Систематика и родственные отношения длинноусых двукрылых семейств cylindrotomidae, pediciidae и ptychopteridae фауны россии
На правах рукописи
Парамонов Николай Михайлович СИСТЕМАТИКА И РОДСТВЕННЫЕ ОТНОШЕНИЯ ДЛИННОУСЫХ ДВУКРЫЛЫХ СЕМЕЙСТВ CYLINDROTOMIDAE, PEDICIIDAE И PTYCHOPTERIDAE ФАУНЫ РОССИИ 03.00.09 - энтомология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Подписано к печати Формат 60х84 1/16 Печать ризограф. Бумага офсетная.
Тираж 100 экз. Объём 1,5 п.л.
Санкт-Петербург Зоологический институт РАН 199034, СПб, Университетская наб.,
Работа выполнена в лаборатории биосистематических основ интродукции ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ полезных организмов Зоологического института РАН.
Список работ, опубликованных по теме диссертации в изданиях рекомендованных ВАК:
Научный руководитель Парамонов, Н.М. Скелет и мускулатура гениталий самцов семейств доктор биологических наук Овчинникова Ольга Георгиевна. Tipulidae и Limoniidae (Diptera) // Энтомологическое обозрение. 2004. – Т.83.
Вып.1. – С.53-72.
Парамонов, Н.М. Diogma dmitrii sp.n. – новый вид комаров Официальные оппоненты цилиндротомид (Diptera, Cylindrotomidae) с Кавказа // Энтомологическое обозрение. 2005. – Т.85. Вып.1. – С.215-218.
доктор биологических наук, профессор Стекольников Анатолий Алекcандрович, кандидат биологических наук Шамшев Игорь Васильевич. Список работ, опубликованных по теме диссертации в других изданиях:
Парамонов, Н.М. Положение семейств Tipulidae и Limoniidae в системе Ведущая организация Nematocera (Diptera) на основе сравнительного анализа признаков мускулатуры гениталий самцов // Тезисы докладов XII съезда Русского Зоологический музей Московского Государственного университета энтомологического общества, Санкт-Петербург, 19 – 24 августа 2002 г. 2002 – им. М.В. Ломоносова С.275.
Парамонов, Н.М. К фауне Cylindrotomidae (Diptera, Nematocera) азиатской части России // Вестник Томского государственного университета.
Защита состоится 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Серия "Естественные науки". 2004. – Томск. Вып.11. – С.69.
№ Д 002.223.01 по защите диссертаций на соискание учёной степени доктора наук Парамонов, Н.М. Дополнение: 4. Семейство Cylindrotomidae // при Зоологическом институте РАН по адресу: Определитель насекомых Дальнего Востока России. Двукрылые, блохи. 2006.
– Владивосток.– Т.6, ч.4. – С.887-889.
Парамонов, Н.М. Мускулатура гениталий самцов семейства Cylindrotomidae и родственные отношения в надсемействе Tipuloidea // Тезисы 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1 докладов XIII съезда Русского энтомологического общества, Краснодар, 9 – сентября 2007 г.;
Проблемы и перспективы общей энтомологии. 2007 – С.271.
Факс: (812) 328-29- Paramonov, N.M. Diogma caudata Takahashi, 1960 new to the fauna of E-mail: [email protected] Russia (Diptera: Cylindrotomidae) // Zoosystematica Rossica. 2004. – V.12. no.2. – P.258.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.
Автореферат разослан февраля
Ученый секретарь диссертационного совета Овчинникова О.Г.
2
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
ВЫВОДЫ 1. Выявлен фаунистический состав семейств Cylindrotomidae, Актуальность темы. Работа посвящена изучению длинноусых дву Ptychopteridae и Pediciidae фауны России. Семейство Cylindrotomidae крылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae (Diptera:
представлено 10 видами из 5 родов, один вид из которых описан как новый Nematocera) фауны России, их систематике и родственным отношениям.
для науки, 2 вида сведены в синонимы, 3 вида и один род впервые указаны для Долгое время эти семейства рассматривались в составе надсемейства России. Семейство Ptychopteridae представлено 11 видами одного рода, из Tipuloidea, и до сих пор нет единого мнения на их систему и родственные которых один вид описан как новый для науки, один вид восстановлен из отношения. Установление родственных отношений с целью создания синонимов. Семейство Pediciidae представлено 72 видами из 7 родов. естественной классификации надсемейства основывается во многом на Составлен аннотированный список видов и разработаны определительные сравнительно-морфологическом анализе. Мускулатура гениталий самцов таблицы семейств Cylindrotomidae, Ptychopteridae и Pediciidae фауны России. Tipuloidea была изучена только у небольшого числа видов, сравнительно 2. Зоогеографический анализ видов семейств Cylindrotomidae, Pediciidae морфологический анализ проведен не был.
и Ptychopteridae России позволил выделить для семейства Cylindrotomidae 5 Во многом сложность в установлении родственных отношений этих типов ареалов, для семейства Pediciidae 23 типа ареалов и 6 типов ареалов для семейств связана с объективными трудностями гомологизации склеритов семейства Ptychopteridae. Установлен центр видообразования для подрода гениталий самцов, в то время как именно эти признаки в первую очередь Paraptychoptera рода Ptychoptera (средиземноморский-кавказский). используются для дифференциации этих семейств.
Установлены центры видообразования для номинативного рода семейства Типулоидные – одна из крупнейших групп двукрылых по числу видов Pedicidae: подродов Pedicia s.str. (восточнопалеарктический), Crunobia играющих большую роль в экосистемах. Семейства Cylindrotomidae, Pediciidae (восточнопалеарктический) и Amalopis (западнопалеарктический). и Ptychopteridae долгое время оставались малоизученными для территории 3. На основе признаков строения склеритов и мускулатуры гениталий России, только дальневосточная фауна семейства Pediciidae была самцов подтверждено положение семейства Ptychopteridae вне инфраотряда относительно хорошо изучена (Савченко, 1976, 1983).
Tipulomorpha, что согласуется с принятой многими систематиками точкой Цель работы. Изучение фауны России семейств Cylindrotomidae, зрения (Wood, Borkent, 1989;
Yeats, 2003) Pediciidae и Ptychopteridae, уточнение системы и родственных отношений этих 4. Установлены множественные аутапоморфии скелета и мускулатуры семейств.
гениталий самцов Pediciidae (наличие псевдоэдеагальной направляющей, Основные задачи исследования:
строение эдеагального комплекса), которые подтверждают повышение ранга 1. Выявление видового состава семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и рассматриваемого таксона до статуса семейства (Star, 1992). Ptychopteridae фауны России;
5. Плезиоморфное состояние признаков строения скелета и 2. Выявление особенностей географического распространения семейств мускулатуры гениталий самцов семейства Pediciidae (подвижно причленённые Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae фауны России, проведение зоогео гонококситы, хорошо развитые гонококсально-гипандриальной мышцы М33, графического анализа;
недефференцированные лопасти гоностиля) указывает на целесообразность 3. Проведение сравнительного-морфологического анализа оригиналь расположения семейства у основания филогенетического древа Tipuloidea. ных и опубликованных данных по склеритам и мускулатуре гениталий самцов 6. Проведенный сравнительно-морфологический анализ признаков изучаемых семейств, установление гомологий склеритов гениталий самцов, а скелета и мускулатуры гениталий самцов показал высокую степень сходства также выявление эволюционных тенденций в изменении строения скелета и этих признаков у представителей семейств Tipulidae, Limoniidae и мускулатуры гениталий в семействах с целью уточнения родственных отно Cylindrotomidae и целесообразность объединения их в надсемейство шений;
Tipuloidea. Отличия в строении скелета и мускулатуры гениталий самцов 4. Составление определительных таблиц родов и видов семейств семейства Pediciidae позволяют рассматривать это семейство в составе Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae фауны России, описание новых инфраотряда Tipulomorpha, но вне надсемейства Tipuloidea. видов.
