авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:     | 1 || 3 |

Системно-информационные аспекты познавательной деятельности позвоночных диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук, представленная в форме научного доклада

-- [ Страница 2 ] --

Второй этап был связан с формированием маршрутов на основе процесса ассоциирования. На каждом шаге в массиве симметричных элементов, образованном в результате n-итерации разбиения на предыдущем этапе, выполнялись пары элементов, и если данная пара удовлетворяла условию совпадения по одному из участков, то совпадающий отрезок становился новым элементом массива – отрезком маршрута.

Рис. 2. Схематическое изображение ы формирования маршрутов на основе Т Р процесса ассоциирования. Описание в тексте.

А Г Удалось установить, что если данное событие происходило в пределах M ± m = 4.36 ± 0.03 мин, то комбинация фиксировалась в долговременной памяти, поскольку в последующих сессиях она воспроизводилась с частотой строго больше двух и становилась основой для образования более длинных маршрутов. Образованный маршрутный отрезок мог отобразиться на симметричную область и, если в другой части пространства ранее был уже сформирован отрезок, то он ассоциировался с ним в более длинную замкнутую последовательность с первой пробы. Процесс овладения пространством завершался тем, что выполненные кольцевые маршруты объединялись в цепь из n-колец таким образом, чтобы вновь образованный маршрут позволял за один цикл (пробу) наиболее полно обойти все пространство среды.

Таблица 1.

Показатели распознавания семантической информации в ряду позвоночных Насекомоядные рызуны Хищники Г Обезьяны Показатели M±m 1-граммы 7 7 7 2-граммы 29.6±4.2 30.3±3.6 34.5±3.2 32.4±2. Кол-во накопленных семантических единиц 3-граммы 42.6±4.2 45.3±2.8 49.2±3.8 56.2±4.4* 4-граммы 20.7±4.5 22.1±3.7 18.4±2.8 15.8±3.6* 1-граммы 0.90±0.02 0.88±0.01 0.92±0.03 0.91±0. 2-граммы 0.33±0.01 0.36±0.03 0.41±0.03 0.41±0. Скорость накопления (80%) 1/оп. 3-граммы 0.20±0.02 0.22±0.01 0.30±0.02* 0.35±0.03* 4-граммы 0.17±0.03 0.15±0.02 0.22±0.02* 0.28±0.03* Интенсивность 3-гр./2-гр 1.44±0.04 1.45±0.03 1.54±0.02* 1.87±0.04** ассоциативного процесса Интенсивность 4-гр./3-гр. 2.06±0.03 2.05±0.01 2.89±0.02* 4.19±0.03** синтетического процесса КК 0.37±0.03 0.36±0.02 0.41±0.02* 0.50±0.03** Скорость распознавания ВхКК 0.32±0.01 0.29±0.02 0.36±0.03* 0.36±0. семантических ККВых 0.32±0.03 0.33±0.02 0.37±0.02 0.44±0.02* элементов задачи, 1/оп.

ВхККВых 0.18±0.02 0.20±0.01 0.23±0.03 0.27±0.03* – зп – зеркальный перенос, об – операция обращения, СК – семантическая комбинация, в п.п. 3 и 4 данные относительно накопленных единиц, в п.п. 4 – доля;

К-подкрепляемая кормушка. Вх – вход в лабиринт, Вых – выход;

достоверные различия в сравнении с грызунами;

* - p.05 и ** - p.001 (t-Student).

При распознавании семантической информации ведущая роль принадлежала операции обращения, сущность которой сводилась к проверке на инвариантность формируемых переходов в отношении обращения направления движения между семантическими элементами по типу ЫА или АЫ, ЫРА или АРЫ, РЫА и т.п.

Равновероятный характер (Р = 0.06 ± 0.01) их появления свидетельствовал, что эти кольцеобразные маршруты в прямом и обратном направлении были неориентированными. Скорость набора семантических единиц и интенсивность интегративного процесса закономерно увеличивалась по мере усложнения организация мозга (табл. 1). Параллельно с этим нарастала вероятность осуществления операции обращения в оперативном режиме относительно конкретной семантической комбинации в пределах опыта (хори) и пробы (обезьяны). У рыб, насекомоядных и грызунов эта операция относительно конкретной комбинации в большинстве случаев (66.5%) выполнялась в следующем опыте. У всех животных этот процесс сочетался с зеркальным отображением сформированных колец на симметричные области пространства (табл. 1). Как только в массиве неориентированных маршрутов появлялись комбинации с вероятностью Р 0.12 ± 0.01 (М ± m), переходы становились ориентированными и начинался процесс выяснения структуры задачи.

Наибольшую сложность у всех 1. исследованных позвоночных представлял интегративный процесс, связанный с ВхКВых ВхК установлением причинно-следственной 0. ВхК1К Вероятность появления связи между побежкой к кормушкам и КВых самопроизвольным выходом из пищевой ВхК1К2Вых 0. среды – ВхК1К2 и КВых, динамика становления которой протекала по 0. логистическому типу (рис. 4).

Экспоненциальное нарастание побежки к 0. подкрепляющим кормушкам (ВхК1К2) на Опыты фоне подавления инстинктивной программы 0. – ВхКВых свидетельствовало о легкости 1 23 4 56 78 образования двухзвенной цепочки, подтверждая представление о том, что Рис. 4. Динамика распознавания побежку к кормушке следует рассматривать структуры пищедобывательной задачи как элементарную форму условного крысами Вистар.

Вх – вход в лабиринт, К1 – первая рефлекса, не требующей сложной посещаемая кормушка с пищей, К2 – аналитико-синтетической деятельности вторая, Вых - выход. Объяснение в (Воронин, 1989). тексте.

Исключение составляла только одна связь – КВых. Наличие V-образной кривой (рис. 4), регистрируемой у всех обучавшихся позвоночных, независимо от уровня организации мозга и фактора воздействия, позволяла рассматривать ее как свидетельство отражения процесса перекодирования значения связи (Миллер, 1964, 1989): первоначально выход как результат оборонительного проявления ® как результат отсутствия пищи (процедурный тип, см. раздел 4) или как способ достижения цели (концептуальный тип, см. раздел 4). Инсайтный характер интеграции всех звеньев в целостную структуру решения, совпадающий с моментом выхода значений КВых из минимума (рис. 4), рассматривался нами как подтверждение факта перекодирования.

Процесс распознавания прагматической информации – (как делать?) у всех изученных позвоночных протекал сходным образом, несмотря на существующие морфо-функциональные особенности ЦНС, ассоциативные и интегративные различия ВНД. Высокая вероятность воспроизведения уже с первых проб кольцевой последовательности действий типа – ВхКВых давала основание рассматривать такое поведение, осуществляемое на фоне высокой неопределенности, как результат проявления инстинктивной программы (рис. 3). Исходно располагая одним из вариантов возможного удовлетворения пищевой потребности, тем не менее все животные как в норме, так и при различной степени тяжести воздействия (от разрушения отдельных структур до перенесения клинической смерти) предпочитали организацию поведения по принципу максимума подкрепления в каждой пробе, демонстрируя тем самым единую стратегию формирования плана целенаправленного поведения.

Рассматривая каждую пробу как обход, с помощью алгоритмического анализа у всех животных, независимо от уровня организации мозга, удалось выделить четыре тактики поведения: локальная, ненаправленная, ситуационно-обусловленная и целенаправленная обходы, которые в процессе организации пищедобывательного поведения трансформировались в определенном порядке. Познавательный процесс у всех животных начинался с локальных обходов, представляющих собой кольцеобразные побежки по лабиринту типа Вх-Вых, ВхКВых, реализация которых совершалась на большой скорости без взятия пищи. В дальнейшем, на этапе распознавания пространственной информации обходы приобретали ненаправленный характер за счет стохастичности посещения семантических зон. Как только в пределах пробы вероятность посещения двух подкрепляемых кормушек приближалась к единице, в характере обходов, которые мы обозначили как ситуационно – обусловленные, проявлялись первые признаки целенаправленности. Этот этап был связан с формированием звеньев задачи – установлением направленного перехода от одной семантической зоны к другой. Особенность ситуационно-обусловленных обходов заключалась в том, что для реализации пищедобывательного поведения животные первоначально использовали различные ошибочные попытки такие, как заглядывание в ложные кормушки или подход к выходной/входной двери в качестве драйв–сигналов, обеспечивающих переход на другую половину лабиринта, где можно было бы получить второе подкрепление. Факт использования животными внешних ориентиров в качестве направляющих и связующих сигналов между выполнением отдельных звеньев навыка позволил прийти к заключению, что целенаправленность поведения как феномен не всегда есть свидетельство интегративного процесса, связанного с формированием плана поведения. Она может быть обусловлена как реализацией инстинктивной программы (через операцию зеркального поворота), так и на основе реализации сформированных элементарных условнорефлекторных связей 1 го порядка, последовательное воспроизведение которых возможно за счет использования наличного сигнала (по механизму напоминания – узнавания). Наличие тактики ситуационно-обусловленных обходов высветила важную позитивную роль ошибочных действий в динамике становления навыка, нарастание которых можно рассматривать как объективную меру исследовательской активности.

Переход на тактику целенаправленного обхода был связан с формированием программы поведения в виде последовательности действий, когда на основе теперь уже внутренних детерминант осуществлялся закономерный переход от одного звена к другому. Выяснение программы поведения осуществлялось на основе трех операций:

зеркального поворота, обращения и операции по перемещению значимых звеньев в пределах выделенных семантических связей. Результаты анализа текстовой записи поведения позволили выделить четыре варианта осуществления целенаправленного обхода: многократные повторы посещения пустых кормушек в пределах пробы (типа ВхК1+К2+КККК…КК..Вых), заглядывание с последующим выходом (ВхК1+К2+КВых), минимизированное выполнение (ВхК1+К2+Вых) и половинчатое решение, которые отражали процесс последовательного становления целенаправленности поведения.

