болот, при избыточной теплообеспеченности за несколько дней предшествующих измерениям, неравновесность уменьшается. Диссипация энергии в атмосферу положительно связана с приходом солнечной радиации только на болотах, а для лесов и лугов зависит только от погодных условий. Для всех типов сообществ диссипацию энергии увеличивают накопленные температуры и уменьшают осадки.

7. В условиях избыточного увлажнения в вогнутых позициях мезорельефа (флювиогляциальные долины и озерные котловины) лесные и луговые биогеоценозы максимизируют эксергию и уменьшают неравновесность и биологическую продуктивность. На выпуклых и наклонных дренированных позициях (моренные гряды) эксергия снижается и возрастает неравновесность и биологическая продуктивность.

8. В типичном для исследуемого южно-таежного ландшафта сукцессионном ряду «луга – мелколиственные леса – смешанные леса – еловые леса» увеличиваются поглощенная солнечная радиация, эксергия и равновесность и снижается производство биологической продукции.

Практическая значимость работы. Термодинамический анализ биогеоценотического покрова на основе данных мультиспектрального дистанционного зондирования дает основания для оценки поддерживающих и регулирующих экосистемных услуг и построения карт их пространственно временной изменчивости, составления карт состояния компонентов экосистем на основе интерполяции полевых измерений, их состояния по пространственному изменению термодинамических переменных и создает потенциальные возможности для проектирования культурного ландшафта с требуемыми соотношениями термодинамических переменных.

Апробация работы. Работа над диссертацией осуществлялась в ходе выполнения грантов РФФИ под руководством проф., д.г.н. Ю.Г. Пузаченко: 06-05-64937-а «Пространственное варьирование поглощенной энергии, эксергии и температурного поля в таежных ландшафтах» (2006–2008);

09-05-00292-а «Оценка термодинамических параметров ландшафтного покрова биосферы на основе дистанционной информации» (2009–2011);

12-05-00060-а «Оценка динамики термодинамических параметров ландшафтного покрова южной тайги на основе дистанционной информации» (2012–2014).

Результаты исследований докладывались на ряде всероссийских и международных конференций: Международные конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2005, 2007);

Конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2006, 2008, 2010, 2012);

11-ая Международная ландшафтная конференция (Москва, 2006);

4-ая Международная конференция «Аэрокосмические методы и информационные технологии в лесоведении и лесном хозяйстве» (Москва, 2007);

Всероссийская научная конференция с международным участием «Лесные ресурсы таежной зоны России:

проблемы лесопользования и лесовосстановления» (Петрозаводск, 2009);

Национальные конференции с международным участием «Математическое моделирование в экологии» (Пущино, 2009, 2011);

Всероссийская научная конференция с международным участием «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011);

4-ая Всероссийская школа конференция «Актуальные проблемы геоботаники» (Уфа, 2012);

European IALE Conference «European Landscapes in Transformation: Challenges for Landscape Ecology and Management» (Austria, Salzburg, 2009);

International Conference «Four Dimensions of Landscape» (Poland, Warsaw, 2011) и другие.

Публикации. По теме работы опубликовано 4 статьи в рецензируемых журналах, статей в сборниках.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов и списка литературы. Текст изложен на 269 страницах. Работа иллюстрирована 84 рисунками и содержит 41 таблицу. Библиографический список содержит 184 наименования.

Благодарности. Руководству Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника. Преподавателям, аспирантам и студентам кафедры Физической географии и ландшафтоведения Географического ф-та МГУ им. М.В.

Ломоносова за вклад в сбор болевых материалов использованных в работе. Коллегам из коллектива под руководством проф., д.г.н. Ю.Г. Пузаченко.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ТЕРМОДИНАМИКЕ БИОСФЕРЫ 1.1. Развитие представлений о термодинамике живого вещества Основы подхода были заложены еще В. И. Вернадским в трудах о биосфере и живом веществе (Вернадский, 2004), а развитие нелинейной термодинамики и синергетики в последние десятилетия способствовало расширению его возможностей.

В рамках подхода определяются фундаментальные законы термодинамики и отношения термодинамических переменных для диссипативных открытых систем, какими являются живые системы, эволюция систем вдали от области равновесия.

К настоящему моменту для систем с участием живого вещества сформулированы все три закона термодинамики. Одна из последних редакций термодинамических законов изложена в монографии Jorgensen и Svirezhev (2004):

1. Количество энергии неизменно, меняется только ее качество, то есть способность совершать работу.

2. Создание порядка в системе связано с большим потоком энтропии из системы, чем в систему. Поддержание структурной организации системы происходит за счет обмена энергией и энтропией со средой – достигается устойчивое состояние далекое от термодинамического равновесия (максимума энтропии).

3. Функционирование живых систем возможно только при температуре больше абсолютного нуля.

Таким образом, в рамках термодинамической концепции преобразование энергии в системе с участием живого вещества рассматривается как ее работа по поддержанию в экосистеме низкой энтропии, то есть структуры.

1.2. Термодинамические переменные экосистем Способность энергии совершать работу определяется удаленностью системы от состояния термодинамического равновесия. В классической термодинамике энергия способная совершать работу в системе называется свободной энергией. Для неравновесных систем, какими являются системы с участием живого вещества, в середине XX века было введено понятие эксергии. «Эксергия – это максимальная полезная работа, которую можно получить при контакте рабочего тела или источника энергии с природной окружающей средой при достижении равновесия с ней» (Шаргут, Петела, 1968). В результате оценка эксергии стала важным элементом исследования неравновесных систем в экологии (Jorgensen, Mejer, 1982, Kay, Schneider, 1992, Jоrgensen et al., 2000, Kay, Fraser, 2001, Ho, Ulanowicz, 2005, Wagendorp et al., 2006, Silow, Mokry 2010) и экономике (Бродянский, Бандура, 1996, Patterson, 2002, Wall, 2002). Под полезной работой экосистемы большинством исследователей понимается поддержание круговорота влаги и производство биологической продукции.

В простейшем виде энергетический баланс неравновесной системы (R) включает эксергию (Ex), связанную энергию – не способную совершать работу (STW) и внутреннюю энергию системы (U):

R = Ex + STW + U.

Оценка полного баланса энергии в экосистеме не возможна в виду ее открытости и большого количества элементов, но возможна оценка баланса приходящей солнечной радиации. Методика такой оценки предложена Jorgensen и Svirezhev (2004). Расчет эксергии приходящей солнечной радиации основан на оценке неравновесности экосистемы по отношению спектра поглощенной солнечной радиации к спектру приходящей. Степень неравновесности определяется приращением информации по Кульбаку (1967), которое получает система вместе с солнечной радиацией. В ряде работ (Сандлерский, Пузаченко, 2007, Puzachenko et al., 2011), показано, что рассчитываемая таким образом эксергия солнечной радиации есть энергия, затрачиваемая на эвапотранспирацию. Связанная энергия оценивается как произведение теплового потока от системы и энтропии отраженной солнечной радиации. Приращение внутренней энергии в системе, рассчитывается как разность приходящей энергии, эксергии и связанной энергии.

