авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:     | 1 ||

Биологические инвазии моллюсков в континентальных водах голарктики

-- [ Страница 2 ] --

Представители обоих видов дрейссен легко акклимировались к самому минимальному из разведений - 0.007‰. В сравнении с дрейссеной полиморфной дрейссена бугская, несмотря на свое родство с солоноватоводной D. r. distincta (рис. 8), менее устойчива к повышению солености. Различия сохранялись и в условиях острого эксперимента, и при выполнении процедуры ступенчатой акклимации (Орлова, 1987;

Orlova et al., 1998), (рис. 13). Однако, она способна быстро, в течение нескольких часов, адаптироваться к супраоптимальным условиям (рис. 15), быстрее восстанавливать функциональной активности клеток жаберного эпителия в заведомо неблагоприятных для обоих видов соленостных условиях (Орлова, 1987).

мелкие особи (0+) крупные особи 7 6 D. poylmorpha RNA/DNA RNA/DNA D. bugensis 0 3 6 9 12 15 18 21 0 3 6 9 12 15 18 21 Время (часы) Время (часы) Рис. 15. Динамика соотношения нуклеиновых кислот в мышцах ноги дрейссен из Рыбинского водохранилища, содержавшихся в воде соленостью 0.5‰ в процессе акклимации к солености 4.5 ‰.

7.3. Potamopyrgus antipodarum.

7.3.1. Лабораторное исследование соленостных реакций и культивирование.

Исходная лабораторная популяция получена из особей, собранных в Копорской губе Финского залива в 1996-1997 гг. В феврале 1998 г. было взято 5 случайно выбранных молодых (отрожденных в условиях лаборатории и, как предполагалось неполовозрелых, что исключало оплодотворение, в случае если популяция ЛАЭС представлена раздельнополым таксоном) давших начало отдельным лабораторным популяциям («линиям», «клонам»). Р. antipodarum из лабораторной культуры вместе с другим, исследованным А.А. Филипповым (1995), представителем сем. Hydrobiidae - Caspiohydrobia ssp. из Аральского моря по эвригалинности превосходили все проанализированные виды двустворчатых моллюсков (рис. 13). Как у корбикулы расы, так у потамопиргуса лабораторные линейные популяции («клоны») существенно отличались друг от друга по солеустойчивости (рис. 16).

"клон 1" "КЛОН 5" "КЛОН 2" 40 40 30 3‰ 3‰ 3‰ 10‰ 10‰ 20 7‰ 10 14‰ 14‰ 10 14‰ 0 20‰ 20‰ 0 20‰ 7 Рис. 16. Динамика численности (по оси OZ, экз./аквариум) лабораторных популяций P.

antipodarum, (каждаяпопуляция – потомство одной самки) в средах от пресной воды до солености 20% [соленость (‰) по оси OX] в течение 15 недель наблюдений [время (недели) по оси OY].

7.3.2. Физическое моделирование инвазии. Условия эксперимента по ступенчатой акклимации можно рассматривать как имитацию возможного варианта условий транспортировки с периодической сменой балласта.

Моллюски способны ступенчато акклимироваться к условиям от низкоминерализованной Невской воды до воды соленостью свыше 40 ‰. Это подтверждает общепринятое предположение о межконтинентальном распространении потамопиргуса с трансокеанским судоходством.

Ситуацию «постинокуляционного выживания и «натурализации» имитировали содержа ступенчато акклимированных моллюсков (по 3– особей) в аквариумах, с соленостью воды от Невской до 36‰ при обычном для культуры режиме в течение года. Эти особи служили объектами-заместителями интродуцированных инокуляционных популяций, переживших транспортировку в балластных остатках со сменой балласта (в сторону Ситуацию «постинокуляционного выживания и «натурализации» имитировали содержа ступенчато акклимированных моллюсков (по 3–12 особей) в аквариумах, с соленостью воды от Невской до 36‰ при обычном для опреснения или осолонения от исходной солености в 6‰), аквариумы – аналогами систем реципиентов, срок в 1 год соответствует продолжительности жизни одного поколения потамопиргусов в лаборатории, т.е. достаточен для оценки успеха «натурализации». Через год лишь в аквариумах с оптимальными условиями (1– 12‰, рис. 13), сформировались «самоподдерживающиеся» (=«натурализовавшиеся») популяции, состоявшие из молодых моллюсков, отрожденных «интродуцированными» особями. Наиболее многочисленной, представленной всеми размерными когортами была популяция, содержавшаяся в условиях, идентичных исходным (6‰) (65 на одну «интродуцированную» самку, против 41 и 46 при 1 и 12‰).

Основные итоги главы. Моллюски, демонстрирующие инвазии, достаточно эвригалинны для интродукции большинством современных способов. Их эвригалинность достигается в том числе гетерогенностью, когда вид представлен несколькими соленостными расами. Однако только виды, обладающие гиперосмотической регуляцией, при условии, что значительная часть их оптимального соленостного диапазона ниже - хорогалинных значений солености способны натурализоваться в пресных водах. В связи с этим в прогностических обоснованиях рекомендуется экстраполировать пределы потенциальной толерантности особей и резистентности тканей на стадию интродукции и выживания в условиях транспортировки, тогда как оценку возможностей натурализации уместнее основывать на границах оптимального диапазона. Натурализация тем более вероятна, чем сильнее условия системы-реципиента (в данном случае соленостные) сходны с условиями системы-донора.