Таким образом, на основе системно-информационного анализа удалось установить, что аналитико-синтетическая деятельность у всех животных, независимо от уровня организации мозга, осуществлялась с помощью таких операции, как:

разбиение (образования исходного массива информационных единиц), зеркальный поворот, инверсия и перемещение, которые у всех животных осуществлялись по безусловному типу. Благодаря этому обеспечивалась реализация процессов:

ассоциирования (наложение) на основе операции зеркального поворота, дифференцирование (анализа) на основе операции обращения и интегрирование (синтеза) – формирование последовательности действий на основе операции перемещения значимых семантических единиц. В качестве инструмента познавательного процесса выступал процесс, реализуемый в поведении в виде замкнутого маршрута, который мы обозначили как «кольцо».

3.1. ОСОБЕННОСТИ ПОЗНАВАТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ВОЗДЕЙСТВИЯХ НА ОРГАНИЗМ.

I. Эффекты фармакологического воздействия.

Такие препараты, как пирацетам, опилонг, гепарин оказывали выраженное анксиолитическое и психостимулирующее действие, независимо от их химических свойств, особенностей ВНД животного и способа введения. В полном соответствии с данными литературы (Воронина, 1991;

Loscertales, Rose, et al., 1998;

McDaniel, Maier, 2003) основной позитивный эффект состоял в интенсификации процесса восприятия (табл. 2;

рис. 5) за счет активации ассоциативного процесса, сопровождавшегося феноменом сенситизации – «мгновенной» сборкой последовательности действий, соответствующей корректному решению, как только все звенья задачи в пределах опыта были неслучайно воспроизведены. Повышенная двигательная и мотивационная активности сопровождались реакциями раздражительного типа. При этом, спровоцированная гипервозбудимость ЦНС, способствующая увеличению числа обучавшихся животных с 40% до 80-90%, оказывала негативное влияние на скорость формирования поведенческого навыка, выраженность которого усиливалась при увеличении дозы препаратов (табл. 2). Оценка состояния основных нервных процессов показала, что спровоцированная неустойчивость условнорефлекторного возбуждения достоверно затрудняла осуществление интегративной деятельности.

Рис. 5. Значения *** 5.0 Р аспознавание 4. когнитивных затрат Навык 4. относительно проб при Контроль *** 3.5 ** 3. различных воздействиях на 2. ** организм. 2. * * 1. По вертикали – значения 1. относительно контроля (активный 0. 0. концептуальный тип;

см. раздел -0. 4), принятого за ноль;

Оп – -1.0 * * ** -1. опилонг, Геп – гепарин, Пир – мкг/кг КС 0.36мг/кг Пир- Оп- МП+Оп- 300мкТл мкг/кг пирацетам, МП – магнитное поле, МП Геп КС – клиническая смерть.

Таблица 2.

Влияние различных воздействий на характер распознавания семантической информации у крыс Вистар Оп-50 Оп-150 Пир-40 Пир-250 Геп -64 МП -300 КС Показатели M±m 0.42± 0.48 ± 0.41± 0.50± 0.43 ± 0.68 ± 0.32 ± 2-граммы Скорость 0.01* 0.02** 0.01 0.02** 0.01* 0.02** 0. накопления 0.26± 0.13± 0.27± 0.11± 0.31± 0.56± 0.19± (80%) 1/оп. 4-граммы 0.02 0.01** 0.01 0.02** 0.01* 0.01** 0. Коэффициент Nзп/ 1.22± 0.81± 1.32± 0.74± 1.24± 1.41± 0.77± зеркального СК % 0.02 0.02 0.03 0.02* 0.03 0.02* 0. переноса Коэффициент Nоб/ 1.12± 0.95± 1.22± 0.81± 0.99± 1.36± 0.85± операции СК % 0.03 0.01 0.02 0.03 0.01 0.01* 0. обращения Затраты на 0.67± 0.58± 0.68± 0.61± 0.73± 0.38± 0.71± распознавание задачи 0.03* 0.02** 0.02* 0.03** 0.01 0.02** 0. Затраты на 1.56± 4.25± 1.22± 5.77± 1.06± 0.64± 1.06± формирование навыка 0.03* 0.02** 0.03 0.02** 0.01 0.02** 0. Организованность 0.54± 0.38± 0.61± 0.42± 0.91± 0.56± 0.88± навыка на этапе 0.02* 0.01** 0.02* 0.01** 0.03 0.02* 0. стабилизации – зп – зеркальный перенос, об – операция обращения, СК – семантическая комбинация, значения показателей относительно контроля, принятого за единицу;

достоверные различия =* - p.05 и ** - p.001 (t-Student).

Немаловажную роль в неустойчивости внимания за счет ослабления торможения могла сыграть реакция нейромедиаторных систем мозга на действие препаратов со психостимулирующими свойствами, разнонаправленный ответ которых был показан во многих работах (Olpe, Steinmann, 1982;

Nalini, Karanth, et al., 1992;

Galeotti, Ghelardini, et al. 1998;

D’Aquila, Collu, et al., 2000;

Reuter, Hennig, 2005).

II. Эффекты физического воздействия.

При изучении влияния слабой неоднородности параметров внешнего магнитного поля (нМП = 300мкТл) выяснилось, что аналитико-синтетические процессы весьма чувствительны к этому фактору. Специфический эффект действия нМП у всех крыс, независимо от высокой пищевой потребности, заключался в избирательном блокировании исследовательской активности. Принудительная стимуляции (3 – 5 раз крыс заводили рукой в лабиринт в 6-ом опыте) оказалась достаточной, чтобы снять состояние «депрессии». По своим когнитивным проявлениям эффекты нМП были во многом сходны с препаратами с анксиолитическим действием, хотя интенсификация информационного процессинга была достоверно выше (табл. 2;

рис. 5). Не только интенсивность процессов восприятия, оценки и прогнозирования была увеличена, но и существенно был облегчен переход от одного процесса к другому. Пробы на устойчивость сформированного поведения к внешним возмущающим факторам (свет, звук) показали, что нМП-крысы, проявляли повышенную чувствительность к внешним стимулам, в том числе и к изменению параметров МП. Интенсификация аналитико синтетического процесса сочеталась с неустойчивостью сформированного навыка, сопровождаемого активными невротико-подобными реакциями. Полученные результаты свидетельствовали о том, что параметры внешнего МП играют важную роль в детерминации уровня активности ЦНС, на фоне которой осуществляется когнитивная деятельность.

III. Эффекты локальных повреждений мозга.

При билатеральном повреждении мамиллярных тел животные были неспособны самостоятельно обучаться в условиях свободного выбора, вследствие чего информационный анализ осуществления познавательной деятельности не представлялся возможным. Низкая двигательная активность, слабая выраженность исследовательского поведения при попадании в лабиринт, двигательная заторможенность в течение всего времени опыта являлись характерными чертами поведения животных. Возможность формирования у животных 4-звенного пищедобывательного навыка методикой жесткого обусловливания подтверждала представление о том, что эта структура мозга, входящая в круг Пейпеца, включена в систему, ответственную за мотивационную активность мозга (Виноградова, 1965).

Данные о влиянии повреждения дорсального гиппокампа и амигдалы на познавательную деятельность представлены в разделе 6.

IV. Эффекты системного воздействия на организм.

8-МЕСЯЧНАЯ АЛКОГОЛИЗАЦИЯ 10 % Р-РОМ ЭТАНОЛА. Результаты гистологического исследования мозга животных, подвергнутых хронической интоксикации алкоголем, показали, что на фоне поражения большинства структур головного мозга достаточно глубокие изменения были характерны для гипоталамуса и гиппокампа. Наряду с этим морфологические изменения наблюдались во всех областях коры больших полушарий мозга, особенно в лобных и лимбических. Ультрамикроскопическое изучение выявило глубокие дистрофические изменения во всех слоях неокортекса и лимбических структурах. Некробиотические процессы захватывали не только нейроциты, но и отростки и межнейрональные контакты. Эти процессы сопровождались выраженной гиперплазией глиальных клеток, которые вовлекались в процесс нейронофагии (темные олигодендроглиоциты и астроциты), после чего погибали.

При таком системном воздействии на структуры ЦНС алкоголь-индуцированные крысы смогли обучаться только методикой наращивания, причем в этих условиях было возможно исключительно пассивное обучение (так называемой методикой механической дрессировки) из-за крайне низкого уровня бодрствования. Выработка каждого нового звена рефлекторной цепи проходила при участии экспериментатора и на фоне сильных активирующих дополнительных раздражителей. Для познавательной деятельности алкоголь-индуцированных животных было характерно: (1) феномен «импринтирования» - фиксация любой новой комбинации движений, которая как фрагмент включалась в структуру единственного формируемого решения и навязчиво воспроизводилась на протяжении многих опытов, независимо от ее биологической значимости;

(2) низкая интенсивность информационного процессинга (распознавание не более двух новых семантических комбинаций в опыте вместо 6-9-ти в норме;

p 0.002);

патологическая инертность процессов возбуждения и торможения;

(4) возможность считывания памятного следа только в одном направлении;

(4) трудности при осуществлении процессов, требующих внутреннего торможения;

(6) дезориентировка в пространстве. Результаты исследования свидетельствовали о том, что эффект обучения у «алкогольных» крыс достигался не за счет параллельного увеличения информационной емкости (длины цепочки движений) каждого первично выделенного отрезка информации (группировки из 2-х движений - звена), как в норме, а за счет последовательного их присоединения друг к другу в пределах одного решения.

НЕЙРОВИРУСНАЯ ИНФЕКЦИЯ. Удалось установить, что экспериментальные нейровирусные инфекции, вызываемые некоторыми представителями семейства Togaviridae (вирусом желтой лихорадки, КЭ и Лангат), независимо от пути введения вирусного материала, вызывали у мышей линии ВА1В/с однородные изменения в характере протекания познавательной деятельности и других проявлений ВНД, во многом сходные с таковыми при алкоголизации. Ввиду пониженного уровня бодрствования, невыраженности ориентировочно-исследовательской активности обучение было возможно только по методике жесткого обусловливания. Эффекты инфицирования были дозозависима: у животных 104 ЛД50-группы изменения были достоверно сильнее, чем у 103 ЛД50-группы. Функциональные нарушения ПД выявлялись в период развития бессимптомной инфекции на фоне персистенции вируса и патоморфологических изменений в ЦНС и сохранялись до 50 суток в периоды ранней и поздней реконвалесценции, характеризующихся затуханием иммунного процесса, отсутствием персистенции вируса в головном мозге и значимых патоморфологических изменений в ЦНС. Только к 4-му месяцу после заражения, когда сыворотки были свободны от антител, картина функциональных нарушений стала носить менее выраженный характер. Обнаруживаемые в экспериментальных условиях особенности ПД - неустойчивость внимания, дезориентировка в пространстве, персеверации, расстройства оперативной памяти при сохранности долговременной памяти во многом были сходны с таковыми у больных с различными формами КЭ, подтверждая, тем самым, адекватность выбранной поведенческой модели для изучения эффектов, вызываемых бессимптомными инфекциями.