1.3. Эволюция экосистем с позиций термодинамики Большинство исследователей руководствующихся термодинамическим подходом (Kay, Fraser, 2001, Jorgensen, Svirezhev, 2004, Lina et. al., 2009) полагают, что целью экоситем в процессе эволюции является максимизация используемого количества энергии и увеличение его эффективности путем повышения своей неравновесности и, соответственно, эксергии. Оценка термодинамики биогеоценотических систем на основе мультиспектральной информации позволяет верифицировать эту гипотезу. Если гипотеза справедлива, то биогеоценозы должны увеличивать эксергию прямо пропорционально приходу солнечной радиации и увеличивать ее в ходе суксцессионных смен.

1.4. Использование данных дистанционного зондирования при изучении энергетического баланса биогеоценозов Рассматриваются основные направления использования мультиспектральной дистанционной информации.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ 2.1. Мультиспектральная сканерная съемка Landsat TM и ETM+ В качестве измерительной системы в работе использована многоканальная сканерная съемка Landsat TM и ETM+. Использовано 20 сцен съемки, выполненных в утренние часы при безоблачном небе, в различные сезоны года с 1986 по 2009 год (табл. 1). Съемка Landsat выполняется в семи спектральных диапазонах: шесть каналов в коротковолновой части спектра (пространственное разрешение 30x30 м в пикселе) и один канал в длинноволновом тепловом диапазоне (разрешение 60х60 м).

Съемочные каналы Landsat соответствуют основным окнам прозрачности атмосферы и покрывают 22.8% длинны солнечного спектра или, с учетом интенсивности излучения, 42.4% от солнечной постоянной всего спектра.

По калибровочным постоянным сенсоров (Chander et al., 2009) значения яркостей в каналах пересчитываются в радиацию, отраженную деятельной поверхностью и зафиксированную сенсорами съемочной системы (вт/м2). Значения яркости теплового канала пересчитываются в тепловой поток от деятельной поверхности и ее температуру. Приход солнечной радиации в каналах рассчитывается по солнечной постоянной для каждого канала с поправкой на высоту солнца и расстояние между Солнцем и Землей в момент съемки. Соответственно энергия, поглощенная в каждом канале рассчитывается как разность между приходом и отражением солнечной радиации.

Табл. 1. Параметры сцен Landsat TM, ETM+ использованных в работе Срок съемки Параметры сцены Высота Съемочная Время, Месяц Число Год солнца система местное ( o) 4 1987 Landsat 5 TM 11:08 13. Февраль 11 2007 Landsat 5 TM 11:42 18. 21 1986 Landsat 5 TM 11:13 30. Март 22 2001 Landsat 7 ЕТМ + 11:38 32. 28 2003 Landsat 7 ЕТМ + 11:36 34. 10 2002 Landsat 7 ЕТМ + 11:36 39. Апрель 21 2009 Landsat 5 TM 11:36 43. 27 2000 Landsat 7 ЕТМ + 11:45 45. Май 3 1990 Landsat 5 TM 10:28 42. 1 1992 Landsat 4 TM 10:54 49. 2 1995 Landsat 5 TM 10:54 49. 3 2007 Landsat 5 TM 11:42 54. Июнь 6 1988 Landsat 4 TM 11:15 52. 20 Landsat 7 ЕТМ + 11:41 54. 21 Landsat 5 TM 11:23 53. Август 22 2007 Landsat 5 TM 11:40 43. 20 2006 Landsat 5 TM 11:41 33. Сентябрь 25 2008 Landsat 5 TM 11:32 30. 27 2000 Landsat 7 TM 11:36 30. Октябрь 15 1986 Landsat 5 TM 11:07 22. 2.2. Термодинамические характеристики Термодинамические характеристики для биогеоценозов рассчитываются по методике предложенной Jorgensen, Svirezhev (2004) и скорректированной для расчета связанной энергии, отсутствовавшей изначально в модели (Сандлерский, Пузаченко, 2009, Puzachenko et al., 2011).

Неравновесность биогеоценоза спектру приходящей солнечной радиации оценивается по приращению информации Кульбака (1967), измеряющей дистанцию между распределением энергии в спектре приходящей и отраженной радиации. Чем более сходны эти спектры, тем более равновесен приемник (биогеоценоз) потоку приходящей энергии, и, соответственно тем меньше приращение информации.

Приращение информации по Кульбаку (К, нат):

out pv K = p ln in, out v pv v = in e out ev где pvin = / pvout = vout – доля пришедшей/отраженной энергии в спектральном E in E in out ev / ev – диапазоне v от суммарной поступившей/отраженной энергии, пришедшая/отраженная энергия в спектральном диапазоне v.

Эксергия солнечной радиации (Ex) рассчитывается как:

Eout Ex = E K + ln in + R, out E где Ein – приходящая солнечная энергия, вт/м2 Eout – отраженная солнечная энергия, вт/м2, R = Ein – Eout – поглощенная энергия, а Eout/Ein – альбедо.

Для оценки связанной энергии – диссипации энергии с тепловым потоком и энтропией, необходимо оценить энтропию отраженной солнечной радиации. Чем больше энтропия потока отраженной солнечной радиации, тем более равновесна система, преобразующая солнечную энергию (Sout, нат):

Sout = pv lnpv, out out v = Связанная энергия (STW, вт/м ):

STW = TWSout, где TW – тепловой поток, от деятельной поверхности, зафиксированный, тепловым каналом.

Приращение внутренней энергии системы (DU) – переход поглощенной солнечной энергии во внутреннюю энергию системы, оценивается как остаток в балансовом уравнении поглощенной энергии (R):

DU = R – Ex – STW.

Для оценки биологической продуктивности рассчитывался вегетационный индекс (VI), связь нормированной версии которого (NDVI) с чистой первичной продукцией (NPP) доказана для различных масштабов (Cramer et al., 1999;

Пузаченко, Санковский, 2005 и др.).

Таким образом, были рассчитаны следующие термодинамические характеристики: составляющие баланс поглощенной солнечной энергии (вт/м2) – эксергия (вт/м2), связанная энергия (вт/м2) и приращение внутренней энергии (вт/м2);

структурные характеристики системы, характеризующие ее неравновесность:

приращение информации (нат) и энтропия отраженной солнечной радиации (нат);

тепловой поток (температура оС) системы (вт/м2), и вегетационный индекс (вт/м2).