Глава 8. ЗНАЧЕНИЕ DREISSENA POLYMORPHA POLYMORPHA ДЛЯ ВОДОЕМОВ-РЕЦИПИЕНТОВ 8.1. Аннотированный список направлений воздействий D. p. polymorpha на системы-реципиенты. Благодаря сестонофагии, прикрепленному образу жизни, массовому развитию и расселению на личиночной стадии в широком градиенте абиотических условий, дрейссена – эдификатор в большинстве водоемов-реципиентов. Тем самым ее натурализовавшиеся популяции воздействуют на структурные [ биоразнообразие-(разнообразие популяций, видов. включая вселенцев) и -(разнообразие сообществ (включая формирование новых группировок) и местообитаний (включая пространственную и иную трансформацию)], функциональные (протекание процессов, связанных с утилизацией и трансформацией вещества, включая его доступность для низших и высших трофических уровней) и казуальные (трансформации условий среды, способствующие инвазиям других видов) аспекты биологического разнообразия водоемов-реципиентов. Основные понятия и классификацию типов и элементов разнообразия см. у Протасова (2002).Поселения дрейссены в континентальных водоемах играют в ту же роль в утилизации вещества, что и обрастание, сформированное седентарными моллюсками в прибрежных зонах морей (Orlova et al., 2004).

8.2. Потенциальное воздействие и регистрируемый эффект: пример водоема-реципиента эстуарного типа. Большинство исследований воздействий дрейссены, сопровождающихся регистрируемыми изменениями различных характеристик в пелагиали проведено на водоемах озерного типа (Дрейссена…., 1994;

Karatayev et al., 1997;

2007). В отличие от озер и водохранилищ, в эстуариях эффекты регистрируются не всегда.

Косвенно об ускорении процессов седиментации и обогащении воды и донных осадков растворимыми биогенами во внутреннем эстуарии р. Нева свидетельствует массовое развитие нитчатых водорослей (Golubkov, Bck, Nikulina, Orlova et al., 2003;

Orlova et al., 2004, 2006). Наличие воздействия со стороны популяции дрейссены на площади 4.7 км2 предполагается и расчетами суточных количеств извлеченного из водной толщи органического вещества (15020 кг), выделенного минерального фосфора (514 кг). Помимо концентрации растворенных биогенов, дрейссена может существенно влиять на соотношение С:N:P в воде и осадках через состав своих жидких метаболитов (соотношение N:P в мышцах дрейссены из оз Мяларен 29±3, у совместно обитающих унионид 17±5). Однако, ожидаемые на участках с плотными поселениями дрейссены увеличение глубины прозрачности, снижение концентрации хлорофилла, повышение концентрации минерального фосфора в сравнении с участками, где дрейссена отсутствует, статистические недостоверны (Orlova et al., 2004).

Единственный статистически достоверный эффект фильтрационного воздействия на сестон – снижение численности микрозоопланктона при возрастании биомассы поселений дрейссены (R2=0.67, Телеш, Орлова, 2004), в том числе за счет прямой элиминации микрозоопланктеров (8.3.).

Предположительная причина слабой выраженности большинства прямых эффектов – транзитный характер исследованного района – даже воздействие на концентрацию фосфора в воде сильных точечных источников, например, впадающих в эстуарий ручьев, нивелируется на расстоянии уже 50 м от ручья (Orlova et al., 2004).

8.3. Особенности потребления сестона совместно обитающими D. p.

polymoprha и моллюсками сем. Unionidae. В отличие от Северной Америки, в Европе дрейссена часто сосуществует с унионидами. Сосуществование аборигенных сестонофагов и дрейссены, в том числе и механизмы совместного использования общего ресурса – сестона, мало изучены. Вместе с тем, сами инвазионные дрейссениды (D. p. polymorpha и D. r. bugensis) при всем сходстве различаются в утилизации сестона (Smith, 1999;

Baldwin et al., 2002;

Garton et al., 2005). То же характерно для североамериканских унионид (Vaughn & Hakencamp, 2001;

Christian et al., 2004). Благодаря узкой специализации в питании сестоном, например, в восточной части Северной Америки в пределах даже небольшой реки сосуществуют десятки видов сем. Unionidae (Watters, 2001).

Скорости фильтрации и выделения псевдофекалий, у D.p. polymoprha и унионид, U. tumidus, A. anatina из совместных поселений в оз. Маларен (Швеция) статистически сходны (у моллюсков с длиной раковин у D. р.

polymorpha 25–27 мм, U. tumidus – 62–68 мм, A. anatina – 61–69 мм, величины отнесены к сухой массе тела без раковины). Однако, скорость прохождения пищи по пищеварительному тракту у унионид на порядок ниже (24 часа), чем у дрейссены (25-90 мин), что может быть обусловлено различиями в морфологии и длине алиментарного канала (рис. 17 А). Значительная часть водорослей, поступивших в пищеварительный тракт дрейссены, проходит через него, сохраняя жизнеспособность, тогда как униониды большую часть своего «растительного» рациона переваривают (рис. 17 Б).