КЛИНИЧЕСКАЯ СМЕРТЬ. Полная 10-минутная остановка кровообращения оказалась не столь драматичной по сравнению с двумя предыдущими воздействиями.

Процедура не повлияла ни на характер распределения животных по признаку успешности обучения, ни на способность самостоятельно решать проблемную ситуацию в условиях свободного выбора и формировать устойчивый целенаправленный пищедобывательный навык, ни на правила протекания когнитивных процессов и их динамику (табл. 2). Основной эффект касался уровня функционирования ЦНС. Возможность «нормального» обучения только при 48 часовом межопытном интервале (МОИ) вместо 24-ч-МОИ, как в норме, указывала на то, что возникшие в результате процедуры морфо-биохимические изменения в мозге, такие как множественные микротромбозы, гипердиплоидия нейронов и повышенный синтез белка (Кожура и др.,1994;

Brodsky, et. al., 1979), увеличение содержания возбуждающих аминокислот - аспартата и глутамата (Benveniste, et. al,1984), свободных радикалов и перекисного окисления липидов (Boisvert, 1991;

Chan, Kinouch, et. al, 1993;

) и мн.др., становясь источниками гипервозбудимости ЦНС, приводили к перенапряжению нервных процессов и когнитивной «депрессии».

Благодаря увеличению МОИ создавались нейрофизиологические условия, при которых осуществление ПД могло протекать на энергетически более низком уровне функционировании ЦНС.

Таким образом, с помощью системно-информационного анализа удалось установить, что последовательность когнитивных операций при распознавании задачи и динамика формирования программы целенаправленного поведения носили универсальный характер, не зависели ни от факторов обучения. ни тяжести воздействия. У всех крыс, обучавшихся в условиях свободного выбора, аналитико синтетический процесс протекал сходным с нормой образом. Наибольшим воздействиям подвергалась скорость распознавания информации и организации навыка, а также устойчивость воспроизведения пищедобывательного поведения.

4. ТИПОЛОГИЯ ПОЗНАВАТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ (ПД) Исследования индивидуальных особенностей ПД животных на примере изучения обучения крыс Вистар (n=200) показали, что в пределах социума, состоящего из 10 - особей устойчиво можно было выделить три подгруппы животных в соотношении 10%-30%-60%, различавшихся по характеру поведения в группе, динамике обучения, поведенческой тактики, репертуару психо-эмоциональных проявлений и характеру когнитивных процессов. Оказалось возможным сгруппировать животных не только по признаку "обучается – не обучается ", но и по содержанию – типу познавательной деятельности. По характеру аналитико-синтетической деятельности были выделены три типа, которые мы обозначили как: сигнальный, процедурный и концептуальный.

Наибольшую группу в популяции крыс Вистар (56.8 ± 4.7%) составляли особи, познавательная деятельность которых могла быть определена как сигнальная (тип I), осуществляющаяся по жесткому типу, поскольку они способны были формировать 4-х или 5-звенный навык только по методике жесткого обусловливания. В тоже время, в условиях свободного выбора они отказывались решать сходную пищедобывательную задачу (рис. 6 А) и самостоятельно могли сформировать лишь элементарную форму УР – побежку к кормушке. Высокая чувствительность животных к неопределенности ситуации, проявляющаяся в виде пассивных стрессовых проявлений и двигательной заторможенности в совокупности с подпороговыми значениями вероятности успеха из за многочисленных ошибочных действий, указывали на значимые дефекты в мотивационной сфере у крыс I типа.

60 60 60 А С В 50 50 50 40 NПР, 2N П,NП+ 40 N ОШ /NПР 30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 1 3 5 7 9 11 13 15 1 3 5 7 9 11 13 15 1 3 5 7 9 11 13 О п ы ты Рис. 6. Условнорефлекторные показатели обучения у крыс Вистар, различающихся по типу познавательной деятельности.

А –сигнальный типа (I), отказавшийся решать проблемную ситуацию;

В – процедурный, экспоненциальная кривая обучения (II тип) и С – концептуальный (III тип), характеризующийся логистической кривой обучения;

серая линия – число посещений лабиринта (проб) в опыте (NПР);

черная жирная линия – тренд NПР;

тонкая с маркером – число ошибочных попыток в пробе (NОШ/NПР);

верхняя тонкая - число подкреплений, доступное животному в пробах (2NП) с учетом двух подкрепляющих кормушек;

тонкая линия в основании площади - фактическое число порций пищи, изъятое животным в опыте (NП+);

заштрихованная область - несоответствие между доступным и фактическим числом подкреплений.

Совокупность выделенных черт свидетельствовали о подавленном характере ПД.

Фармакологические исследования подтвердили правомочность сделанного заключения, поскольку препараты с ноотропными свойствами (опилонг, пирацетам, гепарин) в малых дозах, оказывали активирующее воздействие и в 68 % случаев активные особи смогли обучиться.

В процессе исследовании выяснилось, что определяющую роль в характере поведения крыс I типа играли параметры основных нервных процессов. Наименьшей силой в группе характеризовался процесс возбуждения за счет слабой его выраженности как по времени, так и по его уровню, соотношение возбудительно тормозных процессов было смещено в сторону значимого преобладания последнего.

Максимальные в популяции значения длительности торможения давали основание говорить о том, что в ситуации высокой неопределенности торможение, в основном, выступало, согласно Э.А. Асратяну (1955), с охранительной ролью.

Анализ когнитивной деятельности показал, что особенности крыс с подавленными признаками ПД обусловлены очень низкой скоростью информационного процессинга (табл. 3).

Таблица 3.

Особенности аналитико-синтетической деятельности у крыс Вистар Показатели (M ± m) тип I тип II тип IIIА тип IIIИ 2-граммы 52.87 ± 0.78** 98.12 ± 1.10 88.65 ± 0.72* 81.45 ± 0.48** Кол-во накопленных синтактических единиц 4-граммы 46.80 ± 0.56** 145.23 ± 1.15 111.47 ± 1.17** 101.6 ± 0.82** при Р 0. 12-граммы -- 27.65 ± 0.54 21.16 ± 0.23** 19.38 ± 0.19** 2-граммы 18.50 ± 0.22* 22.64 ± 0.53 32.53 ± 0.31** 36.36 ± 0.43** Кол-во накопленных семантических единиц 3-граммы 22.14 ± 0.33** 44.55 ± 0.38 52.25 ± 0.63** 58.56 ± 0.32** при Р 0. 4-граммы 6.19 ± 0.08** 56.11 ± 0.44 67.15 ± 0.84** 64.21 ± 0.40** Интенсивность 2-граммы 0.21 ± 0.02** 0.52 ± 0.02 0.40 ± 0.02** 0.38 ± 0.02** ассоциативного 4-граммы 0.11 ± 0.01** 0.44 ± 0.01 0.35 ± 0.02** 0.27 ± 0.01** процесса # 8-граммы 0.08 ± 0.01** 0.42 ± 0.02 0.28 ± 0.01** 0.20 ± 0.01** (скорость накопления), Vi = 1/опыты при Nmax ## 12-граммы -- 0.38 ± 0.02 0.24 ± 0.02** 0.10 ± 0.01** ## КК 0.08±0.01** 0.68 ± 0.01 0.43 ± 0.01** 0.33 ± 0.01** Скорость распознавания ВхКК 0.06 ± 0.01** 0.57 ± 0.01 0.25 ±0.02** 0.19 ±0.01** семантических звеньев ККВ -- 0.53 ± 0.02 0.21 ± 0.02** 0.21 ± 0.02** задачи, 1/оп.

# ВхККВ -- 0.54 ± 0.01 0.17 ± 0.01** 0.12 ± 0.01** – данные приведены: для I типа – 13й опыт, для II – 7й опыт, для IIIА и IIIИ типов непосредственно перед скачком;

* - 0.05 и ** - 0.001 достоверные значения по сравнению с типом II в соответствие с критерием t-Стьюдента;

# - 0.05 и ## - 0.001 при сопоставлении двух подгрупп крыс III типа.

Крысы сигнального типа обнаруживали серьезные трудности при формировании целостного представления о пространстве. Хотя количество выделенных синтаксических единиц было достаточно для построения модели пространства, низкая интенсивность ассоциирования, была обусловлена как слабой мотивационной активностью, так и повышенной чувствительностью к ситуации выбора. У большинства особей процесс распознавания новой семантической информации, как правило, сопровождался явлением отрицательной интерференции - после выполнения новой семантической связи, животное резко впадало в состояние глубокой двигательной заторможенности, подчас до конца опыта. Такие особенности крыс I типа как: низкая интенсивность ассоциативного процесса за счет пониженной двигательной активности, обусловленной высоким уровнем страха;

когнитивные возможности, ограниченные уровнем прогнозирования результата: (если есть сигнал/среда, то будет пища), реализуемые в поведении в виде элементарного УР - побежки к кормушке;

способность обучаться сложным формам поведения в условиях жесткого обусловливания позволили нам определить эту группу крыс как животных с сигнальным типом ПД.

Характерные черты поведения крыс процедурного типа (II тип;

11.5 ± 2.7 %) высокая двигательная и исследовательская активности в незнакомой среде;

чрезвычайно низкий уровень пассивно-оборонительных проявлений, высокая социальная активность особей. В условнорефлекторной ситуации они смогли решить предложенную задачу в условиях свободного выбора, кривая обучения развивалась по экспоненциальному закону, познавательная активность носила выраженный (для наблюдателя) характер, поскольку приращение поведенческой эффективности происходило по мере накопления опыта (рис. 6 В). Обучение осуществлялось на фоне высокой вероятности успеха, так как животные с первых проб брали подкрепление в обеих кормушка, несмотря на незнание структуры задачи. Ошибка, как правило, приводила к двигательной активации, которая сопровождалась различными активными психо-эмоциональными проявлениями, провоцируя маршрутную вариабельность.

