авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:     | 1 ||

Особенности функционирования пищеварительной системы рыб различных трофических групп

-- [ Страница 2 ] --

Примечание: для -амилазы хкр = 29,4 сут. (у = 4,4 мг/(гмин)), для протеолитической активности хкр = 24,3 сут. (у = 0,74 мкмоль/(г мин)), для общей амилолитической активности хкр= 38, 62 сут. (у = 1,86 мкмоль/(гмин)) Критическая точка на кривой зависимости общей протеолитической активности от возраста молоди белорыбицы определяется её координатой – чуть более 24 суток. Данное время указывает на границу уровня общей протеолитической активности, после которой начинаются функциональные изменения пищеварительной функции. Они, в свою очередь, отражают становление качественно нового типа белкового обмена, характерного при переходе на хищный образ жизни.

Таким образом, были впервые определены возрастные характеристики (х) при которых происходят изменения активности пищеварительных ферментов (у). В среднем переломная точка соответствует 31 ± 6,4 сут (масса молоди белорыбицы в этом возрасте - 0,96 ± 0,1 г).

Установлено, что показатель скорости гидролиза углеводных и белковых компонентов корма, с одной стороны, находится в тесной зависимости от возраста молоди белорыбицы, с другой, поскольку он демонстрирует высокую лабильность на определенных этапах онтогенеза, может быть использован для определения периода становления синдрома покатной миграции.

Такой показатель, как активность ферментов, гидролизующих белковые и углеводные компоненты корма, отражает общую тенденцию адаптивных изменений у молоди белорыбицы искусственной генерации при её физиологической готовности совершать миграцию в Каспийское море и дает возможность прогнозировать состояние организма покатников в определённое время, в конкретной экологической ситуации и, как следствие, уменьшать негативные последствия, обусловленные стрессорными факторами экзо- и эндогенной природы.

Проведенный регрессионный анализ позволил выявить форму связей между уровнями активности исследуемых пищеварительных ферментов, морфометрическими показателями рыб, гидрохимическими и гидробиологическими показателями прудов и др. Полученные регрессионные модели могут быть использованы в целях прогнозирования активности пищеварительных ферментов у карповых и лососевых рыб. Необходимость такого прогнозирования продиктована важностью наблюдения за процессами потребления, гидролиза и утилизации компонентов пищи у рыб при выращивании на естественной и искусственной кормовой базе в условиях воздействия всего комплекса экологических факторов среды. Таким образом, скорость гидролиза пищевых компонентов может быть определена расчетным методом, при этом появляется возможность расчета ошибки оценки и прогнозирования исследуемых показателей.

Как показывает анализ литературы, в настоящее время практически отсутствуют экспресс - методы определения уровня активности пищеварительных ферментов у рыб. Это связано, с одной стороны, с особенностями реализации жизненных функций организма у пойкилотермных животных (в условиях крайней изменчивости факторов, характеризующих среду обитания), с другой - с невозможностью использования трудоемких методик в условиях, отличных от лабораторных (прудовые хозяйства, рыбопитомники). Следует отметить, что применение вышеупомянутых методик подразумевает наличие подготовленных соответствующим образом специалистов.

Кластерный анализ позволяет выявить группы объектов, связи между которыми на первый взгляд неочевидны, т. е. когда отличия одного индивидуального объекта от другого невелики либо объект характеризуется значительным многомерным объемом данных. Зависимости между многими параметрами, описывающими объект, порой, невозможно проследить методами традиционной описательной статистики, корреляционного и регрессионного анализа. В процессе кластерного анализа, интегрируя многомерные параметры определенным образом, можно выбирать способ измерения расстояния между объектами и уровень, на котором объекты объединяются в кластеры, что позволяет достичь весьма высокой точности классификации объектов. Важным требованием к данным, позволяющим проводить успешные классификации, является их достаточное количество и многомерность.

Методы кластерного анализа были использованы для различных групп растительноядных рыб. Это обусловлено тем, что данные по ферментативной активности слизистой оболочки кишечника лососевых и осетровых явно отличны, характеристики одного вида рыб несложно отделить от характеристик другого, не прибегая к кластерному анализу, тогда как растительноядные рыбы характеризуются очень близкими величинами ферментативной активности (особенно на ранних стадиях онтогенеза), да и градиент изменений этой активности с возрастом весьма неоднороден. С другой стороны, по белому амуру, белому и пестрому толстолобикам имеется достаточное количество разнообразных данных для применения кластерного анализа, проводя который по другим видам рыб пришлось бы использовать более сложную методологию там, где необходимость в ней не обоснована.