2.3. Морфометрические характеристики рельефа Для оценки вклада рельефа в преобразование энергии использованы морфометрические характеристики, рассчитанные для различных иерархических уровней по цифровой модели рельефа с разрешением 30x30 м в пикселе. ЦМР построена по топографическим картам масштаба 1:10000. Иерархические уровни рельефа рассчитывались с помощью спектрального анализа основанного на двухмерном преобразовании Фурье (Turcotte, 1997, Пузаченко и др., 2002), который позволяет представить абсолютные высоты рельефа в виде набора волн, разложить их по отдельным частотам и охарактеризовать степень выраженности каждой частоты через ее амплитуду. Были выделены и рассчитаны с помощью обратного преобразования Фурье поверхности для следующих иерархических уровней:

мезорельеф различных порядков, с линейными размерами/амплитудой высот 3810/ м, 1050/50 м, 450/30 м, 270/15 м, и микрорельеф 150/5 м.

Для высот каждого иерархического уровня организации рельефа были рассчитаны морфометрические характеристики, определяющие перераспределение тепла и влаги (расчет осуществлен в пакете ENVI 4.5): крутизна;

лапласиан;

освещенность с востока и с юга, при высоте солнца 45о;

выпуклость (профильная, плановая, поперечная);

кривизны (минимальная и максимальная).

2.4. Метеорологические переменные Для анализа зависимости термодинамических характеристик от погодных условий использовались данные с метеостанции Центрально-лесного заповедника:

температура воздуха в день съемки и сумма осадков, выпавших накануне съемки, суммы температур и осадков за периоды 36, 24, 12, 6 и 3 суток до момента съемки.

2.5. Полевые материалы В работе использованы полевые материалы, собранные на территории Центрально-лесного заповедника с 1998 по 2011 год коллективом ИПЭЭ РАН, преподавателями и студентами учебных и производственных практик кафедры ФГиЛ географического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. Комплексные описания растительности выполнялись по стандартной методике и привязывались на местности с помощью GPS-навигаторов. Непосредственно в анализе использовались следующие характеристики (1300 описаний): для древостоя – сомкнутость (общая и по ярусам, в баллах), высота (средняя и по ярусам, м), абсолютная полнота (м2/га), запас (общий и доля участия в нем для каждой породы, м3/га), общее проективное покрытие подлеска и подроста;

для травяно-кустарничкового и мохового ярусов – общее проективное покрытие (%);

для травяно-кустарничкового яруса – проективное покрытие каждого вида.

ГЛАВА 3. МЕТОДЫ АНАЛИЗА 3.1. Общая схема анализа Термодинамические характеристики, морфометрические характеристики и полевые описания были объединены в единую геоинформационную систему по географическим координатам. Анализ зависимости термодинамических характеристик, их пространственного варьирования и меры организованности термодинамической системы от прихода солнечной радиации и погодных условий осуществлялся методами множественной регрессии и нелинейного оценивания. Для выделения параметров порядка пространственно-временного варьирования, использован метод главных компонент (факторный анализ). Оценка вклада морфометрических характеристик в параметры порядка осуществлялась методом пошаговой множественной регрессии. Помимо коэффициента детерминации (R2) параметра рельефом и знака влияния для значимой морфометрической характеристики, для каждого параметра были получены их значения, предсказанные по рельефу и остатки регрессии – варьирование параметра, определяемое собственным состоянием биогеоценоза. Анализ вклада растительности осуществлялся уже дифференцированно для каждого параметра, предикатов и остатков от регрессии по рельефу. Далее, для каждого параметра порядка оценивалась его связь с характеристиками растительности. Выделение классов термодинамической системы осуществлялось с помощью дихотомической классификации по значениям параметров порядка. Интерпретация классов термодинамической системы по характеристикам растительности осуществлялась с помощью дискриминантного анализа.

3.2. Анализ зависимости термодинамических характеристик от метеорологических переменных Для термодинамической переменной каждого срока рассчитывались параметры распределения для ландшафта в целом и типов растительности – лесов, лугов и верховых болот, и оценивалась зависимость их сезонного варьирования от приходящей солнечной радиации (солнечная постоянная), номера дня от начала года и метеорологических переменных. Для оценки организованности (согласованность изменения переменных) использовался определитель корреляционной матрицы, рассчитанный в рамках метода главных компонент для каждого срока. Натуральный логарифм определителя умноженный на минус единицу по смыслу тождественен информации существующей в системе (Кульбак, 1967).

Для выделения метеорологических переменных, влияющих на сезонное варьирование термодинамической переменной использовалась множественная регрессия. Для значимых внешних переменных методом нелинейного оценивания подбирались уравнения их связи с термодинамической переменной. Для отдельных типов растительности зависимости оценивались в течение бесснежного периода ( сроков).

3.3. Выделение параметров порядка методом главных компонент Многомерное пространство, образованное термодинамическими переменными:

поглощенная энергия, эксергия отраженной солнечной радиации, тепловой поток, энтропия отраженной солнечной радиации, приращение информации, вегетационный индекс за двадцать сроков было преобразовано методом главных компонент в пространство независимых параметров порядка. Размерность факторного пространства определялась по методу осыпи (Пузаченко, 2004). Интерпретация полученных параметров порядка осуществлялась по оценкам вклада исходных переменных в каждый параметр.

3.4. Непараметрические тесты, метод box-plot Первичная оценка связи параметров порядка, их значений предсказанных по рельефу и определяемых состоянием биогеоценоза со свойствами растительности осуществлялась по ранговой корреляции Спирмена. Для характеристик растительности, факт наличия связи с которыми был установлен, строились графики box-plot зависимости параметров от свойства растительности по логарифмической или полиномиальной модели с параллельным расчетом тестов Краскела-Уолиса и f теста (ANOVA) и показывающих достоверность межгрупповых различий.

3.5. Дискриминантный анализ Для выделения сообществ с различным соотношением управляющих параметров преобразования солнечной энергии, использовалась дихотомическая классификация по параметрам порядка. Для интерпретации полученных классов был применен дискриминантный анализ. Дискриминация классов по характеристикам растительности позволила количественно оценить, насколько выделенные классы отличаются друг от друга по свойствам растительного покрова, и какие именно характеристики растительности вносят наибольший вклад в дифференциацию. С помощью дисперсионного анализа для характеристик растительного покрова, были оценены их средние значения для классов, что позволило ассоциировать выделенные классы с определенными сообществами.