Отличительная особенность ПД этих крыс заключалась в том, что первая правильная и минимизированная ассоциация, соответствующая решению задачи (Вх ® К1 ® К2 ® Вых) у этих животных появлялась уже во втором опыте после М ± m = 12.4 ± 0. посещений лабиринта. Несмотря на экспоненциальное нарастание мотивационной активности (МА) и двигательной эффективности (ЭД), приращение организованности навыка (ОН) было затянуто за счет медленного угашения ошибочных действий (рис. 6).

Этап стабилизации характеризовался высокой неустойчивостью осуществления минимизированного решения, последовательное воспроизведение которого не превышало 2-3-х выполнений и наличием различного рода стрессовых и невротических проявлений. Отсутствие процесса оптимизации, высокая вариабельность значений всех УР показателей (КVAR=0.38), низкий уровень организованности навыка (РMIN=0.47) и большая доля активных психо-эмоциональных проявлений свидетельствовали о неустойчивости поведения.

Исследования показали, что низкая организованность навыка у процедурного типа была обусловлена присутствием в поведении достаточно примитивных в когнитивном отношении тактик, таких как ситуационно-обусловленный обход (ориентация по внешним маркерам при осуществлении пищевого поведения), так и более простых вариантов, целенаправленного обхода – повторов, заглядываний и половинчатых решений, доля которых составляла 62 %. Поэтому, несмотря на высокий уровень мотивационной и двигательной активности, навык у этих животных характеризовался высокой хаотичностью как семантической (из-за многочисленных ошибок), так и синтаксической (из-за разнообразия маршрутов). Это обуславливало высокие значения когнитивных затрат на формирование программы поведения, при том, что на процесс восприятия условий задачи протекал наиболее легко у этих крыс (табл. 3).

1.0 1.0 1. Процедурный тип Концептуальный Сигнальный тип тип 0.8 0.8 0. MA МА, ЭД, ОН, отн.ед.

ДЭ 0.6 0.6 0. OН 0.4 0. 0. 0.2 0. 0. 0.0 0. 0. 1 3 5 7 9 11 13 1 1 3 5 7 9 3 5 7 9 Опыты Рис. 6. Интегральные показатели обучения у крыс Вистар, различающихся типом познавательной деятельности.

По вертикали: МА – мотивационная активность, ЭД – условнорефлекторная двигательная эффективность, ОП – организованность навыка. Расчет показателей в разделе Методика.

При оценке основных нервных процессов выяснилось, что крысы с процедурным типом ПД характеризовались наибольшей в популяции выраженностью возбудительного процесса как по времени, так и по его уровню. Значения тормозного процесса, напротив, были наименьшими в популяции, проявляясь в поведении в низком уровне страха в незнакомой среде. Такие признаки как: высокая интенсивность ассоциативного процесса, нарастающая раздражительность, вызванная когнитивной деятельностью, гиперчувствительность к различным внешним стимулам, в том числе и к магнитному фактору, в ответ на действие психостимулирующих фармакологических препаратов указывали на склонность ЦНС этих животных к повышенной возбудимости. Результаты исследования свидетельствовали о том, что особенности основных нервных процессов, их явная неуравновешенность в сторону преобладания возбуждения, соответствуя по классификации Павлова, холерическому типу, обусловливали не только специфику поведения, но и характер ПД и особенности функционирования памяти у крыс II типа. Значимое преобладание возбудительного процесса определяло неустойчивость УР возбуждения как на этапе обучения, так и при воспроизведении памятного следа (рис. 8).

Благодаря системно-информационному подходу удалось установить, что неустойчивость функционирования памяти у крыс процедурного типа была обусловлена тем, что в каждом опыте истории формирования навыка в сжатом виде многократно повторялась (рис. 7). Опыт всегда начинался с извлечения инстинктивной программы (ВхКВых), вслед за этим на фоне нарастающего возбуждения, воспроизводились звенья структуры задачи, которые тут же объединялись в структуру решения. После этого решение распадалось на фрагменты, появлялись ошибки, а затем последовательность операций вновь повторялась.

А В ВхК1К2Вых ВхК1К2К1Вых Вхn[К1К2]Вых ВхК1К2…Вых ВхК1ВыхК2... ВхКВых 1 3 5 7 9 11 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 Рис. 8. Примеры динамики воспроизведения навыка на этапе стабилизации.

По горизонтали – пробы, по вертикали – тактика выполнения решения: 1 – половинчатое решение, совпадающее по своей структуре с инстинктивной программой;

2 – ненаправленный обход;

3 – целенаправленный обход двух подкрепляющих кормушек;

4 – повтор (многократные повторные заглядывания в пустые кормушки);

5– однократное заглядывание в кормушку;

6 – минимизированный обход;

сплошная линия – тип II, с черными маркерами – тип IIIА, пунктир – тип IIIИ. На рис. А – начальный этап обучения: у типа II – опыт 2, у типа IIIА – опыт 4, у типа IIIИ – опыт 6. На рис. В – этап стабилизации навыка (14-й опыт).

Когнитивные трудности крысы II типа испытывали не только при обучении, но и при переделке сформированного навыка. Благодаря этой пробе удалось установить, что ПД животных не выходила за рамки процедурного понимания задачи. Несмотря на то, что в «истории» обучения животного сходная комбинация действий ранее осуществлялся с вероятностью М ± m = 0.13 ± 0.03, процесс изменения исходного значения на новое требовал «нового» обучения, проходил поэтапно по принципу последовательного перемещения «с конца» нового семантического элемента к начальному звену навыка.

Анализ когнитивной деятельности свидетельствовал о высоких ассоциативных возможностях крыс II типа, позволяющих животному быстро овладеть незнакомым пространством и свободно ориентироваться в нем (табл. 3). Несмотря на это, интегративный процесс протекал намного труднее, поскольку "истинное" распознавание структуры задачи, которое имело бы признаки поведенческой программы, происходило чрезвычайно медленно. Устойчивое неслучайное ее воспроизведение всегда было существенно отставлено от его первой реализации.

Несоответствие между ассоциативными и интегративными процессами наиболее четко выявилось при психостимулирующих воздействиях на организм, поскольку под их влиянием усиливалось рассогласование между ассоциативными и интегративными процессами: облегчение ассоциативного процесса сочеталось с угнетением интегративного. Полученные в работе факты указывали на то, что когнитивный процесс у этих животных заключался в увеличении исходной информационной емкости единицы информации только до уровня отдельных звеньев (4-8-граммы), представляющие собой УР 1-го порядка. Реализация программы целенаправленного поведения у крыс этого типа протекала по механизму принятия решения в рамках оперативной памяти. Анализ поведения показал, что для процедурного типа организация цепного УР происходила с опорой на наличный стимул. Каждое условнорефлекторное действие привязывалось к конкретному контекстному стимулу среды - пустой кормушке (44%), выходу или ложной кормушке (12%). Включение их в структуру решения позволяло организовать поведение на более простом в когнитивном отношении уровне, поскольку структура задача допускала решать ее не только на основе прогнозирования результата действия, т.е. установления причинно следственной связи (УР 2-го порядка) – S1 S2, но и на основе прогнозирования действия: S R.

Таким образом, такие особенности крыс II типа как: (1) высокие ассоциативные возможности за счет одновременного образования множества ассоциаций (сенситизация) благодаря высокой двигательной активности и низкой тревожности;

(2) низкие прогностические способности за счет одинаковой значимости всех связей, независимо от их прагматической ценности;

(3) экспоненциальное нарастание эффективности поведения за счет быстрого перебора всех связей, провоцирующих в случае ошибки психомоторную активацию (обучение по методу проб и ошибок);

(4) реализация программы поведения на основе прогнозирования каждого последующего действия, входящего в структуру задачи, позволили нам определить эту группу крыс как животных с процедурным типом ПД.

В третью группу были отнесены крысы, для которых был характерен концептуальный (компилятивный) тип ПД (III тип, 29.8 ± 1.3 %). В условиях высокой неопределенности они проявляли пассивно-оборонительные черты, хотя степень их выраженности была меньше, чем у крыс I типа. Самостоятельный выход из клетки содержания в «жилую комнату» был отставлен на 7-10 мин от начала опыта и происходил только после ее посещения крысами II типа. В условнорефлекторной ситуации крысы III типа смогли решить предложенную задачу, кривая обучения, в отличие от процедурного типа, развивалась по логистическому закону (рис. 6 С).

Медленное приращение эффективности поведения (по числу проб в опыте) в течение 5 9 опытов (этап плато) и последующий резкий выход на высоко организованное и стереотипное поведение (этап скачка) свидетельствовало о накопительном характере научения. Познавательная деятельность носила явно скрытый характер, поскольку никакие видимые (для наблюдателя) поведенческие признаки не указывали на возможность скачка, это всегда происходило неожиданно для экспериментатора.

Ошибочные действия, в отличие от процедурного типа, провоцировали всегда тормозный эффект – последующее за ошибкой непродолжительное подавление или снижение двигательной активности М ± m = 0.42 ± 0.03 мин. Однако угашение ошибочных действий происходило очень быстро (рис. 6 С).

При сходстве основных специфических черт обучения, группа III типа оказалась неоднородной по выраженности рефлекса осторожности, психо-эмоциональному рисунку и длительности скрытого периода. В первую подгруппу (IIIА - 35.7%) вошли активные животные, у которых продолжительность скрытого периода не превышала М ± m = 6.6 ± 0.1 опытов, пассивно-оборонительные черты, типичные на начальном этапе обучения, быстро сменялись активными проявлениями, индуцированные когнитивным процессом. Во вторую подгруппу (IIIИ - 64.3% ) вошли крысы с инертными фенотипическими проявлениями, у которых продолжительность скрытого периода была достоверно больше - М ± m = 8.8 ± 0.1 опытов за счет преобладания рефлекса осторожности в виде различных пассивных проявлений, на фоне которых осуществлялась ПД. Реализация найденного решения задачи в поведении сопровождалась более резким, чем в подгруппе IIIА возрастанием его эффективности (dNПР/NОП – 9.72 и 7.15 соответственно) не только в отношении организованности (уровня оптимизации), но и локомоторной активности. Значения когнитивных затрат позволяли говорить о том, что процесс преобразования распознанной информации в программу поведения у инертных животных протекал легче (табл. 3).

