авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:     | 1 ||

Изменение видового состава и структурно– функциональных характеристик макрозообентоса водных экосистем северо–запада россии под влиянием природных и антропогенных факторов

-- [ Страница 2 ] --

здесь Пиявки Полихеты Прочие в наибольшей степени проявляется действие прибойной волны, и практически отсутствуют заросли. В верх нем горизонте ПЗ Рыбинского и ОЧ Горьковского водохранилищ до 90% численности и биомассы макрозообентоса составляют личинки Lipiniella araenicola и Cladotanytarsus gr. mancus. В нижнем горизонте ПЗ по численности преобладают хи рономиды Polypedilum bicrenatum, C. gr. mancus, Stictochironomus crassiforceps, по биомассе – Ch. muratensis и олигохета T. newaensis. В ЗВО и на склоне речных участ ков плесов, наряду с двумя последними видами, большой вклад в биомассу бентоса вносят олигохеты L. hoffmeisteri и P. moldaviensis, а в наименее загрязненных зонах – байкальский бокоплав G. fasciatus. По численности, помимо указанных выше видов олигохет, доминируют мелкие представители хирономид из родов Polypedilum и Cladotanytarsus.

Глава 6. Распространение и роль чужеродных видов в структуре донных сообществ верхневолжских водоемов Стихийное расселение растений и животных осуществлялось и до появления че ловека, но его деятельность значительно ускорила этот процесс. Строительство мно гочисленных каналов и водохранилищ способствовало быстрому расселению беспо звоночных. В большинстве случаев их вселение в новый водоем сопровождалось «взрывом» численности, который характерен для большинства аутоакклиматизантов (Карпевич, 1975). Массовое развитие дрейссенид (D. polymorpha и D. bugensis) в во доемах Старого и Нового Света один из наиболее ярких примеров биологических инвазий и катастрофических нарушений в экосистемах водоемов–реципиентов.

6.1. Структура биоценоза Dreissena polymorpha оз. Плещеево До вселения дрейссены в оз. Плещеево биомасса макрозообентоса в профундали озера была ничтожна (0.8–1.7 г/м2) и слагалась из хирономид (54%) и олигохет (46%) (Баканов, 1983). На многих станциях профундали донные организмы макробеспозво ночных не были обнаружены. Это связано с тем, что в марте–апреле в глубоководной зоне озера наблюдался дефицит кислорода и периодически появлялся сероводород (Федорова, 1967). По данным Н.Н. Жгаревой (1992), D. polymorpha впервые обнару жена в оз. Плещеево в 1984 г. и через год расселилась в больших количествах по все му водоему. С июля 1989 г. по июль 1996 г. средняя биомасса дрейссены увеличилась в 6 раз, а средняя индивидуальная масса – более чем в 2 раза.

Всего в составе макрозообентоса биоценоза дрейссены оз. Плещеево в 1996 г. об наружено 44 вида, из которых наиболее разнообразны хирономиды (17 видов) и оли гохеты (13). Летом зарегистрировано 24 вида, осенью видовое разнообразие выше – 39 видов. Летом число видов на отдельных станциях варьировало от 8 до 14, осенью – от 17 до 21. На всех станциях на долю дрейссены приходилось 95% общей биомассы макрозообентоса.

Исследования глубоководной зоны озера осенью 1996 г. показали, что, по сравне нию с серединой 80-х годов (Баканов, 1983), биомасса макрозообентоса возросла бо лее чем на порядок и появились моллюски из сем. Pisidiidae. Все это свидетельство вало об улучшении кислородного режима в профундали озера, особенно в зимний пе риод. Основная причина происшедших изменений – фильтрационная деятельность дрейссены. Перехватывая значительную часть органического вещества, она препятст вовала его поступлению в профундаль озера, тем самым, снижая процесс эвтрофиро вания данной зоны. Пониженные – видовое богатство и количественные показатели макрозообентоса биоценоза дрейссены оз. Плещеево летом были вызваны, по– видимому, минимальной продуктивностью фитопланктона в этот период (Костина, 1992). Осенью в результате отмирания и разложения макрофитов и повышения про дуктивности фитопланктона концентрация пищи в придонных слоях возрастала, что создавало благоприятные условия для питания моллюска. При увеличении концен трации пищи, у дрейссены наступает избыточное питание, вследствие чего на дно осаждается больше агглютинатов и фекалий (Михеев, Сорокин, 1966). Косвенным подтверждением улучшения трофических условий для дрейссены в осенний период служило увеличение индекса сапробности. Летом его значение на различных глуби нах варьировало от 1.95 до 2.13 (в среднем 2.04), осенью – от 2.05 до 2.34 (2.15).

6.2. Изменение пищевого спектра плотвы Rutilus rutilus оз. Плещеево в связи с вселением в озеро дрейссены Высокую пищевую пластичность плотвы отмечают многие исследователи (Жел тенкова, 1949, Поддубный, 1966, 1971 и др.). В водоемах, где достаточное количество моллюсков, плотва переходит на их потребление, вследствие чего увеличиваются ее темп роста, упитанность, жирность и плодовитость (Платонова, 1964;

Поддубный, 1966 и др.). До вселения дрейссены в оз. Плещеево здесь обитали две локальные группировки плотвы (пелагическая и прибрежная), морфологически отличающиеся друг от друга и имеющие расхождение по спектру питания и темпу роста (Кияшко, Половкова, 1983). После вселения дрейссены в озеро, плотва очень быстро перешла на потребление моллюска, что сопровождалось увеличением темпа ее роста и макси мальных размеров (Касьянов, Изюмов, 1995). Всего за период исследований в кишеч никах плотвы оз. Плещеево выявлено 39 видов беспозвоночных, из них наиболее ши роко представлены личинки и куколки хирономид – 20 видов. Высокий пищевой спектр R. rutilus связан с тем, что в оз. Плещеево она относительно недавно перешла на питание дрейссеной. Если в Рыбинском водохранилище, где плотва питается дрейссеной 30 лет, при исследовании 384 кишечников плотвы обнаружено лишь видов беспозвоночных, у плотвы из оз. Плещеево в 64 кишечниках зарегистрировано в 3 раза больше видов.

Как показали наши исследования, только плотва размером 12–15 см не потребляла дрейссену и имела минимальный общий индекс потребления (ОИП) – 6.70/000. С пере ходом плотвы размером 15.1–18 см на потребление дрейссены ОИП резко возрастал (44.30/000) и 80% пищевого комка составляла дрейссена. По мере роста рыбы наблю далось дальнейшее увеличение ОИП с максимумом (284.70/000) у плотвы размером 30.1–33 см. Переход плотвы на питание дрейссеной связан с особенностями развития ее глоточных зубов. При длине тела ~15–16 см плотва проходит последний этап из менения формы глоточных зубов, после чего приобретает способность потреблять моллюсков (Ланге, 1967). Наши исследования показали, что в кишечниках плотвы размером от 21 (возраст ~7–8 лет) до 33 см (~11–12 лет) среднее число съеденных дрейссенид колебалось незначительно – от 46 до 51 экз./особь (рис. 7).

Рис. 7. Пищевые компонен экз./особь ты различных размерных групп 80 дрейссена прочие моллюски хирономиды ракообразные прочие плотвы оз. Плещеево летом г. I – размерная группа 12–15 см, II – 15.1–18 см, III – 18.1–21 см, IV – 21.1–24 см, V – 24.1–27 см, VI – 27.1–30 см, VII – 30.1–33 см.

Максимальный темп роста плотвы в возрасте 7–8 лет от мечали и в ряде других волж ских водохранилищ (Баранова, I II III IV V VI VII 1984;

Кожевников и др., 1979;

Платонова, 1964).

6.3. Современное распространение и роль дрейссенид в повышении биологического разнообразия и продуктивности донных сообществ верхневолжских водохрани лищ В район Верхней Волги дрейссена попадала неоднократно в течение 20 века, но массового размножения достигла здесь лишь после сооружения Рыбинского водохра нилища (Овчинников, 1954). В Иваньковском водохранилище Dreissena polymorpha впервые обнаружена в 1953 г. (Фенюк, 1959), в Рыбинском – в 1954 г. и уже к 1968 г.

дрейссена расселилась по всем плесам водохранилища (Рыбинское водохранилище, 1972). Значительно быстрее проходил процесс расселения D. polymorpha в Горьков ском водохранилище, где она уже на второй год существования водоема стала массо вым видом (Мордухай-Болтовской, 1961).

D. bugensis впервые отмечена в Рыбинском водохранилище в 1997 г. (Orlova et al., 2000). Осенью 2000 г. бугская дрейссена зарегистрирована в Угличском и Горьков ском, а в 2003 г. – в Иваньковском водохранилищах. Как было установлено в 2000 г.

(Орлова, Щербина, 2002) D. bugensis доминировала в центральной части Угличского и в Волжском плесе Рыбинского водохранилищ, где ее численность и биомасса зна чительно превосходили аналогичные показатели D. polymorpha. При обследовании тех же станций в 2003 г. было установлено, что D. bugensis по–прежнему доминирует в Волжском плесе Рыбинского водохранилища, где на ее долю приходится более 95% от общего обилия дрейссенид. В Угличском водохранилище ее доля, по сравнению с 2000 г., значительно снизилась и возросла доля D. polymorpha. Причем, если в 2000 г.