Проведение кластерного анализа на примере растительноядных рыб позволяет выявить сходство по набору характеристик между рыбами, принадлежащими к разным возрастным категориям и различным видам.

Выявленные общности, в свою очередь, важно учитывать в процессе выращивания и кормления рыб, поскольку они являются отражением внутренних закономерностей пищеварительных процессов.

Наиболее успешная классификация данных для выделения групп рыб по видовой принадлежности в зависимости от величины ферментативной активности происходит при использовании метода Варда (рис. 12). Обращает на себя внимание, что присутствует объединение данных в кластеры как по возрастному, так и по видовому признакам.

БА 4 месяца БА 4 месяца БА 2 года БА 1 год БА 6 лет БТ 1 год БА 5 лет БТ 5 лет БА 1 год БТ 2 года БТ 1 год БА 8 лет БТ 5 лет БТ 4 года БА 8 лет БТ 4 месяца БТ 2 года ПТ 4 месяца БТ 4 года БТ 8 лет БТ 4 месяца ПТ 8 лет ПТ 4 месяца ПТ 5 лет БТ 8 лет ПТ 6 лет ПТ 8 лет БА 2 года ПТ 5 лет БА 6 лет ПТ 6 лет БА 5 лет 0 50 100 150 200 0 50 100 150 200 а б Расстояние связи Расстояние связи БА 4 месяца БА 4 месяца БА 2 года БТ 8 лет БА 6 лет ПТ 8 лет БА 5 лет БА 8 лет БА 1 год БТ 4 года БТ 1 год БА 1 год БТ 5 лет БТ 2 года ПТ 5 лет ПТ 4 месяца БА 8 лет БТ 4 месяца БТ 4 года БТ 5 лет БТ 2 года БТ 1 год БТ 4 месяца ПТ 5 лет ПТ 4 месяца БА 2 года БТ 8 лет БА 6 лет ПТ 8 лет БА 5 лет ПТ 6 лет ПТ 6 лет 0 50 100 150 200 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2, в г Расстояние связи Расстояние связи Рис. 12. Дерево классификации данных по активности пищеварительных ферментов растительноядных рыб старшего возраста;

метод Варда:

а - евклидова дистанция, б - расстояние городских кварталов, в - расстояние Чебышева, г - коэффициент корреляции Пирсона Распределение кластеров демонстрирует достаточно большое отличие данных по активности пищеварительных ферментов у белого амура от более сходных между собой данных по ферментативной активности у белого и пестрого толстолобиков, что, безусловно, связано с различным строением пищеварительного тракта и спецификой питания рыб. Кроме этого, следует отметить, что для амура характерна высокая трофическая пластичность: при недостатке в водоеме растительности он переходит на другие виды корма (детрит, концентрированные корма, зоопланктон).

В результате использования дисперсионного анализа выявлено, что видовая принадлежность исследованных растительноядных рыб не оказывает значимого влияния как на общую амилолитическую, так и на общую протеолитическую активности у исследованных видов растительноядных рыб.

Вместе с тем, с высокой достоверностью оказывает значимое влияние на них возраст особи. Совершенно иная ситуация наблюдалась в отношении амилазы и сахаразы: величина ферментативной активности зависит от вида рыб, в то время как возраст особи значимого влияния на исследуемую величину не имеет. Не обнаружено ни одного случая когда на величину ферментативной активности оказывает влияние как видовая принадлежность рыбы, так и этап развития (возраст рыбы). Также не обнаружено случая, когда на величину ферментативной активности не оказывал бы влияние ни тот, ни другой признак.

Использование многомерного статистического анализа в целом позволяет по-новому взглянуть на получаемые данные и наблюдаемые в них закономерности, а возможно, и выявить новые взаимосвязи.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Благодаря работам А. М. Уголева (1980, 1991), биосферу стали рассматривать как тропосферу, в которой организмы с их мощным гидролитическим аппаратом выполняют функцию обратной связи, способствуя функционированию биосферы по принципу трофостата (Кузьмина, 2005).

