авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Психофизиологические механизмы решения задачи зрительного поиска у человека

На правах рукописи

ЕРМАЧЕНКО Наталья Сергеевна

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ

РЕШЕНИЯ ЗАДАЧИ ЗРИТЕЛЬНОГО ПОИСКА У ЧЕЛОВЕКА

03.03.01 — физиология, 03.03.06 — нейробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва – 2011

Работа выполнена на кафедре высшей нервной деятельности Биологического факульте та Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (заведующий кафед рой – доктор биологических наук, профессор В.В. Шульговский).

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Латанов Александр Васильевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Каплан Александр Яковлевич доктор биологических наук, г.н.с.

Михайлова Елена Семеновна

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук Государственный научный центр Российской Федерации Институт медико-биологических проблем РАН

Защита состоится 17 октября 2011 года в 15 часов 30 минут на заседании Диссертаци онного совета Д 501.001.93 при Биологическом факультете МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу: 119991, г. Москва, Ленинские Горы, дом 1, строение 12, Биологический факультет, аудитория М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факуль тета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан 16 сентября 2011 года

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, Б.А. Умарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Внимание является одним из базовых свойств психики че ловека, и характер его активности в той или иной степени отражается на самых разнообраз ных аспектах жизни: от физиологических компонентов деятельности (Tiplady et al., 2009) до сложных форм ментальной активности (Hutton, 2008;

Rayner, 2009). В связи с этим проблемы внимания решаются в рамках многих разделов современной физиологической и психологи ческой науки. Ввиду сложности и иерархической организации методологические и теорети ческие подходы к исследованию внимания существенно различаются в зависимости от кон кретных исследовательских задач. В частности, зрительное селективное внимание тесным образом связано с системами неспецифической и специфической активации, целенаправлен ной (непроизвольной и произвольной) деятельностью, системами исполнительного контроля и оценки результатов деятельности (Мачинская, 2003;

Posner, 2004, Lopes da Silva, 2006).

Объективные индикаторы вовлечения внимания (ЭЭГ, вызванные потенциалы (ВП), потен циалы, связанные с эндогенными событиями (ССП), параметры движений глаз, вегетативные показатели) отражают активность различных систем мозга, обеспечивающих актуальную деятельность человека.

В пионерских работах А.Л. Ярбуса (1965) показано, что внешние проявления селектив ного внимания заключаются в динамике глазодвигательных паттернов (фиксаций и саккад), отражающей специфику произвольной зрительно-моторной деятельности человека в соот ветствии с выполнением поставленной задачи. Исследования А.Л. Ярбуса и последующие работы других авторов позволили выдвинуть некоторые теории, декларирующие, что внима ние перемещается вместе с взором и в момент совершения фиксации на некотором зритель ном объекте оказывается привлеченным к этому объекту (например, премоторная теория (Rizzolatti et al., 1994;

Rutishauser, Koch, 2007). Согласно альтернативной теории, фокусы внимания и взора могут не совпадать (Posner et al., 2007), но при этом процессы внимания и управления движениями глаз тесно связаны (Sarter et al., 2007). Сосуществование таких про тивоположных представлений о взаимосвязи фокусов взора и зрительного селективного внимания объясняется сложностью его организации (Posner et al., 2007). Каждый компонент системы внимания исследуется с использованием специфических парадигм, что в свою оче редь определяет полученные результаты.

В повседневной деятельности человека в условиях реальной зрительной среды вовле каются различные подсистемы внимания (Posner, 2004). Парадигма произвольного зритель ного поиска представляет собой модельное приближение к реальным условиям зрительного окружения. При изучении процессов селективного зрительного внимания в парадигме про извольного зрительного поиска с использованием метода прослеживания (трекинга) движе ний глаз обычно не регистрируют какие-либо электрофизиологические показатели (ЭЭГ, ВП, ССП), ограничиваясь лишь регистрацией и анализом движений глаз (Duncan, Humphreys, 1989;

Motter, Holsapple, 2007). Такое методическое ограничение связано с рядом технических проблем: 1) отсутствие стандартного оборудования, включающего инструментарий для реги страции движений глаз и электрофизиологических реакций;

2) движения глаз производят значительные артефакты, которые затрудняют выделение и анализ электрографических кор релятов произвольной деятельности. Поэтому электрографические показатели, отражающие вовлечение внимания, обычно регистрируют в экспериментальных парадигмах, моделирую щих относительно простые компоненты реальной сложной зрительной среды (Hillyard, 1985;

Pfurtscheller, Klimesch, 1992;

Klimesch et al., 1997;

Azizizan et al., 2006;

Fabiani et al., 2007).

Такая редукция, несомненно, исключает неопределенность при интерпретации регистрируе мых электрофизиологических эффектов, однако не позволяет исследовать произвольную деятельность в условиях, приближенных к реальным, и тем самым ограничивает возмож ность практического использования научных результатов. При зрительном поиске без реги страции электрофизиологических показателей о ментальной деятельности (в т.ч. и о внима нии) можно судить лишь косвенно, основываясь на параметрах глазодвигательных паттер нов, отражающих пространственно-временную динамику взора (Findlay, Gilchrist, 1998).

При осуществлении какой-либо произвольной деятельности (перцептивной, мнемони ческой или семантической) нельзя исключить ситуации, когда фокусы взора и внимания, обеспечивающего эту деятельность, могут не совпадать. В связи с этим очевидна необходи мость учитывать одновременно как динамику ЭЭГ, отражающую вовлечение внимания, так и положение взора. Поэтому интеграция методов трекинга движений глаз и электроэнцефа лографии позволяет преодолеть разрыв между поведенческим и нейрофизиологическим уровнями исследования произвольной деятельности.

Специфику функционирования зрительного селективного внимания в литературе обычно обсуждают либо в контексте его электрофизиологических коррелятов (Posner, 1980;

Posner, Cohen, 1984;

Posner, Petersen. 1990;

Corbetta, Shulman, 2002;

Fox et al., 2006), либо применительно к поведенческим проявлениям его работы (например, при навигации взора в зрительном окружении (Nikolaev et al., 2011), при чтении (Sereno et al., 1998;

Rayner, 2009) и проч.)). Таким образом, исследование одних и тех же процессов происходит с позиций двух различных методологий, пересечения между которыми встречаются в литературе достаточно редко (Sereno et al., 1998;

Kaiser et al., 2009;

Nikolaev et al., 2011). Это связано с тем, что в ра ботах с регистрацией только движений глаз обычно исследуют внимание при выполнении сложных зрительных задач, предполагающих совершение значительного количества движе ний глаз (Gomarus et al., 2006). Регистрация вызванных электрофизиологических феноменов в таких задачах существенно затруднено из-за необходимости синхронизации регистрируе мых показателей с положением взора в соответствующий момент времени. В исследованиях электрофизиологических коррелятов внимания (Posner, 1980;

Posner, Cohen, 1984;

Posner, Pe tersen. 1990;

Corbetta, Shulman, 2002;

Fox et al., 2006), а также в фМРТ исследованиях (Fox et al., 2006;

McDowel et al., 2008), обычно используют относительно простые парадигмы, пред полагающие совершение не более чем одной саккады в течение одного предъявления задачи, поскольку этого оказывается достаточно для решения многих исследовательских задач.

