авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Размножение и развитие некоторых массовых видов переднежаберных брюхоногих моллюсков залива петра великого японского моря

На правах рукописи

КОЛБИН Константин Геннадьевич

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ НЕКОТОРЫХ МАССОВЫХ ВИДОВ

ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫХ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ ЗАЛИВА ПЕТРА

ВЕЛИКОГО ЯПОНСКОГО МОРЯ

03.03.05 – биология развития, эмбриология

03.02.04 – зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Владивосток – 2010 2  

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии моря им. А.В. Жирмунского Дальневосточного отделения РАН Научные руководители: кандидат биологических наук, ст.н.с.

Куликова Валентина Александровна доктор биологических наук, доцент Чернышев Алексей Викторович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, ст.н.с.

Долматов Игорь Юрьевич доктор биологических наук, профессор Раков Владимир Александрович

Ведущая организация Учреждение Российской академии наук Зоологический институт РАН

Защита состоится 27 декабря 2010 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д005.008.01 при Учреждении Российской академии наук Институте биологии моря им. А.В. Жирмунского Дальневосточного отделения РАН по адресу:

690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17.

Факс (4232)310900, электронный адрес: inmarbio@mail.primorye.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Института биологии моря им. А.В. Жирмунского Дальневосточного отделения РАН Автореферат разослан “” ноября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, М.А. Ващенко кандидат биологических наук  

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Переднежаберные брюхоногие моллюски Prosobranchia – одна из больших по числу видов групп донных беспозвоночных, обитающих в Мировом океане. Только в зал. Петра Великого (Японское море) их насчитывается не менее видов (Адрианов, Кусакин, 1998;

Гульбин, 2000;

Golikov et al., 2001). Исследования онтогенеза морских гастропод ведутся давно и плодотворно, однако работы по репродуктивной биологии Prosobranchia дальневосточных морей России немногочисленны. Вместе с тем, именно специфика онтогенеза, включающая особенности эмбрионального, личиночного и раннего послеличиночного развития, определяет уровень организации животных. Недостаточная изученность жизненного цикла представителей различных таксономических групп Prosobranchia затрудняет понимание механизма адаптивных возможностей и многих черт их биологии.

В пределах Prosobranchia, особенно среди мелких форм, репродуктивная стратегия весьма разнообразна и видоспецифична: различны характер копуляции и способы оплодотворения, периодичность репродуктивных циклов, плодовитость, строение половых клеток, типы и формы кладок, типы развития и метаморфоза, а потому эта группа может быть использована в качестве модельной для исследования различных вариантов репродуктивных стратегий и, соответственно, новых концепций эволюции онтогенеза донных беспозвоночных.

Цель и задачи работы.

Цель работы - исследовать размножение и развитие массовых видов брюхоногих переднежаберных моллюсков залива Петра Великого и выявить особенности их репродуктивной стратегии.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1. Определить сроки размножения и типы развития ряда массовых видов брюхоногих переднежаберных моллюсков.

2. Провести описание и сравнительный анализ строения кладок и личинок, а также выделить их основные идентификационные признаки.

3. На основе данных о жизненных циклах, морфологии личинок и взрослых форм уточнить видовой состав представителей сем. Caecidae.

4. Проанализировать морфологические и экологические аспекты репродуктивной стратегии переднежаберных моллюсков залива Петра Великого.

Научная новизна. В ходе работы было исследовано размножение и развитие видов брюхоногих переднежаберных моллюсков из 11 родов и 7 семейств. Для видов впервые приведены данные по размножению с описанием строения кладок и личинок и исследована скульптура раковин личинок с использованием световой и   сканирующей электронной микроскопии, что позволило выделить их видоспецифичные признаки. Для двух видов внесены дополнения по морфологии личиночных раковин.

Среди брюхоногих переднежаберных моллюсков зал. Петра Великого выявлены вариантов репродуктивных стратегий, характеризующихся различными типами развития. Показано, что у этих моллюсков отсутствует широко распространенный среди большинства других таксономических групп донных беспозвоночных полностью пелагический планктотрофный тип развития. Отмечено, что в зал. Петра Великого характер репродуктивной стратегии не определяется биогеографической принадлежностью вида. Вместе с тем настоящее исследование показало связь между глубиной обитания вида и способом размножения и развития.

Характер раннего онтогенеза, строение личиночных и ювенильных раковин Brochina derjugini и Fartulum bucerium совместно с данными аллозимного анализа и морфологии копулятивного аппарата взрослых форм позволили выделить третий вид, принадлежащий к сем. Caecidae и объединить все эти виды в один род Caecum.

Впервые изучены личинки моллюсков рода Erginus, у которых обнаружены не типичные для других пателлогастропод пузыревидные лопасти, прикрепленные к велюму.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты настоящего исследования могут найти применение в решении задач, связанных с проблемами систематики, таксономии и филогенетических взаимоотношений переднежаберных брюхоногих моллюсков. Полученные результаты лягут в основу атласа-определителя кладок и личинок этой группы моллюсков и будут использованы в гидробиологических исследованиях для идентификации личинок при обработке планктонных проб. Приведенные в работе сведения по репродуктивной стратегии Prosobranchia могут быть использованы при разработке мер борьбы с видами, представляющими опасность для марикультуры.

Личное участие в получении научных результатов. В работе использован материал, полученный автором. Диссертантом самостоятельно проведено исследование размножения и развития 17 видов Prosobranchia в зал. Петра Великого, данные по 2 видам были дополнены исследованием морфологии личиночной раковины. Рисунки, схемы, СЭМ фотографии и фототаблицы сделаны автором диссертации. Соискателем проведен анализ собственных и литературных данных по размножению и развитию Prosobranchia в зал. Петра Великого.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на конференции студентов, аспирантов и молодых ученых НОЦ ДВГУ «Фундаментальные исследования морской биоты: биология, биохимия и   биотехнология» (Владивосток, 2002);

V региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии (Владивосток, 2002);

VII совещании по изучению моллюсков «Моллюски. Морфология, таксономия, филогения, биогеография и экология» (Санкт-Петербург, 2006). Результаты исследований докладывались на семинарах и ежегодных научных конференциях Института биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН (2005-2010 гг).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ (в том числе статьи в журналах, рекомендованных ВАК, 3 статьи в других изданиях, 3 публикации в материалах конференций).