Анализ когнитивной деятельности показал, что интенсивность ассоциативного процесса у крыс III типа находилось в прямой зависимости от того, как быстро у крыс снимались ограничения в отношении исследовательской активности (возбудительного процесса), обусловленные рефлексом осторожности. Поэтому накопление различных информационных единиц в виде двигательных последовательностей, их усложнение, а также распознавание элементов структуры задачи происходило последовательно (табл.

3) и не сопровождалось явлением сенситизации. Процессы распознавания различных видов информации протекали синхронно и подчинялись логистической закономерности, в то время как у II типа они осуществлялись последовательно.

Своеобразие когнитивной деятельности у концептуального типа заключалось в том, что накопление новых единиц, увеличение их информационной емкости, так же как и переход на более высокий уровень обобщения происходили скачкообразно. Этому всегда предшествовал период многократного апробирования в пределах одной пробы раннее выделенных единиц, причем признак «навязчивого» повторения был присущ исключительно животным III типа и встречался на всех этапах ПД. Анализ символьной записи поведения животного позволил вскрыть содержательную сторону аналитико синтетических процессов и сущность скрытого характера обучения. Выяснилось, что после относительно длительного периода накопления первичной информации о значимых узлах пространства (2х- и 3х-граммы, табл. 3) фрагментарные «знания»

скачкообразно объединялись в единую замкнутую структуру типа семантической сети.

Результаты исследования показали, что ошибочная информация у концептуального типа играла важную, определяющую роль при выяснении значимости семантических связей, вследствие чего обучение осуществлялось, в отличие от процедурного типа, на фоне пороговых значений вероятности успеха (0.3). Анализ динамики становления структуры решения свидетельствовал о том, что изначально аналитико-синтетический процесс был ориентирован на формальные признаки структуры задачи (схему) – построение различных 4-звенных последовательностей, независимо от биологической значимости элементов, входящих в эту структуру.

Равновероятное осуществление различных комбинаций, в том числе и все варианты с ложными кормушками, как в пределах одной пробы, так и опыта обеспечивало условия для осуществления в оперативном режиме процесса сравнения и последующего выбора адекватной комбинации.

Высокий уровень афферентной генерализации в этот период коррелировал с низкой вероятностью физического подкрепления, которая увеличивалась как только поведение приобретало признаки устойчивой целенаправленности. Важная роль сенсорного подкрепления на этапе восприятия информации свидетельствовала о том, что реализация аналитико-синтетического процесса осуществлялась на основе УР 1-го порядка, обеспечивая возможность образования каузального УР – УР 2-го порядка.

Одна из отличительных особенностей ПД концептуального типа состояла в том, что результат когнитивной деятельности мог быть реализован в поведении в виде устойчивого целенаправленного навыка только после того, когда не только была распознана структура задачи (семантика), но и найден конкретный оптимальный вариант ее двигательной реализации (рис. 6С). Показатель непрерывного пробега на этапе завершения обучения, значения которого соответствовали длине решения (М ± m = 11.3 ± 0.25), отражал способность этих животных делать долгосрочный прогноз относительно результата будущих действий, по крайней мере на 3 - 4 звена вперед.

Таким образом, концептуальный тип, уступая процедурному типу в отношении когнитивных затрат, потребовавшихся на распознавание информации (табл. 3), оказывался более эффективным в количественном и качественном отношении относительно использования этой информации для организации целенаправленного поведения (навыка). Правомочность сделанного предположения была подтверждена данными, полученными в тесте по переделке информационного значения кормушек.

Процесс переделки для крыс III типа состоял в перепроверке ранее сформированного правила поведения за счет извлечения из памяти различных семантических комбинаций, в том числе и с ложными кормушками. Быстрый переход к новому варианту навыка (один опыт) отражал, по существу, концептуальное понимание задачи: независимо от мест получения пищи, правило поведения заключалось в смене двух информационно различных сред: лабиринт (пищевая) свободное поле (непищевая).

Проведенные исследования позволили установить прямую зависимость когнитивной деятельности и особенностей поведения III типа от характера основных нервных процессов. В целом, в отличие от процедурного типа, животные характеризовались большой силой возбудительно-тормозных процессов и их относительной уравновешенностью. При этом у активных крыс возбуждение преобладало над торможением, в то время как у особей с инертными проявлениями оно было смещено в противоположную сторону. Внутригрупповые особенности основных нервных процессов отражались на характере разворачивания исследовательской активности и угашения ошибочных действий. По этим показателям активные крысы III типа занимали промежуточное положение между возбудимыми (II тип) и инертными (IIIИ тип) животными, проявляя сходную с первыми высокую исследовательскую активность, а со вторыми – большую скорость угашения ошибок, что позволяло, в соответствии с павловской классификацией, определить их как «сангвиники». Крайне медленное и постепенное разворачивание исследовательской активности в сочетании со способностью очень быстро вытормаживать ошибочные действия позволили нам подгруппу крыс IIIИ типа определить как «флегматики».

При сходстве основных черт обучения крысы III типа наиболее значимо различались по показателю устойчивости воспроизведения навыка (рис. 8).

Немаловажную роль в работе механизмов, обеспечивающих длительное поддержание уровня внимания (концентрацию УР возбуждения) на этапе стереотипного осуществления навыка, как оказалось, играл такой фактор как направленность неуравновешенности нервных процессов. У «сангвиников» устойчивость навыка в константных условиях оказывалась низкой - не более 5 реализаций минимизированных решений подряд, а у «флегматиков» при сходном с «сангвиниками» уровне УР возбуждения (NПР = 27.4 ± 0.18;

М ± m) устойчивость последнего была высокой (до 8 12 минимизированных решений подряд, а в ряде случаев до 20-24 раз) Особенности нервных процессов определяли характер функционирования памяти у крыс III типа, который принципиально отличался от такового у процедурного типа (рис. 8).

Достоверно более высокие значения готовности, мобилизационной активности и устойчивости памятного следа, а, главное, факт воспроизведения минимизированного решения с первой пробы в опыте указывали на то, что реализация решения у всех крыс III типа осуществлялась по механизму извлечения целостной программы поведения из долговременной памяти. Факт независимости эффективности работы животных обеих групп от их внутреннего состояния, выявленный в пробе на сытость, подтверждал правомочность высказанного предположения.

В А 5.0 контроль контекст. 4. пассивн. активн. НРС-IIIА 3. 4. НРС-III_И 3.0 Контр.-IIIА, III_И 3. 2. 2.0 2. 1.0 1. 1. 0. 0. поведения поведения поведения поведения программа программа программа программа распознавание распознавание распознавание распознавание 0. задачи задачи задачи задачи груминг ориентир смещенные стрессовые невротические двиг.затор.

пасс.избег.

акт.избег.

ориентац IIIА-Пир40 IIIА- III_И- III_И Пир250 Пир40 Пир Рис. 9. Особенности психо-эмоциональных проявлений у III типа, подвергнутого фармакологическому воздействию (А) и разрушению дорсального НРС (В).

А: по вертикали – значения (M ± ) классов реакций, отнесенных к контролю, принятого за единицу, по горизонтали – этапы обучения;

Пир – пирацетам в дозе 40 и 250 мг/кг, IIIА сангвиники, III_И – флегматики;

В: по горизонтали – классы эмоциональных проявлений, по вертикали – как на рис. А.

Обнаруженная в фармакологических исследованиях четко выраженная разнонаправленность поведенческих эффектов под действием психостимулирующих препаратов у выделенных нами двух подгрупп III типа давала основание говорить о том, что физиологическое разнообразие (особенности основных нервных процессов), могло быть обусловлено биохимическими различиями. Достаточно демонстративными в этом отношении оказались психо-эмоциональные проявления (рис. 9А). При увеличении дозы психо-эмоциональная выраженность большинства реакций оказывалась инвертированной по сравнению с малыми дозами препарата и сохраняла свою несхожесть относительно двух подгрупп. Сходная зависимость направленности психо-эмоциональных эффектов у «сангвиников» и «флегматиков», обнаруженная при разрушении гиппокампа (см. раздел 6) указывали на то, что физиологические различия у этих двух групп животных обусловлены не только биохимическими, но и морфофункциональными различиями (рис. 9 В).

В целом, выявленные в исследовании такие особенности ПД крыс III типа, как низкая интенсивность ассоциативной активности, высокие интегративные возможности, способность оценивать ассоциативные связи не только по их семантической значимости (прогнозировать действия за счет S " R связей), но и по их прагматической ценности (прогнозировать результат будущего действия за счет S1 " S2 связей), важная роль перцептивного научения давали основание определить эту группу крыс как животных с концептуальным типом ПД. Наличие таких признаков, как отсутствие прямой зависимости результата интегративного процесса от предшествующего опыта, как это характерно для процедурного типа, высокая вероятность его проявления в поведении при минимальном числе апробирования, позволяли утверждать, что инсайтный (Келер, 1932), или когнитивный (по Торпу, 1963) тип обучения, вероятнее всего, присущ всем позвоночным, обладающих сходными с крысами III типа чертами познавательной деятельности.

Таким образом, на основе использования системно-информационного подхода при изучении индивидуальных особенностей ПД удалось выделить совокупность психофизиологических признаков, определяющих специфику трех познавательных типов: сигнального, процедурного и концептуального. Сигнальный тип способен был обучаться только по жесткому типу, устанавливая однозначное соответствие между раздражителем внешней среды и ответной реакцией организма - SR связь.

Процедурный тип способен был в условиях свободного выбора организовать поведение на основе формирования цепочек из элементарных связей. Концептуальный тип на основе компиляции из образованных цепочек действий мог формировать схему на основе Sk – Sn связей.

5. БИОХИМИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯТЫ ТИПОЛОГИИ ПОЗНАВАТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Анализ состояния нейромедиаторных систем мозга выявил четкую структурно-обусловленную гетерогенность ответа этих систем на информационную нагрузку. Более сильная реакция со стороны сенсомоторной коры СМК по сравнению с хвостатым ядром ХЯ свидетельствовали о глубокой вовлеченности коры в реализацию результата ПД. При этом выяснилось, что направленность сдвигов активности медиаторов и ферментов их утилизации не зависела от особенностей ПД и носила исключительно количественный характер: чем выше был уровень ПД, тем большие сдвиги наблюдались в активности медиаторных систем.

Резкое увеличение содержания норадреналина НА (в 3 раза) в сенсомоторной коре при низкой чувствительности дофамина ДА и МАО Б к действию информационной нагрузки, свидетельствовали об активации катехоламинергической КА-системы. Сходная тенденция была выявлена и для холинергической АХ-системы:

увеличение активности фермента синтеза ацетилхолина – ацетилхолинтрансфераза ХАТ при значимом падении активности ацетилхолинэстеразы АХЭ приводило к выраженному возрастанию содержания свободного АХ в коре. Активация холинергической системы в хвостатом ядре согласно обменному коэффициенту – ХАТ/АХЭ проявилась в повышении оборота этого медиатора. Степень сдвигов в этих двух нейромедиаторных системах коррелировала с уровнем двигательной активности.

Реакция со стороны серотонинергической системы (5-ОТ) была обнаружена только в СМК и состояла в сходном увеличении содержания серотонина у животных, кардинально отличавшихся по уровню познавательной деятельности. В отличие от КА- и АХ- систем, наибольшие изменения в 5-ОТ-системе были характерны для животных с низким уровнем ПД. Наличие сходного ответа нейромедиаторных систем у крыс с разной степенью влечения к алкоголю позволяет говорить о том, что нейрохимические сдвиги отражают общий принцип реагирования на фактор вовлеченности ЦНС в когнитивную деятельность, демонстрируя многократно описанную реципрокность функциональных взаимоотношений 5-ОТ-системы с КА- и АХ- системами (Семенова, 1976;

Громова, 1980;

Кругликов, 1986;

Pujol et al., 1973;

Reaux-Le Goazigo, et al., 2005;

de Mota et al., 2008).

Исследование активности ферментов белкового и углеводного обмена при обучении выявило устойчивые изменения их активности, направленность которых зависела от чувствительности ферментов к действию информационной нагрузки и индивидуальных особенностей ПД животных (рис. 10).

В А 1.3 1. 1. 1. 1. 1. 1. 0. 1 0. 0. 0. 0. 0.8 0. слой VСМК слой VСМК слой VСМК слой III слой III слой III n.caudatus n.accumbens n.caudatus n.accumbens n.caudatus n.accumbens HPC HPC HPC 0. СМК СМК СМК Г-6ФДГ ГДГ АМП сред.уровень слой III CМК слой V CМК n.accumbens тип I тип II тип III СА3 НРС n.caudatus контроль Г-6ФДГ АМП ГДГ Рис. 10. Активность ферментов углеводного и белкового обмена в структурах мозга у крыс Вистар, различающихся по характеру познавательной деятельности.

А – контрольная группа, отклонения относительно средней активности во всех структурах мозга;

В – группы животных с различным типом ПД: I – сигнальный тип, II – процедурный тип;

III – концептуальный тип;

по вертикали – отклонения активности ферментов в каждой структуре мозга по отношению к исходному уровню в отн. ед.

При наличии исходно высокой межструктурной вариабельности активности ферментов у интактных животных (рис. 9А) удалось установить, что наибольшая чувствительность у всех животных, независимо от их типологических особенностей ПД, была характерна для глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы Г-6ФДГ – ключевого фермента пентозофосфатного шунта, а наименьшая – для аминопептидазы АМП, отщепляющей N-концевые аминокислотные остатки от белков и пептидов и способной гидролизовать различные дипептиды. В отличие от первых двух ферментов реакция со стороны глутаматдегидрогеназы ГДГ, играющей важную роль в энергетическом обмене веществ, была связана исключительно с характером решения проблемной ситуации, направленность которой зависела от особенностей ПД (рис. 10 В). В отличие от сигнального типа (I), реакция ГДГ в виде снижения активности у процедурного типа (II) наблюдалось только в эфферентных нейронах СМК и гиппокампе. В тоже время для концептуального типа (III) резкое смещение активности ГДГ в область высоких значений во всех изученных нами структурах, свидетельствовало о широкой структурной заинтересованности в более высоком энергетическом обеспечении при обучении (рис. 10 В).

Однонаправленность реакции Г-6ФДГ в виде резкого снижения его активности в n. аccumbens в ответ на процедуру обучения у животных, различавшихся не только по уровню двигательной, но и эмоциональной и когнитивной активностям, позволяет рассматривать реакцию этой структуры как маркер, отражающий факт вовлечения ЦНС в познавательный процесс. Полученные факты подтверждают представление о прилежащем ядре как ключевой структуре в интеграции функций лимбических и стриарных отделов мозга при запуске как врожденных двигательных форм поведения, так и более общих процессов, таких как внимание (Громова, 1980;

Данилова, 1992;

Yechenko, 2004). Характер и степень различий (73.3%) в структурном распределении активности изученных ферментов, обнаруженных у двух обучившихся групп, позволяют говорить о том, что рисунок вовлеченных структур мозга отражает не столько уровень двигательной активности (Герштейн, 1971;

Сергутина, 1989), поскольку по этому признаку они были сходны на этапе, предшествующем цитохимическому анализу, сколько специфику структурно-химической топографии энергетической вовлеченности ЦНС в обеспечение реализации познавательной активности.

Изучение состояния белкового обмена в нейронах СМК, дорсального НРС, ХЯ и амигдале (n. ABL) показало, что направленность изменений и уровень отклонений были тесно связаны с особенностями ПД животного. У процедурного типа (II тип) изменения в СМК были выражены крайне слабо и зависели от функциональной принадлежности нейронов: в афферентных нейронах снижение содержания белка наблюдалось только в ядрах клеток, а в эфферентных нейронах реакция оказывалась более системной, поскольку содержание белка увеличивалось как в ядрах, так и в цитоплазме клеток (рис. 11). Реакция со стороны лимбических структур на вовлеченность животных в познавательный процесс, в отличие от СМК, оказалась весьма специфичной. Под действием информационной нагрузки исходно существующие цитохимические различия в нейронах лимбических структур стирались и их функциональное состояние приобретало однотипный ответ. Резкое однонаправленное снижение всех морфо-химических показателей состояния белкового обмена указывает на то, что не только СМК, но гиппокамп и миндалина активно вовлечены в общий процесс, связанный с реализацией результата ПД (рис.

11), подтверждая правомочность представления о тесном взаимодействии «информационных» (кора – гиппокамп) и «мотивационных» (миндалина – гипоталамус) систем мозга при реализации поведения (Симонов, 2004;

Swanson, 1988;

Le Doux, 1989;

Machado и J. Bachevalier, 2006).

** ** 0. 0. ** * ** ** * * 0.4 0. * 0. 0. 0. -0. -0. * -0. ** ** -0. -0. Sя Мя Ся Sц Мц Сц Sя/Sц Ся/Сц Мя/Мц Sя Мя Ся Sц Мц Сц Sя/Sц Ся/Сц Мя/Мц ядро цитоплазма я/ц коэф.

ядро цитоплазма я/ц коэф. тип I тип I тип II тип II слой V СМК слой III СМК Контр.

Контр.

** ** 0.4 0. ** ** * ** 0. 0.2 * 0. -0. 0. * * -0.4 **** * -0.2 **** ** -0.6 **** -0. -0. Sя Mя Cя Sц Mц Cц Sя/Sц Mя/Mц Cя/Cц Sя Mя Cя Sц Mц Cц Sя/Sц Mя/Mц Cя/Cц HPC-II HPC-I BLA-II ядро цитоплазма я/ц коэф.

BLA-I ядро цитоплазма я/ц коэф. ХЯ Контр.

Контр.

Рис. 11. Особенности состояния белкового обмена в структурах мозга у крыс Вистар, вызванные процессом обучения.

СМК – сенсомоторная кора, НРС – дорсальный гиппокамп, ABL – базолатеральное ядро амигдалы, ХЯ – хвостатое ядро;

по вертикали – значения площади (S), содержания (М) и концентрации (С) белка в ядре (я) и цитоплазме (ц) нейронов, а также ядерно цитоплазменных коэффициентов относительно контроля, принятого за ноль.

Характер морфохимических сдвигов у крыс с подавленными признаками ПД (сигнальный, I тип) имел противоположную направленность в изученных нами структурах. При этом высокий уровень пассивных стрессовых реакций, повышенная склонность животных к формированию реакции предпочтения к этанолу, указывали на наличие устойчивого стрессового состояния, снижавшегося при потреблении раствора этанола. Негативная реакция на когнитивную нагрузку в афферентных нейронах СМК выразилась в резком возрастании содержания и концентрации белка в ядре и цитоплазме при сохранности их размеров, при этом реакция со стороны ядра на фоне выраженной дегидратации была достоверно выше. В эфферентных нейронах СМК (слой V) значимое повешение размеров и содержания белка было установлено лишь для цитоплазмы клеток (рис. 10). Важным, на наш взгляд, является тот факт, что ответ нейронов НРС и n. ABL на когнитивную нагрузку у этих животных, несмотря на негативный результат обучения, был сходен с таковым у крыс, успешно решивших задачу.

Изучение состояния белкового обмена в нейронах хвостатого ядра показало, что эта структура активно вовлечена в реализацию ПД (рис. 11). В ассоциативных нейронах это проявилась в резком снижении всех морфохимических показателей как в ядре, так и в цитоплазме. Сопоставление реакции ХЯ с таковой в лимбических структурах, несмотря на отличия в двигательной, когнитивной и психо-эмоциональной сферах, выявило существенное сходство. Однонаправленность изменений, обнаруживаемая не только в отношении состояния белкового обмена в нейронах ХЯ, НРС и n. BLA, но и в структурной топографии ферментативной активности (отличие только по 3 из 15 показателей, рис. 10 В) и нейромедиаторных реакциях свидетельствуют о том, что эти изменения обусловлены единым психофизиологическим процессом. В рамках концепции о ведущей роли стриопаллидарной и лимбической систем мозга в механизмах внимания, (Суворов, 1980;

Данилова, 1992 Grossberg, 1982;

Grossberg, 1990;

Machado, Bachevalier, 2006) факт повышенной напряженности, спровоцированной ПД, у двух типов крыс, позволяет в структурной топографии цитохимических изменений увидеть отражение этого состояния.