Следует подчеркнуть, что именно трофология «в известной мере способна дать ответ на вопрос, какой должна быть пища животного с учетом сформировавшихся в ходе эволюции особенностей трофических процессов в его организме» (Уголев, 1980).

Физиолого-биохимические аспекты питания рыб в последние десятилетия были значительно пересмотрены и расширены, что позволило полнее охарактеризовать многообразные функции их пищеварительной системы.

Изучение морфофункциональных особенностей пищеварительного тракта рыб расширяет знания о потребностях организма и позволяет наиболее рационально проводить кормление рыб с учетом физиологической подготовленности пищеварительной системы на каждом этапе развития. Кроме того, активность пищеварительных ферментов является показателем физиологического состояния в процессе развития рыб в конкретных экологических условиях.

В сравнительном аспекте нами исследованы основные особенности развития пищеварительной системы карповых, лососевых и осетровых рыб в ранние периоды развития и в более старшем возрасте. В онтогенезе рыб, особенно на первом году жизни, происходит поэтапная смена объектов питания, связанная с физиологическим состоянием рыб, а также сезонными изменениями видового состава кормовых организмов. При этом осуществляется адаптивная перестройка ферментных систем пищеварительного тракта рыб. Особое внимание необходимо уделять изучению развития структур и функций пищеварительной системы при работе с личинками. Учитывая особенности морфологии и физиологического состояния пищеварительной системы рыб на ранних этапах развития, можно более эффективно решать проблемы трофологии, возникающие при индустриальном способе получения рыбной продукции.

Отмечены некоторые отличия в формировании пищеварительной системы исследованных видов рыб. Выявлено, что характер питания оказывает значительное влияние на структурную организацию пищеварительной системы рыб, а также на ее функциональные особенности. Темп и сроки формирования структуры пищеварительной системы, становление её функций обусловлены также видовыми особенностями рыб.

Выявлено, что пищеварительная система лососеобразных рыб уже на ранних этапах постэмбриогенеза хорошо дифференцирована и имеет относительно развитые железы, выделяющие ферменты, которые способны переваривать основные компоненты пищи. Высокая активность ферментов, гидролизующих белковые компоненты пищи, по сравнению с ферментами, деструктурирующими углеводные компоненты в пищеварительном тракте лососеобразных рыб, связана с необходимостью переваривать большие количества белка, что является характерной особенностью пищеварительного тракта хищника. В момент выклева личинок исследованных рыб строение их пищеварительного тракта значительно отличается от дифинитивного, и прежде чем достигнуть организации, свойственной взрослым особям, он должен пройти в раннем онтогенезе путь усложнения структуры. Однако, если у лососевых и карповых рыб формирование пищеварительного тракта завершается в личиночный период развития, то у осетровых - только в мальковый.

Филогенетическая диссоциация ферментов выявляется на самых ранних этапах онтогенеза – в период перехода рыб на внешнее питание. Описаны как адаптивные перестройки разных ферментных систем, так и адаптации в пределах одной ферментативной цепи, обусловленные изменением спектра питания и биохимического состава пищи рыб.

У исследованных видов рыб при развитии пищеварительной системы обнаружена этапность в функционировании различных ферментных систем.

Этапы в развитии пищеварительной функции связаны с этапами в морфологическом строении рыб. У рыб, относящихся к различным таксономическим и трофическим группам, выявлены особенности возрастных изменений ферментной организации, которые лежат в основе эволюции формулы сбалансированного питания организма от его рождения до глубокой старости.

Изучение гидролитических ферментов, функционирующих в слизистой оболочке пищеварительного тракта хищных лососевых рыб, выявило тенденцию к снижению с возрастом уровня активности всех изучаемых показателей. У фитофага белого амура на протяжении первых пяти лет жизни происходило увеличение скорости гидролиза углеводных компонентов пищи, тогда как в дальнейшем отмечено снижение общей амилолитической активности. Рыбы, достигая определенного возраста, сокращают потребление пищи на единицу массы, что в большинстве случаев сопровождается снижением уровня ферментативной активности (Hofer, 1979;

Кузьмина, 1986). Кроме того, по мере роста рыбы происходит уменьшение обеспеченности их ферментами (Бузинова, 1971).