ГЛАВА 4. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРРИТОРИИ 4.1. Общие сведения Исследование выполнено на территории Центрально-лесного государственного природного биосферного заповедника (56°30`с.ш., 32°53`в.д.) расположенного в юго западной части Валдайской возвышенности. Природный комплекс заповедника типичен для южно-таежной подзоны и является эталоном первичного биогеоценотического покрова обширной области моренного рельефа центральной части Русской равнины. Площадь исследуемой территории – 712 км2, в том числе: км2 заповедного ядра и 291 км2 охранной зоны.

4.2. Геолого-геоморфологическая характеристика Рельеф территории полого-холмистый слабо эрозионно-расчлененный с широким развитием моренных гряд, гляциодипрессий и других ледниковых комплексов (озы, ложбины стока). Абсолютные отметки высот колеблются от 220 м в северо-западной части, до 270 м в восточной и северо-восточной частях. Центральная часть заповедника представляет собой плоскую равнину с общим уклоном на северо запад. С северо-востока, востока и юга равнина ограничена обширной подковообразной моренной грядой, состоящей из вложенных в нее гряд холмов, разделенных плоскими слабо эродируемыми понижениями. Четвертичные отложения представлены на грядах средними и тяжелыми суглинками, перекрытыми легкими покровными суглинками мощностью 30-70 см, межморенные отложения образованы валунными песками, флювиогляциальные отложения – песками и супесями, а так же слоистыми песчанисто-глинистыми образованьями, иногда с прослоями погребенных почв и торфов (Сороченков, 1937). Низкая водопроницаемость моренных отложений приводит к образованию так называемой верховодки.

4.3. Климатические условия и гидрологический режим Территория Заповедника расположена в атлантико-континентальной области умеренного климата (Мячкова, 1983). Средняя многолетняя сумма осадков 714 мм превышает суммарное испарение. Для плохо дренированных участков уровень грунтовых вод составляет в среднем 1.5-2 м достигая 5-20 см для болотных массивов.

Среднее значение ГТК Селянинова – 1.62 соответствует оптимуму еловых лесов (по Центрально-Лесной…, 2007). Минимальное количество осадков выпадает зимой, максимальное – в июне-июле, осенние месяцы так же характеризуются значительным количеством осадков. Климат территории устойчиво влажный и прохладный, что в совокупности со слабой расчлененностью рельефа, низкой водопроницаемостью моренных отложений и слаборазвитой речной сетью, создает условия для развития процессов заболачивания.

4.4. Растительный покров В понижениях между моренными грядами при избытке увлажнения и недостатке минерального питания распространены квазикоренные мелколиственно-еловые кустарничково-сфагновые и зеленомошниковые южно-таежные леса, на относительно дренированных грядах – папоротниково-разнотравные с участием неморальных видов. Для значительной части территории характерны процессы заболачивания, с образованием в основном мезотрофных лесных болот и автотрофных верховых. Для возвышенностей типичны периодические ветровалы. Территории, прилегающие к заповедному ядру и частично его южная часть в 60–70-ых годах прошлого века, пройдены рубками, на месте которых в настоящее время распространены, в основном, средневозрастные елово-мелколиственные леса. Большинство населенных пунктов располагалась на моренно-камовых грядах и в настоящее время заброшены. Бывшие сельскохозяйственные земли зарастают луговой и кустарниковой растительностью.

4.5. Динамика растительного покрова заповедника с 1987 по 2010 годы Помимо зарастания вырубок и заброшенных сельскохозяйственных угодий за последние десятилетия наблюдается процесс наступления верховых болот, сопровождающийся разрушением лесов, как на его поверхности, так и в приболотной зоне (Пузаченко и др., в печати). Для территории характерны групповые и массовые ветровалы, с периодичностью порядка 10 лет, так предпоследний крупный вывал в ядре заповедника произошел в 1987 году, а последний – в 1996 году и затронул площадь более 3 км2. В 1998 году произошел пожар, в результате которого образовалась гарь площадью около 1.5 км2. В последнее десятилетие наблюдается увеличение деятельности бобров и образование «бобровых лугов». В целом, несмотря на деструктивные процессы, для территории Заповедника сохраняется баланс разрушения и восстановления леса на месте старых вырубок и вывалов.

4.6. Почвенный покров В районе заповедника и его охранной зоны встречаются почвы, относящиеся к следующим основным почвенным типам (Гончарук, 1995): подзолистые, в т. ч.

палево-подзолистые;

дерново-подзолистые;

торфяно-подзолистые;

торфяные;

дерново-глеевые;

буроземы;

аллювиальные.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИХ ПЕРЕМЕННЫХ В СВЯЗИ С ПОГОДНЫМИ УСЛОВИЯМИ 5.1. Общие закономерности сезонного варьирования термодинамических переменных на ландшафтном уровне Сравнение сезонного хода термодинамических характеристик, рассчитанных по мультиспектральной съемке Landsat TM и ETM+ для территории Центрально-лесного заповедника за различные годы с сезонным ходом термодинамических характеристик, рассчитанных по мультиспектральной съемке MODIS (2002 год, ячейка 0.5х0.5о, Puzachenko et al. 2011) показало их подобие, что с учетом различия в наборе измеряемых спектральных каналов, свидетельствует о применимости подхода в широком диапазоне масштабов. Анализ динамики термодинамических переменных показал, что, так же как и для биосферы в целом, в термодинамической системе существуют две относительно независимые подсистемы: подсистема, отвечающая за поглощение приходящей солнечной энергии, эксергию и преобразование энергии в тепловой поток и информационная подсистема, определяемая приращением информации, энтропией и биологическую продуктивностью.

Анализ сезонного варьирования переменных для территории в целом показал, что преобразование энергии определяется приходом солнечной радиации и принципиально различается для периодов с наличием снегового покрова и вегетационного. Зимой система, преобразующая энергию, максимально близка к равновесию. В бесснежный период, с увеличением прихода солнечной радиации, максимизируется эксергия, уменьшается энтропия, увеличивается приращение информации и производство биологической продукции.

5.2. Зависимость термодинамических переменных от метеорологических переменных на ландшафтном уровне Анализ зависимости сезонного варьирования термодинамических переменных для территории в целом от метеорологических параметров показал, что поглощение и эксергия практически не зависят от них и определяются в основном приходом солнечной энергии. Температура (тепловой поток) определяется приходом солнечной радиации и температурой господствующей воздушной массы. Неравновесность слабо зависит, как от прихода солнечной энергии, так и от погодных условий и определяется сезонным состоянием растительного покрова. На этом фоне проявляется влияние погодных условий: рост увлажнения и потепление переводит систему в наиболее неравновесное состояние. Биологическая продуктивность зависит, как от прихода солнечной радиации с погодными условиями, так и от сезонного состояния растительности. При этом ее весеннее варьирование описывается слабо, что, свидетельствует о том, что собственное состояние ландшафта реагирует на увеличение прихода солнечной радиации с запаздыванием.