Научная новизна. Впервые составлен аннотированный список видов семейств Cylindrotomidae (10 видов из 5 родов), Pediciidae (63 вида из 8 родов) и Ptychopteridae (11 видов одного рода) фауны России. Два вида описаны как новые для науки (из семейств Cylindrotomidae и Ptychopteridae). Для фауны Cylindrotomidae России впервые приводятся 5 видов. Установлены синонимы 22 видового и подвидового ранга;
для Ptychopteridae один вид восстановлен из На основании рассмотренных признаков построена дендрограмма синонимов. (рис. 4), отражающая положение изученных семейств в надсемействе Проведен зоогеографический анализ семейств Cylindrotomidae, Tipuloidea. Семейства Ptychopteridae и Trichoceridae рассматриваются вне Pediciidae и Ptychopteridae фауны России, выявлены типы ареалов и надсемейства Tipuloidea и по отношению к последнему являются внешними предполагаемые центры видообразования. группами. Предложенная дендрограмма отличается от филогенетических древ Впервые изучена мускулатура гениталий самцов 18 видов из 5 семейств Стары (Star, 1992) и Остерброка (Oosterbroek et al., 1995) в первую очередь (Diptera: Nematocera). Мускулатура гениталий самцов семейств тем, что семейство Trichoceridae помещено вне надсемейства Tipuloidea.
Cylindrotomidae, Limoniidae и Pediciidae изучена впервые. Семейство Pediciidae обладает наиболее примитивными признаками Проведен сравнительно-морфологический и морфофункциональный внутри надсемейства Tipuloidea. К таким признакам относятся признаки анализ гениталий самцов семейств Cylindrotomidae, Pediciidae, Limoniidae, строения генитального аппарата самцов в целом (подвижные гонококситы, Tipulidae и Ptychopteridae, установлены гомологии склеритов гениталий недифференцированные гоностили), наличие одной пары мышц гоностиля и самцов. мощных гонококсально-гипандриальных мышц М33. Поэтому семейство Изучение мускулатуры гениталий самцов дало возможность выяснить Pediciidae помещено у основания ствола Tipuloidea и рассматривается как роль отдельных структурных элементов в процессе копуляции. Дана сестринская группа по отношению к остальным семействам этого комплексная характеристика гениталий самцов, установлены основные надсемейства, что соответствует точке зрения Остерброка (Oosterbroek et al., направления эволюционных преобразований склеритов и мускулатуры 1991). Семейство Tipulidae рассматривается нами как наиболее продвинутое, а гениталий самцов в инфраотряде Tipulomorpha. Уточнено систематическое семейства Cylindrotomidae и Limoniidae как сестринская группа семейству положение семейств инфраотряда на основе признаков скелета и мускулатуры Tipulidae.
гениталий самцов.
Psychodomorpha Ptychopteromorpha Tipulomorpha Теоретическая и практическая ценность работы. Приведенный в работе фаунистический список Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae фауны России может использоваться в исследованиях, посвященных Tipuloidea биоразнообразию. Большую практическую ценность представляют подготовленные определительные таблицы палеарктических родов и видов этих семейств.
idae teridae ae C drotom Проведенный в работе анализ преобразований мускулатуры и L o ae T ocerid ediciidae ip ae im niid tychop склеритов гениталий самцов, а также эволюционных тенденций, может T ulid ylin rich послужить основой для дальнейших филогенетических построений и P P реконструкции родственных отношений в подотряде длинноусых двукрылых (Diptera, Nematocera).
Материал и методы исследования. Основой для работы послужила коллекция Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), а также сборы автора, которые проводились в 2001-2007 гг. в Ленинградской, Новгородской, Самарской, Саратовской, Волгоградской, Оренбургской и Сахалинской 5 областях, Краснодарском, Алтайском и Приморском крае, Республике Алтай и Калмыкии.
Были обработаны коллекции Зоологического музея МГУ (Москва, А.Л.
11 7 Озеров), Universiteit van Amsterdam (Нидерланды, H. de Jong) и Zoologisches 8 Forschungsmuseum Alexander Koenig (Бонн, Германия, B. Sinclair).
Дополнительный материал для изучения был предоставлен В.Э. Пилипенко (МГУ), А.Д. Саая (ТувИКОПР СО РАН) и А.В. Полевым (Институт леса Карельского научного центра РАН, Петрозаводск). Исследованы типовые и сравнительные материалы некоторых зарубежных коллекций: National Museum of Natural History Smithsonian Institution (Washington, H. Williams), Museum Vychodnich Czech v Hradci Kralove (Czech Republic, B. Mocek), Palacky - апоморфный признак Рис.4. Обозначения, - гомоплазия 4 наиболее близка точка зрения (Tjeder, 1948) на возникновение эдеагальной University (Czech Republic, J. Stary) и University of Jyvskyl (Finland, J.
направляющей из парамер и вентральной стенки гипандрия (гонококситов). Salmela). Всего изучено более 3000 экземпляров, исследован типовой материал Наличие эдеагальной направляющей (и как следствие отсутствие свободно по 15 видам.
лежащих парамер) рассматривается как аутапоморфия сем. Tipulidae, не Для анатомирования использовались насекомые, хранившиеся перед встречаемая в других семействах длинноусых двукрылых. этим в 70%-ном растворе этилового спирта. При исследовании скелета и 11. Наличие псевдоэдеагальной направляющей рассматривается как мускулатуры гениталий самцов использовался метод ручного анатомирования, аутапоморфия в семействе Pediciidae (подроды Pedicia и Crunobia (род техника которого полно разработана и представлена в работах Е.Н.
Pedicia). Павловского (1957), В.И. Кузнецова и А.А. Стекольникова (2001). Для Признаки строения генитальной камеры самцов. По Вуду (Wood, 1991) проведения исследования автором были сделаны оригинальные инструменты слившиеся эпандрий и гипандрий (т.н. генитальное кольцо) входят в основной для препарования. Вскрытие насекомых производилось в глицерине с план строения гениталий самцов Diptera (плезиоморфное состояние). использованием бинокуляра МБС-1 и Leica VZ95. Вскрывалось по 6-10 экз.
12. Эпандрий и гипандрий не образуют генитального кольца, это каждого вида, за исключением Nephrotoma sp., изученного по единственному состояние встречается у всех изученных Ptychopteridae, что является их экземпляру. Рисунки изготовлялись при помощи окуляр-микрометра и сетки.
аутапоморфией. Места прикрепления и контуры мышц наносились на заранее приготовленные 13. Генитальное кольцо присутствует, но в его состав помимо рисунки скелетных частей гениталий. Ряд рисунков сделан при помощи слившихся гипандрия и эпандрия входят гонококситы. Данное состояние графического редактора Corel Draw 11. Для получения препаратов склеритов гениталий характерно для сем. Tipulidae и Cylindrotomidae, что является их гениталий конец брюшка вываривался в 10%-ном растворе КОН, промывался синапоморфией. водой и помещался в глицерин.