Проведенные исследования показали, что эффективность функционирования ферментных систем зависит не только от их генетически обусловленных потенций, но и от условий окружающей среды, включающих абиотические (гидрохимические показатели прудов, морфометрические показатели) и биотические (показатели, характеризующие питание, биомасса фито- и зоопланктона в прудах) факторы, способные в значительной мере влиять на активность различных пищеварительных гидролаз.

Различные виды статистического анализа, реализованные нами в отношении исследуемых признаков, позволили выявить целый ряд видовых особенностей становления пищеварительной функции в онтогенезе у исследованных рыб и сделать вывод о степени дифференциации рассматриваемых видов по активности пищеварительных ферментов.

Таким образом, выявленные видовые различия в расщеплении белковых и углеводных компонентов рациона характеризуют реализацию пищеварительной функции организмов, принадлежащих к различным экологическим и трофическим группам, и являются характерными показателями для данных видов.

На современном этапе развития науки об адаптации рыб к пище главное направление исследований перемещается от изучения общих физиологических закономерностей пищеварения и энергетического обмена к более сложным закономерностям ассимиляции пищевых веществ на клеточном и субклеточном уровнях. Полученные результаты показывают тесную, возникшую в процессе эволюции живых существ, связь между характером питания и биохимической конституцией тканей и организма рыб в целом. Эти взаимоотношения имеют ферментативную природу, а их изучение в значительной мере может способствовать более целенаправленному проведению научных работ по исследованию закономерностей пищеварения, входящего в систему процессов экзотрофии.

ВЫВОДЫ 1. Определено, что на ранних этапах онтогенеза у изучаемых лососевых рыб происходят основные процессы дифференциации отделов пищеварительного тракта и становления его функциональной активности.

Однако к восприятию пищи извне личинки черноморской кумжи и стальноголового лосося не готовы, т. к. у них имеются две физиологические атрезии: отсутствие связи между глоткой и пищеводом, а также между анальным отверстием и внешней средой. Выявлены видовые особенности формирования пищеварительной системы личинок исследованных видов рыб: у стальноголового лосося по сравнению с черноморской кумжей становление пищеварительного аппарата происходит более быстрыми темпами, что проявляется в более ранней закладке челюстных и глоточных зубов (на 3 и сутки, тогда как у черноморской кумжи - на 10 сутки), а также в более раннем (на 4 - 5 сутки) исчезновении атрезий и появлении полости внутри пищеварительной трубки на всем протяжении.

2. Показано наличие возрастных особенностей изменения активности пищеварительных ферментов в слизистой оболочке кишечника рыб различных трофических групп. При этом перестройки ферментов, гидролизующих белковые компоненты пищи, находятся в строгом соответствии с активностью ферментов, расщепляющих углеводы. Выявленные различия в расщеплении составляющих компонентов пищи характеризуют реализацию пищеварительной функции во времени для организмов, принадлежащих к различным экологическим группировкам, и являются характерными показателями изучаемых видов карповых, лососевых и осетровых рыб.

3. Выявлено, что у личинок лососевых и карповых видов рыб активность пищеварительных гидролаз проявляется сразу после выклева личинок. Активность пищеварительных ферментов в процессе личиночного периода развития претерпевает значительные изменения к моменту перехода на мальковый период, когда происходят перестройки процесса реализации пищеварительной функции, обусловленные переходом на тип питания, характерный для старших возрастных групп.

4. Установлена зависимость активности пищеварительных ферментов от половой принадлежности осетровых видов рыб. Величина и характер половых различий по данному признаку имеют видовые особенности и в значительной мере зависят от типа ферментативной цепи. Уровень активности пищеварительных ферментов осетровых коррелирует со стадией зрелости гонад. Наличие видоспецифичных половых различий объясняется взаимообусловленным комплексом адаптивных перестроек организма рыб, связанных с первоочередной необходимостью подготовки особей к существенно отличающимся процессам нерестового хода, и следующих за ним покатной и нагульной миграций.

5. Выявлено наличие большого количества значимых прямых и обратных связей активности пищеварительных ферментов рыб, осуществляющих гидролиз белковых и углеводных компонентов пищи, с исследуемыми физиологическими, морфометрическими показателями, а также рядом факторов окружающей среды. Влияние факторов среды абиотической (гидрохимические показатели прудов) и биотической (показатели, характеризующие питание, биомасса фито- и зоопланктона в прудах) природы, морфометрических показателей на формирование уровня активности пищеварительных ферментов рыб может быть не только непосредственным, но и опосредованным.