Идея Д. Линдсли (Lindsley, 1960) о том, что внимание отражается в сдвиге функцио нального состояния и, соответственно, в динамике ЭЭГ, в дальнейшем нашла многочислен ные экспериментальные подтверждения. В большом числе работ, начиная с пионерских ис следований Г. Уолтера (Walter, 1969), показана специфическая десинхронизация (уменьше ние амплитуды) ЭЭГ в альфа-диапазоне, сопровождающая произвольную деятельность с во влечением внимания (Shaw, 2003). Ментальные процессы, происходящие с вовлечением внимания (восприятие, распознавание, решение мнемонических и семантических задач, при нятие решения), а также исполнительные компоненты целенаправленной деятельности (ини циация, осуществление и подавление двигательных реакций) также вносят свой вклад в ди намику ЭЭГ (Klimesch et al., 2007;

Pfurtscheller, Klimesch, 1992;

Pfurtscheller, Lopes da Silva, 1999). Таким образом, ЭЭГ-корреляты процессов внимания интерферируют с аналогичными коррелятами других компонентов произвольной деятельности.

В соответствии с современными представлениями (Wolfe, 1994;

Motter, Holsapple, 2007;

Hwang et al., 2009), выполнение такой сложной деятельности как произвольный зрительной поиск обеспечивается двумя различными системами внимания – непроизвольного (так назы ваемое внимание «снизу-вверх») и произвольного (так называемое внимание «сверху-вниз»).

Две системы работают одновременно, и эффекты от их работы суммируются. Тем не менее, суперпозиция отельных компонентов деятельности в контрольных простых задачах предос тавляет возможность выявить специфические проявления разных систем внимания. Интегра ция методов трекинга взора и электрофизиологии позволит с разных позиций изучать про цессы внимания в задачах с вовлечением движений глаз.

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в выявлении раз личных компонентов внимания, вовлеченных в решение задачи зрительного поиска в слож ной зрительной среде. Такое исследование возможно только при интеграции стандартных методов регистрации движений глаз и электроэнцефалографии для синхронной регистрации траектории взора и ЭЭГ.

В соответствии с этой целью были определены следующие задачи исследования:

интеграция стандартных методов видеоокулографии и электроэнцефалографии для • синхронной регистрации траектории взора и ЭЭГ, выявление электрографических коррелятов решения задачи зрительного поиска, • осуществление серий контрольных экспериментов (сканирование зрительного паттер • на без поиска, одд-болл, одд-болл с дисктракторами и необходимостью подавления движе ний глаз, рассматривание белого экрана без зрительных объектов), отличающихся от задачи зрительного поиска по одному или нескольким из следующих параметров:

o необходимость совершения движений глаз, o необходимость совершения движений глаз по нестереотипной программе, o сложность зрительной среды (большое количество одновременно предъявляемых объ ектов), o необходимость подавления движений глаз, провоцируемых сложной зрительной сре дой, o наличие каких-либо зрительных объектов.

сопоставление ЭЭГ коррелятов фиксации взора на зрительных объектах в процессе • выполнения задач контрольных экспериментов с таковыми, полученными для задачи зри тельного поиска.

Научная новизна работы.

В настоящей работе впервые в отечественной научной практике проведен ана 1.

лиз кратковременных изменений ЭЭГ, привязанных по времени к движениям глаз, совер шаемых в сложной зрительной среде.

В работе выявлена специфика взаимодействия различных процессов зритель 2.

ного селективного внимания, сопровождающих решение задачи зрительного поиска. Такая экспериментальная парадигма предполагает осуществление произвольных целенаправлен ных движений глаз, что приближает её к естественным ситуациям, требующим вовлечения зрительного селективного внимания.

Применение уникального метода синхронизации позволило выделить фрагмен 3.

ты ЭЭГ, соответствующие моментам нахождения (начала фиксации взора) релевантного стимула среди многих нерелевантных. Анализ выделенных фрагментов показал, что нахож дение релевантного стимула (фиксации на нём взора) приводит к уменьшению амплитуды потенциалов (десинхронизации) на частоте альфа-ритма (8-13 Гц) во всех отведениях с до минированием в лобных. Специфическая топография и выраженность такой десинхрониза ции в разных корковых областях свидетельствует о вовлечении разных механизмов внима ния.

Теоретическое и научно-практическое значение работы. Сопоставление динамики ЭЭГ в альфа-диапазоне в задаче зрительного поиска и других (контрольных) парадигмах продемонстрировало, что вызванная десинхронизация, регистрируемая в лобных отведениях, представляет собой коррелят решения сложной задачи. Подобные эффекты также вызывают ся самим фактом зрительной стимуляции, однако, их топографическое распределение по ко ре оказывается другим. Также в работе было продемонстрировано, что совершение движе ний глаз ни стереотипным образом, ни по произвольному неочевидному алгоритму сами по себе не вызывают описанной десинхронизации в лобных отведениях.

В литературе феномен вызванной десинхронизации на частоте альфа-ритма связывают с активным торможением процессов, нерелевантных по отношению к данной задаче (Lopes da Silva, 2006;

Klimesch et al., 2007), что позволяет рассматривать такую десинхронизацию как отражение селективности внимания. В данном случае десинхронизация развивается в наибольшей степени в лобных областях, функции которых заключаются в осуществлении сложного произвольного поведения (Fox et al., 2006). Таким образом, наблюдаемый электро графический феномен можно интерпретировать как вовлечение процессов произвольного зрительного селективного внимания при произвольной зрительно-моторной деятельности в сложной зрительной среде. Полученные результаты могут быть использованы в качестве на учной базы при планировании дальнейших исследований, затрагивающих вопросы функцио нирования зрительного селективного внимания, в частности, описания процессов, сопровож дающих глазодвигательную деятельность при рассматривании сложных естественных изо бражений, лиц.

Кроме того, трекинг движений глаз сейчас широко применяется как в фундаменталь ных (Sereno et al., 1998;

Nikolaev et al., 2011), так и в прикладных исследованиях (Moser et al., 1998). Используемые в работе методики трекинга взора и регистрации ЭЭГ взаимно допол няют друг друга при комплексном анализе различных аспектов деятельности испытуемых, что существенно расширяет круг экспериментальных парадигм, применяемых в современной психофизиологии. Практическая значимость работы заключается в возможности применения её результатов в медицине для исследования когнитивных расстройств (например, дефицита внимания), в психолингвистике для исследования семантических процессов, а также в лю бых задачах с оценкой значимости зрительной информации (восприятие рекламы, навигация по web-страницам и электронным средствам обучения, операторская деятельность и проч.).

Положения, выносимые на защиту.

Представленный в работе метод представляет собой интеграцию стандартных 1.

методов видеоокулографии и электроэнцефалографии и может быть использован для син хронной регистрации траектории взора и ЭЭГ. Применение метода даёт возможность иссле довать кратковременные (в пределах секунды) электроэнцефалографические корреляты раз личных процессов, обеспечивающих зрительно-моторную деятельность человека в сложной зрительной среде.

Развитие ДСС в лобных отведениях представляет собой отражение обработки 2.

результата целенаправленной глазодвигательной деятельности, контролируемой произволь ным вниманием, поскольку сопутствующие этому процессу зрительная стимуляция, совер шение движений глаз (в т.ч. по нестереотипной двигательной программе), а также детекти рование релевантного стимула сами по себе либо такой ДСС не вызывают, либо её выражен ность оказывается значительно ниже.

Развитие ДСС в теменных и затылочных отведениях отражает процессы как 3.

непроизвольного, так и модально-специфического произвольного внимания, что проявляется в зависимости выраженности теменной и затылочной ДСС от свойств зрительной среды и условий взаимодействия испытуемых с этой средой, заданных инструкцией.