Относительная длина алиментарного канала al (Lac/Ll) А s r m µg g-1 SFDW (sto) or µg g-1 SFDW h- 4 i pc s r i 3 m pc nauplii s r m 1 i sto pf f pf f sto pf f pf f pf f in field collected in in field collected in in D. polymorpha U. tumidus experiment experiment experiment sto- в содержимом D. polymorpha U. tumidus A. anatina пищевого комка В pf – в - псевдофекалиях µg g-1 SFDW (sto) or µg g-1 SFDW h- f – в фекалиях -50 Rotifera Change from seston, % Б -60 sto pf f pf f sto pf f pf f pf f - in field collected in in field collected in in experiment experiment experiment -80 Bacillariophyceae D. polymorpha U. tumidus A. anatina Chlorophyceae Chrysophyceae - Dp Ut Aa Mussel species Рис 17. Особенности морфологии пищеварительного тракта и питания совместно обитающих Bivalvia. А – относительная длина алиментарного канала (диаграмма) и схемы для D.р. polymorpha (слева), U. tumidus (справа сверху), A. anatinа (справа снизу). Обозначения:

m–рот, s–желудок, i–кишка, r–ректум, pc–мантийная полость. Б – пропорция жизнеспособных водорослей трех доминирующих отделов в фекалиях трех видов моллюсков по отношению к сестону (%), оценена с помощью флюоресцентного окрашивания (CFDA) хроматина поврежденных клеток. В – биомасса микрозоопланктона в содержимом пищевого комка, фекалиях и псевдофекалиях D.p.polymorpha, U. tumidus, A. anatina (Orlova, Gorokhova, inpubl.) Питание микрозоопланктоном сближает дрейссену с седентарными морскими моллюсками (Green et al., 2003). В псевдофекалиях экспериментальных дрейссен и дрейссен, собранных в озере биомасса и науплиев и коловраток ниже, чем в фекалиях (положительное избирание микрозоопланктона). Фекалии унионид из полевых и экспериментальных условий либо не содержали микрозооплантон, либо его было существенно меньше, чем в псевдофекалиях (отвергание, распознование микрозоопланктона как несъедобного при первичной сортировке на жаберном аппарате). Науплии и коловратки всегда присутствовали в пищевом комке дрейссен (рис. 17 В).

8.4. Дрейссена в бентали эстуария р. Нева.

8.4.1. Дрейссена – эпибионт на моллюсках сем. Unionidae. Твердые субстраты в ВЧФЗ обычны на 30-35% площади мелководий (Орлова и др., 2008а). Лишь 13% от общего числа особей рассмотренной выборки дрейссен селится на органогенных субстратах (раковины и живые особи моллюсков), 11% дрейссен формируют эпибиоз живых старых особей собственного вида и только 2% на унионидах и раковинном материале. Даже в периоды успешного оседания молоди дрейссены в эстуарии р. Нева, эпибиоз на унионидах по всем показателям (гл. 2) уступал таковому во многих водоемах Северной Америки и Европы (Orlova et. al., 2006).

8.4.2. Дрейссена как базибионт. В фотической зоне летом на раковинах старых дрейссен и унионид формируется оброст зеленых нитчатых водорослей Cladophora glomerata (Linnaeus) Ktzing 1843 (до 0.5 -20 г. сыр. массы/экз.) и Entoromorpha sp. На глубине 1.5-5 м дрейссены (но не униониды!) покрыты гидрофитоном Cordylophora caspia – зоопланктофага, питающегося в том числе и личинками дрейссены. В мезогалинной зоне залива к эпибиозу водорослей и кордилофоры добавлялся североамериканский усоногий рачок Balanus improvisus Darwin, 1854.

8.4.3. Значение дрейссены в формировании перифитона. По наблюдениям 1998-2008 гг. D. p. polymorpha совместно с другими вселенцами-обрастателями сформировала перифитон морского типа (3.3.). Группировка обычна на всех участках мелководий, сложенных грубообломочным материалом от пресноводно-олигогалинных до мезогалинных зон, где доминирующая дрейссена последовательно сменятся B. improvisus (рис. 18).

Кроме дрейссены, биомасса которой составляет более 85% от общей, в перифитоне встречен 31 таксон беспозвоночных рангом от семейства до типа, что существенно больше, чем в поселениях макрозообентоса зоны бассейновой аккумуляции или на мелкозернистых песках мелководий (Орлова и др., 2008б).

Биомасса Chironomidae и Oligochaeta, представленных в перифитоне преимущественно детритофагами, достоверно кореллирует с биомассой дрейссены (соответственно R2=0,67 и R2=0,46) как и в других водоемах реципиентах (Дрейссена…, 1994).

8.4.4. Дрейссена и инвазии донных беспозвоночных. В поселениях дрейссены встречены 8 чужеродных видов, связанных с ней топически и трофически, из них 6 - понто-каспийские. Их число на станциях наблюдений зависит от биомассы дрейссены (R2=0,51).

8.5. Дрейссена и высшие трофические уровни. В оз. Удомля основной потребитель дрейссены – плотва. Онако 12% особей густеры (доминирует с начала 2000 гг.) в уловах содержали в пищевом комке мелкоразмерную фракцию дрейссены.

В эстуарии р. Нева спороцисты и церкарии трематод обнаружены у дрейссен в летнее время, до массового выметывания половых продуктов.

Экстенсивность паразитарной инвазии не более 20%, однако у 80% зараженных особей отмечена паразитарная кастрация.