6. Установлено, что реализация пищеварительной функции может служить показателем физиолого-биохимического статуса молоди белорыбицы и позволяет прогнозировать состояние организма в определенное время в конкретной экологической ситуации, что дает возможность снизить негативные последствия, обусловленные воздействием стрессорных факторов экзо- и эндогенной природы на ее молодь, и объяснить синдром покатной миграции.

Полученные результаты демонстрируют, что в определенный возрастной период (31 ± 6 сут, масса 0,96 ± 0,3 г) молодь белорыбицы готова существовать в новой для неё экологической обстановке, т. е. совершать миграцию из реки в море.

7. Циркадная ритмика активности пищеварительных ферментов исследуемых видов лососевых и карповых рыб в течение сезона выращивания претерпевает значительные изменения, обусловленные текущим гидрохимическим режимом водоема, интенсивностью питания рыбы, продолжительностью искусственного кормления, и имеет видовую особенность на различных этапах постэмбрионального периода рыб. У большинства исследуемых возрастных групп лососевых рыб был отмечен утренний (9:00) максимум активности исследованных ферментов. У карповых до начала кормления искусственными кормами максимум общей амилолитической активности отмечался в 17:00, общей протеолитической в 5:00 и 9:00, тогда как после начала кормления максимум активности обоих ферментов сдвигается на 9:00 часов.

8. Ферментные системы, обеспечивающие мембранное пищеварение у карповых видов рыб, содержащихся на рационе с различными добавками, проявляют способность адаптироваться в ответ на изменение характера субстратной нагрузки. При этом скорость гидролиза как углеводных, так и белковых компонентов в большей степени определяется составом пищи.

9. Использование кластерного анализа впервые позволило выявить группировки растительноядных рыб, обусловленные величиной активности ряда пищеварительных ферментов и отражающие близость пищеварительных процессов у данных видов рыб разного возраста. Анализ образующихся кластеров показывает картину активности, обусловленную особенностями их питания, и демонстрирует динамику изменения пищеварительных функций у растительноядных рыб с возрастом.

10. Методами дисперсионного анализа впервые продемонстрировано влияние на величину ферментативной активности у исследованных карповых видов рыб факторов видовой принадлежности и этапа развития, причем -амилазная и сахаразная активности зависят от вида, а для общей амилолитической и общей протеолитической активностей более значимым фактором является этап развития рыб.

Практические рекомендации 1. Полученные регрессионные модели могут быть использованы в практике аквакультуры в целях прогнозирования активности пищеварительных ферментов у личинок карповых и лососевых рыб.

2. В целях совершенствования способов кормления искусственными кормами при заводском воспроизводстве лососевых рыб необходимо учитывать выявленные особенности строения пищеварительной системы. Так, в момент вылупления (Х этап личиночного периода) пищеварительный тракт личинок черноморской кумжи не готов к восприятию экзогенной пищи. Высокого уровня развития и функционирования их пищеварительная система достигает на этапе смешанного питания(14 – 16 сут после выклева), когда и рекомендуется начинать кормление личинок данного вида.

3. Показатели активности пищеварительных ферментов могут служить биохимическими тестами оценки функционального состояния молоди белорыбицы, в частности при определении временных границ миграционного окна, выход за пределы которых отрицательно скажется не только на функциональном статусе покатников, но и на коэффициенте промыслового возврата. Энзиматические характеристики должны являться составной частью комплексного эколого-физиологического определения параметров возникновения и угасания синдрома покатной миграции, рыбоводного стандарта заводской молоди рыб.

4. В нормировании кормления карпа при использовании индустриального способа получения товарной рыбной продукции необходимо учитывать, что чем интенсивнее происходит потребление комбикорма рыбой, тем в меньшей степени его компоненты могут быть подвергнуты гидролизу и последующей утилизации, и наоборот.

5. При использовании индустриальных технологий рыборазведения карповых и лососевых видов рыб при определении режима кормления необходимо учитывать характер суточной динамики активности ферментов.