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 125 страницах и состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы. Работа включает рисунка и 7 таблиц. Список литературы состоит из 130 наименований цитированных работ, 82 из них на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научным руководителям к.б.н. В.А. Куликовой и д.б.н. А.В. Чернышеву за помощь на всех этапах планирования и выполнения работы;

к.б.н. С.А. Тюрину за помощь в сборе материала, а также всему коллективу Лаборатории эмбриологии Учреждения Российской академии наук Института биологии моря им. А.В. Жирмунского Дальневосточного отделения РАН.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В главе обобщаются литературные сведения по размножению и развитию брюхоногих переднежаберных моллюсков Мирового океана, в том числе морей Дальнего Востока России. Показаны особенности строения яйцеклеток у переднежаберных моллюсков с различными типами развития. Рассмотрены типы и особенности развития брюхоногих переднежаберных моллюсков согласно системе Торсона (Thorson, 1946, 1952), доработанной Милейковским (1971).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Объекты исследования. Объектами исследования послужили 19 видов брюхоногих переднежаберных моллюсков из 7 семейств:

Класс Gastropoda Семейство Lottiidae Gray, Подкласс Prosobranchia Род Erginus Jeffreys, Семейство Lepetidae Gray, 1850 E. sybariticus (Dall, 1871) Род Limalepeta Moskalev, 1977 E. puniceus Lindberg, L. lima (Dall, 1918) Род Lottia Gray,   L. kogamogai Sasaki et Okutani, Семейство Littorinidae Children, 1994 Род Littorina Frussac, L. persona (Rathke, 1833) L. brevicula (Philippi, 1844) L. versicolor (Moskalev in Golikov L. mandshurica (Schrenck, 1861) et Scarlato, 1967) L. sitkana Philippi, Род Nipponacmea Sasaki et L. squalida Broderip et Sowerby, Okutani, 1993 N. moskalevi Chernyshev et Род Epheria Leach in Gray, Chernova, 2002 E. turrita (A. Adams, 1861) Семейство Trochidae Rafinesque, Семейство Naticidae Guilding, 1815 Род Cryptonatica Dall, Род Lirularia Dall, 1909 C. janthostoma Dall, L. iridescens (Schrenck, 1863) Семейство Caecidae Gray, Род Tegula Lesson, 1835 Род Caecum Fleming, T. rustica (Gmelin, 1791) C. (Brochina) derjugini (Golikov in Семейство Litiopidae Gary, 1847 Golikov et Scarlato, 1967) Род Diffalaba Iredale, 1936 C. (Fartulum) bucerium (Golikov in D. picta (A. Adams, 1861) [=Alaba Golikov et Scarlato, 1967) vladivostokensis Bartsch, 1929] Caecum sp.

Методы исследований. Основные исследования проводили в заливе Восток (зал.

Петра Великого) на Морской биологической станции “Восток” в период с 2004 по 2008 гг. Материалы по некоторым видам были собраны в Уссурийском и Амурском заливах. Готовых к нересту моллюсков и их кладки собирали во время отлива на литорали с различных поверхностей: с каменистого, песчано-галечного, илистого грунтов, с листьев морских трав, со слоевищ и ризоидов водорослей. Виды, обитающие на глубинах более 2 м, были собраны с использованием легкого водолазного снаряжения. Моллюсков содержали в аквариуме с морской водой, взятой в местах их обитания, при постоянной аэрации и температуре, идентичной таковой в естественных условиях. Нерест стимулировали резким увеличением температуры воды на 1.5-2°C.

Ранние личинки видов с наружным оплодотворением промывали морской водой, стерилизованной ультрафиолетовым облучением и перемещали в отдельные стеклянные сосуды объемом 300 мл. Кладки видов с прямым и частично пелагическим развитием содержали в отдельных аквариумах объемом от 300 мл до 10 л по одному или нескольку экземпляров в зависимости от размеров кладок. Личинок сразу после   выхода из кладок промывали в ситах с ячеёй 50-80 мкм и помещали в сосуды того же объема. Воду в культурах с личинками меняли каждые 48 часов.

Планктотрофных личинок кормили смесью микроводорослей Dunaliella salina и Nannochloris maculatа при концентрации 9103 кл/мл через каждые двое суток. Более поздних личинок кормили той же смесью с добавлением Phaeodactilum tricornutum и Chaetoceros sp. при общей концентрации 15103 кл/мл.

Как только личинки развивались до стадии позднего велигера или педивелигера, в культуры вносили подходящий для оседания субстрат, взятый из мест обитания взрослых особей.

Строение кладок и личинок исследовали с использованием бинокуляра МБС-10 и стереомикроскопа Leica MZ 12.5 с цифровой камерой Leica DFC 290, светового микроскопа Leica DM4500B. Исследование ультраскульптуры личиночных раковин проводили с помощью сканирующих электронных микроскопов LEO 430 и EVO-40.

Предварительно раковины фиксировали в 70% этиловом спирте, сушили в спиртах возрастающей концентрации и ацетоне, а затем наклеивали на столики и напыляли золотом или платиной.

Дополнительно для исследования морфологии и сроков нахождения в планктоне личинок отлавливали в естественной среде с помощью планктонной сети Джеди.

Пробы планктона собирали ежедекадно с середины июня по сентябрь.

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ, СТРОЕНИЕ КЛАДОК И ЛИЧИНОК Семейства Lepetidae и Lottiidae Из 7 исследованных видов лишь Erginus sybariticus и E. puniceus живородящие, их личиночное развитие происходит в специальной выводковой камере. Остальные видов (Limalepeta lima, Lottia kogamogai, L. versicolor, L. persona, Nipponacmea moskalevi) имеют наружное оплодотворение и пелагическое лецитотрофное развитие.

Самки выметывают крупные, богатые желтком яйцеклетки диаметром 130-175 мкм.

Самые крупные яйца имеет L. versicolor, а наиболее мелкие – N. moskalevi.

Пелагические личинки очень схожи между собой и на световом уровне неразличимы.

Личинка (велигер) имеет простой, не разделенный на лопасти велюм и симметричную мешковидную раковину с большим округлым устьем. Длина раковин личинок пателлогастропод колеблется в пределах 174-188 мкм, ширина – 130-145 мкм.