Признаки жилкования крыла. Было изучено 18 видов из 11 родов, относящихся к 5 семействам, в том 14. Присутствует только одна анальная жилка. У всех Tipulomorpha числе представители родов Tipula (T. paludosa Mg.) и Nephrotoma (N. crocata анальная жилка представлена двумя ветвями, что соответствует исходному L., N. analis Schum., Nephrotoma sp.), относящихся к семейству Tipulidae, типу жилкования Diptera и является их плезиоморфией. У Ptychopteridae представители родов Limonia (L. phragmitidis Schrank) и Dicranomyia (D.
произошла редукция двух исходных анальных жилок до одной, что является longipennis Schum.) относящихся к семейству Limoniidae, представители родов апоморфией для инфраотряда Ptychopteromorpha. Cylindrotoma (C. distinctissima Mg.), Triogma (T. trisulcata Schum.), 15. Жилка А2 неполная. Жилка А2 укороченая у всех представителей Phalacrocera (P. replicata L.), Liogma (L. serraticornis Al.) и Diogma (D. glabrata семейства Trichoceridae, в то время как у остальных Tipulomorpha она Mg., D. dmitrii Param., D. caudata Takahashi), относящихся к семейству нормально развита (Stary, 1992). Данный признак является апоморфией для Cylindrotomidae, представители рода Ptychoptera (P. subscutellaris Al., P. peusi семейства Trichoceridae. Joost, P. paludosa Mg.) относящихся к семейству Ptychopteridae и Другие признаки внешней морфологии. представители рода Pedicia (P. (s.str.) rivosa L., P. (Crunobia) pallens Sav.), 16. Глаза голые. Эволюционная тенденция к редукции микротрихий относящихся к семейству Pediciidae. Описания склеритов гениталий самцов наблюдается у большинства семейств двукрылых насекомых. Волосатые глаза Tipuloidea даны по Тангельдер (Tangelder, 1985) и Синклеру (Sinclair, 2000) с (плезиоморфия) характерены для семейств Trichoceridae и Pediciidae, в то некоторыми дополнениями по Вуду (Wood, 1991). Для обозначения время как для всех остальных Tipulomorpha и большинства Nematocera мускулатуры использовалась номенклатура, предложенная О.Г. Овчинниковой (включая Ptychopteridae) микротрихии отсутствуют. Отсутствие у (1989, 1993, 2000).
представителей сем. Tipulidae, Limoniidae и Cylindrotomidae рассматривается Апробация работы и публикации. По теме диссертации как синапоморфия этих семейств, а у др. семейств как параллелизм. опубликовано 9 работ, из них 2 статьи в журналах из списка рекомендованных 17. Глазки отсутствуют. Наличие трех глазков входит в основной план ВАК, 3 статьи в реферируемых журналах. Основные результаты строения Diptera. У Trichoceridae глазки имеются, что несомненно является докладывались и обсуждались на XII и XIII Съездах Русского энтомоло плезиоморфным признаком. Отсутствие глазков является синапоморфией для гического общества (Санкт-Петербург, 2002;
Краснодар, 2007).
остальных семейств инфраотряда Tipulomorpha (Star, 1992). Объём и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, 18. Кардо отсутствует. В инфраотряде Tipulomorpha базальная часть заключения и выводов, изложена на 200 страницах машинописного текста (из максилл, кардо, присутствует как отдельный сегмент только у Trichoceridae, и них 150 – основного текста) и содержит 40 рисунков и 5 таблиц. Список это состояние считается плезиоморфным (Star, 1992). У остальных литературы включает 218 работ, из них 178 на иностранных языках.
представителей надсемейства Tipuloidea кардо либо редуцируется, либо Благодарности. Автор особо благодарен своему руководителю О.Г.
сливается со стипесом, что является синапоморфией этого надсемейства. Овчинниковой за неоценимую помощь и постоянное внимание к работе.
20 Также выражаю сердечную признательность В.А. Кривохатскому за Cylindrotomidae. Наличие двух пар мышц М27 и М28 у представителей многочисленные консультации и полезные советы. семейств Trichoceridae и Ptychopteridae рассматривается как параллелизм.
Автор выражает глубокую признательность А.Ф. Емельянову и Е.Д. 5. Эдеагус двуветвистый или трехветвистый. Одноветвистый эдеагус Лукашевич (Москва, ПИН РАН) за ценные консультации. Сборщикам, рассматривается в основном плане строения двукрылых (Wood, 1991).
владельцам и кураторам коллекций, а также всем, кто помогал с доставкой Онтогенетически одноветвитый эдеагус встречается у всех примитивных материала, автор выражает свою искреннюю признательность. Автор насекомых, за исключением Ephemeroptera (Snodgrass, 1957). В отрядах выражает глубокую признательность всем сотрудникам Зоологического Trichoptera, Lepidoptera, Siphonaptera, Mecoptera и других эндоптериготных института, в особенности постоянным участникам диптерологического насекомых эдеагус одноветвистый. Многоветвистость эдеагуса семинара (В.Ф. Зайцев, Э.П. Нарчук, В.А. Рихтер) за очень внимательное рассматривается нами как синапоморфный признак, объединяющий семейства отношение, критический анализ и конструктивные советы, хранителям Cylindrotomidae и Limoniidae. Для сем. Cylindrotomidae характерна коллекции (Г.М. Сулеймановой, Л.А. Кузнецовой, Н.В. Сысуевой) за трехветвистость эдеагуса (двуветвистость известна лишь для одного рода оказанную помощь. Diogma). В сем. Limoniidae трехветвитый эдеагус неизвестен, и он либо Работа написана при финансовой поддержке Гранта Президента РФ для двуветвистый, либо одноветвистый (вторичная редукция).
поддержки ведущих научных школ (НШ-4686.2006.4), а также проектов Строение везики и связанных с ней мышц. Предположительно РФФИ № 06-04-63009к, № 06-04-48427 и № 08-04-00186. исходным (плезиоморфным) типом строения везики является шаровидное образование, с непарной медиальной аподемой, парные дистальные и латеральные аподемы везики отсутствуют. К медиальной аподеме крепятся СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
непарные мышцы М30 и М31. Этот тип строения везики характерен для представителей сем. Trichoceridae.
Глава 1. История изучения двукрылых семейств Cylindrotomidae, 6. Везика шаровидная, медиальная аподема, парная дистальная аподема Pediciidae и Ptychopteridae и парные мышцы М31 присутствуют (латеральная аподема отсутствует, В главе рассматривается история изучения семейств, начиная от мышцы М30 редуцированы). Данное состояние везики является апоморфией описания первых видов до современности. сем. Ptychopteridae.
Современное состояние изученности семейств отражает последний 7. Везика вытянутой, продолговатой формы, медиальная аподема, Каталог видов Палеарктики, где приведена синонимия, распространение и парные дистальные и латеральные аподемы везики присутствуют, мышцы места хранения типов Pediciidae (как подсемейство семейства Limoniidae) М30 и М31 парные (данный признак является синапоморфией и объединяет (Savchenko et al., 1992), Ptychopteridae (Rozkosny, 1992) и Cylindrotomidae семейства Tipulidae, Cylindrotomidae и часть Limoniidae).