Характер движений глаз модулирует степень ДСС в теменных и затылочных 4.

отведениях, но не является причиной её развития, поскольку совершение движений глаз, за канчивающихся фиксациями на произвольных областях белого экрана, а не на зрительных объектах, не приводит к развитию ДСС в этих отведениях. Модуляция, предположительно, связана со сложностью зрительной среды и степенью необходимого селектирования реле вантной зрительной информации, а также с влиянием произвольного внимания на параметры этого селектирования.

Подавление движений глаз, провоцируемых сложной зрительной средой, про 5.

исходит за счёт торможения обработки сенсорной информации от дистракторов, что факти чески приводит к блокаде процесса инициации движений.

При необходимости подавления обработки сенсорной информации от дистрак 6.

торов, предположительно, сокращается доля ресурсов внимания, доступных для анализа зна чимости стимула, что выражается в тенденции к снижению выраженности ДСС в лобных и центральных отведениях.

Апробация работы. Основные материалы диссертации были представлены на конфе ренции «Перспективы развития инноваций в биологии» (Москва, 2007);

международных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2007, 2009, 2010) );

на XIV всемирном Конгрессе по психофизиологии «Olympics of the brain» (Санкт Петербург, 2008);

на XV международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на Дону, 2009);

на XLIX конференции общества по психофизиологическим исследованиям (Берлин, 2009);

на XXI Съезде физиологического общества России им. И.П. Павлова (Калуга, 2010);

на IV и VI международных междисциплинарных конгрессах «Нейронаука для меди цины и психологии» (Судак, 2008, 2010);

на седьмом европейском форуме по нейронауке (FENS) (Амстердам, 2010);

на четвертой международной конференции по когнитивной науке (Томск, 2010);

на европейской конференции по когнитивной науке (София, 2011) и на вось мом международном конгрессе по нейронаукам (IBRO) (Флоренция, 2011).

Диссертация апробирована на заседании кафедры высшей нервной деятельности био логического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова 21 июня 2011 года.

Публикации. Содержание диссертации отражено в 16 печатных работах, 3 из которых опубликованы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 127 страницах машино писного текста и состоит из введения, 4 глав обзора литературы, методики, описания собст венных результатов, их обсуждения и списка цитируемой литературы. Работа проиллюстри рована 26 рисунками, содержит 10 таблиц. Список литературы включает 138 источников, из которых 7 опубликованы в отечественных, и 131 – в зарубежных изданиях.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Методика.

Экспериментальные парадигмы. Провели пять серий экспериментов, различающихся по степени и характеру вовлеченности движений глаз и различных процессов зрительного селективного внимания. Регистрировали ЭЭГ, ЭОГ, а также движения глаз методом видеоре гистрации.

Всего в экспериментах принял участие 71 испытуемый (26 мужчин, 45 женщин) в воз расте 17-30 лет (средний возраст 23±3 года). Все испытуемые имели нормальное зрение и не страдали неврологическими заболеваниями. Эксперименты проводились с соблюдением ос новных правил биоэтики.

Были использованы следующие экспериментальные парадигмы:

• зрительный поиск (ЗП), (16 испытуемых: 5 мужчин, 11 женщин, 20-25 лет, средний возраст 22±2 года);

Предъявляли одновременно 45-57 нРС, различающихся по размеру, по ложению и ориентации, а также один РС, расположенный в случайной области экрана, имеющий случайную величину и ориентацию (рис. 1, Б). Испытуемым давали инструкцию найти РС и зафиксировать на нём взор в течение примерно двух секунд. Ограничения по времени отсутствовали: поиск происходил в свободном темпе. Тестовые изображения чере довали с контрольными, содержавшими 4 объекта, совпадавших по форме с РС, и располо женных в углах воображаемого прямоугольника. При экспозиции контрольного изображения испытуемых инструктировали совершить по одной фиксации последовательно на каждом из объектов. В течение одной экспериментальной сессии испытуемым предъявляли 100 кон трольных и 100 тестовых изображений. Усреднение ЭЭГ производили относительно мо мента начала фиксации взора на РС при рассматривании тестового изображения, и относи тельно момента начала фиксации на одном из стимулов при рассматривании контрольного изображения. Контроль положения взора осуществляли методом видеорегистрации.

• одд-болл (OБ), (16 испытуемых: 7 мужчин, 9 женщин, 17-25 лет, средний возраст 22±3 года);

Стимулы предъявляли по одному (частота предъявления РС составляла 10%) с целью определить вклад совершения движений глаз и сложности зрительной среды в дина мику амплитуды альфа-колебаний, зарегистрированную в парадигме ЗП. Испытуемых инст руктировали считать предъявления РС. Всего предъявляли 1000 стимулов: 900 нРС и 100 РС.

• одд-болл с дистракторами (ОБд+), (13 испытуемых: 5 мужчин, 8 женщин, 19-28 лет, средний возраст 24±2 года);

Вариация предыдущей парадигмы, отличающаяся сложностью зрительной среды: предъявляли одновременно 45-57 нРС, как и в парадигме ЗП, но искать РС не требовалось, поскольку он мог находиться только в центре экрана. В 90% случаев, ко гда РС отсутствовал, вместо него в центре находился нРС. Инструкция для испытуемых и количество предъявленных изображений были аналогичны таковым в парадигме ОБ.

• одд-болл с дистракторами и запретом на совершение движений глаз (ОБд-), испытуемых: 4 мужчин, 8 женщин, 22-30 лет, средний возраст 24±3 года);

Целью данной па радигмы была проверка влияния подавления саккад, провоцируемых зрительной средой, на динамику ЭЭГ в альфа-диапазоне, поскольку в парадигме ЗП по инструкции необходимо было остановить перемещение взора после совершения фиксации на найденном РС. В экспе риментах был использован тот же стимульный материал, что и в парадигме ОБд+, но в инст рукцию был добавлен запрет на совершение движений глаз: испытуемый мог смотреть толь ко в центр экрана.

• «белый экран» (БЭ), (14 испытуемых: 5 мужчин, 9 женщин, 20-30 лет, средний воз раст 25±3 года). Испытуемым предъявляли белый экран без каких-либо зрительных объек тов, и давали инструкцию в течение 5 минут совершать движения глаз, «рассматривая» эк ран. Таким образом, испытуемые совершали движения глаз по нестереотипной программе, как и в парадигме ЗП, что дало возможность определить влияние этого фактора на анализи руемые параметры динамики ЭЭГ. Кроме того, целью данной парадигмы было разделение эффектов от совершения движений глаз и сенсорной стимуляции, неизменно следовавшей за этими движениями в парадигме ЗП. Для анализа выбирали фрагменты ЭЭГ, содержащие в качестве опорных точек моменты начал фиксаций. Количество выделенных фрагментов бы ло примерно таким же, как и в других парадигмах – от 50 до 90 (в среднем – 70). Во всех па радигмах была использована одна и та же пара РС и нРС (кроме БЭ, где на экране отсутство вали зрительные объекты) (рис. 1. А). Выбор изображений следов животных в качестве сти мулов был обусловлен тем, что они не имеют отчётливо выраженного вербального значения, что упрощает трактовку результатов.

Рис. 1. А - стимулы, используемые в экспе риментах;

слева – РС, справа – нРС. Б – пример тестового изображения с набором стимулов;

стрелкой отмечен РС. Линиями обозначены саккады, а кружками – фикса ции взора, регистрируемые при поиске РС.