Таким образом, на основе использования системно-информационного подхода удалось установить, что познавательный процесс, независимо от его результативности, имеет свое отражение в определенных нейрохимических изменениях в структурах ЦНС. Характер выявленных сдвигов на всех уровнях нейрохимического изучения позволяет утверждать, что наблюдаемые особенности структурной топографии нейрохимических изменений у животных с различной типологией ПД отражают специфику и степень вовлеченности этих структур в системный познавательный процесс в зависимости от его типологии, результативности и выраженности.

6. ВКЛАД ЛИМБИЧЕСКИХ СТРУКТУР МОЗГА В ПРОЯВЛЕНИЕ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ПОЗНАВАТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНОГО.

В процессе исследования удалось получить целый ряд фактов, свидетельствующих о важной роли гиппокампа в проявлении индивидуального рисунка ВНД. Выяснилось, что повреждение дорсального НРС, вопреки распространенному представлению о его важной роли в процессах обучения, памяти и эмоциональной оценке (Чепурнов, Чепурнова, 1900;

Семенова, 1900;

Симонов, 2004;

Xavier et al., 1999;

Eichenbaum, 2001;

Jacobs, 2003;

Alvares et al., 2004), не сказалось ни на способности решать проблемную ситуацию, несмотря на ее сложность, ни на память. Процент обучившихся животных, динамика обучения и особенности пространственной ориентации, а также когнитивные возможности животных (способность распознавать многозвенную логику задачи, формировать замкнутые цепные S-R и S-S связи, осуществлять переделки) и характер воспроизведения памятного следа оставались сохранными. Гистологический анализ показал, что дорсальный НРС был поврежден у всех крыс (n = 50), очаг которого начинался на уровне вентромедиального ядра гипоталамуса и заканчивался на уровне дорсальной части премамиллярных ядер. Кроме полей СА1 и СА3 у большинства животных ( %) была затронута зубчатая извилина.

Наиболее значимые изменения произошли в рисунке возбудительно-тормозных отношений. У большинства животных на фоне сокращения исходных значений длительности возбудительного и тормозного процессов резко возросла амплитуда перехода (уровень и глубина) с одного процесса на другой, что существенно изменило динамику развития исследовательской и угасательной активностей (рис. 12).

Результаты свидетельствовали о том, что изменился механизм, обусловливающий их проявление: если в норме угашение развивалось по механизму последовательной индукции, то его реализация у всех обучившихся гиппокампэктомированных НРС крыс внешне имела черты одновременной индукции.

Изменения в сфере возбудительно-тормозных процессов отразились на паттерне психо-эмоциональных реакций и их условнорефлекторном проявлении (табл. 4).

Выяснилось, что у всех животных, независимо от типологии ПД, гиппокампэктомия сопровождалась двумя четко выраженными феноменами: эмоциональной уплощенностью - выпадением из репертуара значительной части реакций – 45.8% и отсутствием эмоционального резонанса - зависимости частоты реакций раздражительного и/или тормозного типов от уровня когнитивного напряжения, обусловленного трудностями решения предложенной задачи. Полученные данные свидетельствуют о причастности НРС не только к проявлению эмоциональных реакций, но и их организации.

60 30 IIIa II тип IIIи I тип Nош 50 Nош-Контр.

So Nпр 40 40 30 30 20 20 10 10 0 0 1 3 5 7 9 11 1 3 5 7 9 11 1 3 5 7 9 11 1 3 5 7 9 11 Рис. 12. Условнорефлекторные показатели обучения у гиппокампэктомированных крыс с различным типом познавательной деятельности.

По вертикали – частота реакций, по горизонтали – опыты;

NПР - число посещений лабиринта (проб) в опыте, NОШ - частота ошибочных действий, NОШ-Контр. – частота ошибок соответствующей контрольной группы, So – активация шорохом (3-5 предъявлений);

тип I – необучившиеся крысы с подавленными признаками познавательной деятельности (ПД), тип II – процедурный тип, IIIа - активные крысы с концептуальным типом ПД, IIIи – инертный концептуальный тип.

Разрушение дорсальной части НРС у сигнального типа ПД (I тип) оказало позитивное влияние на возбудительный процесс, отразившись в поведении в резком снижении оборонительных реакций и в усилении двигательной активности (табл. 4).

Однако эти изменения оказались недостаточными для осуществления обучения. У процедурного типа ПД (II тип) гиппокампэктомия привела к улучшению всех тормозных характеристик (табл. 4), в результате чего из поведения исчезли все холерические проявления. Несмотря на экспоненциальный характер становления поведенческой эффективности (NПР) - специфический признак этого типа, динамика распознавания семантической информации, в целом, так же как и развитие исследовательской активности и угашение ошибок приобретали черты концептуального типа (рис. 12;

IIIи).

Таблица 4.

Показатели высшей нервной деятельности у гиппокампэктомированных крыс Группы животных, различающиеся по характеру познавательной деятельности Показатели, M ± m III тип I тип II тип активный инертный Интенсивность исслед.активности, ИИА 8.85 ± 0.06** 1.71 ± 0.03** 1.47 ± 0.02* 1.55 ± 0.02* Скорость угашения ошибок, VУГ 1.09 ± 0.04 6.18 ± 0.06** 2.47 ± 0.03** 3.52 ± 0.03** Степень инертности, СИН 2.47 ± 0.05 0.76 ± 0.02 1.62 ± 0.03* 3.11 ± 0.02** контекстые 1.47 ± 0.04** 1.03 ± 0.03 1.02 ± 0.05 1.01 ± 0. Психо-эмоциональные проявления, пассивные 0.49 ± 0.03** 5.95 ± 0.04** 1.57 ± 0.03* 0.51 ± 0.02** Р ПЭ активные 0.60 ± 0.02* 0.41 ± 0.04** 0.25± 0.05** 0.95 ± 0. отн. попыток 0.25 ± 0.04 1.11 ± 0.03** -0.55 ± 0.03* -0.29 ± 0. распознавание Когнитивные затраты, ЗК структуры задачи отн. дней 0.19 ± 0.02 2.91± 0.05** -0.16 ± 0.03 0.53 ± 0.01* отн. попыток -0.06 ± 0.04 -0.88 ± 0.02**-0.42 ± 0.02* -0.08 ± 0. формирование программы поведения отн. дней 0.07 ± 0.03 -0.78 ± 0.03* -0.06 ± 0.04 0.06 ± 0. ДУРВ --- 1.34 ± 0.02 0.76 ± 0.02 1.25 ± 0. ИУРВ --- 4.51 ± 0.22** 5.43 ± 0.31** 7.32 ± 0.29** Условнорефлекторное проявление СУРВ --- 1.29 ± 0.01 0.86 ± 0.01 1.24 ± 0. основных ДУРТ --- 2.89 ± 0.03** 0.32 ± 0.01** 1.58± 0.02* нервных процессов ИУРТ --- 2.66 ± 0.02** 0.59 ± 0.01* 1.91 ± 0.02** СУРТ --- 2.12 ± 0.02** 0.40 ± 0.01** 1.13 ± 0. Повторы 2.69 ±0.02** 0.94 ± 0.01 3.14 ± 0.02** 1.66 ± 0.02** Варианты Заглядывания 0.71 ± 0.01* 0.33 ± 0.01** 3.11 ± 0.02** 0.59 ± 0.02* Структура целенаправленных навыка Минимизир. 1.73 ± 0.01** 1.81 ± 0.02** 0.63 ± 0.01* 1.34 ± 0.01* тактик Половинчатые 1.31 ± 0.02 0.05 ± 0.01** 0.45 ± 0.01** 0.11 ± 0.00** - ИИА – скорость нарастания ошибок, VУГ – скорость снижения числа ошибок с максимально достигнутого до устойчивого минимума, СИН – степень инертности = кол-во нерациональных реализаций УР, потребовавшихся для перехода к минимизированному выполнению;

РПЭ – доля психо-эмоциональных реакций в общем объеме, совершенных за опытов;

Д –длительность. И –интенсивность, С – сила, УРВ и УРТ – условнорефлекторное возбуждение и торможение. Данные приведены относительно контроля, принятого за единицу, значения ЗК в контроле приняты за ноль;

р = * - 0.05 и ** - 0.001 – достоверные значения по сравнению с контролем в соответствие с критерием t-Student.

Такие факты, как отсутствие активных психо-эмоциональных проявлений при совершении ошибки в условиях высокой их плотности в пределах опыта, способность обучаться в условиях исключительно низких, вдвое ниже контроля, – M ± m = 0.16 ± 0.01 значений вероятности успеха на фоне эмоциональной уплощенности свидетельствовали о снижении чувствительности к факту неподкрепления. Сделанное заключение согласуется с представлениями (Прибрам, 1972;

Пигарева, 1974;

Симонов, 2000), согласно которым в результате гиппокампэктомии могут изменяться критерии оценки происходящих событий.

Повреждение НРС у крыс с концептуальным типом ПД, в отличие от первых двух, сопровождалось эффектами, знак и направленность которых зависели от исходных возбудительно-тормозных соотношений. В случае умеренного преобладания возбуждения - IIIА тип (сангвинические черты) операция повлияла, в основном, на возбудительный процесс, сократив продолжительность, но при этом, резко усилив его интенсивность – число выполнений в единицу времени. Эти изменения в сочетании с сокращением продолжительности тормозного процесса негативно сказались на характере проявления внутреннего торможения (ДУРТ, ИУРТ и СУРТ, табл. 4), свидетельствуя о резком снижении функции внимания. Наиболее выраженные последствия операции у животных этого типа выявлялись на этапе реализации сформированного навыка. Высокая неустойчивость УР поведения за счет резкого снижения длительности и интенсивности УР торможения сочеталась с усилившейся инертностью нервных процессов (табл. 4).