(Sos, Oosterbroek, 1992). 8. Везика вытянутая, медиальная аподема, парные дистальные и Семейство Cylindrotomidae. Европейские диптерологи, начиная с латеральные аподемы везики присутствуют, мышцы М30 и М31 парные, но не Кертеса (Kertesz, 1902;
Peus, 1952;
Родендорф, 1964;
Star, 1992, 2001;
Sos, крепятся к медиальной аподеме (функционирование везики иное, чем у Oosterbroek, 1992;
Нарчук, 2003) рассматривают Cylindrotomidae в ранге Tipulidae, Cylindrotomidae и часть Limoniidae, а также у Ptychopteridae и семейства. Trichoceridae). Строение эдеагального комплекса, при котором мышцы М30 и Первый определитель по Cylindrotomidae – Европейской части России М31 не крепятся к медиальной аподеме, рассматривается как апоморфия был составлен Е.Н. Савченко (1969), в определитель вошло по одному виду из Pediciidae.
4 родов. Также вышел определитель для Дальнего Востока (Сидоренко, 1999) Защитные эдеагальные структуры. Отсутствие единой защитной и определители по личиночным стадиям развития (Кривошеина, Мамаев, структуры для внешней части эдеагуса рассматривается как часть основного 1967) и по водным личинкам (Ланцова, 1999). плана строения Diptera (плезиоморфия). В различных систематических Семейство Pediciidae. Кертес (Kertesz, 1902) рассматривал Pediciidae группах независимо друг от друга возникают защитные структуры как подсемейство семейства Limoniidae (в современном понимании). (апоморфия).
Практически до конца XX века европейские диптерологи рассматривали 9. Чехол эдеагуса имеется. У Limoniidae структуры, носящие название Pediciidae только в этом статусе (Savchenko et al., 1992). Другими авторами чехла эдеагуса, возможно возникали из различных морфологических частей этого же периода Pediciidae рассматривались как триба подсемейства гениталий и не гомологичны внутри семейства. Наличие чехла эдеагуса Limoniinae семейства Tipulidae (Edwards, 1938;
Alexander, 1942, 1967). является аутапоморфией этого семейства.
Обоснованное выделение Pediciidae из семейства Limoniidae с 10. Эдеагальная направляющая имеется. Вопрос о возникновении последующим приданием статуса семейства было сделано чешским эдеагальной направляющей у Tipulidae до сих пор остается открытым. Автору 6 Относительно систематического положения семейства Ptychopteridae, диптерологом Стары (Star, 1992). Эта точка зрения принята ныне рассматриваемого совместно с семейством Tanyderidae, существует разные диптерологами как Старого, так и Нового Света.
мнения. В составе надсемейства Tipuloidea семейство рассматривалось Ключ для определения пресноводных личинок Pediciidae (как Родендорфом (1964, 1977) и Олдройдом (Oldroyd, 1977), в составе подсемейство Limoniidae) фауны России составлен В.И. Ланцовым (1999), надсемейства Ptychopteroidea – Хеннигом (Hennig, 1973), в инфраотряде дальневосточные Pediciidae (как подсемейство Limoniidae) могут быть Ptychopteromorpha – Вудом и Боркентом (Wood et al., 1989, Oosterbroek, определены по определителю насекомых Дальнего Востока России Courtney, 1995, Yeats et al., 2003). Ейтс с соавторами (Yeats et al., 2003) (Сидоренко, 2001).
рассматривают Ptychopteromorpha совместно с Culicomorpha как сестринскую Большая заслуга в изучении семейства Pediciidae на территории России группу остальным Diptera. По Стейскал (Steyskal, 1974) сем. Ptychopteridae и Советского Союза принадлежит Е. Н. Савченко. Им был проделан входит в состав надсемейства Tanyderoidea, инфраотряда Psychodomorpha, колоссальный труд, которой нашел своё отражение в определителях по фауне этого же взгляда придерживается и Стары (Star, 1998). СССР (1989), европейской части СССР (1969) и Южного Приморья (1983).
Таким образом, вопрос о родственных отношениях семейств Tipulidae, Кроме того им было опубликовано множество региональных сводок, ревизий Limoniidae, Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae и их систематическом отдельных родов и описания новых видов.
положении оставался открытым. Семейство Ptychopteridae. Впервые в ранге семейства птихоптериды были рассмотрены Хартом (Hart, 1895), однако более известная и цитируемая 5.2. Обсуждение признаков, используемых при выяснении работа принадлежит Кертесу (Kertesz, 1902). С начала XX века Ptychopteridae родственных связей. Для построения филогенетических древ Tipulomorpha рассматривались только в ранге семейства (Malloch, 1917;
Edwards, 1938;
ранее использовались признаки преимагинальных стадий развития Alexander, 1927, и др.).
(Oosterbroek et al., 1995) и внешней морфологии имаго (Star, 1992). В данной Фауна европейской части России может быть определена по работе основной акцент сделан на признаки морфологии гениталий самцов, определителю европейской части России (Штакельберг, 1969), его скелета и мускулатуры. Используются и другие внешние морфологические дальневосточная фауна по Определителю насекомых Дальнего Востока России признаки имаго. (Сидоренко, 1999). Преимагинальные стадии развития птихоптерид фауны Признаки мускулатуры и склеритов гениталий самцов. России могут быть диагностированы по определителю, составленному Э.П.
1. Мышцы эдеагального комплекса М8 отсутствуют. Наличие мышц Нарчук (1999). Фауны Кавказа и обширной части Сибири в большей степени эдеагального комплекса М8, присутствующих у большинства Nematocera и так и остались не изученными.
входящих в основной план строения Diptera, является плезиоморфным признаком. Отсутствие этих мышц у представителей семейства Ptychopteridae Глава 2. Морфологические особенности имаго двукрылых семейств рассматривается нами как апоморфный признак этого семейства. Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae.
2. Тергостернальные мышцы М5 отсутствуют. Наличие тергостерналь ных мышц М5, входящих в основной план строения Diptera, является Рассматривается морфологическое строение имаго Cylindrotomidae, плезиоморфным признаком. Тергостернальные мышцы М5 присутствуют Pediciidae и Ptychopteridae в порядке принятом для подобных практически у всех Nematocera и Brachycera. Отсутствие этих мышц у морфологических очерков: 1) форма головы, строение ротовых придатков, представителей семейства Tipulidae рассматривается нами как аутапоморфный форма и количество флагелломеров;
2) форма шеи и цервикальных склеритов;
признак этого семейства. 3) форма и особенности строения склеритов грудного отдела;
4) жилкование 3. Гонококсально-гипандриальные мышцы М33 отсутствуют. Наличие крыла, особенности окраски и рисунка крыловой пластинки;
5) строение ног;
гонококсально-гипандриальных мышц М33 входит в основной план строения 6) особенности структурной окраски и строения склеритов;
7) строение двукрылых и является плезиоморфным признаком. Гонококсально- гениталий самца и самки. Описания сопровождаются рисунками.
гипандриальные мышцы М33 присутствуют у всех Tipulomorpha, за исключением представителей семейства Limoniidae, что рассматривается нами Глава 3. Фауна и географическое распространение двукрылых как апоморфный признак этого семейства. семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae.
4. Мышц гоностилей две пары (М27, М28). Плезиоморфное состояние мышц гоностилей – наличие одной недифференцированной мышцы М27+М28 3.1. Семейство Cylindrotomidae. В мире семейство Cylindrotomidae (сем. Pediciidae). Разделение мышц гоностилей М27+М28 на две пары М27 и представлено 65 видами из 9 родов, относящихся к 2 подсемействам.