Экспериментальная установка. Во время выполнения задач регистрировали ЭЭГ, ЭОГ, а также движения левого глаза методом видеоокулографии. Биопотенциалы регистри ровали монополярно от 8 электродов (Ag/AgCl), расположенных по системе «10-20%» (стан дартные отведения F3, F4, C3, C4, P3, P4, O1, O2), относительно объединенного ушного электрода (Ag/AgCl). Фильтрацию биопотенциалов осуществляли в диапазоне 0,5-30 Гц, также применяли режекторный фильтр для частоты 50 Гц. ЭОГ регистрировали биполярно двумя чашечковыми электродами (Ag/AgCl), расположенными на внешней и внутренней ор битах левого глаза (горизонтальная составляющая ЭОГ) и двумя такими же электродами, расположенными над и под орбитой левого глаза (вертикальная составляющая ЭОГ). Полоса пропускания потенциалов ЭОГ составляла 0,16-15 Гц.

После проведения экспериментов с использованием парадигмы ЗП большая часть эле ментов установки была заменена на более современные аналоги с сохранением принципа объединения частей установки в систему. В частности, в экспериментах с использованием парадигмы ЗП мы использовали 16-канальный энцефалограф для регистрации ЭЭГ (Medicor 16S, Венгрия) и 8-канальный энцефалограф для регистрации ЭОГ (Medicor 8S, Венгрия).

Сигнал от обоих энцефалографов подавался на один и тот же АЦП (фирма LCard (Россия), модель L-154, 12 разрядов). Сигнал регистрировали (частота оцифровки 512 Гц) с помощью программы CONAN (Кулаичев, 2002). Во всех остальных экспериментах использовали аппа ратно-программный комплекс «Мицар-ЭЭГ-202» (ООО «Мицар», Россия), включающий 32 канальный энцефалограф и программу WinEEG, с помощью которой регистрировали сигна лы. Частота оцифровки составляла 500 Гц.

В экспериментах с использованием парадигмы ЗП видеоизображение глаза регистриро вали с использованием камеры ACE-560B-92(CHPI) (600 ТВЛ, чувствительность 0,05 люкс, разрешение 720х576 пикселей, CMOS матрица, частота 25 Гц). Видеорегистрацию произво дили в условиях инфракрасной (ИК) подсветки глаза с использованием ИК-светодиодов (TSAL5100, пик = 940 nm). Камеру помещали в тефлоновый корпус, который закрепляли на специальном шлеме, одеваемом на голову испытуемого. Внутри корпуса устанавливали све тодиоды для ИК-засветки камеры на 100 мс с целью синхронизации видеосигнала с биопо тенциалами.

Камеру подключали к компьютеру через USB-порт, и получаемое с нее изображение в режиме реального времени записывали на жесткий диск с использованием программы MS Video Maker. Перед объективом камеры устанавливали фильтр, пропускающий свет только в ИК-диапазоне ( 940 нм), что позволяло значительно увеличить контраст между зрачком (самая темная область) и остальной частью изображения глаза.

В последующих экспериментах камера была замена на Fastvideo 250 (НПО Астек, Рос сия, http://fastvideo.ru/products/vga/fv250.htm), позволяющую снимать видео с частотой Гц. Для ИК подсветки использовали матрицу из 28 ИК-светодиодов (L-53SF6C, пик = нм), расположенных радиально для равномерной подсветки. Камеру и ИК-светодиоды рас полагали сбоку так, что оптическая ось объектива камеры и ось светового потока ИК светодиодов были перпендикулярны оси взора. Регистрируемое изображение глаза (в ИК диапазоне) отражалось от «теплового зеркала» (эмиссионного фильтра), расположенного пе ред испытуемым в плоскости под углом 45 град. к оси взора. Эмиссионный фильтр отражает длинноволновый свет (800 нм) и пропускает свет видимой области спектра.

Все потоки данных (ЭЭГ, ЭОГ, видеорегистрация, предъявление изображений) синхро низировали с использованием оригинальных программных и аппаратных средств. Смена изображений осуществлялась либо автоматически (парадигмы ОБ, ОБд+, ОБд-), либо вруч ную экспериментатором (парадигма ЗП) путём нажатия на клавишу «пробел» на клавиатуре, подключённой к подключённой к компьютеру, используемому для стимуляции. Момент на жатия определялся экспериментатором на основании мониторинга положения взора. При смене изображений, предъявляемых испытуемому (независимо от способа осуществления этой смены), одновременно происходили следующие события:

• регистрация времени этого события в отдельном файле, • кратковременное включение светодиода, расположенного около камеры, для засветки видеоизображения (в экспериментах по ЗП), или, наоборот, выключение матрицы светодио дов для кратковременного затемнения видеоизображения (в остальных экспериментах).

• подача сигнала на АЦП (в экспериментах по ЗП) или на цифровой вход электроэнце фалографа (в остальных экспериментах).

Установление синхронизации производили в два этапа:

1) Приблизительное определение момента окончания поиска с использованием видео записи движений глаз. Точность такой синхронизации составляла не менее 120 мс (по вклю чению светодиода на 100 мс, производящего засветку трех (в экспериментах по ЗП) или 25 (в остальных экспериментах) кадров, регистрируемых камерой).

2) Более точное определение момента окончания поиска осуществляли по последней саккаде (по пику ЭОГ), после которой испытуемый фиксировал взор на РС. Точность опре деления этого пика составляла 1/30 с (из-за искажения ЭОГ в результате фильтрации с ис пользованием фильтра нижних частот 15 Гц).

Обработка результатов. Анализ данных производили при помощи оригинальных программ, разработанных в программной среде Matlab (The Mathworks, Inc., Natic, MA) с ис пользованием части функций программы EEGLAB (Delorme, Makeig, 2004). При анализе ЭЭГ исключали фрагменты с артефактами различной природы с амплитудой более 100 мкВ.

Динамику ЭЭГ в альфа-диапазоне (8-13 Гц) анализировали с использованием метода вычис ления синхронизации/десинхронизации по алгоритму Г. Пфуртшеллера и А. Аранибара (Pfurtscheller, Aranibar, 1977). Данный метод включает следующие преобразования ЭЭГ:

• фильтрация исходных сигналов в заданном частотном диапазоне (в нашем исследова нии - 8-13 Гц);

• возведение полученных значений в квадрат;

• усреднение по реализациям;

• сглаживание усредненных значений методом скользящего среднего (с временным ок ном длительностью 60 мс с шагом 2 мс);

• вычисление базового уровня амплитуды колебаний (средний уровень в течение се кунды перед началом фиксации взора на РС);

• вычисление относительных амплитуд колебаний в процентах от базового уровня по формуле 100*(Px-Pr)/Pr;

где Px – мощность в исследуемом интервале, Pr – усредненная мощ ность в референтном интервале.

Для анализа использовали фрагменты ЭЭГ длительностью 3 с (1 с до начала фиксации взора на стимулах и 2 с – после). На рисунке 3 представлена динамика амплитуды ЭЭГ, ус редненная по всем испытуемым.

Для оценки выраженности ДСС для каждого испытуемого вычисляли ее интегральную величину, численно равную модулю суммы всех значений отрицательной амплитуды (фак тически площадь под кривой) в интервале 0-2000 мс относительно начала фиксации взора на стимулах. Таким образом, выраженность ДСС (по интегральной величине) прямо зависела от ее продолжительности и амплитуды.