А Б биомасса, г/м Приветинское Зеленогорск С-П Ручьи Кр.Горка Д Приморск Б ЧБ Выборгский Северный берег ОбручевКЗС Южный берег залив Рис. 18. Пространственное распределение (А) и биомасса (Б) перифитона, сформированного вселенцами в биотопе каменистых и смешанных грунтов мелководий ВЧФЗ (Орлова и др., 2008б). Обозначения на круговых диаграммах: белые секторы – вклад в общую биомассу перефитона дрейссены;

черные – балянуса, серые – прочих видов.

Основные итоги главы. Многочисленные последствия инвазии дрейссены, отражаются на основных характеристиках элементного, казуального и функционального разнообразия систем-реципиентов и обусловлены как свойствами вселенца, так и свойствами водоемов-реципиентов. К числу наиболее важных свойств дрейссены, обеспечивающих ее интеграцию в систему-реципиент, при которой затронуты все аспекты разнообразия, можно отнести морской жизненный цикл, прикрепленный образ жизни, специфически черты сестонофагии, экскреции жидких метаболитов и стехиометрический состав тканей, отличные от аборигенных Unionidae. Специфика потребления сестона, позволяющая дрейссене сосуществовать совместно с аборигенными сестонофагами, используя в том числе и микрозоопланктонную составляющую сестона, которая, по всей видимости, не доступна моллюскам сем. Unionidae определяется особенностями морфологии алиментарного канала. Из свойств систем эстуарного типа, которая затрудняет регистрацию результатов воздействий дрейссены в ходе стандартного мониторинга можно отметить гидрологическую изменчивость.

Глава 9. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЧУЖЕРОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ 9.1. Чужеродные моллюски и гидротехнические объекты. В Приложении к диссертации предложена одна из возможных программ предупреждения формирования технического обрастания, вызванного моллюсками р. Dreissena.

В данном разделе основного тома диссертации дана краткая ее характеристика.

9.2. Основы мониторинга чужеродных видов. Эффективная реализация превентивной стратегии, направленной на обратимую фазу того или иного процесса (рис. 2), основана на информации о состоянии водного объекта (естественного или искусственного) и популяции вселенца - динамики распространения, количественных показателей, демографической структуры.

Это предполагает регулярное ведение мониторинга обеих группах объектов. С участием автора разработаны научные основы мониторинга чужеродных видов в ВЧФЗ. Методические рекомендации кроме описания стандартных и модифицированных применительно к жизненным формам вселенцев гидробиологических методов, содержат описание ПЦР диагностики для идентификации вселенцев (рис. 19), в том числе и потенциальных, общую характеристику подхода к мониторингу балластных камер судов.

Рис. 19. Пример картин Db Db Ml Ml Dp Db Db Ml Ml Dp рестрикции информативных участков межгенных спейсеров ITS-1 (дорожки 2-6) ITS- (дорожки 8-12) одной из опробованных рестриктаз (Hае-II) для трех видов морфологически сходных инвазионных дрейссенид (фото T. Therriault, Nanaimo, HaeII HaeII Canada, совместная разработка для целей идентификации родственных видов).

На второй, третьей, восьмой и ITS- ITS- девятой дорожках светлые яркие полосы – рестрикционные фрагменты обоих спейсеров для дрейссены бугской, на дорожках 4,5,10,11 для североамериканского вида дрейссенид – Mytilopsis leucophaeata и на дорожках 6 и 12 для дрейссены полиморфной. Обозначения: Ml – M. leucopahaeta, Db – D. r. bugensis, Dp – D. p.

polymoprha.

В разделе также дано краткое описание технического мониторинга расселительных стадий организмов-обрастателей непосредственно в системе водоснабжения гидротехнического объекта (side-stream monitoring по Claudi, Mackie, 1993) (рис. 4), разработанного и опробованного в России впервые на Калининской атомной станции.

9.3. P. antipodarum как объект лабораторного культивирования.

Сравнительная характеристика культуры P. antipodarum, содержавшейся с по 2001гг. в условиях аквариальной лаборатории ЗИН РАН приведена в табл. 3.

В разделе сформулированы первичные практические рекомендации по сбору и транспортировке, акклимации потамопиргуса к лабораторным условиями, а также выделению и культивированию линий. Рекомендации созданы на основании опыта ведения долговременного эксперимента по оценке влияния солености на динамику численности популяций и рост моллюсков (7.3.).

Таблица 3. Характеристики лабораторных культур P. аntipodarum Характеристика Выделенная из Выделенная из популяци популяции оз. оз. Esrom ЛАЭС (наши данные) (по Dahl, Winter, 1993) Минимальная длина моллюсков (мм 0.25-0.7 0.5 - Минимальная длина 2.3 3. размножающихся самок (мм) Скорость линейного роста Min 0.006 – max 0.3 0. (мм/неделю) при Т=20С Корм сухой ?

Размножение В течение года В течение года Виды культур 1. смешанная культура 2. культуры 5 клональных линий ВЫВОДЫ 1. Доказано на репрезентативном материале сходство состава вселенцев в водоемах, расположенных на разных континентах и, таким образом, подтверждено значение направленного и неравнозначного движения чужеродных видов по инвазионным коридорам в формировании современного биоразнообразия континентальных вод.

2. Подтверждено, что благодаря вовлеченности в мировую транспортную сеть, в формировании ксеноразнообразия континентальных вод Голарктики играют важную роль не только пресноводные, но и виды недавнего морского происхождения, функционально более разнообразные в сравнении с аборигенными представителями тех же таксонов.