5.3. Пространственное варьирование термодинамических переменных в зависимости от метеорологических переменных на уровне ландшафта Оценка различий в пространственном варьировании по среднеквадратическим отклонениям для каждой термодинамической переменной каждого срока съемки позволила выявить переменные с различным масштабом пространственного варьирования. Наименьшим пространственным варьированием обладают поглощенная солнечная энергия и ее составляющие, наибольшим – переменные, характеризующие неравновесность преобразования энергии и биологическая продуктивность. Сравнение сезонной динамики пространственного варьирования переменных показало, что поглощение, эксергия и приращение внутренней энергии максимизируют пространственное варьирование ранней весной, в период разрушения снегового покрова, и минимизируют его в течение вегетационного периода, а приращение информации, энтропия, связанная энергия и биологическая продуктивность, напротив, увеличивают. При устойчивом увлажнении, поглощение и эксергия снижают свое пространственное варьирование. Пространственное варьирование температуры снижается с выпадением большого количества осадков, и увеличивается с ростом накопленных температур. Приращение информации максимизирует свое пространственное варьирование с увеличением прихода солнечной радиации и с увеличением собственных значений, а пространственное варьирование энтропии, напротив, связано в большей степени с погодными условиями, в частности с осадками. Стресс от избыточного количества осадков накануне съемки приводит к тому, что спектры отражения солнечной радиации становятся подобными во всем множестве точек пространства, а повышенное увлажнение за большие интервалы времени, напротив, создает возможность для адаптации растительности к различным локальным условиям. Пространственное варьирование биологической продуктивности, как и для приращения информации, возрастает с ростом прихода солнечной радиации и собственно вегетационного индекса. На этом фоне пространственное варьирование биологической продуктивности увеличивает рост увлажнения.

5.4. Сезонная динамика термодинамических переменных основных типов биогеоценозов В зимний период луговые сообщества и болота в отличие от лесов находятся в состоянии близком к термодинамическому равновесию. Как следует из табл. 2, только лесные сообщества максимизируют поглощение солнечной радиации и эксергию (рис. 1а) и минизируют тепловой поток (рис. 1б) и диссипацию энергии. Соотношение между эксергией и температурой для одного из типичных сроков измерений показано на рис. 2. Луга максимизируют биологическую продукцию, внутреннюю энергию и одновременно приращение информации, но за весь бесснежный период. Верховые болота максимизируют тепловой поток и диссипацию энергии и минимизируют приращение информации, поддерживая биологическую продукцию на среднем уровне. Температура над болотом за весь бесснежный период в среднем на 3.4о выше, чем в лесу и на 1.8о чем на лугах. Летом болото теплее леса в среднем на 4.5о и луга на 2.2о (максимальное различие – 5.9о). Таким образом, каждый тип растительности реализует свою стратегию преобразования солнечной энергии: лес максимизирует, а луг и болото минимизируют затраты тепла на испарение, при этом болото более равновесно в течение лета, в то же время обеспечивая устойчивое производство биологической продукции для бесснежного периода в целом. Характерно, что луг и болото в сравнении с лесом накапливают существенно больше внутренней энергии.

Табл. 2. Параметры термодинамических переменных:

верхняя строка – среднее, нижняя – коэффициент вариации (жирным шрифтом выделены максимумы курсивом – минимумы) Бесснежный период Лето Переменная лес болото луг лес болото луг 106.3 103.7 102.9 113.2 111. 115. Поглощенная радиация, вт/м 17.0 17.2 16.9 6.4 6. 5. 79.6 74.3 73.2 80.8 79. 86. Эксергия, вт/м 16.9 17.0 16.9 8.3 9. 6. 12.5 15.9 14.1 13.9 15. 17. Температура, оС 46.1 40.5 36.8 41.9 32.7 30. 11.0 11.7 11.4 11.2 11. 12. Связанная энергия, вт/м2 7.6 10.5 7.8 8. 7.0 6. Приращение внутренней 15.7 17.8 18.3 18.3 20.3 21. энергии, вт/м2 34.5 28.8 30.5 17.9 14.9 12. Энтропия отраженной 1.46 1.48 1.49 1.45 1. 1. солнечной радиации, нат 4.13 3.01 6.38 4.64 7. 2. Приращение 0.12 0.12 0.16 0.13 0.11 0. информации, нат 46.88 30.58 53.68 46.55 53. 24. Вегетационный 4.41 5.16 5.62 5.09 5.58 6. индекс, вт/м 43.52 25.12 44.96 33.95 37. 18. Рис. 1. Сезонный ход эксергии солнечной радиации (а.) и температуры (б.) для типов растительности Рис. 2. Зависимость между температурой деятельной поверхности и эксергией для 20 июня 2002 года (для ландшафта в целом) Поглощение солнечной энергии и эксергия леса зависят только от прихода солнечной радиации и нечувствительны к изменению погоды. На поглощение на лугах положительное влияние оказывают накопленные осадки, в то время как на болотах их действие отрицательно. Эксергия на лугах и болотах уменьшается с ростом накопленных температур, и при избыточной теплообеспеченности испаряют значительно меньше, чем леса. Тепловой поток для всех типов определяется господствующей воздушной массой и накопленными осадками, причем большое количество осадков, выпавшее на лугах, практически сразу снижает тепловой поток, в то время как остальные сообщества на них не реагируют. Для лесных и луговых сообществ в бесснежный период приращение информации отрицательно связанно с приходом солнечной радиации, а для болот не зависит от него. Для лугов и лесов накопленные температуры и осадки увеличивают приращение информации, но для болот напротив, уменьшают. Для всех типов на фоне положительного влияния приходящей солнечной энергии его увеличивают рост тепло- и влагообеспеченности.

Зависимости диссипации и накопления энергии от погодных условий для типов растительности сходны с таковыми для ландшафта в целом.

Оценка коэффициента вариации (табл. 2) как показателя пространственного варьирования, позволила выделить для каждого типа переменные с минимальным варьированием, то есть наименее чувствительных к изменению условий местообитания и состава самой растительности. Для леса нет ни одной переменной с минимальным и максимальным коэффициентом вариации, несмотря на то, что эти сообщества занимают наибольшую площадь. Для лугов максимальное варьирование в течение всего бесснежного периода отмечено для поглощения радиации и температуры. Наилучшими регуляторными способностями обладает растительность болот, поддерживающая в пространстве минимальное варьирование практически всех переменных.

5.5. Организованность термодинамической системы и ее зависимость от метеорологических переменных Мера организованности системы для ландшафта в целом в наибольшей степени положительно связана с приращением информации, индексом биологической продуктивности и температурой, что позволяет определить целевую функцию системы, как максимизацию неравновесности преобразования солнечной энергии, производства биологической продукции и теплового потока в атмосферу.