Причем наблюдение необходимо проводить одновременно и за параметрами, характеризующими процессы потребления, и за утилизацией компонентов пищи, что позволит оперативно вносить коррективы в нормирование кормления, ставя его в соответствие с потребностями рыбы на данный момент.

Список работ, опубликованных по теме диссертации I. Монографии 1. Волкова, И. В. Особенности мембранного пищеварения карповых видов рыб / Г. М. Абдурахманов, И. В. Волкова, С. Н. Егоров, В. И. Егорова, В. Ф. Зайцев, С. Г. Коростелев. М. : Наука, 2003. 301 с.

2. Волкова, И. В. Морфофизиологические особенности пищеварительной системы некоторых видов лососевых рыб / Г. М. Абдурахманов, И. В.

Волкова, Т. С. Ершова, В. Ф. Зайцев, С. В. Шипулин. - М. : Наука, 2006. – 216 с.

II. Статьи в изданиях, рекомендованных для публикации основных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук 3. Волкова, И. В. Изучение гидролиза углеводных и белковых компонентов пищи растительноядных рыб / И. В. Волкова, В. Ф. Зайцев // Наука производству. - М. : Вираж-Центр, 2001. - № 6 (44). – С. 23 - 24.

4. Волкова, И. В. Особенности становления пищеварительной функции у некоторых видов рыб семейства лососевых на личиночном этапе развития / Т. С Ершова, И. В. Волкова, В. Ф. Зайцев // Онтогенез. - 2004. – Т. 35.

№ 4. - С. 291 - 296.

5. Волкова, И. В. Сравнительная характеристика активности некоторых пищеварительных ферментов у черноморской кумжи и стальноголового лосося / И. В. Волкова, В. Ф. Зайцев, Т. С. Ершова // Вестник АГТУ. Астрахань: изд-во АГТУ, 2004. - № 2(21). - С. 194 - 199.

6. Волкова, И. В. Особенности мембранного пищеварения у производителей растительноядных рыб / И. В. Волкова, В. Ф. Зайцев, Т. С. Ершова // Вестник Российского университета дружбы народов. – М. : изд-во РУДН, 2005. - № 2 (12). - С. 86 - 89.

7. Волкова, И. В. Видовые особенности уровня пищеварительных гидролаз у лососевых рыб / Т. С. Ершова, И. В. Волкова, В. Ф. Зайцев // Вестник Российского университета дружбы народов. – М. : изд-во РУДН, 2005. № 2 (12). - С. 81 - 83.

8. Волкова, И. В. Морфофизиологические особенности формирования пищеварительной функции у некоторых видов рыб семейств лососевых и карповых / И. В. Волкова // Вестник АГТУ. Астрахань: изд-во АГТУ, 2006. № 3. - С. 106 - 111.

9. Волкова, И. В. Особенности ферментативной активности пищеварительного тракта молоди лососевых рыб / Т. С. Ершова, И. В.

Волкова // Юг России: экология, развитие. - Махачкала, 2008. - № 4. – С. - 89.

10. Волкова, И. В. Исследование некоторых статистических закономерностей реализации пищеварительной функции у растительноядных рыб в раннем онтогенезе / И. В. Волкова // Естественные науки – Астрахань:

издательский дом «Астраханский университет», 2010. - № 3 (32). – С. 100 110.

11. Волкова, И. В. Функциональные особенности пищеварительной системы у производителей лососевых рыб азово-черноморского бассейна / Т.С.Ершова, И. В. Волкова // Естественные науки. – Астрахань:

издательский дом «Астраханский университет», 2010. - № 3 (32). – С. 130 134.

III. Статьи в журналах, аналитических сборниках и материалах конференций 12. Volkova, I. V. Peculiarities of asipenseridae hydrolase function in early postem bryogenesis / V. I. Egorova, V. F. Zaitsev, S. N. Egorov, I. V. Volkova // Journal of applied ichtyology. Special issue: “Proceedings of the 3 interna tional symposium on sturgeon, Italy”. - Berlin, 1999. - Vol. 15 (4-5). - P. 338 339.

13. Волкова, И. В. Активность некоторых пищеварительных ферментов у разновозрастных групп растительноядных рыб / И. В. Волкова, В. Ф.

Зайцев // тез. докл. Второго Междунар симп: Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре. Краснодар, 1999. – С. 188.