3. Выявлено, что моллюски составляют основу ксеноразнообразия в большинстве рассмотренных водоемов. Благодаря разнообразию жизненных форм, циклов, эврибионтности их интродукции осуществляются всеми основными способами, следовательно, моллюски могут быть использованы в качестве модельного таксона при изучении закономерностей антропогенного расселения видов.

4. Выявлено, что виды недавнего морского происхождения (см. 2) составляют существенную часть ксеноразнообразия моллюсков. Их массовое развитие и распространение в пресных водах возможны как при палеолимнификации жизненного цикла с формированием апомиктических популяций в области инвазии, так и при сохранении жизненного цикла со свободноживущей личинкой.

5. Подтверждено, что основные источники первичных инвазий в континентальные воды таких видов моллюсков – эстуарные районы, связанные с бесприливными морскими и гигантскими эпиконтинентальными водоемами.

Их фауна неоднородна, и не все ее комплексы-источники первичных инвазий.

Так среди понто-каспийских эндемичных комплексов таковы эстуарные каспийские реликты Азово-Черноморского бассейна.

6. Показано, что инвазии беспозвоночных в водоемах европейской части России сопоставимы с палеоинвазиями: сходны их предпосылки – последствия антропогенных трансформаций и изменений палеогидрографической сети под влиянием экстраординарных геологических и климатических событий;

протекание – направления движения северных и низкобореальных фаунистических комплексов в пределах палео- и современной гидрографической сети;

результаты – приобретенные ареалы ряда вселенцев.

7. Подтверждено, что филогеографические сценарии, построенные на сравнительных исследованиях инвазий, палеоинвазий моллюсков и геологической истории водоемов, выявленных или верифицированных анализом структуры информативных фрагментов ДНК филогенетических связей – подход к реконструкции становления инвазионных таксонов. Они позволяют анализировать возможные причины несходства протекания и результатов инвазий родственных видов в одни и те же водоемы при одних и тех же способах интродукции.

8. Обнаружено, что наряду с филогенетическими связями и историей формирования особенности инвазий близкородственных видов (заместительный и отложенный характер по отношению к ранее вселившемуся виду) определяются их межвидовыми отношениями.

9. Проанализированные виды чужеродных моллюсков эвригалинны, в том числе за счет неоднородности таксона в мере достаточной для выживания в процессе транспортировки с судоходством. Подтверждено, что натурализация в континентальных водоемах наиболее вероятна лишь для видов, границы оптимального соленостного диапазона которых существенно ниже хорогалиннного барьера. Физическое моделирование инвазии также дает основание заключить, что при прогнозировании натурализации следует принимать во внимание границы оптимального соленостного диапазона потенциального вселенца.

10. Подтверждено, что массовое развитие и быстрое расселение моллюсков р.

Dreissena в континентальных водах обусловлены их эврибионтностью, жизненным циклом. Тогда как морфология алиментарного канала и связанные с ней особенности использования сестона, отличающие ее от аборигенных Bivalvia континентальных вод и седентарный образ жизни – предпосылки интеграции в сообщества-реципиенты в том числе через заполнение имеющихся лакун в системе экологических лицензий;

сосуществования с экологически сходными местными видами;

эдификаторной роли;

сопряженных инвазий.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 1. Рекомендовано использовать P. antipodarum как объект длительного лабораторного культивирования, в том числе в виде линий, для целей физического моделирования различных процессов и биотестирования.

2. Рекомендовано основывать планирование походов к решению практических проблем, связанных с чужеродными видами, прогнозирование новых вселений и их последствий на мониторинге чужеродных видов, обязательными элементами которого должны быть наблюдения за расселительными стадиями и наиболее важными факторами среды.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

В рецензируемых международных и отечественных периодических изданиях, рекомендованных ВАК:

1. May G., Gelembuik G., Panov V., Orlova M., Lee C. (2006) Molecular ecology of zebra mussel invasions. Molecular Ecology, 15: 1021– 2. Orlova M. I., Telesh I.V., Berezina N.A., Antsulevich A.E., Maximov A.A., Litvinchuk L.F. (2006) Effects of non-indigenous species on diversity and community functioning in the eastern Gulf of Finland (Baltic Sea). Helgoland Marine Research, 60: 98– 3. Orlova M.I., Therriault T.W., Antonov P.I., Shcherbina G.Kh. (2005) Invasion ecology of quagga mussels (Dreissena rostriformis bugensis):a review of evolutionary and phylogenetic impacts. Aquatic Ecology 39 (4): 401- 4. Therriault T.W., Orlova M.I., Docker M. A., Heath D.D., MacIsaak H.J. (2005) Invasion dynamics of a freshwater mussel (Dreissena rostriformis bugensis) in Eastern Europe as revealed by microsatellite analyses. Heredity 95: 16 – 5. Orlova M.I., Muirhead J.R., Antonov P.I., Shcherbina G.K.H., Starobogatov Y.I., Biochino G.I., Therriault T.W. and MacIsaac H.J. (2005) Range expansion of quagga mussels Dreissena rostriformis bugensis in the Volga River and Caspian Sea basin. Aquatic Ecology 38: 561 –573.