Максимальной организованностью обладают леса, и для них же максимальна зависимость организованности от варьирования термодинамических переменных тех же, что и для ландшафта в целом. Организованность лугов минимальна, но корреляционные связи подобны таковым для леса. В отличие от этих типов у болот индекс продуктивности слабо связан с организованностью, а другие корреляции значительно меньше. Оценка зависимости организованности от прихода солнечной радиации, дня от начала года и погодных условий показала, что организованность термодинамической системы в пространстве, в значительной степени определяется фенологией, то есть календарными фазами саморазвития растительности. Сравнение этих оценок по типам показало, что функционирование жизненной формы мхов и трав в меньшей степени, чем у деревьев определяется фенологией. Оценка связи организованности с погодными условиями показывает общую тенденцию ее увеличения с увеличением температуры и осадков.

ГЛАВА 6. МНОГОМЕРНЫЙ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ АНАЛИЗ ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИХ ПЕРЕМЕННЫХ 6.1. Параметры порядка термодинамикой системы ландшафтного покрова Пространственно-временное варьирование исследуемых термодинамических переменных определяется тремя параметрами порядка, которые описывают 65% варьирования переменных. Первый параметр порядка описывает 43.5% варьирования, второй и третий 15.2 и 5.9% соответственно. Первый параметр (рис. 3а) порядка положительно связан с поглощением солнечной энергии и эксергией в течение всего года, отрицательно – с тепловым потоком и, в меньшей степени, с биологической продуктивностью. Второй и третий параметры описывают с отрицательным знаком приращение информации и биологическую продуктивность, с положительным знаком энтропию: второй – в летний период (рис. 3 б), третий – весной и осенью (рис. 3 в).

Оценка вклада переменной в параметр порядка и его сезонной динамики показала, что летом, когда термодинамическая система наиболее неравновесна и организована, переменные определяются параметрами более однозначно, то есть влияние одного ведущего для переменной параметра максимально и максимален общий коэффициент детерминации.

Оценка варьирования параметров порядка для основных типов растительных сообществ показала, что для каждого типа определяющим является свой параметр:

для лесных сообществ характерно в среднем высокое значение первого параметра, для лугов – третьего, а для болот – второго. Размещение типов растительности в системе координат параметров порядка и оценка дистанции между ними показали, что они образуют различимые подмножества, из которых наиболее обособлены верховые болота. Установленное для параметров соответствие типам растительности в общей форме определяет управляющий параметр как возможную смену в пространстве и во времени лесов, лугов и болот. Относительно большая близость лесов и лугов указывает на существование переходов между ними: вывалы, гари, вырубки постепенно замещаются лесом, изменяя соответственно параметры порядка.

Заболачивание как процесс, происходящий в длинном экологическом масштабе времени, так же является управляющим параметром, а термодинамическая обособленность болот и принципиальные отличия в их функционировании от лесов и лугов, определяют дискретную выраженность их границ.

Рис. 3. Параметры порядка термодинамической системы:

а – первый, б – второй, в – третий ГЛАВА 7. РЕЛЬЕФ КАК УПРАВЛЯЮЩИЙ ПАРАМЕТР ТЕРМОДИНАМИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 7.1. Зависимость параметров порядка от морфометрических характеристик рельефа Варьирование первого параметра порядка, определяющего поглощение и эксергию, зависит от рельефа для ландшафта в целом на 10%, второго параметра, определяющего варьирование неравновесности и биологической продуктивности летом – на 32%. В наибольшей степени зависят от рельефа для лесов и болот – приращение информации и продуктивность летом, для лугов – поглощение и эксергия. В переходные периоды (третий параметр) варьирование энергетических характеристик зависит от рельефа слабо.

В условиях избыточного увлажнения лесные сообщества в вогнутых слабодренированных позициях флювиогляциальных равнин (рис. 4а) максимизируют эксергию, снижая температуру. На возвышенных, дренированных поверхностях моренных гряд лесные и луговые сообщества увеличивают неравновесность преобразования солнечной энергии и продуктивность. На этом фоне положителен вклад крутизны и освещенности склонов гряды с юга и востока. В озерных котловинах и межгрядовых понижениях приращение информации и продуктивность летом минимальны и максимальны на наиболее выпуклых участках моренных гряд (рис. 4б). В переходные периоды на выпуклых вершинах и крутых склонах моренных гряд, приращение информации и биологическая продуктивность увеличиваются, а в долинах рек, напротив, уменьшаются (рис. 4в).

Влияние рельефа на преобразование энергии верховыми болотами принципиально различно летом и в переходные периоды: летом в центральных выпуклых частях максимальны неравновесность и биологическая продуктивность и минимальны поглощение энергии и эксергия, а в переходные периоды влияние рельефа на эти переменные обратно.

Рис. 4. Параметры порядка для лесных и луговых сообществ, предсказанные по рельефу: а – первый, б – второй, в – третий 7.2. Зависимость параметров порядка на верховых болотах от мощности торфа С ростом мощности торфа, на уровне тенденций, в течение всего вегетационного периода увеличиваются поглощение солнечной радиации, эксергия и энтропия отраженной солнечной радиации, а биологическая продуктивность и приращение информации – уменьшаются.

ГЛАВА 8. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КАК УПРАВЛЯЮЩИЙ ПАРАМЕТР ТЕРМОДИНАМИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 8.1. Зависимость параметров порядка от свойств растительности Расчет зависимости параметров порядка от свойств растительного покрова позволил оценить вклад в преобразование энергии структуры растительных сообществ. Полнота и запас древостоя увеличивают поглощение солнечной энергии и эксергию, снижая летом неравновесность и биологическую продуктивность и увеличивая их весной. Сомкнутость древостоя при высоких значениях уменьшает поглощение и эксергию и увеличивают продуктивность. Молодые леса в целом максимизируют биологическую продуктивность, а средневозрастные – эксергию, старые леса уменьшают и то и другое. Поглощение и эксергию увеличивает рост доли хвойных в составе древостоя, а неравновесность и продуктивность – рост доли лиственных. Степень развития травяного яруса влияет на преобразование энергии в полном соответствии с подобластью, занимаемой луговыми сообществами в пространстве параметров порядка: чем более развит травяной ярус, тем больше неравновесность и продуктивность, и меньше поглощение и эксергия. Влияние степени развития мохового яруса на преобразование энергии обратно. Анализ зависимости параметров порядка от породного состава древостоя позволил не только уточнить приведенные зависимости, но и раскрыть их механизмы: влияние широколиственных пород (главным образом ильма и липы) на преобразование солнечной энергии обусловлено положением, занимаемым ими в рельефе.