14. Волкова, И. В. Активность нейтральной протеазы у разновозрастных групп растительноядных рыб / И. В. Волкова, С. Н. Егоров // Проблемы рыбного хозяйства на внутренних водоемах. – СПб. : Госниорх, 1999. – С. 57.

15. Волкова, И. В. Сравнительная характеристика активности некоторых пищеварительных ферментов у годовиков лососевых рыб. / С. Н. Егоров, В. И. Егорова, И. В. Волкова, В. Ф. Зайцев // тезисы докл IX Всероссийской конф: Экологическая физиология и биохимия рыб. – Ярославль, 2000. – С. 91 - 93.

16. Volkova, I. V. Reseach of proximate and distant gradient of neutral protease ac tivity of sturgeon producers / V. F. Zaitsev, S. V. Shipulin, I. V. Volkova, Gor den U. V., V. I. Egorova, S. N. Egorov, V. V. Resnyansky // Abstracts of con tributions presented at the International conference AQUA 2000 «Responsible aquaculture in the new millennium» Nice, France. – Oostende, Belgium, 2000. Special publication. № 28.– P. 361.

17. Волкова, И. В. Проксимо-дистальный градиент активности некоторых гидролаз лососевых рыб / И. В. Волкова, С. В. Шипулин, С. А. Кулян // материалы Междунар науч конф, посвященной 70-летию АГТУ. В 3 т. – Астрахань: изд-во АГТУ, 2000. – Т. 2. – С. 265.

18. Волкова, И. В. Активность протеазы в кишечнике разновозрастных групп растительноядных рыб. Структурные преобразования органов и тканей на этапах онтогенеза в норме и при воздействии антропогенных факторов / Волкова И. В. // материалы Междунар конф: Экология и здоровье населения. Актуальные проблемы биологии и медицины. – Астрахань:

АГМА, 2000. – С. 205.

19. Volkova, I. VProximal and distal gradient of some intestine hydrolases of stur geon fishes / V. F. Zaitsev, S. V. Shipulin, I. V. Volkova // Extended abstracts of 4thinternational symposium on sturgeon. - USA, 2001.- P. 67.

20. Волкова, И. В. Исследование проксимо-дистального распределения общей протеолитической активности (рН = 7,4) в кишечнике молоди растительноядных рыб / В. Ф. Зайцев, Т. С. Ершова, И. В. Волкова // материалы I Междунар науч конф: Современные проблемы органической химии, экологии и биотехнологии. - Луга, 2001. - Т. 2, Ч. 2.

С. 73 – 74.

21. Волкова, И. В. Сравнительный анализ гидролитической функции кишечника у молоди растительноядных и лососевых рыб / И. В. Волкова, В. Ф. Зайцев, Т. С. Ершова // Тр Междунар форума по проблемам науки, техники и образования. – М., 2001 – Т. 3. – С. 66 - 67.

22. Волкова, И. В. Активность пищеварительных ферментов у черноморского лосося на ранних стадиях постэмбриогенеза / В. Ф. Зайцев, Т. С. Ершова, И. В. Волкова, Я. О. Востриков // Тр Междунар форума по проблемам науки, техники и образования. – М., 2001 – Т.3. – С. 64 - 66.

23. Волкова, И. В. Сравнительный анализ гидролитической функции кишечника у разновозрастных групп растительноядных рыб, выращенных в поликультуре / И. В. Волкова, В. Ф. Зайцев // тез док науч-практ конф:

Перспективы развития рыбохозяйственного комплекса России – XXI век.

– М. : Изд-во ВНИРО, 2002. – С. 69 - 70.

24. Volkova, I. V. Peculiarities of enzymes activity in the alimentary canal of salmon and sturgeon fishes / V. F. Zaitsev, I. V. Volkova, S. V. Shipulin, T. S. Ershova //

Abstract

and extended communications of contributions pre sented at the International conference «Seafarming today and tomorrow». - Tri este, Italy, 2002. - Special publication on 32. European aquaculture society.

25. Volkova, I. V. Activity of some hydrolases in gastro-intestinal tract of adult sturgeon fishes / V. F. Zaitsev, S. V. Shipulin, I. V. Volkova // Science and technolodgy. – Makhachkala, DSU, 2002. – Р. 154 - 157.