Исключение представляет N. moskalevi, имеющая личиночную раковину длиной 145. мкм. К моменту оседания размеры раковин личинок этих видов начинают существенно различаться (см. таблицу).

В общих чертах личиночные раковины этих семейств имеют сходные форму и скульптуру поверхности (рис. 2А-Д). Основные отличия сводятся к наличию (L. lima,   L. persona) или отсутствию (L. versicolor, L. kogamogai, N. moskalevi) радиальных ребер, форме раковины, которая может быть округлой (L. versicolor), слегка (L.

kogamogai, N. moskalevi) или значительно вытянутой (L. lima, L. persona), а также степенью выраженности боковых углублений. Велигеры живородящего вида Е.

sybariticus сходны с таковыми других видов Patellogastropoda, но к его велюму с латеральных сторон прикреплены полупрозрачные мешочки с жировыми включениями внутри, которые, вероятно, выполняют дыхательную и питательную функции.

Средние размеры яиц и раковин личинок Patellogastropoda Диаметр Велигер Педивелигер Вид яйца, длина, мкм ширина, мкм длина, мкм ширина, мкм мкм 145 188 140 230 Limalepeta lima Lottia 165 174 145 203 kogamogai 145 174 145 180 L. persona 175 180 130 210 L. versicolor 130.5 145 130.5 190 N. moskalevi Семейство Trochidae Оба исследованных вида этого семейства имеют наружное оплодотворение и лецитотрофное развитие. Яйцеклетки Tegula rustica крупные, диаметром 145 мкм.

Личинки очень схожи с таковыми Patellogastropoda и характеризуются простым, не разделенным на лопасти велюмом, симметричной мешковидной раковиной длиной 190-200 и шириной 140-150 мкм (Куликова, Омельяненко, 2000). С латеральных сторон раковины хорошо заметны два небольших углубления, устье большое, округлое, скульптура раковины представлена широкими волнистыми линиями в поперечном направлении (рис. 2Е). В отличие от T. rustica развитие Lirularia iridescens прямое, самки формируют кладки на листьях морских трав. Каждая кладка диаметром 2-3 мм представляет собой скопление яйцевых капсул диаметром 275 мкм, окруженных студенистой оболочкой, посредством которой они соединяются друг с другом. В результате плотных контактов происходит деформация студенистой оболочки, и она принимает вид многогранника (рис. 1А). В каждой капсуле содержится по одному яйцу размером 115 мкм. Из яйцевых оболочек выходят уже   ювенильные особи с длиной раковин около 500 мкм. Поверхность эмбрионального участка раковины имеет равномерно-сетчатую скульптуру, а личиночный и ювенильный участки несут тонкие линии нарастания и широкие радиальные ребра (рис. 2Ж).

Семейство Littorinidae Из 5 исследованных видов 4 имеют частично пелагическое планктотрофное развитие (Epheria turrita, Littorina brevicula, Littorina mandshurica, Littorina squalida), и 1 вид – прямое развитие (Littorina sitkana). Донно-пелагические кладки L. brevicula, L.

mandshurica, L. squalida представляют собой капсулы округлой дисковидной формы, различающиеся размерами, степенью выпуклости верхнего и нижнего краев, а также шириной периферического края (рис. 1Б-Г). L. mandshurica имеет самую большую (диаметр 1180-1270 мкм) капсулу с сильно выпуклой верхней частью и плоским дном, края которых, смыкаясь, образуют широкий краевой обод. Капсула содержит 8-15 яиц диаметром 60-80 мкм. Наиболее мелкие (350-440 мкм) донно-пелагические капсулы с сильно выпуклой верхней и слабо выпуклой нижней сторонами имеет L. brevicula.

Капсула содержит 1-3 яйца диаметром 120-180 мкм. Капсулы L. squalida схожи с таковыми L. mandshurica, но отличаются более выпуклой нижней стороной. Внутри каждой капсулы содержится от 4 до 14 яиц диаметром 95-100 мкм. Два других вида – E. turrita и L. sitkana формируют прикрепленные к субстрату кладки (рис. 1Д-Е).

Субстратом для кладок первого вида служат слоевища Sargassum pallidum, Ulva fenistrata и листья Zostera marina, для второго – нижняя поверхность камней и расщелины скал. Кладки E. turrita имеют вид замкнутого кольца кремового или зеленого цвета, внутри которого находится множество яйцевых капсул, покрытых общей плотной слизистой полупрозрачной оболочкой. В каждой капсуле содержится только одно яйцо диаметром 120-130 мкм. Кладки L. sitkana представляют собой студенистую прозрачную массу грязно-белого или желтоватого цвета, содержащую от 60 до 400 линзовидных яйцевых капсул с одной яйцеклеткой диаметром 200-260 мкм.

Только что вышедшие личинки L. brevicula имеют раковину с одним оборотом размером 180-200 мкм. К моменту оседания личинок количество оборотов их раковин увеличивается до двух, первый виток раковины значительно выступает над вторым.

Раковина только что вышедших велигеров L. squalida прозрачная, размером 130- мкм. Размеры ранних пелагических личинок L. mandshurica составляет 190-200 мкм по высоте и 140-150 мкм по ширине раковины. Раковины только что вышедших из кладок личинок E. turrita имеют 1.2 оборота, полупрозрачные, с широким овально-округлым устьем. Из кладок L. sitkana выходит уже сформированная молодь с размером раковины 490-500 мкм.

  Одной из характерных особенностей всех личинок сем. Littorinidae является S образно изогнутое устье и наличие над ним выдающегося вперед острого выроста (козырька).

Поверхность личиночных раковин внутри семейства разнообразна. Протоконх E.

turrita (рис. 2К) покрыт мелкими гранулами, плотность которых уменьшается по направлению от первого (эмбрионального) оборота. К устью часть гранул сливается в тонкие радиальные ребрышки, по два на боковых поверхностях. Скульптура личиночной раковины L. brevicula (рис. 2М) представлена крупными гранулами, часть которых сливается в радиальные цепочки, широко отстоящие друг от друга. L. squalida (рис. 2Н) имеет гладкую раковину с тонкими линиями нарастания и небольшим числом мелких гранул на поверхности. Поверхность протоконха L. mandshurica (рис.

2Л) гладкая, с тонкими линиями нарастания, лишь на эмбриональном обороте находятся мелкие гранулы. У L. sitkana (рис. 2О) скульптура личиночной раковины представлена мелкими гранулами, которые на последних оборотах формируют плотно расположенные друг к другу радиальные цепочки.