Термодинамическая система, образованная лиственными породами значительно отличается от системы образованной хвойными (главным образом елью): у лиственных пород при прочих равных условиях меньше эксергия и больше приращение информации и биологическая продуктивность.

8.2. Классы термодинамической системы Дихотомическая классификация по параметрам порядка позволила выделить восемь классов сообществ с различным преобразованием солнечной энергии (рис. 5).

Рис. 5. Классы термодинамической системы по соотношению параметров порядка 8.3. Сезонная динамика термодинамических характеристик в классах термодинамической системы Анализ сезонной динамики термодинамических переменных для выделенных классов позволил оценить их варьирование в сукцессионном ряду: луга – разрушенные леса – лиственные леса – хвойные леса. В целом, в вегетационный период, неравновесность и продуктивность убывают от лугов к хвойным лесам, но возрастают поглощение энергии и эксергия. В пределах лесных сообществ, для сукцессионного ряда различия по тепловому потоку наблюдаются только весной и осенью, когда лиственные могут быть теплее хвойных на 1 оС, а летом, при значительных различиях в эксергии, хвойные и лиственные леса по температуре различаются слабо. Таким образом, лиственные леса при большей продуктивности затрачивают значительно меньше энергии на поддержание круговорота влаги, чем хвойные.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ В термодинамической системе исследуемого южно-таежного ландшафта выделяются две функционально независимые подсистемы:

- подсистема, отвечающая за поглощение приходящей солнечной энергии, затраты энергии на эвапотранспирацию и преобразование ее в тепловой поток, в которой растительность выполняет функцию «насоса», обеспечивая круговорот влаги между почвой и атмосферой, и зависящая главным образом от количества приходящей солнечной энергии;

- подсистема, определяющая спектральную структуру поглощения солнечной энергии – энтропию, приращение информации и связанную с ней биологическую продуктивность, работа которой в большей степени зависит от собственного состояния растительного покрова и погодных условий.

Показано, что работа лесных сообществ направлена на максимизацию функций первой, «эксергической», подсистемы, а лугов и болот – второй, «спектральной».

Соответственно, лесные сообщества являются наиболее открытой термодинамической системой, максимизируя затраты энергии на эвапотранспирацию пропорционально увеличению прихода солнечной энергии. При этом «открытость» хвойных лесов, выше, чем лиственных. Луга и верховые болота максимизируют производство биологической продукции при экономном использовании влаги, однако болота, в отличие от лугов не зависят от сезонного состояния растительности и, за счет лабильности своей структуры быстрее адаптируются к изменениям погодных условий, обеспечивая практически постоянный в течение бесснежного периода уровень неравновесности и биологической продуктивности. Можно констатировать, что в исследуемом ландшафте адаптация растительности к условиям среды осуществляется тремя различными способами, и в конкретных климатических условиях различные типы растительности реализуют различные стратегии. Так же показано, что «эксергия» не в полной мере соответствует всей полезной работе в термодинамической системе биогеоценоза, поскольку не отражает полезную работу по производству биологической продукции. Таким образом, максимизация эксергии (Jorgensen, Svirezhev, 2004) не может рассматриваться как общая цель эволюции биогеоценотической системы. Однако, в сукцессионном ряду «луга – мелколиственные леса – еловые леса» максимизация эксергии реализуется, а в коротком эволюционном времени (Simberloff, 1974) в несколько тысяч лет, успешно реализуется как стратегия лесов, так и стратегия болот. Сопоставление времени возникновения и распространения, доминирующих в исследованных сообществах жизненных форм в эволюционном масштабе показало, что термодинамическая система изменяется в направлении увеличения биологической продуктивности и экономии влаги, что прямо противоречит гипотезе максимизации эксергии. Однако увеличение биологической продуктивности, необходимое для воспроизводства живого вещества так же является максимизацией свободной энергии и, соответственно, полезной работы системы. Эта максимизация осуществляется при повышении эффективности использования влаги и увеличении внутренней энергии, которая связывается с накоплением гумуса и торфа, повышающих влагоемкость среды. Можно полагать, что изменения палеоклимата стимулируют эволюцию термодинамической системы растительного покрова, которая повышая разнообразие своих состояний, максимизирует устойчивость биологической продуктивности при существующих климатических условиях.

Пространственная неоднородность термодинамической системы ландшафта в целом по-видимому увеличивает турбулентность приземного слоя атмосферы, соответственно увеличивая эффективность «биотического насоса» Горшкова (Gorshkov, Makarieva, 2006), что можно рассматривать как проявление синергетического эффекта, увеличивающего полезную во всех смыслах работу общей системы «ландшафт – атмосфера».

ВЫВОДЫ 1. Показана возможность и эффективность применения дистанционной информации для оценки термодинамических переменных биогеоценотического покрова в различных масштабах.

2. Показана эффективность применения концепции синергетики для отображения и анализа сложных систем.

3. Показано, что для южно-таежного ландшафта сезонный ход составляющих баланса поглощенной солнечной энергии определяется в основном приходом солнечной радиации. Тепловой поток от биогеоценоза в атмосферу определяется приходом солнечной радиации и господствующей воздушной массой. Неравновесность преобразования солнечной энергии биогеоценотическим покровом определяется погодными условиями и состоянием растительного покрова. Биологическая продуктивность в равной степени зависит как от прихода солнечной радиации, так и от погодных условий.

4. Анализ пространственно-временного варьирования термодинамических переменных в зависимости от погодных условий позволил выявить три типа термодинамических систем с принципиально различными стратегиями использования солнечной энергии: лесные сообщества максимизирующие поглощение солнечной энергии и ее затраты на эвапотранспирацию;

луговые сообщества максимизирующие неравновесность и биологическую продуктивность в течение бесснежного периода;

верховые болота за счет быстрой реакции на изменение режима увлажнения и теплообеспеченности в переходные периоды максимизируют неравновесность и производство биологической продукции, поддерживая их на постоянном уровне в течение всего бесснежного периода.

5. Оценка погодных условий и рельефа как управляющих параметров термодинамической системы позволила выделить характерные черты преобразования энергии для каждого типа термодинамической системы:

Функционирование лесных сообществ слабо зависит от погодных условий и в большей степени связано с положением сообщества в рельефе и состава растительности. На вогнутых флювиогляциальных и озерных равнинах и в межгрядовых понижениях леса увеличивают поглощение солнечной энергии и ее затраты на эвапотранспирацию и уменьшается неравновесность преобразования солнечной энергии и биологическая продуктивность. На выпуклых поверхностях и склонах моренных гряд увеличиваются поглощение и затраты энергии на эвапотранспирацию уменьшаются и увеличиваются неравновесность и биологическая продуктивность. Луга в большей степени зависят от погодных условий, демонстрируя способность уменьшать затраты на эвапотранспирацию при избыточной теплообеспеченности.