популяция бугской дрейссены состояла в основном из особей в возрасте 2-х и более лет и сеголетки встречались единично, то в 2003 г. 63–66% общей численности при ходилось на молодь размером 2–10 мм, вследствие чего средняя индивидуальная мас са D. bugensis уменьшилась в два раза. В настоящее время бугская дрейссена зареги стрирована во всех верхневолжских водохранилищах. Максимальная ее численность (11550 экз./м2) и биомасса (9405 г/м2) отмечены в 2004 г. в районе станции Глебово Волжского плеса Рыбинского водохранилища.

Верхняя граница биоценоза дрейссенид во многом зависит от сработки уровня во ды в водоеме, т.к. моллюск совершенно не выносит высыхания. В Рыбинском, Углич ском и Иваньковском водохранилищах верхняя граница биоценоза D. polymorpha ог раничена глубиной 4–4.5 м, в то время в Горьковском водохранилище устойчивые биоценозы дрейссенид существуют на глубине от 2 м и более.

При рассмотрении многолетних изменений структуры макрозообентоса в Ивань ковском, Рыбинском и Горьковском водохранилищах было установлено, что наиболее значительные изменения в структуре донных сообществ и экосистемы водоема в це лом происходили при вселении в них дрейссены. После расселения полиморфной дрейссены по всему Рыбинскому водохранилищу в конце 60-х годов, биомасса «мяг кого» макрозообентоса резко возросла на всех грунтах, особенно на серых илах и заи ленном ракушечнике. Следует так же отметить, что два основных периода резкого увеличения биомассы макрозообентоса в Рыбинском водохранилище (в 70-е и 90-е годы) тесно связаны с распространением в водоеме дрейссенид. В начале 1970-х го дов, рост биомассы на различных типах грунтов совпал с периодом расселения D.

polymorpha по всем плесам водохранилища. В этот же период было отмечено первое дэевтрофирование толщи воды водоема, резкое снижение численности мелких зоо планктеров и увеличение крупных (Лазарева, 1999). Существенный рост биомассы и численности дрейссенид в водохранилища в начале 1990-х годов привел к вторично му этапу дэевтрофирования толщи воды (Лазарева, 2008). Следует так же отметить, что максимальная биомасса G. fasciatus (25 г/м2) в Рыбинском водохранилище зареги стрирована на станции Наволок в биоценозе дрейссены.

6.4. Распространение и роль каспийской полихеты Hypania invalida в повышении продуктивности макрозообентоса волжских водохранилищ Из водохранилищ волжского каскада только в Волгоградское водохранилище все ляли полихет (H. invalida и Hypaniola kovalevskyi). Следует отметить, что целенаправ ленного вселения гипании в остальные волжские водохранилища не проводилось (Иоффе, 1968). В Волгоградском водохранилище гипания впервые отмечена в 1968 г.

(Нечваленко, 1976). В 1977 г. она была обнаружена в Саратовском и Куйбышевском водохранилищах (Дзюбан, Слободчиков, 1980), летом 1989 г. – в Иваньковском водо хранилище (Щербина и др., 1997). При проведении бентосной съемки русловых уча стков восьми волжских водохранилищ в 1985 г. гипания в Иваньковском и Горьков ском водохранилищах отсутствовала (Баканов, 1988). Летом 1993 г. особи гипании впервые обнаружены в р. Москве (Львова и др., 1996), а в 1994 г. – в Угличском во дохранилище (Щербина и др., 1997). Таким образом, за период с 1971 по 1994 гг. H.

invalida заселила участок бассейна Волги от Волгоградского до Иваньковского водо хранилищ и далее, через канал, попала в р. Москву.

В июле 1991 г. на русловых станциях Волжского плеса Иваньковского водохрани лища, H. invalida обнаружена в массовом количестве в районе пос. Городня в биоце нозе дрейссены на глубине 11 м, где ее численность составляла 9050 экз./м2, биомасса – 61 г/м2. Наличие в составе макрозообентоса мертвых взрослых особей гипании и численность молоди (79550 экз./м2) в составе мейобентоса (Гусаков, 2001) свидетель ствовали об интенсивном размножении гипании во второй половине июня–начале июля. В июле 1992 г. при более детальном изучении распределения полихеты в Иваньковском водохранилище было установлено, что в начале 90-х гг. она встреча лась на значительной площади дна Волжского плеса водохранилища от впадения р.

Перемерки до слияния рек Волги и Шоши. Максимальная численность (15850 экз./м2) и биомасса (96.6 г/м2) гипании в водохранилище зарегистрированы у дер. Лисицы на глубине 8 м в биоценозе дрейссены.

В Горьковском водохранилище H. invalida впервые обнаружена в мае 1992 г. в районе г. Плес на глубине 15.5 м. В июле 1992 г., в 6 км ниже г. Плес, на глубине м, в биоценозе дрейссены была зарегистрирована максимальная для гипании биомас са (125.4 г/м2), что значительно больше ранее наблюдаемых максимумов в низовьях Дуная – 86 г/м2 (Иоффе, 1958). Высокая биомасса полихеты в Иваньковском и Горь ковском водохранилищах свидетельствовала об ее аутоакклиматизации в этих водо емах, а наблюдаемые в них максимумы значительно превосходили аналогичные пока затели в других волжских водоемах.

Хотя гипания – пелофил (Иоффе, 1958), максимальное ее обилие в изученных на ми водохранилищах зарегистрировано на заиленных песках в биоценозе D.

polymorpha, при численности последней 1550–2800 экз./м2. По данным Иоффе (1958) два фактора существенно влияют на выбор места обитания полихеты – питание и возможность образовывать трубки–домики. Следовательно, продукты жизнедеятель ности дрейссены являются источником пищи и материалом для строительства тру бок–домиков. Во многих публикациях, посвященных вселению H. invalida в волжские водохранилища, точно не установлены пути ее проникновения в водоемы. Проведен ный нами анализ распределения полихеты в Горьковском и Иваньковском водохра нилищах позволяет сделать предположение, что основным источником вселения ги пании в указанные водоемы могли стать друзы дрейссены из донных тралов. В пери од с 6 июля по 13 августа 1985 г. сотрудниками ИБВВ им. И.Д. Папанина АН СССР была проведена комплексная экспедиция по сбору гидробиологического материала на восьми волжских водохранилищах. Как показали многочисленные наблюдения авто ра, в донный трал попадает значительное количество (иногда десятки килограмм) разновозрастных друз дрейссены. Даже в летний период мы находили живых моллю сков под делью трала через несколько дней после траления. При повторном тралении часть друз оседала на дно во время заброски трала, а оставшиеся на палубе друзы дрейссены смывались водой за борт, что и послужило поводом предположить такой способ расселения H. invalida в волжских водохранилищах. В пользу этого предполо жения говорит пятнистое распределение полихеты в указанных водоемах и совпаде ние этих мест с участками постоянного траления. Вторым косвенным подтверждени ем служит обилие гипании в водохранилищах в 1991–1992 гг., хотя в 1985 г. она здесь отсутствовала (Баканов, 1988). По данным В.П. Миловидова (1986) на русловой стан ции в Тетюшском плесе Куйбышевского водохранилища в 1981 г. численность H.

invalida составляла 7 экз./м2 и биомасса 0.08 г/м2, а в 1984 г. соответственно экз./м2 и 35.54 г/м2, т.е. через три года обилие полихеты возросло более чем на два порядка. Таким образом, если гипания была занесена вместе с друзами дрейссены в Горьковское и Иваньковское водохранилища в 1985 г., то за 7 лет ее численность могла возрасти до указанных величин. Натурализация солоноватоводной пелофиль ной H. invalida в пресных водохранилищах, расположенных далеко на севере от исто рического ареала, и обитание ее на различных грунтах, даже песчаных и при наличии течения, указывает на удивительную экологическую пластичность этого вида. Вселе ние гипании в волжские водохранилища существенно увеличило кормовую базу рыб– бентофагов и активизировало процессы их самоочищения.

Таким образом, наиболее существенные перестройки в составе макрозообентоса верхневолжских водоемов и их экосистемах происходили во время проникновения и массового развития в них дрейссенид. Максимальная численность и биомасса донных макробеспозвоночных, в том числе и видов–вселенцев (полихет и ракообразных) в верхневолжских водохранилищах отмечены в биоценозе дрейссенид. Массовые виды донных вселенцев в настоящее время имеют в водоемах Верхней Волги большое хо зяйственное значение как кормовая база рыб и компонент системы биологического самоочищения.

Глава 7. Средообразующая роль Dreissena polymorpha в природных и экспериментальных условиях За последние десятилетия большое внимание уделяется средообразующим или ключевым видам, преобразующих состояние биотических и абиотических материалов и соответственно прямо или опосредовано изменяющих доступность ресурсов для других видов (Bond, 1993;

Mills at al., 1993;

Leibold, 1996). В настоящее время D. po lymorpha наиболее изученный вид из пресноводных беспозвоночных. Только в пери од с ее первого описания как зоологического вида до 1973 г. различным вопросам биологии, распространению, обрастанию гидротехнических сооружений и мер борь бы с ним, паразитофауне и другим вопросам было посвящено 1922 публикации на языках (Лиманова, 1964;

1978). Такое пристальное внимание к дрейссене вызвано большой ролью, которую этот моллюск играет в экосистемах пресных вод. Вселяясь в водоем, дрейссена, как правило, быстро увеличивает свою численность, изменяет и впоследствии определяет структуру гидробиоценоза (Ляхнович и др., 1983, Дрейссе на…, 1994). Средообразующая роль дрейссенид в водоемах тесно связана с их фильт рационной деятельностью, в результате которой на дно осаждаются продукты жизне деятельности моллюсков, которые служат пищей и строительным материалом для трубок–домиков многим беспозвоночным. Причем, количество осажденных фекалий и псевдофекалий тесно связано со скоростью фильтрации моллюска (Михеев, Соро кин, 1966). Соответственно, в местах скопления дрейссены формируется специфиче ское сообщество гидробионтов, что и послужило поводом для выделения в водоемах одного из наиболее продуктивных биоценозов – биоценоза D. polymorpha.