6. Orlova M., Golubkov, S., Kalinina L., Ignatieva N. (2004) Dreissena polymoprha (Bivalvia, Dreissenidae) in the Neva Estuary (eastern Gulf of Finland, Baltic Sea): Is it a biofilter or source for pollution? Marine Pollution Bulletin, 49: 196- 7. Orlova M.I., Panov V.E. (2004) Establishment of the zebra mussel, Dreissena polymorpha (Pallas) in the Neva Estuary (Gulf of Finland, Baltic Sea): distribution, population structure and possible impact on local unionid bivalves. Developments in Hydrobiology, 176: 207- 8. Therriault T.W., Docker M.F., Orlova M.I., Heath D.D., MacIsaac H.J. (2004) Molecular resolution of Dreissenidae (Mollusca: Bivalvia) including the first report of Mytilopsis leucophaeata in the Black Sea basin. Molecular Phylogenetics and Evolution, 30: 479- 9. Golubkov S.M., Bck S, Nikulina V.N., Orlova M.I., Anokhina L.E., Umnova L.P. (2003) Effects of eutrophication and invasion of Dreissena polymorpha in the coastal zone of the eastern Gulf of Finland;

Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Biology. Ecology. 52(3): 218– 10. Орлова М.И., Щербина Г.Х. (2002) О расширении ареала Dreissena bugensis Andr. (Dreissenidae, Bivalvia) водохранилищах верхней Волги. Зоологический журнал 81(5): 515–520.

11. Reid D.F. and M.I. Orlova, (2002) “Geological and evolutionary underpinnings for the success of Ponto Caspian species invasions in the Baltic Sea and North American Great Lakes.” Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science. 59:1144- 12. Орлова М.И., Панов В.Е., Телеш И.В., Крылов П.И., Хлебович В.В. (1999) Изменения в планктоне и бентосе восточной части Финского залива под воздействием биологических инвазий. Труды Зоологического института РАН, 273: 305- 13. N. V. Aladin;

W. T. W. Potts, I. S. Plotnikov, A. A. Filippov, M. I. Orlova (1999) Recent Changes in the Hydrobiology of the Aral Sea. Chemistry and Ecology, 15 (4):235 – 272.

14. Филиппов А.А.., Орлова М.И., Русакова О.М., Жакова Л.В., Плотников И.С., Смуров А.О., Аладин Н.В. (1998) Планктон и бентос залива Большой Сары-Чеганак (Аральское море).

Гидробиологический журнал, 4: 15-32.

15. Orlova M.I. 1996. Primary production and decomposition in the coastal zone of the Northern part of the Aral Sea near the Delta of Syr Dar’ya. International Journal of Salt Lakes Research, 5: 35- 16. Орлова М.И., Комендантов А.Ю. (1995) К экологии доминирующих видов макрозообентоса Аральского моря. Труды Зоологического института РАН, 262. с. 174- 17. Комендантов А.Ю., Орлова М.И. (1990) Соленостные условия раннего развития Laternula limicola Reeve из эстуария р. Гладкой. Биология моря, 4: 93- 18. Комендантов А.Ю., Орлова М.И. (1990) Дальнейшее изучение макрозообентоса эстуария реки Гладкой (залив Посьета, Японское море) Труды Зоологического института РАН, 218: 161- 19. Комендантов А.Ю., Орлова М.И., Халаман В.В. (1989) К вопросу о видовой принадлежности моллюсков рода Corbicula (Corbiculidae, Bivalvia) из эстуария реки Гладкой (залив Посьета, Японское море) Труды Зоологического института РАН, 196: 99- В прочих изданиях 20. Orlova M.I. (2010) Zebra and Quagga mussels in inland waters of European Russia and adjacent countries. in Claud R., Mackie G. (eds.) Monitoring and control of macrofouling mollusks in fresh water systems. second edition. CRC Press, pp. 371- 21. Therriault T.W., Orlova M.I. (2010) Invasion success within the family Dreissenidae: prerequisites, mechanisms and perspectives. in van der Velde G., Rajagopal S., bij de Vaate A. (eds), The Zebra Mussel in Europe. Backhuys Publishers, Leiden/Margraf Publishers, pp. 59- 22. Орлова М.И., Флоринская Т.М. (2009) Биологическое загрязнение водных экосистем Финского залива в 2008 году. в кн.: Голубев Д.А., Сорокин Н.Д. (ред.) Охрана окружающей среды, природопользование и обеспечение экологической безопасности жизнедеятельности в Санкт Петербурге в 2008 г. Информационно-аналитический сборник. Изд. Правительства Санкт Петербурга, 2009.

23. Oрлова М.И. Березина Н.А., Жакова Л.В. Литвинчук Л.Ф. (2008) Биологическое загрязнение водных экосистем Финского залива в 2007 году. в кн.: Голубев Д.А., Сорокин Н.Д. (ред.) Охрана окружающей среды, природопользование и обеспечение экологической безопасности жизнедеятельности в Санкт-Петербурге в 2007 г. Информационно-аналитический сборник. Изд.

Правительства Санкт-Петербурга, 2008. (2007) 24. Орлова М.И., Рябчук Д.В., Спиридонов М.А..(2008а) Геолого-геоморфологическая характеристика восточной части Финского залива и типология донных биотопов. в кн: Алимов А.Ф., Голубков С.М. (ред.) Экосистема эстуария реки Нева: биологическое разнообразие и экологические проблемы, Mосква, KMK, cc. 59- 25. Орлова М.И., Рябчук Д.В., Спиридонов М.А..(2008б) Макрозообентос мелководий. Там же,cc.