Для статистической обработки данных мы использовали программы «Minitab» и «Statistica», а также функции, входящие в Statistical Toolbox среды MATLAB. Достоверность различий интегральных величин ДСС определяли с использованием парного критерия Вил коксона и критерия Манна-Уитни, а влияние различных факторов на интегральную величину ДСС - по критериям Фридмана и Крускала-Уоллиса.

Результаты.

В парадигме ЗП фиксация взора на РС приводила к развитию ДСС в диапазоне 8-13 Гц во всех отведениях (рис. 3). Наибольшая амплитуда и продолжительность ДСС достигалась в лобных отведениях (рис. 2, 3). Региональные различия выраженности ДСС (влияние фактора «отведение») оказались близкими к достоверным (по критерию Крускала-Уоллиса H=13,11, p0,07, df=7,120). В контроле также отмечалась ДСС (рис. 3), однако ее продолжительность и амплитуда были существенно меньше, чем во время фиксации взора на РС при поиске. При этом выраженность ДСС незначительно варьировала по отведениям, и влияние фактора «от ведение» по критерию Крускала-Уоллиса оказалось недостоверным (H=2,76, p0,91, df=7,120). Влияние фактора «парадигма» (при уровнях «поиск» против «контроль») на инте гральную величину ДСС по критерию Фридмана оказалось высоко достоверным (S=52,531, p0,00001, df=1,120).

В парадигме ОБ снижение амплитуды альфа-колебаний в ответ на нРС также было су щественно слабее, чем на РС. Влияние фактора «значимость стимула» (при уровнях «РС»

против «нРС») по критерию Фридмана оказалось высоко достоверным (S=75,031, p0,00001, df=1,120). Предъявление РС вызывало наиболее значительные изменения в теменных и заты лочных отведениях: влияние фактора «отведение» по критерию Крускала-Уоллиса оказалось высоко достоверным (H=20,855, p0,004, df=7,120, рис. 4). При предъявлении нРС достовер ных различий между отведениями получено не было (влияние фактора «отведение» по кри терию Крускала-Уоллиса - H=9,436, p0,223, df=7,120).

В парадигме ОБд+ так же, как и при предъявлении стимулов по одному в парадигме ОБ, ДСС была наиболее выражена в затылочных отведениях (рис. 5): около -40% в опыте и 25% в контроле. Однако влияние фактора «отведение» по критерию Крускала-Уоллиса ока залось недостоверным (H=11,76, p0,11, df=7,96,). Наибольшие различия между предъявле ниями изображений, содержащих в центре экрана РС и нРС были достигнуты в затылочных, правом теменном и левом лобном отведениях (рис. 5). Влияние фактора «значимость стиму ла» по критерию Фридмана оказалось достоверным (S=8, p=0,05, df=1).

Рис. 2. Усредненная по всем испытуемым динамика ДСС в альфа-диапазоне в отве дениях F3 и О1. Положительные значе ния соответствуют синхронизации (уве личение амплитуды потенциалов в альфа диапазоне), отрицательные — десинхро низации (уменьшение амплитуды потен циалов в альфа-диапазоне).

Рис. 3. Интегральные величины ДСС при поис ке (темные прямоугольники) и в контроле (светлые прямоугольники) по всем отведениям, усредненные для 16 испытуемых. Горизон тальным отрезком внутри прямоугольников обозначены медианы, краями прямоугольников – квартили, линиями – крайние значения выбо рок. Достоверность различий по парному кри терию Вилкоксона: *** - p0,001, * - p0,05.

Различие для отведения P4 оказалось близким к достоверному (p0,079).

Рис. 4. Медианы амплитуд ДСС, представ ленных интегральными величинами, в пара дигме одд-болл в ответ на РС (темные стол бики) и нРС (светлые столбики) для 16 ис пытуемых по всем отведениям. Остальные обозначения как на рис. 3. Достоверность различий по парному критерию Вилкоксона:

*** - p0,001, ** - p0,01, * - p0,05.

Рис. 5. Медианы амплитуд ДСС, представ ленных интегральными величинами, в па радигме ОБд+ в ответ на РС (темные стол бики) и нРС (светлые столбики) для 13 ис пытуемых по всем отведениям. Остальные обозначения как на рис. 3. Достоверность различий по парному критерию Вилкоксо на: ** - p0,05, * - p0,1.

В парадигме ОБд- предъявление как РС, так и нРС вызывало десинхронизацию, макси мально выраженную в затылочных отведениях (около -40% и в опыте, и в контроле) также, как и в парадигмах ОБ и ОБд+ (рис. 2, 4, 5, 6). Но в отличие от парадигмы ОБд+ различия по отведениям оказались высоко достоверными по критерию Крускала-Уоллиса (H=27,06, df=7,88, p0,001 – опыт (РС), и H=24,82, df=7,88, p0,001– контроль (нРС)). Влияние фактора «значимость стимула» по критерию Фридмана оказалось достоверным (S=8, p=0,05, df=1).

Рис. 6. Медианы амплитуд ДСС, представлен ных интегральными величинами, в парадигме ОБд- в ответ на РС (темные столбики) и нРС (светлые столбики) для 12 испытуемых по всем отведениям. Остальные обозначения как на рис. 3. Достоверность различий по парному критерию Вилкоксона: ** - p0,05, * - p0,1.

Совершение фиксаций на произвольных областях белого экрана вызывало слабо выра женную десинхронизацию ЭЭГ в альфа-диапазоне (рис. 7), не превышающую -20% (заты лочные отведения). Различия интегральной величины десинхронизации по отведениям ока зались не достоверны (критерий Крускала-Уоллиса, H=6,00, df=7, p0,6, рис. 7).

Рис. 7. Медианы амплитуд ДСС, представлен ных интегральными величинами, в парадигме БЭ в ответ фиксации взора на произвольных областях белого экрана для 14 испытуемых по всем отведениям. Остальные обозначения как на рис. 3.

Обсуждение результатов.

Применённые в настоящей работе экспериментальные парадигмы содержат различные комбинации следующих факторов, которые, предположительно, могут оказывать влияние на динамику амплитуды колебаний в альфа-диапазоне:

• наличие дистракторов;

• наличие движений глаз;

• необходимость подавлять движения глаз;

• наличие каких-либо зрительных стимулов;

• необходимость реализации целенаправленной нестереотипной двигательной про граммы.

Распределение перечисленных факторов по экспериментальным парадигмам приведено в таблице 1. Для выделения факторов, определивших различия между парадигмами, описан ные в разделе «Результаты», мы использовали два критерия: наличие достоверных различий между выраженностью ДСС в каждой конкретной парадигме, и в парадигме БЭ, а также ха рактер этих различий, определяемый на основании динамики амплитуд колебаний на альфа частоте (рис. 2-7). В таблице 1 отражено соответствие между комбинациями факторов, опре делённых условиями экспериментов, и наличием достоверно большей выраженности ДСС в данной парадигме по сравнению с парадигмой БЭ.

Выбор результатов парадигмы БЭ в качестве референтного состояния для выделения различий в выраженности ДСС обусловлен тем, что совершение фиксаций на произвольных областях белого экрана приводило к минимальной выраженности ДСС среди всех парадигм (рис. 2-7). Различия между результатами проведённых серий экспериментов рассмотрены ниже в контексте различных процессов, связываемых в литературе с изменениями характера колебаний биопотенциалов на частоте альфа-ритма.