В предыдущих главах было показано, что в Угличском и Волжском плесе Рыбин ского водохранилищ значительно преобладает бугская дрейссена. Мы предположи ли, что одной из причин этого процесса могут быть различия фильтрационной актив ности и пищевой избирательности этих моллюсков. Как показали экспериментальные исследования, при начальной концентрации хлореллы 1.5 и 9.2 г/м3 средняя скорость фильтрации у D. bugensis достоверно выше чем у D. polymorpha (на 21–43%), в то время как при начальной концентрации хлореллы 31 г/м3 ее значение отличалось не значительно. Следует так же отметить, что полиморфная дрейссена предпочитала по треблять более крупные клетки хлореллы, в то время как бугская – более мелкие (Пряничникова, Щербина, 2005).

7.1. Влияние поселений дрейссены на структуру макрозообентоса песчаного биотопа речного участка Горьковского водохранилища Русловая зона речного участка Горьковского водохранилища оказалась наиболее пригодной для изучения средообразующей роли D. polymorpha в естественных усло виях, т.к. на всем своем протяжении основными грунтами здесь являются слабо заи ленные пески. Как показали исследования, весной биомасса макрозообентоса в ру словой зоне Горьковского водохранилища в биоценозе дрейссены была почти в 2 раза выше, чем на заиленных песках, а численность достоверно не различалась. В летний период эти различия более существенны и составляют соответственно 4 и 11.5 раз (табл. 9).

Таблица 9. Средняя численность (Ч, экз./м2) и биомасса (Б, г/м2) основных групп зообентоса на русловых станциях речного участка Горьковского водохранилища в 1992 г.

Полихеты Олигохеты Пиявки Ракообразные Прочие Общая Ч Б Ч Б Ч Б Ч Б Ч Б Ч Б Весна 125 1.62 1900 2.14 435 8.95 550 8.95 473 4.05 3483 21. 0 0 3136 9.81 0 0 43 0.27 392 2.98 3571 12. Лето 3260 29.69 3890 6.32 320 3.30 350 0.57 370 0.57 8190 43. 0 0 1908 3.61 0 0 17 0.02 133 0.18 2058 12. Примечание. Над чертой численность и биомасса основных групп в биоценозе дрейссены, под чертой – то же самое на станциях где друзы дрейссены отсутствовали.

Повышенная продуктивность макрозообентоса летом тесно связана с возрастани ем фильтрационной деятельности дрейссены в этот период, в результате чего на дно осаждается больше агглютинатов и фекалий, чем в весенний период. Следует также отметить, что на станциях где друзы дрейссены отсутствовали, в составе макрозоо бентоса весной было обнаружено от 4 до 12 видов (в среднем 7) и летом от 2 до видов (в среднем 6). На русловых станциях в биоценозе дрейссены число видов было значительно больше, соответственно от 14 до 23 видов (в среднем 20) и от 10 до видов (в среднем 16). Сравнительный анализ структуры биомассы макрозообентоса биоценоза дрейссены и заиленных песков в различных зонах речного участка Горь ковского водохранилища в летний период показал, что максимальные различия отме чены на русле, несколько меньше они в прибрежье и склоне. На русле по биомассе преобладали полихеты, в двух других зонах хирономиды и оли Прибрежье Русло Склон гохеты (рис. 8).

Рис. 8. Структура биомассы г на кв. м макрозообентоса в различных зо нах речного участка Горьковского водохранилища летом 1992 г. 1 – биоценоз дрейссены, 2 – заиленный песок. Условные обозначения групп как на рис. 4.

1 1 2 7.2. Влияние различных плотностей поселений дрейссены на структуру макрозообентоса экспериментальных мезокосмов объемом 1.5 м При проведении экспериментальных исследований было установлено, что различ ная плотность поселений дрейссены по–разному влияла на структуру донных сооб ществ, особенно в первой половине эксперимента. В мезокосмах с биомассой дрейс сены 0.5 кг/м2 (D–0.5) и без дрейссены (К) динамика основных групп макрозообенто са, его трофической структуры, доминирующих видов и некоторые другие основные структурные характеристики существенно не различались, значительные отличия на блюдались в мезокосмах с биомассой друз дрейссены 1.5 кг/м2 (D–1.5). Причем, в ва рианте К численность макробеспозвоночных через 2 недели после начала экспери мента возросла в 2.7 раза, в вариантах Д–0.5 и Д–1.5 соответственно в 3.2 и 4.0 раза.

Во всех трех вариантах основу пика численности макробеспозвоночных составили хирономиды–вселенцы, в то время как динамика численности аборигенных видов существенно не различалась (Щербина, 2001). Более высокие количественные показа тели макрозообентоса в варианте D–1.5 – результат фильтрационной деятельности дрейссены, способствовавшей активному поступлению в илы органического вещества в виде агглютинатов и фекалий – источника пищи для детритофагов–собирателей (хирономид) и глотателей (олигохет), которые в свою очередь служат пищей для ма лоподвижных хищных пиявок Helobdella stagnalis.

7.3. Влияние поселений дрейссены и разных возрастных групп окуня на структуру макрозообентоса экспериментальных мезокосмов объемом 15 м Экспериментальные исследования в мезокосмах объемом 15 м3 показали, что большинство структурных характеристик в вариантах с дрейссеной существенно вы ше, чем без нее, контрольные мезокосмы занимали промежуточное положение. Хотя по числу вылетевших видов хирономид различий не обнаружено, введенный нами индекс вылета хирономид в вариантах с дрейссеной оказался выше, причем дрейссена увеличивает его значение в обоих вариантах на 1.6. Влияние возраста окуня было бо лее существенным – на 2.5 (табл. 10).

Таблица 10. Структура макрозообентоса в различных вариантах экспериментальных мезокосмов объемом 15 м Структурная Вариант характеристика К ЛО ЛО+Д ГО ГО+Д Всего обнаружено видов 69 65 79 61 Из них: Хирономиды 36 30 38 29 Олигохеты 14 15 15 12 Моллюски 15 16 15 13 Прочие 4 4 11 7 Число аборигенных видов 48 48 48 40 Число видов–вселенцев 21 17 31 21 Среднее число обнаруженных видов 21±1 21±1 26±1 18±1 25± Число вылетевших видов хирономид 22 15 17 10 Индекс вылета хирономид, DХ 3.4 5.5 7.1 3.0 4. Число постоянных видов, P 50% 15 14 17 9 Сумма структурных характеристик 130.4 120.5 146.1 101 149. Дрейссена увеличивала индекс вылета хирономид благодаря улучшению трофиче ских условий их обитания. Возраст окуня оказывал более существенное влияние, по тому что личинки окуня не могут питаться куколками во время вылета хирономид, из-за их крупных размеров. Годовики окуня даже в естественных водоемах предпочи тают питаться куколками хирономид, которые некоторое время находятся в толще воды, где становятся их легкой добычей. В бассейнах с годовиками окуня и дрейссе ной (ГО+Д), отмечена максимальная сумма основных структурных характеристик.

Это связано с тем, что многие крупные беспозвоночные могут успешно прятаться среди друз дрейссены, становясь менее доступными при питании окуня. Косвенным подтверждением данного предположения являлся рост доминирующих в составе мак розообентоса экспериментальных мезокосмов личинок Chironomus cingulatus. В обо их вариантах с личинками окуня (ЛО и ЛО+Д) рост средней индивидуальной массы личинок Ch. cingulatus практически не различался и к концу эксперимента они дости гали стадии предкуколки (рис. 9).

Рис. 9. Динамика средней мг/особь индивидуальной массы личинок 10 ЛО+Д Chironomus cingulatus в вариан ЛО тах с годовиками окуня (ГО) и личинками окуня (ЛО).

В мезокосмах с годовика ГО ми окуня рост средней инди ГО+Д видуальной массы личинок по вариантам существенно 29.06 6.07 13.07 20.07 27.07 3.08 11. различался. В бассейнах, где дрейссена отсутствовала (ГО) Годовики Годовики+дрейссена их рост был незначителен и популяция хирономид к концу эксперимента не достигала состояния предкуколки. В бассейнах с дрейссеной (ГО+Д) личинки наоборот очень быстро росли и через 3 не дели становились предкуколками. Несомненно, что основная причина такого быстро го роста личинок – хорошие трофические условия в мезокосмах с дрейссеной и воз можность взрослых личинок использовать друзы дрейссены в качестве убежищ.