184- 26. Орлова М.И., Анцулевич А.Е., Белякова Р.Н., Насека А.М., и др. (2008в) Биологические инвазии.

Там же, cc. 272- 27. Алимов А.Ф., Орлова М.И., Флоринская Т.М., Сорокин Н.Д. (2008) Создание системы мониторинга чужеродных видов. Там же, cc. 384- 28. Orlova M. (2008) Background of a program for prevention of fouling development at power plant. in:

Periphyton and fouling: theory and practice. International Scientific and practical Conference, St Petersburg, 22-25 October, 2008, Book of Abstracts: 164- 29. Orlova M., Gorokhova E. (2007) Physiological and ecological traits in invasive zebra mussel and local unionids. 15th international conference on aquatic invasive species, September 23-27, 2007, Nijmegen, The Netherlands. Book of Abstracts: 30. Orlova M.I., Kuzmin V.V., Kravtzov S.D. (2007) Zebra mussels in Russia;

past, present and toward it control in service water systems. 15th international conference on aquatic invasive species, September 23 27, 2007, Nijmegen, The Netherlands. Book of Abstracts: 31. Орлова М.И., Aлимов А.Ф. (2007) Проблема биологических инвазий. Экология и Образование, 9(1-2): 13- 32. Oрлова М.И. Березина Н.А., Жакова Л.В. Литвинчук Л.Ф. (2007) Биологическое загрязнение водных экосистем Финского залива в 2006 году. в кн.: Голубев Д.А., Сорокин Н.Д. (ред.) Охрана окружающей среды, природопользование и обеспечение экологической безопасности жизнедеятельности в Санкт-Петербурге в 2006 г. Информационно-аналитический сборник. Изд.

Правительства Санкт-Петербурга, 2007.

33. Oрлова M.И., Aнцулевич А.Е., (2006) Основные направления и итоги изучения биологических инвазий в Финском заливе. Материалы 8 научного семинара «Чтения памяти К.М. Дерюгина». cc.

51- 34. Orlova M.I., Kuzmin V.V. (2006) Основные положения долгосрочной программы предупреждения развития обрастания в сервисных системах водоснабжения. МНТК-2006, Москва, 24-26 апреля 2006: 46- 35. Alenius P., Antsulevich A., Basova S., Berezina N., Haarsaari H., Jaanus A., Kalervo J., Kauppila P., Knuuttila S., Korhonen M., Kotta J., Laine A., Mirja Leivuori, Lips U., Litvinchuk L., Maximov A., Norkko A., Orlova M., Peltonen H., Ponni J., Raateoja M., Rasanen J., Salo S., Vainio J., Vepsalainen J., Verta M. (2006) State of the Gulf of Finland in 2004. Report Series of the Finnish institute of Marine Research, 55: 1- 36. Aлимов A.Ф., Oрлова M.И., Aнцулевич A.E., Флоринская T.M., Березина Н.A., Teлеш И.В., Maксимов A.A., Литвинчук Л.Ф. ( 2005) Биологическое загрязнение в водных экосистемах восточной части Финского залива. в кн.: Голубев Д.А. (ред.) Охрана окружающей среды, природопользование и обеспечение экологической безопасности жизнедеятельности в Санкт Петербурге в 2004 г. Информационно-аналитический сборник. Изд. Правительства Санкт Петербурга, 2005. cc. 90-110 p.

37. Aлимов А.Ф., Богуцкая Н.Г., Oрлова М.И., Резник С.Я., Кравченко О.Е., Паевский Д.А., Гельтман Д.В. (2004) Антропогенное распространение видов животных и растений: процесс и результат. в кн: Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г. (ред.) Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах.

Москва KMK, cc. 16- 38. Oрлова М.И., Шадрин Н.В. (2004) Обзор чужеродных видов свободноживущих беспозвоночных и рыб в водоемах европейской части России и сопредельных стран. Там же. cc.69- 39. Хлебович В.В., Oрлова M.И. (2004) Причины и тенденции антропогенного расселения эстуарных организмов. Там же. cc. 214- 40. Teлеш И.В., Oрлова M.И. (2004) Взаимоотношения между видом-вселенцем Dreissena polymorpha (Pallas) и микрозоопланктоном в прибрежных водах эстуария реки Невы (Финский залив Балтийского моря). Там же, cc. 268- 274.

41. Oрлова M.И., Tирриот Т.У., Протасов А.А., Харченко Т.Г., Шакирова Ф.М. (2004) Основные причины сходства и различий инвазий двух родственных видов на примере Dreissena polymoprha и D. bugensis (Dreissenidae, Bivalvia). Там же. cc. 130- 42. Koмендантов A. Ю., Oрлова M.И. (2003) Экология эстуарных двустворчатых моллюсков и полихет Южного Приморья. Исследования фауны морей 52(60), 230 с.

43. Orlova, M.I. (2002) Dreissena (D.) polymorpha: evolutionary origin and biological peculiarities as prerequisites of invasion success, in: Leppkoski, E. et al. (2002). Invasive aquatic species of Europe:

distribution, impacts and management. Kluwer Academic Publishers, pp. 127- 44. Slynko, Y.V.;

Korneva, L.G.;

Rivier, I.K.;

Papchenkov, V.G.;

Scherbina, G.H.;

Orlova, M.I.;

Therriault, T.W. (2002). The Caspian-Volga-Baltic invasion corridor, in: Leppkoski, E. et al. (2002). Там же, pp.