Таблица 1. Распределение различных факторов по экспериментальным парадигмам (светлая часть таблицы) и степень выраженности ДСС в соответствующей парадигме (темная часть таблицы). В левой части таблицы знаком «+» отмечено присутствие фактора в условиях экс перимента, знаком «-» - его отсутствие. В правой части знаком «+» отмечена достоверно большая выраженность ДСС в соответствующих отведениях по сравнению с парадигмой БЭ, знаком «-» - отсутствие достоверных различий между выраженностью ДСС в данной пара дигме и парадигме БЭ.

ДСС в лобных ДСС в те сложная подавление наличие наличие движения и централь- менных и двиг.

движений зрительных дистрак-торов глаз ных отведени- затылочных глаз стимулов программа ях отведениях + + + + + + + ЗП опыт + + - + - - ЗП контроль - - - + - + + ОБ опыт - - - + - - ОБ контроль + + - + - + + ОБд+ опыт ОБд+ + + - + - - контроль + - + + - - + ОБд- опыт ОБд + - + + - - + контроль - + - - + - БЭ Влияние совершения движений глаз на развитие ДСС. Среди экспериментов, опи санных в настоящей работе, ЗП и ОБ хронологически были проведены первыми. Яркие раз личия в выраженности ДСС, полученные нами в лобных и центральных отведениях (рис. 3, 4), мы первоначально интерпретировали как проявление активности top-down внимания в парадигме ЗП, и отсутствие такового в парадигме ОБ. Такая интерпретация была обусловле на локализацией наблюдаемых различий: согласно современным фМРТ-исследованиям, ра бота top-down внимания сопровождается фронтальной активацией (Fox et al., 2006). Однако полученные нами результаты могли также отражать и процессы, сопровождающие непроиз вольную (или не исключительно произвольную) глазодвигательную деятельность, поскольку известно, например, что совершение прослеживающих движений глаз, приводит к развитию ДСС на частоте альфа-ритма в лобных областях (Kaiser et al., 2009). Кроме того, в литературе встречаются мнения исследователей, использующих различные подходы к изучению внима ния, но высказывающих предположения об очень тесной филогенетической и онтогенетиче ской интеграции систем внимания и «программирования» движений (Lopes da Silva., 2006;

Smith, 2011). В этом случае наблюдаемый эффект можно было бы интерпретировать как от ражение результата селектирования релевантной информации одновременно за счёт адапта ции характера движений глаз и подавления восприятия нерелевантной сенсорной информа ции (Linkenkaer-Hansen et al., 2004;

Rihs et al., 2007). С другой стороны, для адекватного функционирования такой интегрированной системы необходима обратная связь в виде со поставления исполняемых и планируемых движений с получаемой в то же самое время сен сорной информацией. Кроме того, ДСС в затылочных отведениях проявилась также в кон троле парадигмы ЗП, где селектирование не требовалось, и оказалась достоверно меньше, чем в парадигмах ОБ, ОБд+ и ОБд- (значения p-уровня по критерию Манна-Уитни меньше 0,05 для каждой пары выборок). При этом различия между выраженностью ДСС в контроле ОБ и ЗП не достоверны (значения р-уровня по критерию Манна-Уитни больше 0,05 для всех отведений). На основании описанных различий можно заключить, что небольшая ДСС в за тылочных отведениях в контролях ЗП и ОБ связана с активностью непроизвольного внима ния, а её сравнительно большая величина в парадигмах ОБ, ОБд+ и ОБд- связана с дополни тельной активностью селективного модально-специфического произвольного внимания.

Для уточнения влияния совершения движений глаз на характер регистрируемой ДСС была проведена серия экспериментов по парадигме БЭ. Оказалось, что совершение фиксаций на произвольных областях белого экрана не приводит к развитию ДСС (рис. 2, 7), хотя при этом и совершается произвольная (т.е., контролируемая top-down системой) глазодвигатель ная активность. При этом в контроле ЗП, где испытуемые также совершали движения глаз, наблюдалось развитие ДСС в теменных и затылочных отведениях (рис. 3), не отличающаяся достоверно от такового в контроле (но не при предъявлении РС, где значение р-уровня по критерию Манна-Уинти не превышало 0,05) парадигмы ОБ, где движения глаз отсутствовали (значения р-уровня по критерию Манна-Уитни было не меньше 0,2 для всех отведений). В сравнении с парадигмами ЗП, ОБд+ и БЭ результаты парадигмы ОБ дают возможность вы деления компонентов активации, не связанных с выполнением двигательной программы.

ДСС (по интегральной величине) в парадигме ОБ в ответ на РС была выражена в меньшей степени (в среднем в 1,24 раза, рис. 4), чем в парадигме ЗП, и доминировала в затылочных и теменных областях. Сопоставляя этот факт с данными литературы (Kaiser et al., 2009), мы предполагаем, что такая выраженность и топография ДCC в пределах задних корковых отде лов отражает процессы модально-специфического произвольного внимания при восприятии РС. В. Кайзер с соавт. (Kaiser et al., 2009) получили результаты, аналогичные описанным в данной работе для парадигмы ОБ, в условиях, когда испытуемым нужно было совершать саккады на стимулы, появляющиеся с одной из четырех сторон от фиксационной точки.

Стимулы не различались по релевантности. Авторы описывают ДСС в затылочных отведе ниях, развивающуюся после совершения фиксации на стимуле, и интерпретируют это явле ние как отражение активной обработки поступившей зрительной информации, т.к. эта функ ция реализуется именно в затылочной коре. Поскольку развитие ДСС в затылочных областях наблюдается в описанной работе при совершении зрительно-вызванных саккад (т.е., по bottom-up механизму), то, сравнивая результаты В. Кайзер с соавт. с нашими, мы можем предположить, что причина наблюдаемого явления заключается не собственно в движениях глаз (хотя в зависимости от их направления изменяется характер развития ДСС, как описано в цитируемой статье), а в зрительной стимуляции, возникающей во время последующей фик сации взора.

Влияние стереотипности совершаемых движений глаз на развитие ДСС. В кон троле ЗП испытуемые совершали движения глаз перед фиксацией взора на последнем из че тырёх стимулов, относительно чего проводился анализ динамики амплитуды альфа колебаний, однако, интегральные величины ДСС при этом не отличались достоверным обра зом от таковых в парадигме БЭ (значения р-уровня по критерию Манна-Уитни больше 0, для всех отведений). В контроле ЗП движения глаз, совершаемые испытуемыми, были сте реотипны (фиксация взора последовательно на каждом из четырёх стимулов, расположенных одинаково от реализации к реализации), что говорит о возможном вкладе фактора стерео типности движений (с уровнями «стереотипные» и «нестереотипные») в развитие глубокой ДСС в лобных отведениях в парадигме ЗП с нестереотипными движениями (рис. 3). Однако в парадигме БЭ испытуемые совершали движения глаз также нестереотипным образом (в ин струкции отсутствовали точные указания о характере движений, которые необходимо со вершать), и ДСС при этом практически не наблюдалось во всех отведениях (рис. 7). ДСС, вызываемая нахождением РС в парадигме ЗП, таким образом, может быть связана с комби нацией факторов: осуществлением целенаправленной двигательной активности и модуляци ей этого процесса со стороны произвольного зрительного селективного внимания.