Семейство Caecidae Брюхоногие моллюски Caecum (Brochina) derjugini, Caecum (Fartulum) bucerium и Caecum sp. имеют частично пелагическое планктотрофное развитие. Самки C. derjugini формируют кладки на нижней поверхности камней в виде рыхлого скопления округлых яйцевых капсул диаметром 175 мкм, число которых варьирует от 3 до (рис. 1Ж). Самки C. bucerium формируют кладки в корневищах морских трав Zostera sp. и ризоидах Costaria costata в виде единичных или сгруппированных по 2- округлых капсул диаметром 175 мкм, к поверхности которых приклеены частички грунта (рис. 1З). В капсулах обоих видов содержится только по одному яйцу диаметром 75 (C. derjugini) и 95 мкм (C. bucerium, C. sp.). Личинки C. derjugini и C.

bucerium абсолютно идентичны: только что вышедшие личинки имеют прозрачную плоскоспиральную раковину размером 110 мкм с одним оборотом и двулопастной велюм с темно-бурой пигментацией по краям. К моменту оседания число оборотов раковины возрастает до 2.5, и её размер увеличивается до 250 мкм. Микроскульптура эмбрионального участка раковины (протоконх-1) представлена мелкой неправильной сеточкой, в то время как поверхность личиночного (протоконх-2) и ювенильного (телеоконх) участков гладкая с тонкими линиями нарастания (рис. 2З-И). После завершения личиночного развития и прохождения метаморфоза ювенильная раковина продолжает расти, не образуя оборотов и приобретает вид слегка изогнутой трубки, на границе протоконха и телеоконха начинают формироваться перегородка (септа) и вырост (мукро). В дальнейшем личиночная раковина обламывается.

  C целью подтвердить видовую самостоятельность двух внешне схожих видов (C.

derjugini и C. bucerium) был сделан аллозимный анализ, результаты которого показали, что кроме этих видов существует еще и третий вид, предварительно названый нами Caecum sp. (Zaslavskaya, Kolbin, 2009). Все 3 вида различаются строением копулятивного аппарата. Характер раннего онтогенеза, строение личиночных и ювенильных раковин этих видов, вместе с данными аллозимного анализа и морфологии копулятивного органа взрослых форм, подтверждают их близкое родство и позволяют отнести к роду Caecum.

Семейство Naticidae Исследованный вид Cryptonatica janthostoma имеет частично пелагическое планктотрофное развитие с формированием кладки в виде усеченного конуса, состоящего из свернутой кольцом инкрустированной песчинками широкой ленты.

Диаметр основания кладки составляет 8.8 см, вершины – 3.7 см. Цвет кладки варьирует в соответствии с цветом грунта от желтого до темно-серого (рис. 1И).

Внутри ленты в один слой располагаются капсулы диаметром 770 мкм, в которых находится по 18-26 яиц, однако к концу развития их число уменьшается в результате резорбции, и из каждой капсулы выходит лишь 12-16 велигеров (Яковлев, Колотухина, 1996). При 1.2 оборотах длина раковины велигеров составляет 250 мкм. Велюм двулопастной с длинными ресничками и темной пигментацией в виде крупных пятен, распределенных в виде цепочки по его краям. Лопасти велюма одинаковы по размеру и форме. Личиночная раковина слабо окрашена и прозрачна. Скульптура эмбрионального участка раковины представлена крупными гранулами неправильной формы;

поверхность личиночного участка раковины гладкая, с острыми концентрическими гребнями и тонкими линиями нарастания (рис. 2Р).

Семейство Litiopidae Исследованый вид Diffalaba picta (=Alaba vladivostokensis) имеет частично пелагическое планктотрофное развитие. На поверхности Zostera marina и Sargassum sp. самки формируют кладки в виде лент, свернутых спиралью, длиной до 1 см, и шириной – 0.5 см (рис. 1К). Из кладок выходят велигеры с раковиной в 1.5 оборота размером 140-145 мкм. Личинки имеют хорошо сформированный двулопастной велюм и недоразвитую ногу. К моменту оседания личинки число оборотов раковины увеличивается до 3-3.5 при высоте 350-400 мкм и ширине 280-300 мкм. Поверхность личиночной раковины D. picta гладкая, скульптура представлена тонкими линиями нарастания, по всей поверхности протоконха-1 хаотично располагаются округлые гранулы, ближе к эмбриональному обороту они могут иметь звездчатую форму (рис.

  2П1). На протоконхе-2 сохраняются только округлые гранулы, на дорсальной стороне проходит гребень в виде цепочки из слившихся округлых гранул (рис. 2П2). По мере дальнейшего роста личиночной раковины происходит уменьшение числа гранул и исчезновение гребня, при этом скульптура последних оборотов протоконха- представлена только тонкими линиями нарастания.

ГЛАВА 4. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ СТРАТЕГИИ PROSOBRANCHIA 4.1. Морфологические аспекты Среди донных морских беспозвоночных наблюдается большое разнообразие репродуктивных стратегий, у брюхоногих переднежаберных моллюсков встречаются практически все их варианты. Особенности репродуктивной стратегии вида находят отражение в организации его личинок. С физиологической точки зрения все личинки делятся на планктотрофных и лецитотрофных (Иванова-Казас, 1977, 1995).

Собственные исследования и литературные данные дают относительно полное представление о размножении и развитии 54 видов переднежаберных брюхоногих моллюсков в зал. Петра Великого: 10 видов имеют планктотрофное развитие, 35 – лецитотрофное, для 9 видов тип развития достоверно не установлен. Из 35 видов с лецитотрофным развитием 7 имеют пелагическое лецитотрофное развитие, 24 – прямое, 2 – демерсальное, 2 – живорождение.

Планктотрофная стратегия. Для большинства видов с мелкими яйцами (диаметром менее 180 мкм) характерно развитие с пелагической планктотрофной личинкой. В зал. Петра Великого развитие 10 видов частично пелагическое планктотрофное с формированием кладки. Яйцеклетки этих видов, как правило, имеют небольшие размеры, от 60 мкм у L. mandshurica, до 180 мкм у L. brevicula. В период размножения самки видов с планктотрофной стратегией группируют яйца в коконы или кладки. Морфология и состав кладок моллюсков этой группы весьма разнообразны:

1. Слизистые кладки формируют Odostomia fujitanii (Миничев, 1971), D. picta (Куликова и др., 2000), Epheria decorata (Голиков, Кусакин, 1978), E. turrita (Колбин, Куликова, 2008).