Верховые болота в условиях перегрева снижают не только затраты энергии на эвапотранспирацию, но и неравновесность и производство биологической продукции.

Режим функционирования верховых болот в значительной степени определяется рельефом и мощностью торфа. Центральные, выпуклые части болот летом обладают большей неравновесностью и продуктивностью, но меньшими затратами энергии на эвапотранспирацию чем краевые части, а весной и осенью – наоборот, неравновесность и продуктивность выше в краевых частях. В то же время, чем больше мощность торфа, тем выше затраты энергии на эвапотранспирацию и меньше неравеновесность и продуктивность.

6. Оценка структуры растительного покрова как управляющего параметра для лесных биогеоценозов позволила проследить изменение термодинамических переменных в ходе сукцессионных смен. Показано что в сукцессионном ряду от зарастающих лугов к старым еловым лесам сообщества уменьшают неравновесность и производство биологической продукции и увеличивают поглощение солнечной энергии и ее затраты на эвапотранспирацию.

7. Продемонстрированные различия между лесными, луговыми сообществами и верховыми болотами в преобразовании энергии позволяют констатировать существование как минимум трех стратегий использования солнечной энергии, что свидетельствует о не реализуемости в пределах исследуемого ландшафта единой целевой функции – максимизации эксергии солнечной радиации.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в рецензируемых журналах:

1. Сандлерский Р.Б., Пузаченко Ю.Г., Термодинамика биогеоценозов на основе дистанционной информации // Журн. общ. биолог. 2009. Т. 70. № 2. С. 121- 2. Сандлерский Р.Б. Многомерный анализ термодинамических переменных южно таежных биогеоценозов по данным дистанционного зондирования // Изв. Самарского научного центра РАН. 2012. Т. 14. № 1(5). С. 1363- 3. Puzachenko Y.G., Sandlersky R.B., Svirejeva-Hopkins A. Estimation of thermodynamic parameters of the biosphere, based on remote sensing // Ecol. Model. 2011. V. 222(16). P. 2913 4. Sandlerskiy R., Puzachenko Y.G. Dynamic of landscape energetic characteristics based on remote sensing data // The Problems of Landscape Ecol. 2011. V. 333. P. 125- Статьи в сборниках:

1. Сандлерский Р.Б. Сезонная динамика энергетических характеристик ландшафта по данным дистанционного зондирования // Вестн. молод. уч.. Сб. лучших докл. Междунар.

науч. конф. студ., асп. и молод. уч. «Ломоносов–2005». Вып. 2. M.: МАКС Пресс. 2005. С 62 2. Сандлерский Р.Б. Оценка потенциальной биологической продуктивности южно таежных ландшафтов по данным дистанционного зондирования // Ландшафтное планирование: общие основания. Методология, технология: Тр. Междунар. шк.-конф.

«Ландшафтное планирование». М.: Изд-во Геогр. ф-та МГУ. 2006. С. 217- 3. Сандлерский Р.Б. Энергетический баланс биогеоценозов южной тайги по дистанционной информации // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Мат. конф. молод. сотрудн. и асп. ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова. М.:

ТНИ КМК. 2006. С. 261- 4. Сандлерский Р.Б. Выявление инварианта энергетического поля ландшафта на основе дистанционной спектрозональной информации // Исследования молодых географов в интересах устойчивого развития: Сб. статей победителей секции «География» ХIV Междунар. науч. конф. «Ломоносов–2007». М.: МАКС Пресс. 2007. С. 91- 5. Сандлерский Р.Б. Применение дистанционной информации для исследования энергетики биогеоценозов // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Мат. конф. молод. сотр. и асп. ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова М.: ТНИ КМК. 2008. С. 344- 6. Сандлерский Р.Б. Вклад рельефа в варьирование энергетических характеристик южно таежных ландшафтов // География и геоэкология на современном этапе взаимодействия природы и общества: мат. Всерос. науч. конф. «Селиверстовские чтения». СПб: BBM. 2009.

C. 275- 7. Сандлерский Р.Б. Варьирование термодинамических характеристик биогеоценозов южной тайги в зависимости от свойств растительности // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Мат. конф. молод. сотр. и асп. ИПЭЭ РАН им.

А.Н. Северцова, Москва, 8-9 апреля 2010 г. М.: ТНИ КМК. 2010. С. 277- 8. Сандлерский Р.Б., Кренке А.Н. Зависимость биологической продуктивности южно таежных ландшафтов от рельефа и характеристик растительности, измеренных в поле // География продуктивности и биогеохимического круговорота наземных ландшафтов: к 100 летию проф. Н.И. Базилевич / Г.В. Добровольский, В.Н. Кудеяров, А.А. Тишков. Мат. конф.

М.: Тов-во науч. изд. КМК. 2010. В 2-х ч.. 670 с.

9. Сандлерский Р.Б., Пузаченко Ю.Г. Энергетические характеристики экосистем Центрально-лесного заповедника по данным дистанционного зондирования // Заповедники России и устойчивое развитие. Тр. ЦЛГПБЗ. Вып. 5. Великие Луки: ООО «Великолукская городская типография». 2007. С. 429- 10. Сандлерский Р.Б., Пузаченко Ю.Г. Варьирование энергетических характеристик биогеоценозов южной тайги в сукцессионном ряду // Структура и динамика растительных сообществ. Экология растительных сообществ. Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы. Мат. Всерос. науч. конф. с междунар. участием. С-Пб: ООО «Бостон-спектр».

2011. С. 206- 11. Сандлерский Р.Б. Динамика термодинамических характеристик ландшафта Центрально Лесного заповедника в зависимости от погодных условий // Динамика многолетних процессов в экосистемах Центрально-лесного заповедника. Тр. ЦЛГПБЗ. Вып.6. Великие Луки: ООО «Великолукская городская типография». 2012. С. 40- 12. Sandlerskiy R., Stefanov S., Puzachenko Y. Multifunctional landscape assessment // Implementation of landscape ecological Knowledge in practiсe. 1st IALE-Europe thematic symposium. eds. A. Macias, A. Mizgajski. Poznan. Naukowe. 2010. P. 176- 13. Svirejeva-Hopkins A., Puzachenko Y.G., Sandlersky R.B. City Systems, their Growth and Sustainability: An Urban Biogeochemistry Approach // UGEC Viewpoints. Opportunities and Challenges for Sustainability in an Urbanizing World: Selections from the UGEC2010 Conference.

№ 5. April 2011. P. 15-

 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.