399-411.

45. Алимов А.Ф., Орлова М.И. Голубков С.М., Жакова Л.В., Умнова Л.П. (2000).

Гидробиологические исследования Зоологического института РАН в дельте Волги и на Северном Каспии в 1994-1997. Часть 1. Район исследований, исследования продуцентов, первичной продукции и деструкции. Бюлл. Каспийского плавучего университета, 1: 84-93.

46. Аракелова Е.С., Орлова М.И., Филиппов А.А. (2000) Гидробиологические исследования Зоологического института РАН в дельте Волги и на Северном Каспии в 1994-1997. Часть 3.

Экология моллюсков дельты р. Волга и в северной части Каспийского моря. Там же: 102-108.

47. Oрлова М.И. ( 2000) Волго-Каспийский бассейн как донор и реципиент биологических инвазий водных беспозвоночных. Труды Мурманского Биологического института РАН: 58–76.

48. Orlova M.I. (1999) Organic matter and rates of primary production and decomposition in water column and bottom sediments at some coastal areas of the Northern Aral Sea with special reference to land-water zone. Eds. J. S. Gray et al. Biochemical Cycling in Marine Sediments. NATO ASI Series, 59: 35- 49. Orlova M.I., Anokhina L.E., Panov V.E., Nekrasov A.V., Klimentenok S.N. (1999) Preliminary Environmental State Assessment for littoral zone in Resort District of St-Petersburg (Eastern Gulf of Finland). Baltic Floating University Bulletin, 3: 37-42.

50. Orlova M.I., Rusakova O.M. (1999) Characteristics of coastal phytoplankton near Cape Tastubec (northern Aral Sea), September, 1993. International Journal of Salt Lakes Research, 8: 7- 51. Балушкина E.В., Oрлова M.И., Панов В.E., Умнов A.A. (1999) Гидробиологический мониторинг водной системы Санкт-Петербурга и Ленинградской области Государственный доклад о состоянии окружающей среды в Санкт-Петербурге и Ленинградской области в 1998 г.

Информационно-аналитический сборник. Изд. Правительства Санкт-Петербурга, Т. 2, Изд.

Правительства Санкт-Петербурга, cc. 85- 52. Olenin S, Orlova M., Minchin D. (1999) Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) In: Gollasch S, Minchin D, Rosenthal H., Voigh M (eds.) Case histories on introduced species: their general biology, distribution, range expansion and impact, University of Kiel, Kiel, Germany, pp 38-42.

53. Orlova M.I., Aladin N.V., Filippov A.A., Plotnikov I.S., Smurov O.A., Rusakova O.M., Zhakova L.V., Piriulin D.D. (1998) The modern state of the Aral Sea biota. In: Reports on BMFT-UNESCO Aral Sea projects: 98- 54. Orlova M.I., Khlebovich V.V. and Komendantov A. Yu. (1998) Potential eurihalinity of Dreissena polymorpha (Pallas) and Dreissena bugensis (Andr.). Russian Journal of Aquatic Ecology, 7: 17-28.

55. Orlova M.I. and Komendantov A. Yu. (1997) Salinity responses of eurihaline mollusk Laternula limicola Reeve from Possiet Gulf (Sea of Japan). Responses of Marine organisms to their environment.

Proc. of 30th EMBS. Proceedings of Southampton University, 25: 35-47.

56. Aladin N. V., I. S. Plotnikov, M. I. Orlova, A. A. Filippov, A. O. Smurov, D. D. Piriulin, O. M.

Rusakova, L. V. Zhakova (1996) Changes in the form and biota of the Aral Sea over time. The Aral Sea Basin. Springer, NATO ASI series 2, Environment, 12: 33- 57. Orlova M.I. and A.Yu. Komendantov (1996) The influence of environmental salinity on filtration rates and gill epithelium activity in the eurihaline Bivalves from Gladkaya river estuary (Possiet Bay, the Sea of Japan). Crangon 1: 65-72.

58. Орлова М.И. 1987 Различия в солеустойчивости дрейссен, обитающих в низовьях Днепра и Днепро-Бугском лимане. Моллюски, сб.8: 261-262.

Методические пособия 59. Oрлова M.И., Aнцулевич А.Е., Телеш И.В., Литвинчук Л.Ф., Березина Н.А., Максимов А.А., Жакова Л.В., Ковальчук Н.А., Костыгов А.Ю. (2005) Meтодические рекомендации по сбору и обработке материалов при ведении мониторинга биологического загрязнения на Финском заливе.

Санкт-Петербург. Программа Санкт-Петербургского научного центра РАН, изд. СпбНЦ РАН, 64 с.

60. заключение №6/07 экологической государственной экспертизы от 21.11.2007. Методика ведения мониторинга чужеродных видов в Финском заливе. (40 с., редакторы А.Ф. Алимов, Т.М.

Флоринская, составители: Орлова М.И., Анцулевич А.Е., Телеш И.В., Литвинчук Л.Ф., Березина Н.А., Максимов А.А., Жакова Л.В., Ковальчук Н.А., Костыгов А.Ю.)

Pages:     | 1 ||
 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.