Характеризуя в целом влияние различных плотностей поселений дрейссены и раз ных возрастных групп окуня на структуру макрозообентоса экспериментальных ме зокосмов, можно отметить сходные черты, не зависимо от объема мезокосмов и дли тельности эксперимента. Хотя, в 1991 г. в фауне макрозообентоса обнаружено 74 ви да, в 1993 г. – 116 видов, число постоянных видов было одинаковым – по 9. Причем, пять видов (Limnodrilus hoffmeisteri, Potamothrix moldaviensis, Polypedilum bicrenatum, Cladotanytarsus wexionensis, Tanytarsus pallidicornis) входили в состав постоянных в одном из вариантов в оба года исследований, остальные 8 видов были постоянными в разные годы. Из шести основных доминирующих по численности и биомассе видов, пять были в оба года исследований (Cincina piscinalis, L. hoffmeisteri, P. moldaviensis, C. wexionensis и T. pallidicornis) и только Chironomus melanescens, доминировавший в 1991 г., в 1993 г. был заменен другим представителем рода – Ch. cingulatus. Таким об разом, проведенные исследования по средообразующей роли D. polymorpha показали, что основу биомассы макрозообентоса в природных условиях составляли хирономи ды, полихеты, олигохеты и ракообразные, в экспериментальных условиях – хироно миды–вселенцы и пиявки. На примере питания разных возрастных групп окуня в ме зокосмах экспериментально установлено, что друзы дрейссены являлись не только источником пищи для многих собирателей, глотателей, фильтраторов–собирателей и хищников (пиявок) но и убежищем для крупных личинок хирономид.

Глава 8. Влияние уровенного режима и водности года на структуру макрозоо бентоса открытого мелководья Рыбинского водохранилища Даже в водоемах с постоянным уровнем воды открытая мелководная зона является весьма неблагоприятной для обитания большинства донных беспозвоночных (Роль волнения…, 1990). В Рыбинском водохранилище, к воздействию на биотопы прибре жье ветровых волн разрушительной силы, прибавляется еще один существенный ан тропогенный фактор – сработка уровня воды, достигающая в отдельные годы 5.5 м и составляющая в среднем 3.5 м (Бакастов, 1976).

8.1. Влияние сработки уровня на структуру макрозообентоса открытого мелко водья Волжского плеса Рыбинского водохранилища При изучении влияния сработки уровенного режима на макрозообентос открыто го мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища пробы собирали в тече ние года на 10 строго фиксированных по глубине станциях с интервалом глубин 0. м. За период исследований в составе макрозообентоса открытого мелководья Волж ского плеса обнаружено 129 таксонов, из которых наиболее широко представлены хирономиды – 53 вида, олигохеты – 36 и моллюски – 21 вид. Минимальное число ви дов (21) отмечено на глубине 1 м, максимальное (71 вид) – на глубине 4.5 м. В целом, с увеличением глубины общее число видов возрастало, о чем свидетельствует поло жительная корреляционная зависимость (R=0.93). Аналогичная зависимость наблю далась у числа видов олигохет и моллюсков – по R=0.94 и хирономид – R=0.91.

Анализ годовой динамики количественных показателей макрозообентоса показал, что на всех станциях прибрежной зоны (ПЗ) хирономиды преобладали в течение все го года, как по численности, так и по биомассе (табл. 11).

Таблица 11. Среднегодовая численность (Ч, экз./м2) и биомасса (Б, г/м2) макрозообентоса на различных глубинах Волжского плеса Рыбинского водохранилища Моллюски Олигохеты Хирономиды Общая Глубина, м Ч Б Ч Б Ч Б Ч Б 0.5 (10) 6 0.01 246 0.06 2642 4.28 2980 4. 1.0 (11) 14 0.05 127 0.03 3362 8.71 3503 8. 1.5 (11) 116 0.38 220 0.11 2737 1.60 3087 2. 2.0 (13) 174 0.77 154 0.05 3798 6.26 4126 7. 2.5 (14) 631 1.49 401 0.81 5232 6.20 6279 8. 3.0 (15) 1043 5.22 608 1.22 5894 5.07 7549 11. 3.5 (15) 896 3.34 1216 5.48 6500 4.61 8632 13. 4.0 (15) 1031 2.83 1995 5.99 4818 4.71 8018 13. 4.5 (15) 982 3.99 2981 5.76 3979 4.07 7987 14. 5.0 (15) 522 2.13 2235 3.69 2105 6.99 4880 13. R +0.79 +0.72 +0.89 +0.84 +0.24 0.0 +0.72 +0. Средняя в ПЗ 188 0.54 230 0.21 3554 5.41 3983 6. Средняя в ЗВО 895 3.50 1807 4.43 4659 5.09 7413 13. Примечание. В скобках указано число собранных и обработанных проб.

Между глубиной и средними значениями общей численности и биомассы макро зообентоса отмечена положительная корреляционная зависимость: R=0.72 – по чис ленности и R=0.86 – по биомассе. Такая же корреляционная зависимость наблюдалась соответственно у моллюсков (R=0.79 и R=0.72) и олигохет (R=0.89 и R=0.84), у хиро номид корреляционной зависимости не обнаружено. Для верхнего горизонта ПЗ ха рактерен биоценоз Lipiniella araenicola + Cladotanytarsus gr. mancus. Оба вида имеют различные механизмы приспособления к плохим условиям обитания. Личинки L.

araenicola по мере сработки уровня воды зарываются глубоко в песок, иногда до 1 м, где и переносят столь длительный период высыхания, включая зимнее время. Личин ки C. gr. mancus, Stictochironomus crassiforceps и Cryptochironomus obreptans, при осушении прибрежья отступают вместе с водой. При заполнении песчаного биотопа водой личинки C. gr. mancus обратно мигрируют в ПЗ, откуда и происходил их наи более интенсивный вылет (табл. 12).

Таблица 12. Численность личинок Cladotanytarsus gr. mancus весной 1986 г.

Глубина 0.5 м Глубина 1.0 м Дата II III IV Общая II III IV Общая 2340 29. IV 0 0 0 0 0 58 1625 780 325 1820 715 12. V 2730 60 28 12 62 25 3510 1300 585 27. V 0 4810 0 73 27 75 Примечание. II, III, IV – личинки второго, третьего и четвертого возрастов;

над чертой – экз./м2, под чертой – % от общей.

Для нижнего горизонта ПЗ характерен биоценоз Chironomus muratensis + S. crassi forceps + C. gr. mancus, а для зоны возможного осушения (ЗВО) – Tubifex newaensis + Ch. f. l. plumosus + Limnodrilus hoffmeisteri.

8. 2. Влияние водности года на структуру макрозообентоса открытого мелководья Рыбинского водохранилища Влияние водности года на макрозообентос открытого мелководья Рыбинского во дохранилища исследовали по всей акватории водоема в маловодном Г/М 1986 г. 1990 г.

Б г/м 1986 г. и многоводном 1990 г.

Установлено, что при сработке уровня воды в течение сезона мало водного года максимальная биомасса макрозообентоса в ПЗ наблюдалась осенью, минимальная – летом (рис. 10).

Рис. 10. Сезонная динамика структуры биомассы макрозообентоса ПЗ Весна Лето Осень Весна Лето Осень открытого мелководья Рыбинского I IV III II водохранилища в 1986 и 1990 гг.

Арабские цифры над столбиками – число обнаруженных видов. Условные обозначения групп как на рис. 4.

Это вызвано как миграцией донных макробеспозвоночных вглубь водоема при сработке уровня воды, так и вылетом имаго крупных личинок L. araenicola, состав лявших основу биомассы в ПЗ Рыбинского водохранилища. Резкое повышение био массы макрозообентоса осенью в маловодный год явилось следствием роста новых поколений хирономид и миграцией беспозвоночных с двух осушенных станций. Ос новная причина снижения видового разнообразия ПЗ в течение вегетационного сезо на 1986 г. (от 38 до 23 видов) – миграция донных макробеспозвоночных в ЗВО, по мере сработки уровня воды. Кроме того, в осенний период число собранных проб бы ло в 2–3 раза меньше чем в весенне–летний период (из–за осушения прибрежных станций), что так же сказалось на резком уменьшении числа обнаруженных видов.

В многоводный год все станции ПЗ в течение вегетационного периода не осуша лись, поэтому колебания видового состава (59–60 видов) и сезонной динамике общей биомассы макрозообентоса были незначительны. Небольшое повышение биомассы макрозообентоса от весны к осени в многоводный год связано с размножением и рос том новых поколений олигохет и хирономид. Следует отметить, что сезонная дина мика биомассы личинок хирономид в ПЗ в маловодный и многоводный годы имела сходный характер, а существенные различия по биомассе макрозообентоса (весной и летом 1990 г. на порядок выше, чем в 1986 г.) связаны с развитием олигохет и моллю сков (рис. 10).

Таким образом, в результате проведенного исследования установлено, что осуше ние ПЗ Рыбинского водохранилища в вегетационный период маловодного года наи более существенно влияло на видовое разнообразие и количественные показатели го мотопных макробеспозвоночных (олигохет и моллюсков) и оказывало незначитель ное воздействие на гетеротопных хирономид. В 1986 г. в ПЗ водоема обнаружен вид, в ЗВО – 101, в 1990 г. различия между зонами незначительны –102 и 110 видов, соответственно. Всего за 2 года исследований в составе макрозообентоса мелковод ной зоны Рыбинского водохранилища обнаружено 158 видов: 115 – в 1986 г. и 133 – в 1990 г. Коэффициент видового сходства Чекановского–Съеренсена между ПЗ и ЗВО в маловодный год составил 59%, в многоводный год величина его была значительно выше – 74%.