Влияние подавления движений глаз и структуры зрительной среды на развитие ДСС. В парадигме ЗП испытуемые, в соответствии с инструкцией, после нахождения РС фиксировали на нём взор до смены изображения. Поскольку зрительное пространство испы туемых при этом содержало большое количество плотно расположенных стимулов (рис. 1), для выполнения инструкции испытуемым приходилось подавлять саккадирование, провоци руемое зрительной средой. Принимая во внимание тот факт, что во время бодрствования в коре постоянно может быть зарегистрирована активность популяций нейронов, работающих на частоте альфа-ритма (Hanslmayr et al., 2007), и оказывающих тормозные воздействия на другие популяции (Lopes da Silva, 2006;

Klimesch et al., 2007), можно предположить, что ДСС в лобных отведениях, развивающаяся вместе с началом фиксации на РС в парадигме ЗП, представляет собой прекращение работы такой популяции, подавлявшей нерелевантную ак тивность во время поиска. Поскольку в настоящей работе мы анализировали относительные изменения амплитуды колебаний на частоте альфа-ритма, зарегистрированные нами разли чия могут быть не столько отражением развития десинхронизации, сколько свидетельство вать о прекращении синхронизации. В пользу этого предположения свидетельствует тот факт, что величина ДСС в теменных и затыло чных о бластях в ко нтр о л ЗП меньше, чем в е контроле ОБ (рис. 3, 4). Для выделения влияния подавления движений глаз на параметры ДСС была проведена серия экспериментов в рамках парадигмы ОБд-, где испытуемым по инструкции было запрещено совершать движения глаз, и они не требовались для фиксации взора на РС, который находился только в центре экрана.

В парадигме ОБд- ДСС, достоверно отличающаяся от ДСС в парадигме БЭ, при предъ явлении РС развивалась только в теменных и затылочных отведениях, но не в лобных (зна чения р-уровня по критерию Манна-Уитни меньше 0,05 для теменных и затылочных отведе ний и больше 0,5 для лобных), в то время как в парадигме ОБд+ она была зарегистрирована также в отведениях F3 и C3 (значения р-уровня по критерию Манна-Уитни меньше 0,05), а среди затылочных и теменных отведений достоверность различий была достигнута только в отведении О2 (в остальных отведениях различия были близки к достоверным). На основании сравнения этих результатов с описанными выше (парадигма ЗП) мы предполагаем, что ДСС в отведениях F3 и С3 в парадигме ОБд+ может быть связана с совершением произвольных движений глаз (эти движения не были запрещены инструкцией, и провоцировались средой, однако, не были необходимы для выполнения инструкции, а скорее мешали этому). Различия в затылочных отведениях, предположительно, связаны с подавлением совершения «запре щенных» саккад через подавление восприятия дистракторов (на основании затылочной лока лизации, Rihs, et al., 2007). Такое подавление было необходимым и в контроле парадигмы ОБд- (предъявлении изображений с нРС в центре), что, возможно, послужило причиной раз вития ДСС, достоверно (отведение P4, р0,05, критерий Манна-Уитни) или близко к досто верному (отведения P3 и O2 р0,1, критерий Манна-Уитни) отличающейся от ДСС в пара дигме БЭ, в ответ на предъявление нРС в парадигме ОБд-. Однако, различия интегральной выраженности ДСС в этих отведениях между парадигмами ОБд- (контроль) и ОБд+ (кон троль) оказались достоверными только в отведении Р4 (р0,03, критерий Манна-Уитни).

Примечательно, что в парадигме ОБ (предъявление стимулов по одному без дистракто ров) во всех отведениях, а не только в теменных и затылочных, были получены интеграль ные величины ДСС, достоверно (или близко к достоверному – отведение F3, p0,08, крите рий Манна-Уитни) отличающиеся от таковых в парадигме БЭ. Мы предлагаем два возмож ных объяснения для этого явления. Во-первых, единичные зрительные объекты, окруженные лишь гомогенным пространством без каких-либо объектов редко встречаются в естествен ных условиях, следовательно, выполнение такой задачи может субъективно оказываться труднее, чем выполнение задачи, смоделированной в парадигме ОБд+. Продемонстрировано, что в условиях гомогенного зрительного пространства совершаются саккады с меньшей ам плитудой и фиксации с большей продолжительностью, чем при рассматривании естествен ных изображений (Jansen et al., 2009). Непривычность глазодвигательного паттерна может вызывать определённое напряжение, отражающееся на характере ДСС (Филин, 2006). С дру гой стороны, несовершение саккад, провоцируемых зрительной средой – это задача, тре бующая активной работы процессов внимания, проявляющейся либо в подавлении собствен но движений, либо в подавлении сенсорного восприятия дистракторов. Если исходить из мо дели ограниченности ресурсов внимания и плавного перераспределения этих ресурсов меж ду одновременно выполняемыми задачами (Suzuki et al., 2005), то можно предположить, что из-за большей востребованности ресурса на подавление саккад оставшаяся доля ресурсов, приходящаяся на обработку релевантности стимулов, сокращается в парадигме ОБд- по сравнению с парадигмой ОБд+, что обуславливает выявленные различия.

Влияние релевантности зрительного стимула и субъективной значимости выпол нения задачи на развитие ДСС. В парадигмах ОБ и ОБд+ предъявление РС также вызывало развитие ДСС, достоверно превышающей по интегральной характеристике таковую в пара дигме БЭ (р0,05, критерий Манна-Уитни, кроме отведения F3 для ОБ (р=0,07) и отведений F4 (p=0,4), С4 (p=0,07), P4 и О1 (p=0,1) для ОБд+), однако, в лобных отведениях величина ДСС в парадигме ЗП примерно вдвое превышала таковую в парадигмах ОБ и ОБд+ (рис. 3, 4, 5). Различия оказались статистически достоверными (p0,05, критерий Манна-Уитни). По скольку степень ДCC связывают с процессами активации (Pfurtscheller, Lopes da Silva, 1999), а также с эмоциональной составляющей восприятия (Fink, 2005), мы также можем интерпре тировать наши результаты как свидетельство субъективной значимости выполнения задачи (нахождение РС), оцениваемой при вовлечении процессов селективного внимания по срав нению с контролем, когда испытуемые совершали фиксации на нРС без поиска. Учитывая приведённые данные литературы, а также тот факт, что фронтальная локализация обсуждае мых эффектов в парадигмах ЗП, ОБ и ОБд+ соответствует областям коры, вовлеченным в работу top-down системы внимания (Fox et al., 2006), можно предположить, что сама по себе релевантность (субъективная значимость) зрительного объекта не является достаточным ус ловием для активации этой системы. В пользу последнего утверждения также свидетельст вует тот факт, что парадигме ОБд- ДСС в лобных отведениях была практически не выражена (не отличалась достоверно от таковой в парадигме БЭ) (р0,05, критерий Манна-Уитни), хотя релевантность стимулов в этой парадигме также была определена инструкцией.

Среди результатов, приведённых в таблице 1, особенно обращает на себя внимание уникальность парадигмы ЗП в отношении выраженности ДСС в лобных и центральных отве дениях. Значения интегральных характеристик ДСС при фиксации взора на РС в результате его нахождения оказались достоверно выше не только по сравнению с величинами ДСС, на блюдавшимися в парадигме БЭ, но и по сравнению со всеми остальными парадигмами, при менёнными в данном исследовании (рис. 2, p0,05 по критерию Манна-Уитни для всех отве дений кроме С4, парадигма ОБ). Единственным фактором, уникальным для парадигмы ЗП, как и полученная особенность ДСС, является необходимость реализации целенаправленной нестереотипной двигательной программы, т.е., собственно поиска РС, который находился в различных областях экрана от реализации к реализации, имел разную величину и ориента цию. В связи с этим мы предполагаем, что ДСС в ответ на нахождение РС в частотном диа пазоне 8-13 Гц отражает в первую очередь изменение в активности процессов, связанных с обработкой результата осуществления целенаправленной двигательной активности при уча стии произвольного зрительного селективного внимания.