2. Пелагические капсулы формируют L. squalida, L. brevicula, L. mandshurica (Куликова и др., 2009).

3. Кладки, яйца которых заключены в клейкие, окруженные песчинками, обломками раковин и детритом ленты, характерны для C. janthostoma (Куликова и др., 2007).

  4. Округлые яйцевые капсулы, прикрепленные к субстрату единично или небольшими группами: Caecum derjugini, C. bucerium (Колбин, Куликова, 2005, 2007) и C. sp.

Для большинства видов, обитающих на илистых грунтах, характерны слизистые кладки, сформированные на морских травах или водорослях. Стенки таких кладок плохо защищают от изменений температуры и солености воды, но препятствуют заилению эмбрионов и обеспечивают их аэрацию.

Как правило, среди видов с планктотрофной стратегией период развития в кладках относительно короткий и длится не более 7 суток (моллюски родов Caecum, Littorina), и лишь у Cryptonatica janthostoma, личинки которой используют в качестве трофического резерва другие яйца, развитие в кладке длится до 20 суток. Пелагическая фаза таких видов более продолжительна. Самую короткую пелагическую стадию в исследованной акватории имеет E. turrita (до 13 суток), наиболее продолжительную – моллюски рода Caecum (до 30 суток) и C. janthostoma (до 1.5 месяцев).

Велигеры видов с планктотрофной стратегией достигают относительно высокой морфологической организации, их велюм наряду с двигательной выполняет и ряд других функций, среди которых основной является функция питания. Личинки всех исследованных видов имеют двулопастной велюм, однако размеры паруса сильно варьируют. Так, наибольший размах паруса имеют личинки C. janthostoma и D. picta, пелагическая фаза которых наиболее продолжительна. Велюм последнего вида имеет неравные по размеру лопасти. Наблюдения за поведением личинок этого вида показали, что большая лопасть паруса используется личинкой для прикрепления к поверхностной пленке воды, что способствует возможности её пассивного переноса течениями на дальние расстояния, а также для “ощупывания” субстрата при оседании.

Раковина планктотрофных личинок исследованных нами видов состоит из двух участков: эмбрионального (протоконх-1) и постэмбрионального (протоконх-2), скульптура которых различна. Как правило, скульптура эмбрионального участка раковины более сложная, чем личиночного. Так, у личинок C. derjugini, C. bucerium, C.

sp. протоконх-1 имеет сетчатую скульптуру, протоконх-2 гладкий, с тонкими линиями нарастания. Протоконх-1 C. janthostoma на поверхности несет крупные гранулы, поверхность протоконха-2 представлена концентрическими ребрами и тонкими линиями нарастания. У личинок исследованных видов сем. Littorinidae поверхность личиночной раковины также неоднородна, как правило, протоконх-1 равномерно покрыт гранулами, за исключением L. brevicula, у которого гранулы сгруппированы в цепочки, протоконх-2 гладкий только у L. squalida, у остальных видов в разной степени гранулирован. На поверхности личиночного участка раковины E. turrita часть гранул сливается в тонкие радиальные ребрышки, по два на боковых поверхностях, у   L. brevicula гранулы образуют прерывистые цепочки, а у L. mandshurica личиночной участок раковины покрыт отчетливыми линиями нарастания с редкими мелкими гранулами.

Для моллюсков с пелагическим планктотрофным развитием морфология раковин и её скульптура является наиболее показательным признаком для видовой идентификации личинок, а также служит индикатором типа развития вида.

Лецитотрофная стратегия. В заливе Петра Великого у 35 видов лецитотрофное развитие, 7 из них имеют полностью пелагическое развитие:

Niveotectura pallida (Коренбаум, 1983), Tegula rustica (Куликова и др., 2000) Limalepeta lima, Lottia kogamogai, L. versicolor, L. persona, Nipponacmea moskalevi. Общеизвестно, что гастроподы с диаметром яиц более 200 мкм имеют лецитотрофное развитие (Lebour, 1938;

Thorson, 1946, 1950;

Иванова-Казас, 1995). Однако у видов с пелагической лецитотрофной личинкой происходит уменьшение диаметра яиц. Так, среди проанализированных нами видов наименьший диаметр яиц (130 мкм) имеет Nipponacmea moskalevi, а наибольший (200 мкм) – Niveotectura pallida. Виды с таким типом развития не формируют кладки, а выметывают яйца свободной россыпью, и лишь у L. versicolor яйцеклетки сгруппированы в слизистую массу, которая растворяется спустя несколько часов после нереста. Продолжительность развития видов этой группы в исследуемой акватории относительно короткая и изменяется в пределах от 3 (L. kogamogai, L. persona) и 7 (L. versicolor) до 14-21 (N. pallidа) суток (Коренбаум, 1983). Пелагические личинки у видов с лецитотрофной стратегией морфологически схожи. Небольшой велюм не разделен на лопасти и выполняет лишь функцию передвижения. Личиночная раковина симметричная и незакрученная.

Скульптура протоконха практически однородна и состоит только из одного участка – протоконха-1, в то время как протоконх-2 не формируется в результате отсутствия экзопитания. Вероятно, сравнительно малые размеры личинок, легкая, без оборотов раковина увеличивают плавучесть личинок, что компенсирует недоразвитый велюм.

Простое строение пелагических личинок и короткие сроки развития связаны с ограниченным запасом питательных веществ.

24 вида имеют прямое развитие. Зрелые яйцеклетки этих видов более крупные:

наименьший диаметр яйца (200 мкм) имеет Ammonicera vladivostokensis (Чернышев, 2003), а наибольший (500 мкм) – Lunatia pila (Яковлев, Колотухина, 1996). Для видов с прямым развитием характерно формирование кладок, которые подразделяются на типа:

1. Слизистые кладки, состоящие из большого числа яйцевых капсул: Lirularia iridescens, Homalopoma sangarense, Littorina sitkana (собств. данные), Lacuna minor (Голиков, Кусакин, 1978).