М28 является синапоморфным признаком семейств Tipulidae, Limoniidae и Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в Ориентальном царстве, где по-видимому может находиться центр видообразования. В Палеарктике 18 отмечается 12 видов цилиндротомид, которые относятся к 5 родам. На Tanyderidae и Ptychopteridae, этой же точки зрения придерживался и Олдройд территории России обнаружено 10 видов из 5 родов, из них 4 вида отмечены (Oldroyd, 1977). По Хенигу (Hennig, 1973) инфраотряд Tipulomorpha состоит из впервые;
1 вид описывается как новый для науки. надсемейства Trichoceroidea (Trichoceridae) и надсемейства Tipuloidea Голарктический ареал имеют 2 вида: Cylindrotoma distinctissima Mg. и (Tipulidae, Limoniidae, Cylindrotomidae), а надсемейство Ptychopteroidea Phalacrocera replicata L. C. distinctissima Mg. представлен 4 подвидами, (Ptychopteridae, Tanyderidae) помещено им в инфраотряд Psychodomorpha.
номинативный подвид C.d. distinctissima Mg. имеет транспалеарктическое Вуд и Боркент (Wood, Borkent, 1989) включали семейство Trichoceridae распространение, неарктический C.d. americana Osten-Sacken (восточное и в состав инфраотряда Psyhodomorpha, семейство Ptychopteridae совместно с западное побережье Северной Америки), C.d. alpestris Peus с гор севера Tanyderidae объединены в инфраотряд Ptychopteromorpha, в инфраотряде Италии (Альпы), C.d. borealis Peus из Норвегии и обитающий на востоке Tipulomorpha ими оставлено семейство Tipulidae (в нашем понимании Палеарктики C. d. japonica Al. Tipulidae, Limoniidae, Pediciidae и Cylindrotomidae).
Палеарктические ареалы имеют 8 видов: транспалеарктические (2 Надсемейство Tipuloidea состоит из четырех семейств: Tipulidae, вида), аркто-гольцовые (2 вида), кавказский (1 вид) и стенопейский Limoniidae, Pediciidae и Cylindrotomidae (Oosterbroek et al., 1991;
Star,1992).
неморальный (3 вида). После придания Pediciidae статуса семейства (Star, 1992) оно осталось в 3.2. Семейство Pediciidae. Семейство Pediciidae распространено во надсемействе Tipuloidea, но филогенетически рассматривается как более всех зоогеографических царствах за исключением Афротропического. На близкое к семействам Tipulidae и Cylindrotomidae, чем к семейству Limoniidae, территории России зарегистрировано 63 вида из 8 родов 2-х подсемейств. из которого было ранее выделено на основе признаков внешней морфологии (в Голарктический ареал (1 вид): Ula (s.str.) sylvatica Mg. Несмотря на частности жилкования крыла). В состав инфраотряда Tipulomorpha также столь широкое распространение, во всех частях ареала представлен только входит надсемейство Trichoceroidea (с одним лишь семейством Trichoceridae) номинативной формой. (Star, 1992, 1998;
Oosterbroek et al., 1995).
Палеарктический ареал (61 вид): амфипалеарктическое Относительно систематического положения надсем. Tipuloidea распространение (2 вида), западнопалеарктическое (4 вида), европейское существует несколько мнений:
распространение (3 вида), южноевропейское-кавказское (2 вида), 1. Хенниг (Hennig, 1968, 1973) объединял Tipuloidea и Trichoceridae в бореомонтанное (4 вида), эубореомонтанное (2 вида), причерноморское монофилитическую группу (подотряд Polyneura или инфраотряд Tipulomorpha) равнинное (2 вида), европейское-переднеазиатское (1 вид), европейско- на основе нескольких синапоморфий (таких как редукция церок у самцов, закавказское (1 вид), западноевропейское-кавказское (2 вида), эндемик смещение дистальной развилки М1+2 и наличие 3 ветвей радиального сектора, Кавказа (1 вид), восточнопалеарктическое (2 вида), восточносибирское достигающих края крыла). Этого же мнения придерживались многие авторы высокоширотное (3 вида), аркто-гольцовое (1 вид), западномонгольское (1 (Родендорф, 1964;
Steyskal, 1974;
Dahl et al., 1976;
Dahl, 1980;
Griffiths, 1990).
вид), восточносибирское (1 вид), стенопейское неморальное (31 вид), 2. Олдройд (Oldroyd, 1977) рассматривал Tipuloidea совместно с континентальное (8 видов), континентально-островное (10 видов), островное Pachyneuridae как примитивных Diptera в составе предложенного им (15 видов). Виды с экстразональным участком ареала – 2 вида: Dicranota подотряда Superstata.
(Rhaphidolabis) commutate Sav. на Камчатке и в Монголии;
Tricyphona (s.str.) 3. Хакман и Вайсанен (Hackman, Visnen, 1982) на основании insulana Al. на Камчатке. признаков внешней морфологии и цитологических признаков рассматривали Основываясь на проведенном анализе, можно отметить малое число Tipuloidea не как сестринскую группу по отношению к другим Diptera, а эндемичных видов (2 вида). Один вид эндемичен для Кавказа и один вид для совместно с психодоморфа.
Восточносибирской области. Стенопейские неморальные виды, у которых 4. Н.П. Кривошеина (1988) считает объединение семейств Tipulidae и распространение ограничено только типовой местностью, эндемичными нами Trichoceridae в единый инфраотряд Tipulomorpha нецелесообразным, не считаются, т.к. это вероятно связано с малой изученностью фауны Дальнего рассматривая сем. Trichoceridae в составе инфраотряда Anisopodomorpha. Вуд Востока России. и Боркент (Wood, Borkent, 1989) на основе признаков преимагинальных стадий Анализ палеарктической фауны показывает также, что в ней вывели из состава инфраотряда Tipulomorpha сем. Trichoceridae, оставив в практически не представлены виды с мультирегиональным и голарктическим инфраотряде только сем. Tipulidae, и рассматривают инфраотряд Tipulomorpha типом ареала (по одному виду). Нахождение Tricyphona (Tricyphona) как сестринскую группу по отношению ко всем остальным Diptera.
brevifurcata Al. для Палеарктики не подтверждено, и на данный момент вид 5. Остерброк и Куртни (Oosterbroek et al., 1995) рассматривают должен считаться неарктическим [ранее ареал был определен как сибиро- Tipulidae и Trichoceridae как продвинутых Nematocera, достаточно близких к американский (Савченко, 1989)]. Brachycera.
8 Эпандрий, гипандрий и гонококситы не образовали единой морфологической Наибольшее число родов и видов представлено таксонами со структуры, а связаны между собой узкими мембранозными участками и стенопейским неморальным распространением (половина от всей фауны гонококсально-гипандриальными мышцами М33. Парные мышцы М332 и России).