ВЫВОДЫ Развитие десинхронизации биопотенциалов на частоте альфа-ритма в лобных отведе 1.

ниях, по-видимому, представляет собой отражение обработки результата целенаправленной глазодвигательной деятельности, контролируемой произвольным вниманием. Предположи тельно, динамика амплитуды колебаний в диапазоне альфа-ритма отражает активное подав ление работы процессов, конкурирующих с обработкой стимула, найденного в результате произвольного зрительного поиска, осуществляемое лобными отделами коры.

Развитие десинхронизации биопотенциалов на частоте альфа-ритма в теменных и за 2.

тылочных отведениях отражает активность процессов непроизвольного и модально специфического произвольного внимания. Затылочная локализация описанного феномена, предположительно, связана с обработкой зрительной информации в затылочных отделах ко ры, а также подавлением восприятия нерелевантных сенсорных сигналов, осуществляемым этими областями.

Характер движений глаз модулирует степень десинхронизации биопотенциалов на 3.

частоте альфа-ритма в теменных и затылочных отведениях, но само совершение движений глаз не является причиной её развития. Модуляция, предположительно, связана со сложно стью зрительной среды и степенью необходимого селектирования релевантной зрительной информации, а также с влиянием произвольного внимания на параметры этого селектирова ния.

Подавление движений глаз, провоцируемых сложной зрительной средой, происходит 4.

за счёт торможения обработки сенсорной информации от дистракторов, что фактически при водит к блокаде процесса инициации движений.

При необходимости подавления обработки сенсорной информации от дистракторов, 5.

предположительно, сокращается доля ресурсов внимания, доступных для анализа релевант ности стимула.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Ермаченко Н.С., Ермаченко А.А., Латанов А.В. Электрографические корреляты 1.

решения задачи зрительного поиска у человека. Психология. Журнал Высшей школы эконо мики, 2011. Т. 8, № 1. С. 89–100.

Ермаченко Н.С., Ермаченко А.А., Латанов А.В. Интеграция видеоокулографии 2.

и электроэнцефалографии для исследования зрительного селективного внимания у человека.

Журн. высш. нерв. деят. 2011. Т. 61, № 5 (принята в печать).

Ермаченко Н.С., Ермаченко А.А., Латанов А.В. Десинхронизация ЭЭГ на часто 3.

те альфа-ритма как отражение процессов зрительного селективного внимания у человека.

Физиология человека. 2011. Т. 37, № 6 (принята в печать).

Тезисы докладов.

Коновалова (Ермаченко) Н.С., Латанов А.В., Ермаченко А.А. Видеорегистрация 4.

движений глаз и полиграфия для оценки эффективности воздействия зрительной информа ции на человека. Перспективы развития инноваций в биологии: Материалы научно практической конференции в рамках международной научно-образовательной школы конференции по биоинженерии и приложениям (23 ноября 2007 г., Москва)/ МГУ имени М.В. Ломоносова, Биологический факультет.- М., 2007. - c. 37-38.

5. Latanov A.V., Konovalova (Ermachenko) N.S., Yermachenko A.A., EEG and eye tracking for visual search task investigation in humans. International Journal of Psychophysiology, V. 69/3, 2008. — p. 140.

Ермаченко Н.С., Ермаченко А.А., Анисимов В.Н., Вызванные изменения ампли 6.

туды альфа-подобной активности в парадигмах odd-ball и зрительного поиска. Ломоносов 2009: Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых;

секция «Био логия»;

13-18 апреля 2009 г.;

Москва, МГУ им. М.В.Ломоносова, биологический факультет.

Тезисы докладов/ Сост.: А.Н. Демидова и др. - М.: МАКС Пресс, 2009. - с. 204-205.

7. Yermachenko N.S., Yermachenko A.A., Latanov A.V., Alpha activity ERD in the visual search task. Psychophysiology, V. 46 I. s1, Special Issue: Society for Psychophysiological Research Abstracts for the Forty-Ninth Annual Meeting Berliner Congress Center, October 21-24— Berlin, Germany, 2009.— p. 88.

Латанов А.В. Ермаченко, Н.С., Ермаченко А.А. Электрографические корреляты 8.

решения задачи зрительного поиска у человека. Материалы XV Международной конферен ции по нейрокибернетике, т. 1.— Ростов–на-Дону: изд. Южного федерального университета, 2009. — с.с. 309-311.

Ермаченко Н.С., Ермаченко А.А. Вызванные изменения амплитуды альфа 9.

подобной активности в парадигмах odd-ball и зрительного поиска. Материалы XIII научной школы-конференции молодых ученых, — Москва, Институт Высшей Нервной Деятельности и Нейрофизиологии Российской Академии Наук, 2009. — с. 47.

10. Yermachenko N.S., Yermachenko A.A., Latanov A.V. Alpha activity ERD and visual selective attention in odd-ball and visual search tasks. Abstracts of 7th Federation of European Neu rosciences Forum of European Neuroscience, 2010 vol.5, 145.35.

Ермаченко Н.С., Ермаченко А.А. Вызванная десинхронизация альфа-подобной 11.

активности в задачах на взаимодействие со сложной зрительной средой. Материалы Между народного молодежного научного форума «ЛОМОНОСОВ-2010» / Отв. ред. И.А. Алешков ский, П.Н. Костылев, А.И. Андреев, А.В. Андриянов. [Электронный ресурс http://lomonosov msu.ru/archive/Lomonosov_2010/ 02.pdf] — М.: МАКС Пресс, 2010, Подсекция «Нейрофизио логия и физиология ВНД» с. 221.

Анисимов В.Н., Ермаченко Н.С., Ермаченко А.А., Латанов А.В. Эксперимен 12.

тальная установка для одновременной регистрации движений глаз и электроэнцефалограм мы. Четвёртая международная конференция по когнитивной науке: Тезисы докладов: В 2 т. – Томск: Томский государственный университет, 2010. Т. 1: с. 138-140.

Латанов А.В., Ермаченко Н.С., Ермаченко А.А. Вызванные изменения амплиту 13.

ды альфа-подобной активности в парадигмах odd-ball и зрительного поиска. Материалы шес того международного междисциплинарного конгресса «Нейронаука для медицины и психо логии», -М.: МАКС Пресс, 2010, с.с. 189-190.

Ермаченко Н.С., Ермаченко А.А., Латанов А.В. Влияние сложности среды и ха 14.

рактера движений глаз на амплитуду ЭЭГ в альфа-диапазоне. XXI съезд физиологического общества им. И.П. Павлова. Тезисы докладов, -М. -Калуга: типография ООО «БЭСТ-принт», 2010, с. 206.

15. Ermachenko N.S., Ermachenko A.A., Latanov A.V. The effect of eye movements, visual stimulation and task complexity on alpha ERD. 8th IBRO World Congress of Neuroscience.

Poster session. 2011. Poster D353.

16. Latanov A.V., Ermachenko N.S., Ermachenko A.A. Alpha EEG Desynchronization and Saccadic Eye Movements in Selective Visual Attention Tasks. B. Kokinov, A. Karmiloff Smith, N.J. Nersessian (Eds.), European Perspectives on Cognitive Science. Sofia: New Bulgarian University Press, 2011.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, грант №09-04-00350.



 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.