  2. Яйцевые капсулы, прикрепленные к субстрату единично или небольшими группами: A. vladivostokensis (Чернышев, 2003), Falsicingula athera (собств. данные), F.

kurilensis (Голиков, Кусакин, 1978).

3. Яйца, заключенные в клейкие ленты, окруженные песчинками, обломками раковин и детритом: Lunacia pila (Яковлев, Колотухина, 1996).

4. Кладки в виде кожистых коконов разнообразной формы: моллюски родов Buccinum и Neptunea (Голиков, 1963, 1980;

Боруля, 2000;

Репина, 2005), Boreotrophon candelabrum, Mitrella burchardii, Nassarius fraterculus, N. multigranosus, Tritonalia japonica, Nucella freycinetti, N. lima (Голиков, Кусакин, 1978).

Разнообразие и сложная организация кладок большинства видов этой группы связаны с тем, что их эмбриональное и личиночное развитие полностью проходит под покровами оболочек, основная функция которых сводится к защите потомства.

Развитие в кладках продолжительное: от 24-26 суток у L. sitkana до 15 месяцев у Neptunea constricta, N. polycostata (Боруля, 2000), N. lyrata lyrata (Голиков, 1963). Лишь L. iridescens развивается за 6-7 суток. Личинки некоторых видов в процессе развития получают дополнительную энергию, поедая соседние яйца (адельфофагия), эмбрионы (каннибализм) и яйцевые оболочки (Clark, Jensen, 1981, цит. по: Касьянов, 1989;

Иванова-Казас, 1977, 1995). Среди исследованных в зал. Петра Великого видов адельфофагия и каннибализм свойственны моллюскам сем. Buccinidae, в кладках которых наружные капсулы содержат стерильные яйца, служащие питательным резервом для потомства. В среднем одна развивающаяся особь потребляет до 100 яиц (Кусакин Голиков, 1963, 1980;

Репина, 2005). По данным Яковлева и Колотухиной (1996), личинки L. pila в процессе развития также питаются соседними яйцами.

Исследованный нами вид L. iridescens для вида с прямым развитием имеет слишком малые размеры яиц (115 мкм). Вероятно, недостаток желтка компенсируется коротким сроком развития (6-7 суток) и поеданием личинками яйцевых оболочек, так как в течение всего процесса развития мы не наблюдали ни адельфофагию, ни каннибализм.

Личинки видов с лецитотрофной стратегией и прямым развитием чаще всего имеют недоразвитые личиночные органы, но иногда под покровами яйцевых оболочек формируются полноценные велигеры (Lebour, 1938;

Thorson, 1946, 1950;

Иванова Казас, 1995). Парус велигеров большинства видов имеет небольшие размеры и нередко разделен на две лопасти, обеспечивающие движение личинок внутри капсул и захват желточных гранул. Раковина таких личинок состоит только из одного отдела с однородной скульптурой поверхности. Так, у трохид с прямым развитием поверхность протоконха имеет сетчатую скульптуру с ячеей неправильной формы (Hickman, 1992);

у A. vladivostokensis (Чернышев, 2003) скульптура протоконха мало отличается от такового телеоконха и имеет тонкие линии нарастания с концентрическими гребнями;

  поверхность личиночного и ювенильного участков L. sitkana покрыта крупными гранулами (Куликова и др., 2009). Как отмечает Голиков (1962), поверхность личиночных раковин букцинид непригодна для использования в идентификации видов по причине их сходства, но может быть использована для идентификации до более высокого таксона, например семейства.

Среди видов с лецитотрофным развитием в исследуемой акватории обнаружены два вида живородящих – Еrginus sybariticus и E. puniceus. Их личинки сходны с таковыми прочих видов Patellogastropoda, лишь к велюму с латеральных сторон прикреплены полупрозрачные мешочки с жировыми включениями внутри, которые, вероятно, выполняют дыхательную и питательную функции. К предположительно живородящим видам относится Fluviocingula nipponica (Голиков, Кусакин, 1978).

Среди Prosobranchia виды, которые в наименьшей степени претерпели эволюционные изменения, сохраняют примитивные черты в развитии, в то время как у эволюционно продвинутых видов наблюдается широкое разнообразие типов развития и заботы о потомстве. Это единственная группа, большинство видов которой формирует разнообразные кладки, эффективно защищающие эмбрионы на ранних этапах или в течение всего развития (Fretter, Graham, 1982).

4.2. Экологические аспекты В зал. Петра Великого обитают брюхоногие переднежаберные моллюски, принадлежащие к 7 биогеографическим группам: тропическо-субтропические, азиатские субтропические, азиатские субтропическо-низкобореальные, тихоокеанские низкобореальные, тихоокеанские высокобореальные, тихоокеанские широкобореальные, бореально-арктические виды (Голиков, Кусакин, 1978;

Гульбин, 2004).

В исследованой акватории из 54 исследованных видов 11 относится к наиболее теплолюбивым – субтропическим и субтропическо-низкобореальным. Как правило, эти виды обитают на глубинах до 50 метров, размножаются в июле-сентябре в период относительно высокой температуры воды (16-23°C). Исключение представляет литоральный вид L. brevicula, размножение которого происходит с апреля по июнь при температуре воды 6-15°С. Для моллюсков этой группы характерны все типы развития.

Развитие с пелагической лецитотрофной личинкой происходит у трех видов: Lottia kogamogai, Tegula rustica (Куликова, Омельяненко, 2000) и Niveotectura pallida (Коренбаум, 1983). Частично пелагическое планктотрофное развитие имеет один вид – Littorina brevicula. У четырех видов развитие прямое: L. iridescens и Tritonalia japonica, Nassarius fraterculus, N. multigranosus (Голиков, Кусакин, 1978). Rapana venosa (Раков, 1998) имеет демерсальное развитие.

  Среди представителей этой группы у видов, размножающихся при наиболее высоких значениях температур, продолжительность полного развития (от оплодотворения яйцеклетки до начала метаморфоза) самая короткая – от 3 до 7 суток.

У L. brevicula с планктотрофной личинкой и самой низкой температурой размножения период развития наиболее продолжительный – 25 суток.