М333 одним краем крепятся к базальному отростку гонококсита, а другим – к 3.3. Семейство Ptychopteridae. Семейство Ptychopteridae базальному краю соотвествующего склерита (эпандрий или гипандрий). распространено во всех зоогеографических царствах, за исключением Мышцы гоностилей М27 и М28. Мышцы М27и М28 присутствуют у Австралийского. В настоящее время в мировой фауне известно почти 80 видов всех изученных представителей семейств Limoniidae, Pediciidae, этого семейства, относящихся к 3 родам и 2 подсемействам. В Палеарктике Ptychopteridae, Cylindrotomidae и Tipulidae, а также у других Diptera отмечается 28 видов птихоптерид, которые относятся к 2 родам. На (Овчинникова, 1989, 2005), и рассматривается нами как симплезиоморфия территории России обнаружено 11 видов рода Ptychoptera, все виды которого этих семейств. имеют палеарктический ареал распространения: эндемики Кавказа (2 вида), Прегенитальные мышцы М18 и М19. В группах, где наблюдается западнопалеарктические (2 вида), евро-сибирский (1 вид), аркто-гольцовый редукция гипандрия (Cylindrotomidae), мышцы М18 берут начало от дизъюнктивный (1 вид), трансевразиатские температные (2 вида) и базального края гонококсита. Мышцы М18 парные у представителей стенопейские неморальные (2 вида).
Pediciidae, Cylindrotomidae и большинства Tipulidae. Непарные мышцы М18 Представители подрода Ptychoptera s.str. распространены во всех обнаружены у представителей сем. Ptychopteridae, Limoniidae и некоторых зоогеографических царствах (за исключением Афротропического и Tipulidae (Nephrotoma sp.). В случае непарности М18 представлена широким Австралийского), в то время как представители подрода Paraptychoptera в мышечным пучком, местом прикрепления которого на гипандрии является основном имеют узкие (эндемичные) ареалы и ограниченно Западной весь базальный край. Мышцы М19 соединяют базальный край эпандрия с Палеарктикой.
апикальным краем VIII-го тергита. Они парные у большинства изученных Только два вида подрода Paraptychoptera (P. lacustris и P. paludosa) Tipulidae, непарные у представителей семейства Ptychopteridae и отсутствуют имеют широкое западнопалеарктическое распространение, P. longicauda имеет у изученных Limoniidae и некоторых Tipulidae (Nephrotoma sp.). более узкий, западно-европейский ареал, P. delmastroi распространен на Предположительно, отсутствие прегенитальных мышц М19 у этих видов северо-западе Италии и в Атласских горах (Тунис). Остальные виды этого связано с тем, что большую часть эпандрия занимают хорошо развитые подрода являются узкими эндемиками и приурочены к горным системам: P.
эпандриальные мышцы. В этом случае мышцы-антагонисты М18 silvicola эндемик Карпат (Украина, Словакия), P. ressli – Эльбурса (Иран), P.
представлены широким непарным мышечным пучком. surcoufi – Атласских гор (Алжир), P. helena – гор Пинда (Греция), P.
Эпандриальные мышцы М16. Флексор эпандрия М16 присутствует у handlirschi Польша, Словакия, Чехия, Турция (Европейская часть), всех изученных представителей семейств Cylindrotomidae, Tipulidae, Pediciidae Ptychoptera (Paraptychoptera) sp.n. – эндемик Кавказа. В целом, ареал подрода и Ptychopteridae, а также некоторых Limoniidae (Limonia phragmitidis). можно считать как средиземноморско-кавказский.
Тергостернальные мышцы М5. Мышцы М5 присутствуют у всех На основании анализа данных зоогеографии птихоптерид можно изученных представителей семейств Limoniidae, Pediciidae, Cylindrotomidae, предположить, что центр возникновения подрода Paraptychoptera и в целом Ptychopteridae, других Nematocera (Овчинникова, 1989;
Ovtshinnikova, 1994) и Ptychoptera находился на территории Древнего Средиземноморья. В Brachycera (Овчинникова, 1989;
Овчинникова, 2005), что является для этих последующем произошло расселение представителей подрода в Западную и групп симплезиоморфией. Отсутствие тергостернальных мышц М5 у Восточную Палеарктику, и далее в Ориентальное, Неарктическое и изученных представителей Tipulidae рассматривается нами как Неотропическое царства.
аутапоморфный признак, присущий только этому семейству.
Глава 4. Сравнительно-морфологический анализ скелета и Глава 5. Система и родственные отношения изучаемых семейств мускулатуры гениталий самцов длинноусых двукрылых 5.1. История изучения филогенетических отношений семейств 4.1. История изучения мускулатуры гениталий длинноусых Cylindrotomidae, Pediciidae, Ptychopteridae, Limoniidae и Tipulidae. двукрылых (Diptera: Nematocera). Признаки строения мускулатуры Относительно родственных отношений семейств Tipulidae, Limoniidae, гениталий самцов широко используются у двукрылых для установления Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae существует несколько точек родства таксонов надвидового ранга (Hennig, 1976;
Yeats 1994;
Sinclair et al., зрения. 1994;
Ovtshinnikova, 1994;
Cumming et al., 1995;
Ovtshinnikova et al., 1998;
Родендорф (1964, 1977) включал в состав надсемейства Tipuloidea 6 Овчинникова, 1989, 2000).
семейств: Tipulidae, Limoniidae (incl. Pediciidae), Cylindrotomidae, Trichoceridae, 16 Мускулатура гениталий самцов длинноусых двукрылых (Nematocera) либо, что вероятнее всего, мышцы М30 редуцировались. Такое различие в наиболее подробно изучена у Bibionomorpha (Овчинникова, 1989;
комплектации эдеагальных мышц нами рассматривается как смена способа Ovtshinnikova, 1994;
Blaschke-Berthold, 1994). В меньшей степени мускулатура функционирования везики. У изученных нами семейств было обнаружено гениталий самцов была изучена у единичных представителей семейств в несколько способов функционирования везики:
других группах Nematocera: Ceratopogoninae (Померанцев, 1932);
Trichoceridae - мышцы М30 и М31 нагнетают сперму опуская медиальную аподему в (Neumann, 1958);
Psychodidae (Just, 1973);
Blephariceridae, Culicidae (Zuka-Ur- везику (сем. Tipulidae, Cylindrotomidae, Ptychopteridae, Trichoceridae, Bibionidae Rab, 1980). и Pleciidae);
В инфраотряде Tipuloidea мускулатура гениталий самцов полностью - мышцы М30 и М31 присутствуют, но крепятся не к подвижной изучена только у 5 видов Tipulidae: Tipula paludosa Mg. (Neumann, 1958), T. медиальной аподеме, а к другим частям эдеагального комплекса (сем.
subcunctans Al. (Овчинникова, 1989). Частично мускулатура гениталий самцов Pediciidae);
изучена у Nephrotoma ferruginea Lack. (Snodgrass, 1935), Oropeza venosa - одна мышца М30 крепится к медиальной аподеме и ответственна за Johnson (Byers, 1961) и неарктических представителей рода Chionea (Byers, сжимание везики целиком (сем. Limoniidae);
1983). Мускулатура гениталий самцов семейства Cylindrotomidae до сих пор На данном этапе исследований семейства Pediciidae не удается оставалась не изученной. Мускулатура гениталий самцов семейства гомологизировать структуру эдеагального комплекса и его мышц. Наличие Ptychopteridae подробно была изучена на примере Ptychoptera lacustris Mg. двух пар эдеагальных мышц М30 и М31, двух пар аподем (латеральной и (Just, 1973). дистальной) и непарной медиальной аподемы рассматривается как плезиоморфный признак. У сем. Pediciidae найдена только одна пара мышц, 4.2. Общее строение склеритов и мускулатуры гениталий самцов крепящихся к медиальной аподеме, но она (медиальная аподема) сохраняет длинноусых двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae, Ptychopteridae Tipulidae и Limoniidae. Обобщены литературные и такое же строение, как если бы к ней крепилось две пары мышц собственные данные автора по (лопаткообразное строение медиальной аподемы, для лучшего крепления гонококсит гоностиль эпандрий (IX т.) внутреннему и внешнему строению мышц антогонистов).