26. Волкова, И. В. Особенности мембранного пищеварения некоторых карповых видов рыб / В. Ф. Зайцев, И. В. Волкова // Успехи современного естествознания. - М. : Академия естествознания, 2003. - № 8. – С. 94.

27. Волкова, И. В. Гидролиз белковой и углеводной составляющих пищи у молоди растительноядных и лососевых рыб / И. В. Волкова, В. Ф. Зайцев, Т. С. Ершова // тез докл науч-практ конф: Водные биоресурсы России:

решение проблем их изучения и рационального использования. – М. : изд во ВНИРО, 2003. – С. 104 - 105.

28. Волкова, И. В. Гидролиз белковых и углеводных компонентов пищи у некоторых видов рыб семейства Лососевых / В. Ф. Зайцев, Т. С. Ершова, И. В. Волкова // материалы междунар научн конф: Инновации в науке и образовании – 2003, посвященной 90-летию высшего рыбохозяйственного образования в России. - Калининград, 2003. – С. 52 - 53.

29. Волкова, И. В. Особенности ферментативной активности желудочно кишечного тракта лососевых и осетровых рыб / И. В. Волкова, С. В.Шипулин, Ершова Т. С., Зайцев В. Ф. // материалы Междунар конф:

Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов.

Петрозаводск, 2004. – С. 25 - 26.

30. Волкова, И. В. Особенности ферментативной активности желудочно кишечного тракта осетровых. Эколого-мелиоративные аспекты научно производственного обеспечения АПК / С. В. Шипулин, И. В. Волкова, Т. С. Ершова, В. Ф. Зайцев // материалы Междунар науч-практ конф:

Научно-производственное обеспечение развития сельского социума. – М. :

изд-во Современные тетради, 2005. С. 509 – 513.

31. Волкова, И. В. Видовые особенности гидролитических функций у мальков лососевых рыб / И. В. Волкова, Т. С. Ершова // тр 2-го Междунар форума:

Актуальные проблемы современной науки. Естественные науки. Ч. 29.

Биологические науки. Самара: Самарский государственный технический университет, 2006. – С. 57 - 61.

32. Волкова, И. В. Особенности реализации пищеварительной функции у осетровых рыб / С. В. Шипулин, И. В. Волкова, Т. С. Ершова // Успехи современного естествознания. - М. : Академия естествознания, 2007. - № 10 – С. 49 - 51.

33. Волкова, И. В. Особенности мембранного пищеварения у карповых видов рыб / И. В. Волкова // 51-я науч-практ конф профессорско преподавательского состава Астраханского государственного технического университета: тез. докл. В 2 т. Астрахань: изд-во АГТУ, 2007. С. 55.

34. Волкова, И. В. Характеристика пищеварительных функций у производителей лососевых рыб азово-черноморского бассейна / Т. С.

Ершова, И. В. Волкова // Успехи современного естествознания. - М.:

Академия естествознания, 2008. - № 6– С. 138 - 139.

35. Волкова, И. В. Использование древовидной кластеризации при классификации данных по активности пищеварительных ферментов растительноядных рыб / П. А. Кравецкий, И. В. Волкова, С. В. Шипулин // Актуальные проблемы экологии и природопользования: Сборник научных трудов. – М. : РУДН, 2007. – Вып. 9. Ч. 2 С. 19 - 23.

36. Volkova, I. V. Classification of herbivorous fishes by activity of digestive en zymes / P. A. Kravetsky, I. V. Volkova, S. V. Shipulin // International journal of experimental education, № 3. - Montenegro, 2008. – С. 51 – 52.

37. Volkova, I. V. Some digestive enzyme activity in phytophagous fishes at the early stages of the postembryonic development / I. V. Volkova // International journal of experimental education. - Montenegro, 2008. - № 3. – С. 57.

38. Волкова, И. В. Морфо-функциональные особенности формирования пищеварительной функции у рыб различных таксономических и экологических групп / И. В. Волкова, Т. С. Ершова, С. В. Шипулин // Успехи современного естествознания. - М. : Академия естествознания, 2009. – № 7.- С. 11 - 14.

39. Волкова, И. В. Развитие пищеварительной функции у молоди лососевых рыб / П. А. Кравецкий, И. В.Волкова, С. В. Шипулин // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. - М. : Академия естествознания, 2009. – № 3. - С. 122 - 123.



Pages:     | 1 ||
 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.