Глава 9. Влияние антропогенного и зоогенного эвтрофирования на структуру макрозообентоса некоторых водоемов и водотоков Северо–Запада России Пристальное внимание исследователей привлекают водоемы, находящиеся под значительным антропогенным воздействием. Антропогенное влияние на водные объ екты может привести к их эвтрофированию или органическому загрязнению (Винберг 1977). Кроме антропогенного эвтрофирования, особое внимание уделяется средообра зующим (ключевым) организмам, которые существенно влияют на экосистему водо емов, в том числе повышая их трофический статус (Jones at al., 1994;

Дрейссена…, 1994;

Power at al., 1996). В настоящее время рассмотрены вопросы, связанные с изу чением влияния жизнедеятельности бобров на сообщества водных беспозвоночных (Крылов, 2002, 2005;

Завьялов и др., 2005;

Завьялов, 2008). Имеются в литературе не многочисленные данные о влиянии околоводных птиц в повышении содержания био генных и органических веществ и трансформации зоопланктонных сообществ (Чуй ков, 1982, 1995;

Крылов, Касьянов, 2008).

9.1 Изменение структуры макрозообентоса оз. Камышового после прекращения функционирования утиной фермы С середины 1970-х годов было признано, что основным биогенным элементом, лимитирующим эвтрофирование водоемов, является фосфор (Dillon, Rigler, 1974;

Vol lenweider, 1976). В период функционирования на берегу оз. Камышового утиной фер мы основным источником поступления в водоем фосфора являлись продукты метабо лизма уток. Ранее макрозообентос оз. Камышового не изучался. За период исследова ний с 1976 по 1979 гг. в составе макрозообентоса водоема обнаружено 37 видов. Бо лее 80% от общего видового списка составили личинки и куколки хирономид. Часто ту встречаемости 100% за весь период исследований имели два вида – Potamothrix hammoniensis и Chironomus plumosus. Максимальная среднегодовая биомасса макро зообентоса в оз. Камышовом наблюдалась на второй год после ликвидации утиной фермы. В дальнейшем количественные показатели и продукция макробеспозвоноч ных ежегодно снижались примерно в 1.4 раза (рис. 11).

80 Рис. 11. Структура средней биомассы макрозообентоса оз.

Камышового в различные годы.

Условные обозначения групп как на рис. 4.

г кв. м В 1976–1977 гг. в составе макрозообентоса оз. Камы шового по биомассе домини ровали хирономиды, в после дующий период их средняя 1976 г. 1977 г. 1978 г. 1979 г.

биомасса ежегодно снижалась в 2 раза, в то время как у олигохет биомасса изменялась незначительно от 19 до 25 г/м2. Постепенное замеще ние мотыля P. hammoniensis наш взгляд вызвано несколькими причинами. Во– первых, с ростом численности в озере главных потребителей мотыля (плотвы и младших возрастных групп окуня), основная пища которых – личинки и куколки Ch.

plumosus (Тылик, Щербина, 1988). Во–вторых, по мере самоочищения озера, мотыль, имеющий индикаторный вес 3.0, замещается олигохетой, аналогичный показатель ко торой равен 2.7. В–третьих, во время отложения кладок гетеротопы становятся легкой добычей для уклеи, пищевой комок которой на 90% состоял из имаго мотыля (Тылик, Щербина, 1988).

Таким образом, основу биомассы макрозообентоса оз. Камышового в течение че тырех лет составляли олигохеты и хирономиды, из которых более 95% численности и биомассы всего макрозообентоса приходилось на два вида – P. hammoniensis и Ch.

plumosus. Именно они во много определяли сезонную динамику макрозообентоса и играли наибольшую роль в самоочищении водоема. Следует отметить, что в 1977 г.

превышение максимальной общей биомассы макрозообентоса над минимальной в те чение года составило 1.7, в 1978 г. – 2.4, а в 1979 г. – 2.6 раза. Увеличение в период с 1976 по 1979 гг. доли хищников и всеядных в составе макрозообентоса озера свиде тельствовало о возрастании стабильности среды в результате самоочищения водоема (Thieri, 1982;

Алимов, 1989).

9.2. Влияние сточных вод сырзавода на структуру макрозообентоса малой реки Малые реки интенсивно используются в хозяйственной деятельности человека и быстро реагируют на различные виды антропогенного воздействия. В концепции ди намики пятен в экологии сообществ проточных водоемов (Townsend, 1989) даны три основных метода их изучения, причем, феноменологические и экспериментальные исследования, по мнению автора, должны производиться совместно. При установле нии влияния на макрозообентос различных антропогенных факторов одним из основ ных критериев, на наш взгляд, должна быть сравнимость исследуемых участков. На естественных грунтах (ЕГ) найти близкие по различным параметрам биотопы практи чески невозможно. Значительно проще найти сходные по режиму течения и глубине участки и установить на них искусственные субстраты (ИС).

Всего в составе макрозообентоса ИС и ЕГ выявлено 34 и 24 вида соответственно.

На контрольной станции отмечены максимальные индексы видового разнообразия Шеннона и наименьшая величина индекса сапробности на ИС и ЕГ. Противополож ную картину наблюдали на ст. 2 (табл. 13).

Таблица 13. Количественная характеристика основных групп макрозообентоса на различных станциях р. Латки Ст. 1 Ст. 2 Ст. Характеристика ИС ЕГ ИС ЕГ ИС ЕГ Число видов 24 18 5 5 18 H, бит/экз. 3.15 3.16 0.74 1.04 2.21 2. 2.53 2.56 3.61 3.66 3.35 3. S 0.22 6.80 0.12 0. Моллюски _ _ 1.65 51.30 0.81 1. 3.10 23.70 55.78 1341.2 43.65 18. Олигохеты 1.98 20.67 217.57 2376.16 25.13 18. 0.80 0. Ракообразные _ _ _ _ 10.13 1. 1.38 0.30 0.85 11.60 7.40 4. Хирономиды 0.28 0.11 9.10 98.67 43.15 5. 0.36 1.30 0. Остальные _ _ _ 6.51 15.34 1. 5.86 32.10 56.63 1352.80 51.36 22. Общая 20.55 87.42 226.67 2474.83 72.51 26. Примечание. Над чертой – численность, тыс. экз./м2;

под чертой – биомасса, г/м2.

На ИС минимум общей численности и биомассы макробеспозвоночных отмечен на ст. 1, максимум – на ст. 2. На ЕГ количественные показатели макрозообентоса на ст. 1 в 4–5 раз выше, чем в среднем на ИС, а на ст. 2 аналогичное превышение соста вило 10–20 раз (табл. 13). На ст. 3, наоборот, обилие макрозообентоса на серых илах было в 2–3 раза ниже, чем в контейнерах с листовым опадом. По–видимому, на ст. 3, в результате самоочищения, в грунтах недостаточно органических веществ, и донные макробеспозвоночные более активно колонизировали ИС с более благоприятными трофическими условиями. Несомненно, огромная численность и биомасса макробес позвоночных на ст. 2 – результат сброса отходов сырзавода. Причем 99% численно сти и 96% биомассы здесь составили два полисапробных представителя олигохет – Tubifex tubifex и Limnodrilus hoffmeister. Характеризуя в целом структуру макрозоо бентоса р. Латки, можно отметить, что максимальные различия между ЕГ и ИС на блюдались в размерной структуре (табл. 13). Относительный размах вариации на ИС различных станций составил: по биомассе – 17–78%, по численности – 26–57%. Зна чительно ниже аналогичный показатель у остальных структурных характеристик: ин декса Шеннона – 9–32%, числа обнаруженных видов – 0–12% и индекса сапробности – 0–6%.

Таким образом, хотя видовое богатство и количественные показатели макрозоо бентоса на ИС значительно отличались от таковых на ЕГ, величины H и S были прак тически одинаковыми и имели очень низкий относительный размах вариации. Все это свидетельствует о возможности применения ИС для изучения антропогенного за грязнения малых рек. Кроме одинаковых трофических условий, для ИС характерен равный объем проб, что нельзя сказать о дночерпательных пробах, объем которых за висит от толщины иловых отложений и, различался в наших исследованиях в 2– раза. Существенным преимуществом ИС является то, что на разборку и камеральную обработку одной дночерпательной пробы тратилось, в среднем, в 2 раза больше вре мени, чем на аналогичную обработку трех контейнеров с листовым опадом, хотя об следованная площадь в последнем случае была в 3 раза больше.

9.3. Структура макрозообентоса р. Латки после зарегулирования реки бобрами Бобры широко известны своей способностью преобразовывать среду обитания.

Средообразующая роль бобров интенсивно изучается, и они считаются характерными и наиболее изученными примерами ключевых видов и экосистемных инженеров (За вьялов, 2008).

9.3.1. Макрозообентос в первые годы зарегулирования реки бобрами Стоки сырзавода существенно влияют на структуру макрозообентоса р. Латка, что выражается в обеднении видового состава, низком значении индекса H, резком росте величины индекса S и чрезвычайно большой плотности полисапробных видов олиго хет – T. tubifex и L. hoffmeisteri. Оксифильные виды (моллюски сем. Pisidiidae) отме чены только на станциях, расположенных выше сброса отходов сырзавода и в устье р.

Латки. Причем, максимальное их количество отмечено в новом бобровом пруду (НБП), на второй год его существования, где на долю горошин приходилось 83% об щей численности и 97% биомассы макрозообентоса (рис. 12).

160 Рис. 12. Структура био массы макрозообентоса некоторых участков р.

Латки в различные периоды. Станции: Ф – фоновая, НБП – новый бобровый пруд, СБП – старый бобровый пруд, ББП – бывший бобровый пруд. Условные 40 обозначения групп как на рис. 4.