Следующую группу образуют 27 низкобореальных видов. Они обитают на разных глубинах – от верхней литорали до 100 м и глубже. В отличие от первой группы, эти моллюски размножаются в более широком диапазоне времени (март-сентябрь) и температур (1.5-23°C). Среди мелководных моллюсков первыми начинают размножаться представители сем. Littorinidae: E. turrita в марте-апреле при температуре воды 3-10°C и Littorina mandshurica с апреля по июнь при температуре 6 15°C. Однако большая часть низкобореальных видов, обитающих на небольших глубинах, размножается в самое теплое время года (июль-август) при температуре 17 23°C. Виды, обитающие в нижнем горизонте литорали и глубже (до 100-320 м), могут размножаться с весны до начала лета (март-июнь) при температуре воды от 1.5 до 15°C. К таким видам относятся Lunatia pila (Яковлев, Колотухина, 1998), Neptunea constricta, N. polycostata, Buccinum verkruseni (Боруля, 2000;

Репина, 2005). Среди видов, обитающих на небольших глубинах (0-15 м), преобладают два типа развития – пелагическое лецитотрофное (Lottia versicolor, Nipponacmea moskalevi) и частично пелагическое планктотрофное (Epheria turrita, L. mandshurica, Caecum derjugini, C.

bucerium, C. sp. и D. picta). У видов, населяющих нижний горизонт литорали, основным является прямой тип развития, и лишь исследованный нами вид Limalepeta lima имеет пелагическую лецитотрофную личинку. Длительность развития видов этой группы варьирует в широком диапазоне – от 4 суток до 15 месяцев. Виды с пелагическим лецитотрофным развитием, подобно таковым предыдущей группы, независимо от глубины обитания имеют укороченное развитие, продолжительность которого составляет 4-7 суток. Период развития видов с пелагической планктотрофной личинкой может длиться от 20 (Epheria turrita) до 45 (Littorina mandshurica) суток.

Представители сем. Buccinidae (Buccinum verkruseni, Neptunea constricta и N.

polycostata), обитающие на больших, до 100-300 м, глубинах, развиваются в течение 5 15 месяцев в температурном диапазоне от 1.5 до 12°С (Боруля, 2000;

Репина, 2005).

16 остальных видов – широкобореальные. В зал. Петра Великого они обитают в самом широком диапазоне глубин: от 0-5 м – Lottia persona, до 110-500 м – Buccinum bayani (Голиков, 1980). Виды этой группы самые экологически пластичные, период их размножения в основном приходится на весну – начало лета с температурами от самых низких, 1-5°C для Neptunea lyrata (Голиков, 1963), до 19-20°C для L. persona. Для видов, обитающих на небольших глубинах, характерно пелагическое лецитотрофное   (L. persona) или частично пелагическое планктотрофное (L. squalida, C. janthostoma) развитие, и лишь один вид, L. sitkana, имеет прямое развитие. У более глубоководных видов N. lyrata (Голиков, 1963), B. bayani (Боруля, 2000;

Репина, 2005) наблюдается прямое развитие, у Erginus puniceus и E. sybariticus – живорождение. Моллюски родов Buccinum, Neptunea и Erginus размножаются дважды: в начале весны и в середине лета при тепмпературе воды от 1 до 15°C. Самая низкая продолжительность развития, менее одного месяца, отмечена у литоральных видов из сем. Lottiidae и Littorinidae. У видов, обитающих на больших глубинах, она изменяется от 3 до 15 месяцев.

Из вышесказанного следует, что в каждой из биогеографических групп Prosobranchia встречаются практически все типы развития, от пелагического лецитотрофного до прямого, а у широкобореальных встречается и живорождение.

Вместе с тем, анализ имеющихся данных по размножению и развитию Prosobranchia в зал. Петра Великого показал взаимосвязь между глубиной обитания моллюсков и способами их размножения и развития. Так, среди видов, обитающих на небольших глубинах (0-15 м), встречаются все типы развития: полностью пелагическое лецитотрофное, частично пелагическое планктотрофное с формированием кладки, демерсальное, прямое и живорождение. Преобладающими являются два первых типа. Виды, в развитии которых присутствует пелагическая лецитотрофная личинка, независимо от биогеографической принадлежности размножаются в самое теплое время года, а виды с пелагическим планктотрофным и прямым типами развития размножаются с весны до осени в зависимости от их теплолюбивости.

На умеренной глубине (15-30 м) также встречаются все типы развития, однако преобладают частично пелагический планктотрофный и прямой. Среди моллюсков, обитающих на наибольших (30-500 м) глубинах, преобладают виды с прямым развитием. Их репродуктивный период, как правило, приходится на весну – начало лета с относительно низкой температурой воды (от 1.5 до 12°C), что в совокупности с большим запасом желтка в яйцах обеспечивает наиболее продолжительное, от 1.5 до 15 месяцев, развитие. На глубинах более 50 м отсутствуют виды с пелагической личинкой, и лишь один вид, L. lima, обитающий на глубинах до 120 м, имеет пелагическое лецитотрофное развитие.

Таким образом, на основе оригинальных и литературных данных среди 54 видов моллюсков, обитающих в зал. Петра Великого нами были выявлены 5 вариантов репродуктивных стратегий, характеризующихся следующими типами развития:

частично пелагическое планктотрофное с формированием кладки, полностью пелагическое лецитотрофное, прямое, живорождение и демерсальное.

Преобладающими типами развития являются прямое (24 вида) и частично   пелагическое планктотрофное (10 видов). Для 7 видов тип развития не выяснен, известно лишь то, что в процессе размножения они формируют кладки (табл. 7).

Основная доля моллюсков с пелагической личинкой приходится на виды, обитающие на небольших глубинах, с увеличением глубины число таких видов сокращается, и начинают преобладать виды с прямым развитием. Характерно, что у Gastropoda отсутствует полностью пелагический планктотрофный тип развития в отличие от большинства других групп морских беспозвоночных (Nemertea, Polychaeta, Bivalvia, Echinodermata и др.) (Иванова-Казас, 1995).

В целом размножение переднежаберных моллюсков в зал. Петра Великого охватывает широкий диапазон времени (с марта по сентябрь) и температур (от 1 до 23°С), что свидетельствует об их высокой экологической пластичности за счет разнообразия типов развития и морфологических адаптаций.

Рис. 1. Кладки исследованных моллюсков.

А – Lirularia iridescens;

Б – Littorina mandshurica;

В – Littorina squalida;

Г – Littorina brevicula;

Д – Littorina sitkana;

Е – Epheria turrita;

Ж – Caecum derjugini;

З – Caecum bucerium;

И – Cryptonatica janthostoma;

К – Diffalaba picta (по: Куликова и др., 2000).