В случае преобладания тормозного процесса (IIIИ тип, флегматические черты), операция привела к значимому усилению возбудительного процесса, провоцируя смещение соотношения нервных процессов в сторону возбуждения. Это обусловило снижение пассивных проявлений, особенно на начальных этапах обучения, за счет чего процесс обучения, в отличие от контроля, сопровождался психо-эмоциональными реакциями преимущественно раздражительного характера. Проведенные исследования показали, что основные изменения у крыс этого типа при сохранности всех специфических признаков осуществления ПД были связаны с усилением инерционных свойств ЦНС. Навязчивое повторение одних и тех же ошибочных действий, прежде чем животные переходили к выполнению других вариантов, давали основание рассматривать эти факты как доказательство снижения функциональной лабильности очагов возбуждения, обеспечивающих реализацию УР процесса. Наиболее четко эти признаки выявлялись на этапе стабилизации навыка и в пробах с переделкой навыка.

Обнаруженное усиление инерционных свойств ЦНС можно рассматривать как доказательство сужения объема внимания, с одной стороны, и снижение скорости извлечения зафиксированного события из долговременной памяти (Крюков, 2002), с другой стороны, что многими исследователями в случае оценки памяти по количеству затраченных проб/выполнений или опытов может восприниматься как ее серьезное ухудшение.

Большой интерес к амигдале в последнее время вызван данными о ее связях с различными гиппокампальными областями (Amaral et al., 1992;

Hamann et al., 1999;

Pitknen et al., 2000), на основании чего высказано представление о важной роли амигдало-гиппокампальных связей в обучении и памяти (Bonda et al., 1996;

Zald et al., 1997;

Cahill et al., 1998, Armony, Machado, 2002;

Bachevalier, 2006). Однако проведенные нами исследования показали, что данное представление требует серьезного уточнения, поскольку в нашем случае амигдалэктомия, как и при удалении гиппокампа, не оказала серьезного влияния ни на процентное соотношение обучившихся/необучившихся особей, ни на способность обучаться и характер становления познавательного процесса при решении пищедобывательной задачи.

Гистологический анализ показал, что основной очаг разрушения находился в области базолатеральных ядер амигдалы, частично (до 20-40%) захватывая передние части медиальных амигдалярных ядер и кортикальные части амигдалярного ядра.

Таблица 5.

Индивидуальные особенности поведенческих, когнитивных и эмоциональных проявлений у амигдалэктомированных крыс Вистар Группы животных, различающиеся по характеру познавательной деятельности Показатели, M ± m III тип I тип II тип активный инертный Двигательная активность 1.13 ± 0.02 0.99 ± 0.03 1.65 ± 0.03** 0.76 ± 0. Мотивационная активность 0.80 ± 0.04 1.46 ± 0.02* 1.42 ± 0.03* 0.93 ± 0. Исследовательская активность, ИИА 1.10 ± 0.03 1.14 ± 0.02 2.16 ± 0.04** 0.98 ± 0. Скорость угашения ошибок, VУГ 0.52 ± 0.04** 1.09 ± 0.04 1.69 ± 0.03** 3.52 ± 0.04** контекстые 2.23 ± 0.03** 5.24 ± 0.06** 1.30 ± 0.04 0.99 ± 0. Эмоциональные проявления, пассивные 0.16 ± 0.02** 1.42 ± 0.03* 0.45 ± 0.04** 0.40 ± 0.04** РЭ активные 5.86 ± 0.27** 7.70 ± 0.41** 4.68 ± 0.09** 2.38 ± 0.03** отн. попыток 0.44 ± 0.02** 11.23 ± 0.16** 2.80 ± 0.03** 2.24 ± 0.03** Когнитивные распознавание затраты, ЗК структуры задачи отн. дней 0.45 ± 0.04** 16.55 ± 0.12** 1.54 ± 0.03* 0.62 ± 0.04* формирование отн. попыток 2.34 ± 0.03** 5.36 ± 0.04** 0.99 ± 0.02 0.32 ± 0.03** программы отн. дней 1.58 ± 0.02* 8.54 ± 0.05** 1.33 ± 0.02 0.99 ± 0. поведения Локальние 7.35± 0.06** 0.96 ± 0.02 0.98 ± 0.01 0.95 ± 0. Ненаправлен. 2.67 ± 0.04** 1.00 ± 0.01 0.99 ± 0.01 1.25 ± 0. Варианты тактик Структура навыка Ситуационные 0.51 ± 0.02** 28.25 ± 0.05** 6.92 ± 0.06** 0.98 ± 0. Целенаправ. 0.46 ± 0.03** 0.31 ± 0.02** 0.93 ± 0.02 0.99 ± 0. Повторы 0.81 ± 0.01 0.79 ± 0.03 1.14 ± 0.02 4.32 ± 0.04** Варианты Заглядывания 1.54 ± 0.02* 0.19 ± 0.04** 0.97 ± 0.01 0.71 ± 0.02** целенаправленных Минимизир. 2.40 ± 0.07** 0.31 ± 0.02** 0.75 ± 0.02 0.69 ± 0.04** маршрутов Половинчатые 0.61 ± 0.02* 7.57 ± 0.08** 2.73 ± 0.05** 4.31 ± 0.06** Организованность навыка 1.17 ± 0.01 0.40 ± 0.02** 0.62 ± 0.03* 0.22 ± 0.01** - ИИА – скорость нарастания ошибок, VУГ – скорость снижения числа ошибок с максимально достигнутого до устойчивого минимума, РЭ – доля психо-эмоциональных реакций в общем объеме, совершенных за 15 опытов;

все данные приведены относительно контроля, принятого за единицу;

р = * - 0.05 и ** - 0.001 – достоверные значения в соответствии с критерием t Student.

Результаты исследования показали, что операция у всех крыс, как и в случае дорсального НРС, серьезно повлияла на характер проявления основных нервных процессов. Гипервозбудимость – специфический признак амигдалэктомированных животных, обусловил двигательную гиперактивность, наиболее ярко проявлявшуюся в ситуации новизны. При этом амигдалэктомия, в отличие от НРС, спровоцировала увеличение не только уровня возбуждения и глубины торможения, но и скорости выхода из тормозного состояния, обеспечивая, тем самым, «импульсивный» характер развития возбудительно-тормозных процессов. Неуравновешенность нервных процессов в первую очередь отразилась на характере психо-эмоциональных проявлений животных (табл. 5). В поведении животных, независимо от индивидуальных особенностей, доминировали реакции раздражительного типа преимущественно в виде различных смещенных и стрессовых проявлений. При этом, в отличие от повреждения НРС, операция не сопровождалась явлениями эмоциональной уплощенности и отсутствием эмоционального резонанса.

Спровоцированные амигдалэктомией сдвиги в возбудительно-тормозной сфере негативно сказались как на скорости осуществления, так и характере реализации ПД, направленность которых зависела от индивидуальных особенностей животного (табл.

5). Способность амигдалэктомированных крыс (АМ-крыс) сигнального типа уже в 4.47 ± 0.06 опытах (p 0.01) сформировать ассоциацию, соответствующую структуре задачи при наличии сниженной тревожности свидетельствовала об облегчающем влиянии операции на процесс восприятия за счет интенсификации ассоциативных свойств. Минимальное количество проб (18.6 ± 0.56) оказалось достаточным, чтобы в 62.4 % случаев воспроизвести ее с первой пробы в следующем опыте (через 24 ч).

Устойчиво генерализованный характер посещения всех семантических зон лабиринта в дальнейшем не смог завершится образованием навыка.

Наиболее серьезно амигдалэктомия оказала влияние на крыс с процедурным типом ПД. Усиление возбудительного процесса у исходно возбудимых животных, двигательная гиперактивность, возникавшая в ситуации новизны и в начале каждого опыта, а также при когнитивном напряжении, импульсивный характер развития обоих нервных процессов указывали на появление дефектов в работе механизмов, обеспечивающих устойчивость активационной системы ЦНС. Повышенная при этом скорость перехода с одного нервного процесса на другой придавали поведению генерализованный характер. Незавершенность действий, низкая вероятность подкрепления, многократные повторы одних и тех же действий отразились на значениях когнитивных затрат (табл. 5). Многократные, а подчас навязчивые выполнения одних и тех же последовательностей действий, часто ошибочных, способствовали запечатлению этих ассоциаций, которые в дальнейшем постоянно воспроизводились. Несмотря на крайне высокий уровень «шума» (РУСП = 0.11 ± 0.02), АМ-крысы смогли распознать значимые элементы задачи и образовать корректную ассоциацию, соответствующую решению задачи. Такие факты, как: (1) наличие инстинктивной программы – ВхК1+Вых1… в начале каждого выполнения пищедобывательной задачи (Р = 0.83 ± 0.02 вместо 0.14 ± 0.01 в контроле;

р 0.01), (2) когнитивная генерализация, (3) возможность воспроизведения адекватного решения ВхК1К2Вых только на пике эмоционального напряжения указывали на серьезные трудности, связанные с концентрацией УР возбуждения, обусловленные ослаблением внутреннего торможения (табл. 5).

Эффекты амигдалэктомии у крыс с концептуальным типом ПД (IIIА и IIIИ типы) оказались не столь драматичными как у процедурного типа, степень выраженности и направленность которых, как и у НРС-крыс этого типа, во многом зависела от исходного соотношения возбудительно-тормозных процессов. В случае незначительного превалирования возбуждения (подгруппа IIIА), амигдалэктомия в поведенческой и эмоциональной сферах провоцировала сходные с процедурным типом изменения за счет резкого усиления возбудительного процесса, хотя уровень двигательной гиперактивности был намного слабее. Поскольку операция не затрагивала тормозные характеристики, угашение ошибочных и лишних действий развивалось в соответствие с контролем. Когнитивный процесс у АМ-крыс этого типа практически не был затронут (табл. 5). Существенное ослабление всех параметров УР торможения на фоне явного усиления возбудительного процесса негативно сказалось на характеристиках воспроизведения памятного следа. Процесс организации УР очага (концентрация возбуждения), необходимый для активизации памятного следа и подключения следящей системы (внимания) у крыс IIIА типа осуществлялся с большим трудом после операции.



Pages:     | 1 || 3 |
 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.