В течение сезона Ф НБП Ф СБП СБП Ф НБП НБП ББП структура Осень 2005 г.

Лето 2005 г.

1999 г.

макрозообентоса в районе сброса отходов сырзавода изменялась незначительно, а увеличение биомассы макрозообентоса от весны к осени связано с интенсивной работой завода в этот пери од и ростом молоди массовых полисапробных видов олигохет. В результате прове денного исследования установлено, что в целом, в Волжский плес Рыбинского водо хранилища из р. Латки поступают очищенные воды, а основная роль в процессе их самоочищения принадлежит бактериальному населению и олигохетам.

9.3.2. Изменения макрозообентоса в условиях полного зарегулирования стока бобрами и прекращения влияния сточных вод сырзавода Анализ полученных результатов показал, что каждый из исследованных участков р. Латки характеризовался своеобразием донной фауны и различным количественным обилием макрозообентоса. Однако, в местах подверженных органическому загрязне нию, т.е. в районе бывшего сброса сточных вод сырзавода и в бобровых прудах было выявлено сходство видового состава и количественных характеристик донного насе ления. Макрозообентос в этих участках был представлен типичными обитателями эв трофных водоемов и отличался высокими значениями численности и биомассы. От сутствие в 2005 г. живых оксифильных моллюсков–пизидиид в СБП, где в 1999 г. они составляли 97% общей биомассы макрозообентоса, свидетельствовало о неблагопри ятном кислородном режиме на данном участке. Значительное снижение величин чис ленности и биомассы макрозообентоса (более чем на порядок) в районе бывшего сброса отходов сырзавода, наблюдавшееся в 2005 г., по сравнению с предыдущим пе риодом, связано с уменьшением в этот год антропогенной нагрузки на реку, увеличе нием глубины вследствие образования здесь нового бобрового пруда и постоянно идущими процессами самоочищения. Максимальная в 2005 г. биомасса макрозообен тоса (146.65 г/м2) зарегистрирована в районе ББП, где около 80% ее составили мол люски–пизидииды (рис. 12). Доминирование в ББП по биомассе моллюсков из сем.

Pisidiidae вызвано хорошими трофическими условиями и благоприятным кислород ным режимом. Как было установлено ранее (Фенюк, 1959;

Holopoinen, Jonasson, 1989), моллюски сем. Pisidiidae достигают максимального развития в мезотрофных водоемах и играют небольшую роль в олиготрофных и эвтрофных. В этом отношении бобровые пруды практически моделируют процессы, происходившие в водохрани лищах Верхней Волги (Волга и ее жизнь, 1978), когда после создания водоемов пизи дииды доминировали по биомассе, составляя около 50%. По мере увеличения трофи ческого статуса водохранилищ их доля снижалась до нескольких процентов. Как по казали наши исследования, аналогичные процессы, но более ускоренными темпами, происходили и в бобровых прудах, где в первые годы их существования моллюски значительно преобладали по биомассе, но через 3–4 года практически исчезли из со става макрозообентоса и в грунте остались только их пустые раковины. При удалении в бобровых прудах плотины, условия для обитания оксифильных моллюсков очень быстро улучшаются, и они снова становятся доминирующей группой. Следует отме тить, что основу биомассы на всех фоновых станциях, ББП и НБП, расположенных выше сброса отходов сырзавода составляли моллюски–пизидииды Amesoda scaldiana и Sphaerium corneum и олигохета Tubifex newaensis.

ВЫВОДЫ 1. В составе макрозообентоса исследованных водных объектов обнаружено таксона, из которых наиболее разнообразны хирономиды – 177 видов, моллюски – и олигохеты – 48 видов. Суммарная доля вышеперечисленных групп закономерно возрастает по мере увеличения трофического статуса водных объектов. Наибольшее видовое богатство зарегистрировано в –мезосапробных водоемах – Рыбинском во дохранилище и оз. Виштынецкое (180 и 155 видов соответственно), наименьшее – в эвтрофном оз. Камышовое (37).

2. Приведенные величины сапробности для 377 видов донных макробеспозвоноч ных дают возможность провести сапро–биологический анализ грунта и придонного слоя воды по методу Пантле–Букк в модификации Сладечека в различных водоемах и водотоках Северо–Запада России.

3. Полученное в результате исследований продукции генетически моноцикличных видов хирономид и анализа литературных данных среднее значение Р/ – коэффициента, равное 3.0±0.14, позволяет рекомендовать его для определения вели чины продукции одного поколения хирономид, независимо от глубины обитания ви дов, суммы градусодней, трофности и географического расположения водоемов.

4. Сравнительный анализ питания ерша и линя оз. Виштынецкое показал, что вес ной ерш оказывает наибольшее воздействие на ракообразных бентоса (в пищевом комке доминируют гаммариды), в остальные сезоны года фактор выедания ершом наиболее значим для хирономид, личинки и куколки которых преобладают в его пи щевом комке. Для линя отмечена обратная закономерность.

5. Вселение в оз. Плещеево Dreissena polymorpha существенно повлияло на экоси стему водоема – улучшило кислородный режим профундали в зимний период, что повысило продуктивность глубоководной зоны озера более чем на порядок. До вселе ния дрейссены в оз. Плещеево здесь существовали две локальные группировки плот вы (пелагическая и прибрежная), после вселения D. polymorpha плотва в течение од ного поколения перешла на потребление моллюска, в результате чего темп ее роста, упитанность и максимальные размеры существенно возросли. Переход на потребле ние дрейссены происходит при достижении плотвы размера 15 см, когда завершает ся третья и последняя линька ее глоточных зубов, и плотва способна дробить ракови ны дрейссены.

6. В глубоководных озерах со стабильным уровненным режимом и широкой лито ралью наибольшие видовое богатство, биологическое разнообразие и размерная структура «мягкого» макрозообентоса наблюдаются в прибрежных биоценозах, наи меньшие – в профундали водоема. В водохранилищах со значительной сработкой уровня воды в течение вегетационного периода отмечена обратная зависимость – максимум в глубоководной зоне, минимум в осушаемом открытом прибрежье. При чем, в озерах биомасса макрозообентоса прибрежной и глубоководной зон в течение сезона различаются в 12–27 раз, в водохранилищах значительно меньше – 2.5–3 раза.

7. Водность года по–разному формирует таксономическую и размерную структу ры макрозообентоса в водохранилищах. В маловодный год видовое богатство и био масса макрозообентоса в прибрежной зоне открытого мелководья Рыбинского водо хранилища значительно ниже, чем в зоне возможного осушения, в многоводный год эти различия незначительны. В маловодный год биомасса макрозообентоса в прибре жье существенно возрастает от весны к осени (вследствие миграции макробеспозво ночных из осушенных участков), в многоводный год ее небольшое повышение связа но с размножением и ростом новых поколений олигохет и хирономид.

8. Уровенный режим во многом определяет структуру макрозообентоса открытых мелководий водохранилищ. Сработка уровня воды в водохранилищах формирует раз личные адаптации у массовых в открытом прибрежье видов к неблагоприятным усло виям обитания. Личинки хирономид Lipiniella araenicola способны зарываться глубо ко в песок, иногда до 1 м, где и переносят длительный период обсыхания, включая зимнее время. Личинки Cladotanytarsus gr. mancus и других массовых видов хироно мид при осушении прибрежья отступают вместе с водой и снова мигрируют в при брежную зону по мере ее затопления.

9. Виды–вселенцы, прежде всего дрейссениды – одни из самых значимых экологи ческих факторов, формирующих современный облик экосистем водохранилищ. Наи большие изменения в структуре макрозообентоса верхневолжских водохранилищ и их экосистем произошли при формировании в водоемах постоянных биоценозов дрейссенид. Особенно ярко это выражено в Рыбинском водохранилище, когда оба этапа деэвтрофирования толщи воды были тесно связаны с распространением в водо еме двух видов дрейссенид: в начале 70-х годов – Dreissena polymorpha;

в начале 90-х – D. bugensis. Являясь мощными фильтраторами и достигая больших плотностей в исследованных озерах и водохранилищах, дрейссениды перехватывают значительную часть органических веществ, препятствуя их осаждению и захоронению в донных от ложениях профундали озер и в затопленных руслах рек. Выполняя роль естественно го биологического фильтра, дрейссениды снижают процесс эвтрофирования водоемов и тем самым улучшают их кислородный режим на глубоководных участках в зимний период.

10. Экспериментально установлено, что повышенная плотность D. polymorpha не только увеличивает видовое богатство и размерную структуру видов–вселенцев в со ставе макрозообентоса, ее друзы служат убежищем для крупных макробеспозвоноч ных при питании ими годовиков окуня. Превышение биомассы «мягкого» макрозоо бентоса в биоценозе дрейссены над таковым песчаного биотопа почти в 2 раза весной и в 11.5 раза летом связано с возрастанием фильтрационной активности моллюска в этот период, в результате чего на дно осаждается больше агглютинатов и фекалий, служащих отличным кормом для детритофагов–собирателей и глотателей. Сравни тельный анализ структуры биомассы макрозообентоса биоценоза D. polymorpha пока зал, что в природных условиях ее основу составляют полихеты, хирономиды, олиго хеты и ракообразные, в экспериментальных – хирономиды–вселенцы и пиявки. Уста новлено, что дрейссена увеличивает значение индекса вылета хирономид на 1.6 (бла годаря улучшению трофических условий), в то время как окунь – на 2.5 (вследствие выедания годовиками окуня куколок редких видов хирономид).