Масштабная линейка: А – 60 мкм;

Б – 3 мм;

К – 5 мм.

  Рис. 2. Личиночные раковины исследованных моллюсков.

A – Limalepeta lima;

Б – Lottia versicolor;

В – L. persona;

Г – L. kogamogai;

Д – Nipponacmea moskalevi;

Е – Tegula rustica. А1-Е1 – дорсальная сторона, А2-Е2 – латеральная сторона. Масштабная линейка – 20 мкм.

  Продолжение рисунка 2.

Ж – Lirularia iridescens;

З – Caecum derjugini;

И – Caecum bucerium;

К – Epheria turrita;

Л – Littorina mandshurica;

М – L. brevicula;

Н – L. squalida;

О – L. sitkana;

П– Cryptonatica janthostoma;

Р – Diffalaba picta. Масштабная линейка (мкм): Ж, З2, Л1, М, П2 – 30;

З1, И1, Л2, О, П1 – 10;

И2 – 90;

Г – 25;

Р – 20.

  ВЫВОДЫ 1. На основании собственных и литературных данных среди 54 видов Prosobranchia, обитающих в зал. Петра Великого, выделены 5 вариантов репродуктивных стратегий, характеризующихся следующими типами развития: частично пелагическое планктотрофное с формированием кладки (10 видов), полностью пелагическое лецитотрофное (7 видов), прямое (25 видов), живорождение (2 вида), демерсальное (2 вида). Для 7 видов тип развития не выяснен, известно лишь, что в процессе размножения они формируют кладки.

2. В зал. Петра Великого среди Prosobranchia отсутствует взаимосвязь между биогеографической принадлежностью видов и типом их развития, однако хорошо выражена связь между типом развития и глубиной обитания вида. Большинство литоральных видов развивается с пелагической личинкой, в сублиторали и в верхней шельфовой зоне преобладают, как правило, виды с прямым развитием и живорождением.

3. Наибольшая репродуктивная активность Prosobranchia отмечена с мая по июль.

Максимум размножающихся видов зарегистрирован в июле. В зал. Петра Великого субтропическо-низкобореальные и тропические виды размножаются в самое теплое время года, бореальные – в широком диапазоне температур.

4. Выявлено, что основными таксономическими признаками кладок Prosobranchia служат размеры, общее строение, число и особенности расположения капсул в них, количество и размеры яиц в капсуле, а также тип субстрата, используемый при формировании кладок.

5. Пелагические личинки большинства видов Prosobranchia идентифицируются по размерам, форме, особенностям строения и скульптуре раковины, форме, размерам и пигментации велюма, пигментации мягкого тела. В свою очередь, морфология раковин и её скульптура служат индикатором типа развития вида.

6. Характер раннего онтогенеза, строение личиночных и ювенильных раковин Caecum derjugini и C. bucerium, совместно с данными аллозимного анализа и морфологии копулятивного органа взрослых форм, подтверждают их близкое родство и позволяют отнести к роду Caecum в составе подродов Brochina и Fartulum. Выявлен криптический вид из рода Caecum, отличающийся от C. derjugini и C. bucerium строением копулятивного аппарата.

  СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Колбин К.Г. Размножение и развитие морского блюдечка Limalepeta lima (Dall, 1818) (Gastropoda: Lepetidae) из залива Петра Великого Японского моря // Биол.

моря. 2006. Т. 32, № 4. С. 305–307.

2. Куликова В.А., Колбин К.Г., Колотухина Н.К. Размножение и личиночное развитие брюхоногого моллюска Cryptonatica janthostoma (Gastropoda: Naticidae) // Биол.

моря. 2007. Т. 33, № 5. С. 374–378.

3. Колбин К.Г., Куликова В.А. Личиночное развитие брюхоногого моллюска Epheria turrita (Gastropoda: Littorinidae) // Биол. моря. 2008. Т. 34, № 5. С. 374–376.

Публикации в материалах конференций:

1. Колбин К.Г. Размножение и развитие моллюска Brochina derjugini (Caecidae, Gastropoda) в заливе Петра Великого // Фундаментальные исследования морской биоты: биология, химия и биотехнология: Материалы конф. студентов, аспирантов и молодых ученых НОЦ ДВГУ "Морская биота". Владивосток, октябрь 2002 г.

Владивосток: Изд-во ДВГУ. 2002. С. 40–42.

2. Колбин К.Г., Куликова В.А. Размножение и развитие Lottia versicolor и Nipponacmea moskalevi (Gastropoda, Lottiidae) // V регион. конф. по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии: Материалы конф.

студентов, аспирантов и молодых ученых ДВГУ (академия экологии, морской биологии и биотехнологии), ИБМ ДВО РАН. Владивосток, 21–24 ноября 2002.

Владивосток: Изд-во ДВГУ. 2002. С. 61–62.

3. Колбин К.Г., Куликова В.А. Онтогенез и таксономия брюхоногих моллюсков семейства Caecidae в заливе Петра Великого (Японское море) // Моллюски.

Морфология, таксономия, филогения, биогеография и экология: Сб. науч. работ по материалам Седьмого (XVI) совещания по изучению моллюсков. СПб., 14– ноября 2006 г. СПб.: ЗИН РАН. 2007. С.91–94.

Статьи, опубликованные в других изданиях:

1. Колбин К.Г., Куликова В.А. Размножение и развитие переднежаберных брюхоногих моллюсков семейства Caecidae в заливе Петра Великого (Японское море) // Зоол. бесп. 2005. Т.2, №.2. С. 217–223.

2. Куликова В.А., Колбин К.Г., Ярославцева Л.М. Размножение и развитие брюхоногих моллюсков рода Littorina (Gastropoda: Littorinidae) в заливе Петра Великого Японского моря // Бюлл. Дальневосточного малакол. об-ва. 2009. Вып. 13. С. 5–16.

3. Zaslavskaya N.I., Kolbin K.G. Genetic and morphological evidence of the existence of three gastropod species of the family Caecidae in Vostok Bay (Peter the Great Bay, Sea of Japan) // Бюлл. Дальневосточного малакол. об-ва. 2009. Вып. 13. С. 55–62.



 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.