гениталий самцов. Основной план Гонококсально-гипандриальные мышцы М33 у Pedicia rivosa строения гениталий самцов двукрылых (Pediciidae) представлены двумя парами хорошо развитых мышечных пучков, по Вуду (Wood, 1991) включает в себя: идущих от края подвижно причлененных гонококситов в полость генитальной эпандрий (9 тергит), гипандрий (9 камеры. Местом крепления этих мышц служит генитальное кольцо в районе стернит), которые срастаясь, срастания эпандрия и гипандрия и вентральная сторона гипандрия.
формируют генитальное кольцо, Функционально эти мышцы являются ретрактором и протрактором гоноподит гипандрий (IX ст.) парные двухсегментные гоно-поды не гонококсита.
сросшиеся между собой и с В дальнейшем, при включении гонококситов в состав гениталий в Рис. 1. Основной план строения гениталий самцов гипандрием, (гонококсит и гоностиль), семействах Tipulidae, Cylindrotomidae и Limoniidae, гонокосит утратил свою у Diptera (по Wood, 1991) одноветвистый эдеагус, парные пара- подвижность, а гонококсально-гипандриальные мышцы М33 утратили меры, прикрепляющиеся к основанию эдеагуса, и проктигер (рис. 1). функцию приведения и отведения гонококситов, произошла их полная или частичная редукция. В сем. Tipulidae и части Cylindrotomidae гонококсально 4.3. Мускулатура гениталий самцов семейств Nematocera (Cylindrotomidae, Pediciidae, Ptychopteridae, Limoniidae, Tipulidae). Даны гипандриальные мышцы выполняют роль флексоров генитальной камеры или описания склеритов и мускулатуры гениталий самцов изученных автором флексоров гонококситов.
видов семейств Cylindrotomidae, Pediciidae, Ptychopteridae, Limoniidae, Чаще всего эти мышцы слабо развиты, либо широкие, но тонкие. У анцестральных форм Cylindrotomidae парный флексор гипандрия М Tipulidae.
4.4. Функционирование мышц гениталий самцов. Мышцы соединял гипандрий с гонококситами, но ввиду полной или частичной гениталий самцов можно разделить по местам прикрепления и выполняемым редукции гипандрия у современных форм эти мышцы крепятся к функциям на следующие группы: мышцы эдеагального комплекса (ретрактор мембранозной складке между гонококситами. Эти мышцы склонны к везики М2, протракторы везики М1 и М8, протракторы медиальной аподемы редукции и представлены слабыми мышечными пучками.
везики М30 и М31), гонококсально-гипандриальные мышцы (флексор Гонококсально-гипандриальные мышцы М33 отсутствуют у некоторых гонококсита М331, флексор гипандрия М332-3), мышцы гоностилей (аддуктор Cylindrotomidae (C. distinctissima, T. trisulcata) и у Limoniidae.
гоностиля М27, абдуктор гоностиля М28), эпандриальные мышцы (флексор У Ptychopteridae включение гонококситов в состав гениталий носит эпандрия М16, ретрактор проктигера М21 и протрактор проктигера М29), принципиально иной характер, чем у Tipulidae, Cylindrotomidae и Limoniidae.
10 тергостернальные мышцы (флексор генитальной камеры М5), прегенитальные 4.7. Направление эволюционных преобразований мускулатуры гениталий мышцы (прегенитальные мышцы М18 идут от гипандрия (или гонококситов) к самцов.
Мышцы эдеагального комплекса М1, М2, М8, М30, М31. VIII стерниту, а мышцы М19 от эпандрия к VIII тергиту).
Мышцы М1 присутствуют у всех представителей изученных семейств, латеральный М31 М у Dicranomyia longipennis (Limoniidae) мышцы М1 редуцированы. эпандрий М2 гоностиль отросток М5 аподема Мышцы М2 присутствуют у всех представителей изученных семейств. гонококсит эдеагус эякулятора Наличие одной пары мышц М2 соответствует основному плану строения М33 М30 лигамент Diptera. Место крепления и степень развития данной мышцы специ-фично для М М1 дистальный каждого семейства. М отросток У семейств Cylindrotomidae и Pediciidae мышцы М2 одним краем кре- М везика парамера М пятся к латеральному отростку везики, а другим концом – к гонококситу. У P. М28 (семенная помпа) replicata (Cylindrotomidae) происходит расщепление мышцы М2 на два М М М М мышечных пучка, что связано с морфологическими особенностями строения генитальной камеры. Рис.2. Строение гениталий самца Diogma dmitrii Paramonov (ориг.). Рис.3. Строение гениталий самца Diogma dmitrii Paramonov (ориг.).
Эпандриальный комплекс вентрально (эдеагальный комплекс удален) Эдеагальный комплекс сбоку (парамера отчленена от эдеагального В семействе Limoniidae также произошло расщепление одной пары комплекса в дорсовентральном направлении).
мышц М2 на две пары, этот процесс рассматривается как гомологичный таковому у Cylindrotomidae. 4.5. Сравнительно-морфологический анализ скелета и мускулатуры У семейства Tipulidae местом прикрепления мышцы М2 на везике гениталий самцов внутри изученных семейств.
служит базальная часть проксимальной аподемы, другим своим краем эта Cylindrotomidae. У изученных представителей семейства мышца крепится к базальному краю гипандрия. Смещение места прикре- Cylindrotomidae мышцы гениталий являются парными, кроме Cylindrotoma пления мышц М2 на везике у Tipulidae по отношению к Cylindrotomidae distinctissima Mg., у которого непарной является мышца эдеагального происходит из-за изменения формы везики. У Ptychopteridae мышцы М2 берут комплекса М31. Латеральный отросток везики, к которому крепится мышца начало от внешнего края латеральной аподемы везики и крепятся к М31, представлена не двумя лопастями, как у других представителей латеральному краю гипандрия. семейства, а одной, и, как следствие, мышца М31 представлена одним Мышцы М8 присутствуют у Cylindrotomidae, Pediciidae, Limoniidae и мышечным пучком, а не двумя.
Tipulidae, и отсутствуют у представителей семейства Ptychopteridae. У Phalacrocera replicata L. происходит расщепление мышцы М2 на два Отсутствие мышц М8 у Ptychopteridae предположительно связано с утратой мышечных пучка, самый крупный из них М21 соединяет латеральный отросток функций этой группы мышц и переход её функций к другим группам мышц везики с внутренней поверхностью латеродистального выступа гонококсита.
эдеагального комплекса. Мышца М22 отходит от общего основания мышц М21 (латеральный отросток Мышцы М30 и М31 присутствуют у всех Tipulidae, у большинства везики) и крепится к дистальному краю парамеры. Это происходит в связи Cylindrotomidae и части Limoniidae. У Limoniidae (Limonia phragmitidis) тем, что парамера срастается одним краем с краем гонококсита, а другим мышца М30 представлена непарным образованием, возникновение которого краем с основанием везики и фронтально с мембраной проктигера.