11. Аутоакклиматизация полихеты Hypania invalida в Иваньковском и Горьков ском водохранилищах, где отмечены максимальные (96.6–125.4 г/м2) ее биомассы в естественных водоемах стала возможной благодаря существованию биоценоза D.

polymorpha. Продукты жизнедеятельности моллюска – источник пищи и строитель ный материал для трубок–домиков, вне которых полихета не живет. Анализ литера турных данных по темпу роста численности H. invalida в естественных условиях и собственных наблюдений за выживаемостью дрейссенид в тралах позволил высказать гипотезу о времени и способе вселения каспийской полихеты и бугской дрейссены в бассейн Верхней Волги.

12. Анализ процесса формирования фауны на искусственных субстратах, а так же сравнение величин индексов видового разнообразия Шеннона и сапробности Пантле– Букк показали незначительные отличия между искусственными субстратами и есте ственными грунтами. Это позволяет рекомендовать искусственные субстраты для изучения антропогенного загрязнения водоемов и водотоков, так как они создают на всех станциях одинаковые трофические условия и равный объем проб, что крайне важно при проведении сравнительного анализа.

13. В новых бобровых прудах, расположенных на участках реки выше источника антропогенного эвтрофирования, формирование донных сообществ сходно с таковым в волжских водохранилищах (высокое видовое богатство и существенное преоблада ние по биомассе моллюсков–пизидиид), однако происходит более ускоренными тем пами. Дальнейшая сукцессия макрозообентоса бобрового пруда в ходе процесса зоо генного эвтрофирования идет по схеме, наблюдаемой при антропогенном эвтрофиро вании – существенное снижение видового богатства и разнообразия, высокие величи ны индекса сапробности и размерной структуры полисапробных видов олигохет и хирономид. После разрушения плотины видовое богатство и структура макрозообен тоса на участке бывшего бобрового пруда не отличаются от таковых фоновых стан ций, расположенных выше источника антропогенного эвтрофирования, и характери зуются высоким видовым богатством и разнообразием, пониженным значением ин декса сапробности, доминированием по биомассе –мезосапробных видов – моллю сков–пизидиид Amesoda scaldiana и Sphaerium corneum и олигохеты Tubifex newaensis.

14. Наибольшее влияние на видовой состав и структурно–функциональную орга низацию сообществ донных макробеспозвоночных разнотипных пресноводных эко систем Северо-Запада России оказывают чужеродные виды, способные выступать в роли средообразующих (ключевых), аллогенное поступление органических и биоген ных веществ в результате антропогенного и зоогенного воздействия, глубина, вод ность года, изменение уровенного режима и воздействие ветровых волн. Относитель ная значимость различных экологических факторов для становления видового состава и структуры макрозообентоса в конкретном водоеме определяется специфическими природно–антропогенными условиями его существования. Проявление общих зако номерностей процесса формирования донных сообществ может модифицироваться и требует специального подхода и изучения в каждом отдельном случае.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ I. Соавтор коллективных монографий:

1. Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранили щах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения / Отв.

ред. Минеева Н.М. Ярославль: Изд-во ЯГУ, 2000. 284 с.

2. Экологические проблемы Верхней Волги / Отв. ред. Копылов А.И. Ярославль:

Изд-во ЯГТУ, 2001. 427 с.

3. Aquatic Invasive Species of Europe: Distribution, Impacts And Management / E. Lep pkoski, S. Gollasch and S. Olenin. (Eds). Dordrecht, Boston, London: Kluwer Aca demic Publishers, 2002. 470 p 4. Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья / Отв. ред. Папченков В.Г. М.: Наука, 2003. 389 с.

5. Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды / Под ред. А.В. Крылова, А.А. Боброва. М.: Т-во научн. Изданий КМК, 2007. 372 с.

6. Озеро Виштынецкое / Отв. ред. К.В. Тылик, С.В. Шибаев. Калининград: ИП Ми шуткина И.В., 2008. 144 с.

7. The Rivers of Europe / Tockner K, Uehlinger U., Robinson C. (Eds). London: Elsevier, 2009. 736 p.

II. Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК:

8. Щербина Г.Х. Продукция моноцикличных видов хирономид (Diptera, Chironomidae) оз. Виштынецкого // Гидробиологический журнал. 1989. № 2. С. 42– 46.

9. Щербина Г.Х. Применение искусственных субстратов для установления влияния промышленных стоков на структуру макрозообентоса малой реки // Биология внутр. вод. 1997. № 3. С. 57–64.

10. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Сравнительный анализ структуры макрозообентоса Рыбинского водохранилища в 1980 и 1990 гг. // Биология внутр. вод, 1998. № 2. С.

52–61.

11. Щербина Г.Х. Сравнительный анализ структуры донных макробеспозвоночных открытого мелководья Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод. 1998.

№ 3. С. 19–28.

12. Баканов А.И., Щербина Г.Х., Перова С.Н. Районирование Рыбинского водохрани лища по состоянию сообществ донных организмов // Водные ресурсы. 1999. Т. 26.

№ 2. С. 221–230.

13. Щербина Г.Х. Аутоакклиматизация Каспийской полихеты Hypania invalida (Grube, 1860) в бассейне Верхней Волги // Зоол. журнал. 2001. № 3. С. 278–284.

14. Щербина Г.Х. Влияние моллюска Dreissena polymorpha (Pall.) на структуру мак розообентоса экспериментальных мезокосмов // Биология внутр. вод. 2001. № 1. С.

63–70.

15. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Структура макрозообентоса различных участков Горьковского водохранилища // Биология внутр. вод. 2001. № 2. С. 93–100.

16. Орлова М.И., Щербина Г.Х. О распространении Dreissena bugensis (Dreissenidae, Bivalvia) в верхневолжских водохранилищах // Зоол. журнал. 2002. Т. 81. № 5. С.

115–120.

17. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Многолетняя динамика структуры донных макробес позвоночных Горьковского водохранилища // Биология внутр. вод. 2002. № 1. С.

62–65.

18. Щербина Г.Х. Сравнительный анализ структуры макрозообентоса на участках верхнего и нижнего бьефов Рыбинского гидроузла // Биология внутр. вод. 2002. № 3. С. 44–54.

19. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Многолетние изменения видового состава макрозоо бентоса Горьковского водохранилища // Биология внутр. вод. 2002. № 3. С. 55–64.

20. Zhulidov A.V., D.F. Pavlov, T. Nalepa, G. Kh. Shcherbina, D.A. Zhulidov, T.Yu. Gur tovaya. Relative Distributions of Dreissena bugensis and Dreissena polymorpha in the Lower Don River System, Russia // Internat. Rev. Hybrobiol. 2004. V. 89. № 3. P. 326– 333.

21. Orlova M.I., Muirhead J.R., Antonov P.I., Shcherbina G. Kh., Starobogatov Ja.I., Ther riault T.W., Biochino G.I., MacIsac H.J. Range expansion of quagga mussel Dreissena rostriformis bugensis in the Volga River and Caspian Sea basin // Jurnal Aquatic Ecol ogy. 2004. V. 38. № 3. P. 561–573.

22. Щербина Г.Х. Влияние промышленных стоков сыроваренного завода на структу ру макрозообентоса малой реки // Биология внутр. вод. 2005. № 3. С. 87–93.

23. Щербина Г.Х. Структура макрозообентоса устьевых участков некоторых прито ков Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод. 2005. № 4. С. 50–58.

24. Orlova M.I., Therriault T.W., Antonov P.I., Shcherbina G. Kh. Invasion ecology of quagga mussels (Dreissena rostriformis bugensis): evolutionary and phylogenetic im pacts // Jurnal Aquatic Ecology. 2005. V. 39. № 4. P. 401–418.

25. Щербина Г.Х. Сезонная динамика структуры донных макробеспозвоночных Ры бинского водохранилища // Биология внутр. вод. 2006. № 2. С. 38–44.

26. Щербина Г.Х. Влияние уровенного режима на структуру донных макробеспозво ночных открытого мелководья Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод.

2006. № 3. С. 48–60.

27. Щербина Г.Х. Структура биоценоза Dreissena polymorpha (Pallas) и роль моллю ска в питании плотвы Rutilus rutilus (Linnaeus) озера Плещеево // Биология внутр.

вод. 2008. № 4. С. 89–97.

III. Публикации в прочих изданиях:

28. Мордухай-Болтовская Э.Д., Цыганков В.Ю., Щербина Г.Х., Герасимов В.Ю. Био масса и продукция зоопланктона в озерах Калининградской области (Виштынец ком, Островном и Камышовом) 1976-1977 гг. // Биология и физиология рыб и вод ных беспозвоночных. Калининград: Тр. КТИРПиХ. 1980. Вып. 91. С. 48–56.

29. Щербина Г.Х., Шилова А.И. К фауне хирономид некоторых озер Калининград ской области (Diptera, Chironomidae) // Биология внутренних вод: Информ. бюлл.

Л., 1983. № 59. С. 26–31.

30. Щербина Г.Х., Шилова А.И., Зеленцов Н.И. Новые и малоизвестные виды хиро номид фауны СССР из оз. Виштынецкого Калининградской области (Diptera, Chi ronomidae) // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. Л., 1985. № 65. C. 28–31.