связанно со специфическим строением чехла эдеагуса. Флексор гонококсита М331 есть не у всех изученных представителей У Dicranomyia longipennis (Limoniidae) мышцы М30 редуцированы семейства Cylindrotomidae, он отсутствует у C. distinctissima Mg. и T.
(мышцы М31 присутствуют). Более того, у этого вида произошла редукция trisulcata. У представителей рода Diogma флексор соединяет боковые части медиальной аподемы везики (состояние не найденное у других исследованных гонококсита. У P. replicata L. М331 берет начало от базального края видов). Мышцы М31 берут начало от дистальных аподем везики и крепятся к гонококсита и причленяется к месту соединения латеродистального выступа середине медиальной перепонки между ними, что подтверждает выдвинутую гонококсита и парамера.
нами гипотезу о смене способа функционирования везики (см. ниже). Ретрактор (М21) и протрактор (М29) проктигера был обнаружен у D.
У Ptychopteridae в связи с редукцией дистальной аподемы везики dmitrii Param., а у T. trisulcata обнаружен только протрактор (М29) проктигера.
эякуляторные мышцы представлены только одной парой мышц М31. У У других представителей семейства эти мышцы обнаружены не были, т.к. они представителей рода Chionea (Limoniidae) происходит редукция латеральных слабо развиты и находятся среди плотных мембранозных складок генитальной аподем, а медиальная аподема смещается в проксимальном направлении камеры, плохо поддающихся анатомированию.
(Byers, 1983). Предположительно такой процесс имел место и у Ptychopteridae.
Эти мышцы произошли либо путём слияния мышц М30 с мышцами М31, 14 У C. distinctissima Mg. и T. trisulcata вместо одной пары М16. У Tipula мышцы М8 крепятся непосредственно к везике (к ее дисталь тергостернальных мышц М5 присутствуют две пары этих мышц (М51, М52). ным отросткам). У Nephrotoma мышцы М81 связывают внутреннюю поверх Мышцы М51 у этих видов, как и М5 в основном плане строения мускулатуры ность эдеагальной направляющей (Nephrotoma sp.) или лопасти эдеагальной направляющей (N. crocata L.) и прикрепляются к аподеме везики. Мышцы М гениталий Cylindrotomidae, крепится одним краем к эпандрию, а другим к наружному краю латеродистального выступа гонококсита. М52 берет своё связывают аподему везики и собственно отростки везики. Флексор эпандрия начало от края эпандрия и другим своим концом крепится к парамере. В М16 у видов рода Nephrotoma также представлен двумя парами мышечных волокон (собственно флексорами эпандрия М161 и флексорами дистальных данном случае происходит расщепление одного мышечного пучка М5 на два М51-М52 в связи с изменением места прикрепления. Места прикрепления отростков эпандрия М162), в отличие от видов рода Tipula, обладающих одной мышц М51-М52 на эпандрии находятся рядом, что явственно указывает на их парой М16 и не имеющих дистальных отростков эпандрия.
Наличие мышц гонококсально-гипандриального комплекса М333, родственное происхождение.
Произошедшее расщепление мышечного пучка М5 на две пары у C. идущих от дистального края гипандрия к его медиальному краю, позволяет distinctissima Mg. и T. trisulcata рассматривается нами как параллельное и провести гомологию между склеритами мембраны, закрывающей сзади гипан независимое, т.к. у C. distinctissima Mg. место прикрепления мышцы М52 дрий у Tipula subcunctans Al., с дорсодистальной пластинкой гипандрия находится над мышцей М51, в то время как у T. trisulcata место прикрепления представителей рода Nephrotoma (N. crocata L., N. analis Schum., Nephrotoma мышцы М52 находится под мышцей М51. sp.) (Tipulidae).
Pediciidae. У Pedicia (s.str.) rivosa L. присутствуют эпандриальные 4.6. Направление эволюционных преобразований склеритов гениталий мышцы М16, отсутствующие у Pedicia (Crunobia) pallens Sav. Наибольшие самцов. Конструкция генитального аппарата самца при копуляции должна отличия касаются не мышц, а степени развития ряда структур эдеагального обеспечивать детерминированное положение эдеагуса по отношению к комплекса. половым протокам самки. Отчасти первичная фиксация гениталий самца и Ptychopteridae. Внутреннее строение гениталий, а также степень раз- самки происходит путём введения склеритов гениталий самки в генитальную вития мышц идентично, существенных межвидовых различий не найдено. камеру самца и фиксирования самки гоностилями самца. У Nematocera можно Имеющиеся различия связаны со степенью развития мышц и незначительным выделить два основных пути обеспечения детерминированного положения топологическим сдвигом мест прикрепления мышц. эдеагуса.
Limoniidae. У Dicranomyia отсутствуют мышцы эдеагального М30 и - Лимониидный, характерный для представителей семейств Limoniidae, эпандриального М16 комплексов, присутствующие у Limonia. Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae (преобладающий тип у Tipulidae. Внутри рода Tipula были обнаружены следующие отличия. У Nematocera). Эдеагальный комплекс смещается в вентрально-каудальном T. paludosa Mg. отсутствуют гонококсально–гипандральные мышцы М333, направлении, становится более компактным, парамеры занимают латеральное найденные у T. subcunctans Al.. Часть мышц эдеагального комплекса положение, соединяясь как с эдеагальным комплексом, так и с гонококситами, различается по местам прикрепления. фланкируя эдеагальный комплекс внутри гениталий. Происходит образование У изученных представителей рода Nephrotoma отличия касаются мышц различного рода защитных структур (разрастание кутикулы внешних отделов эдеагального комплекса М8. Так, у N. analis Schum. они представлены одной эдеагального комплекса у Cylindrotomidae, формирование так называемого парой и крепятся непосредственно к отросткам везики, а у N. crocata L. и чехла эдеагуса у Limoniidae), способствующих повышению прочности Nephrotoma sp. М8 представлена двумя парами мышц. Мышцы М81 идут от эдеагального комплекса.
внутренней поверхности эдеагальной направляющей (Nephrotoma sp.) или - Типулоидный (встречается у представителей семейств Tipulidae и лопастей эдеагальной направляющей (N. crocata L.) и крепятся к аподеме Dixidae), при котором происходит формирование дополнительной структуры везики. Мышцы М82 идут от аподемы везики к собственно отросткам везики. эдеагальной направляющей (админикулюм) на вентро-каудальной стороне Общими для родов Tipula и Nephrotoma являются мышцы эдеагального гипандрия, на которой у представителей лимониидного типа находится комплекса (М1, М8, М30, М31), гонококсально–гипандральные мышцы (М331, собственно эдеагальный комплекс. Одновременно происходит удлинение М332, М333), мышцы гоностилей (М27, М28) и эпандриальные мышцы (М16).
эдеагуса, избыточная длина которого стимулирует разворот везики на Отличия внутри семейства проявляются в следующем. У представителей рода вокруг своей оси. Склеротизация эдеагуса, наблюдаемая у длинноусых Nephrotoma отсутствуют мышцы эдеагального комплекса М2, имеющиеся у двукрылых с лимониидным типом, не происходит из-за необходимости Tipula.
поддержания гибкости эдеагуса, а также уже существующей защиты эдеагуса Для представителей рода Nephrotoma характерно расщепление в виде эдеагальной направляющей.
некоторых мышц, представленных у видов рода Tipula одной парой, на две пары. Это касается мышц эдеагального комплекса М8 и эпандриальных мышц 12