31. Щербина Г.Х. Продукция Stictochironomus crassiforceps (K.) оз. Виштынецкого Калининградской области (Diptera, Chironomidae) // Биология внутренних вод:

Информ. бюлл. Л., 1985. № 67. C. 30–35.

32. Щербина Г.Х. О питании линя на серых илах оз. Виштынецкого // Биология внут ренних вод: Информ. бюлл. 1987. № 75. C. 43–47.

33. Щербина Г.Х. Продукционные закономерности моноцикличных видов хирономид // Тез. доклд. III-й Всесоюзн. конф. "Проблемы Экологии Прибайкалья". Иркутск:

Изд-во Восточно-Сибирская правда, 1988. Ч. 3. C. 94.

34. Щербина Г.Х. Продукция Sergentia coracina (Zett.) оз. Виштынецкого (Diptera, Chironomidae) // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. 1988. № 79. С. 59–64.

25. Щербина Г.Х. Макрозообентос оз. Виштынецкого Калининградской области // Экология и морфология водных беспозвоночных. Борок: ИБВВ АН СССР. 1988 С.

2–32. Деп. ВИНИТИ 27.09.88, № 7151–В 88.

36. Тылик К.В., Щербина Г.Х. Роль хирономид в питании рыб оз. Камышового // Био логия внутренних вод: Информ. бюлл. Л., 1988. № 80. С. 39–43.

37. Щербина Г.Х. Эколого-фаунистический обзор хирономид озер Калининградской области // Биология, систематика и функциональная морфология пресноводных животных. Л.: Наука, 1989. С. 280–306.

38. Shcherbina G.Kh. Ecology and production of monocyclic species of Chironomidae (Diptera) from Lake Vishtynetskoe of the Kaliningrad region // Acta biol. Debr. Oecol.

Hung. V. 3 Part. 2. 1989. P. 295–303.

39. Щербина Г.Х. Макрозообентос мелководья Волжского плеса Рыбинского водо хранилища. 1. Видовой состав и его распределение // Биология внутренних вод:

Информ. бюлл. 1992. № 94. C. 17–29.

40. Щербина Г.Х. Годовая динамика макрозообентоса открытого мелководья Волж ского плеса Рыбинского водохранилища // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. С–Петербург: Гидрометеоиздат, 1993. С. 108–144.

41. Щербина Г.Х. Роль Dreissena polymorpha Pallas в донных сообществах озера Виштынецкого // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антро погенного воздействия. С–Петербург: Гидрометеоиздат, 1993. С. 145–159.

42. Щербина Г.Х. Многолетние изменение структуры донных макробеспозвоночных Рыбинского водохранилища // Матер. VII-го съезда РГБО РАН, Казань: Полиграф, 1996. Т.1. С. 224–226.

43. Щербина Г.Х. Структура и роль хирономид в составе макрозообентоса экспери ментальных мезокосмов при различных плотностях дрейссены и молоди рыб // Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти, Борок: ИЭВБ РАН, ИБВВ РАН, 1996. С. 166–178.

44. Щербина Г.Х. Влияние различных плотностей поселений Dreissena polymorpha на структуру донных макробеспозвоночных экспериментальных мезокосмов // Тез.

III Междунар. совещан."Проблемы гидробиологии континентальных вод и их ма лакофауны, С–Петербург: ЗИН РАН, 1996. С. 64–65.

45. Щербина Г.Х., Архипова Н.Р., Баканов А.И. Об изменении биологического разно образия зообентоса верхневолжских и Горьковского водохранилищ // Проблемы биологического разнообразия водных организмов Поволжья. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1997. С. 108–114.

46. Щербина Г.Х. Роль дрейссены в питании различных размерных групп плотвы оз.

Плещеево // Биологические ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней Волги. Ярославль: ЯГУ, 1999. С. 134–140.

47. Shcherbina G.Kh. Imigration of Ponto-Caspian polychaeta Hypania invalida (Grube, 1860) in to the Upper Volga Reservoirs // Symposium Further Invasion perspectives for the Baltic Sea region 5–9 June 2000 ye. Copenhagen. 2000. P. 104.

48. Щербина Г.Х. Роль видов-вселенцев в повышении продуктивности донных сооб ществ Горьковского водохранилища // Современные проблемы биологии, химии, экологии и экологического образования. Ярославль: ЯрГУ, 2001. С. 54–57.

49. Щербина Г.Х. Влияние уровенного режима на структуру макрозообентоса мел ководной зоны Рыбинского водохранилища // Мат. конф. “Актуальные проблемы экологии Ярославской области”. Ярославль: ЯрГУ, 2002. Т. 2. С. 248–252.

50. Щербина Г.Х. Структура и функционирование биоценозов донных макробеспоз воночных верхневолжских водохранилищ // Динамика разнообразия гидробионтов во внутренних водоемах России. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2002. С. 121–143.

51. Щербина Г.Х. Роль видов-вселенцев в структуре макрозообентоса верхневолж ских водохранилищ // Инвазии чужеродных видов в Голарктике. Борок: Изд-во Рыбинский печатный двор, 2003. С. 164–171.

52. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Влияние массовых инвазионных видов на продуктив ность макрозообентоса Горьковского водохранилища // Инвазии чужеродных ви дов в Голарктике. Борок: Изд-во Рыбинский печатный двор, 2003. С. 148–152.

53. Orlova M.I., Antonov P.I., Shcherbina G.Kh., Therriault T.W. Dreissena bugensis (Andr.): evolutionary underpinning for invasion success based on its range extension in Europe // Инвазии чужеродных видов в Голарктике. Борок: Изд-во Рыбинский пе чатный двор, 2003. С. 345–152.

54. Тютин А.В., Щербина Г.Х., Медянцева Е.Н. Влияние гидробионтов-вселенцев на сообщества гельминтов в литоральной зоне Рыбинского водохранилища // Мат.

Междунар. конф. “Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ“.

Казань;

11–15 октября 2004. Казань: Отечество, 2004. С. 128–130.

55. Пряничникова Е.Г., Щербина Г.Х. Сравнение скоростей фильтрации моллюсков Dreissena polymorpha (Pall.) и D. bugensis (Andr.) в эксперименте // Биологические ресурсы пресных вод: Беспозвоночные. Рыбинск: Изд-во ИБВВ РАН, 2005. С.

278–290.

56. Тютин А.В., Щербина Г.Х., Медянцева Е.Н. Многолетняя динамика зараженности Dreissena polymorpha (BIVALVIA, DREISSENIDAE) партенитами трематод в Верхневолжских водохранилищах // Биологические ресурсы пресных вод: Беспо звоночные. Рыбинск: Изд-во ИБВВ РАН, 2005. С. 374–384.

57. Щербина Г.Х., Перова С.Н. Структура макрозообентоса некоторых малых рек Ярославской области // Биологические ресурсы пресных вод: Беспозвоночные.

Рыбинск: Изд-во ИБВВ РАН, 2005. С. 397–412.

58. Shcherbina G.Kh., Buckler D.R. Distribution and Ecology of Dreissena polymorpha (Pallas) and D. bugensis (Andrusov) in the Upper Volga Basin. Journal of ASTM Inter national. 2006. V. 3. № 4. P. 1–11.

59. Тютин А.В., Щербина Г.Х. Паразиты моллюсков рода Dreissena в Волжских водо хранилищах // Тр. V Республ. научно–практич. конференции "Достижения и пер спективы развития современной паразитологии". Витебск. 2006. С. 344–348.

60. Щербина Г.Х. Изменение структуры макрозообентоса оз. Камышового после пре кращения функционирования утиной фермы // Тез. научно–практич. конференции «Теория и практика восстановления внутренних водоемов». СПб: Ин-т Озероведе ния РАН, 2007. С. 69–70.

61. Щербина Г.Х. Изменение пищевого спектра плотвы Rutilus rutilus (L.) после все ление в озеро Плещеево моллюска Dreissena polymorpha Pallas // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2007. № 11. С. 22–26.

62. Щербина Г.Х. Структура макрозообентоса биоценоза дрейссены и изменение пи щевого спектра плотвы Rutilus rutilus (Linnaeus) озера Плещеево в связи с вселени ем в него моллюска Dreissena polymorpha // Экология водных беспозвоночных.

Нижний Новгород: Изд-во Вектор ТиС, 2007. С. 360–380.

63. Щербина Г.Х. Современное распространение, структура и средообразующая роль дрейссенид в водоемах Северо–Запада России и значение моллюсков в питании рыб–бентофагов // Мат. докл. 1-ой Междунар. школы–конф. «Дрейссениды: эво люция, систематика, экология». Борок: ООО «Ярославский печатный двор», б. С. 23–43.

64. Павлов Д.Ф., Щербина Г.Х., Пряничникова Е.Г. Накопление некоторых тяжелых металлов Dreissena polymorpha и D. bugensis Рыбинского водохранилища и вопрос об их роли в самоочищении водоемов // Мат. докл. 1-ой Междунар. школы–конф.

«Дрейссениды: эволюция, систематика, экология». Борок: ООО «Ярославский пе чатный двор», 2008. С. 105–110.

65. Тютин А.В., Щербина Г.Х. Пряничникова Е.Г. Гельминты в популяциях моллю сков рода Dreissena из Волжских водохранилищ // Мат. докл. 1-ой Междунар.

школы–конф. «Дрейссениды: эволюция, систематика, экология». Борок: ООО «Ярославский печатный двор», 2008. С. 147–150.



Pages:     | 1 ||
 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.