авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:     | 1 ||

Почвенная микобиота естественных и антропогенно нарушенных экосистем северо-востока европейской части россии

-- [ Страница 2 ] --

Рассматриваемые новообразованные почвы на техногенном субстрате под травяным сообществом и ольшаником в соответствии с типом растительного (оформленного) сообще ства весьма ясно отличаются морфологическим оформлением биогенно-аккумулятивного слоя. Своеобразие его связано с количеством и качеством приходящего на поверхность суб страта растительного материала, условий его трансформации и составом биокомплекса, пере рабатывающего растительные остатки. Под воздействием разнотравно-злакового травостоя сформировалась одернованная суглинистая новообразованная почва, характеризующаяся вы раженным слоем дернины и гумусовым горизонтом мощностью до 10 см. Почва в ольшанике – новообразованная лесная (неоподзоленная) суглинистая (Посттехногенные…, 2002).

Анализ видового состава микромицетов, являющихся основными деструкторами рас тительного опада, показал значительное превышение видового богатства грибов в биогенно аккумулятивном слое почвы в ольшанике по сравнению с таким же слоем в почве травяного сообщества. Так, в разлагающемся опаде ольшаника выделено 30 видов грибов из 17 родов, в разлагающейся массе травяного сообщества – всего семь видов, относящихся к шести родам.

Общими видами в разлагающемся опаде этих сообществ являются Mycelia sterilia, As pergillus ochraceus, Geomyces pannorum, Aureobasidium pullulans. Сравнение исследованных сообществ по видовому составу микромицетов, разлагающих растительные остатки, показа ло низкую степень сходства (9.8 %) между собой, что связано с составом растительной морт массы и условиями ее разложения.

В органогенном слое новообразованной почвы ольшаника выделено 13 видов микро мицетов, принадлежащих к восьми родам, в таком же слое почвы травяного сообщества – видов из восьми родов, что связано с азотфиксирующей активностью ольхи и качеством опа да. Общими для органогенного слоя почв травяного сообщества и ольшаника являются Ge omyces pannorum, Penicillium jensenii, Mortierella alpina, Paecilomyces lilacinus, Mycelia steril ia. Специфичными для ольшаника видами являются Aspergillus ochraceus, Chaetomium globo sum, Penicillium glauco-lanosum (=Penicillium decumbens), для травяного сообщества – Monil ia koningii, Paecilomyces variotii, Mucor racemosum. Степень сходства микромицетов рассмат риваемых сообществ составила 34 %. При сравнении видового состава грибов новообразо ванных почв данных экосистем и целинных типичных подзолистых почв ельника зелено мошного имел место очень низкий коэффициент общности видов – всего 9.2-10.3 %, что свя зано с молодой стадией развития почвы под фитоценозами на разных стадиях самовосстано вительной сукцессии.

Численность всех физиологических групп микроорганизмов как в растительном опа де, так и органогенных слоях почв обоих сообществ увеличивалась в весенний период и уменьшалась в позднеосенний. Как в опаде, так и в почвах среди всех физиологических групп наименьшей оказалась численность целлюлозолитиков.

Изучение биомассы микроорганизмов подтверждает сделанное выше заключение о более высокой биологической активности почвы под ольшаником, чем под травяным сообще ством (табл. 7).

Таблица Биомасса микроорганизмов в почвах ольшаника и травяного сообщества, мг/г Горизонт, Мицелий Мицелий грибов Споры грибов Бактерии глубина, см актиномицетов Травяное сообщество Адер. 0-2(5) 1.24 0.2 0.003 0. 0.98-2.74 0.09-0.3 0.002-0.005 0.04-0. Адер.А1 2-5(10) 0.74 0.3 0.01 0. 0.45-2.08 0.08-0.04 0.007-0.02 0.05-0. Ольшаник А0А1 0-3(5) 3.29 0.065 0.002 0. 2.0-4.88 0.045-0.078 0.001-0.003 0.01-0. А1В 3(5)-15 3.08 0.021 0.009 0. 2.03-4.4 0.01-0.05 0.003-0.014 0.01-0. Березняк А0А1 0-5(6) 3.27 0.065 0.005 0. 2.38-4.74 0.063-0.069 0.005-0.006 0.03-0. Горизонт, Мицелий Мицелий грибов Споры грибов Бактерии глубина, см актиномицетов А1 5(6)-8(10) 4.34 0.057 0.004 0. 2.15-6.08 0.048-0.072 0.003-0.005 0.05-0. Осинник А0А1 0-6 3.23 0.065 0.005 0. 2.06-4.32 0.059-0.071 0.005-0.006 0.03-0. А1 6-8(9) 3.28 0.061 0.004 0. 2.03-4.13 0.056-0.07 0.003-0.005 0.02-0. Данные в табл. 7 показывают, что в обоих сообществах максимальная биомасса в орга но-аккумулятивных горизонтах отмечена у грибов, при этом соотношение мицелия и спор в травяном сообществе и ольшанике составляло 86.2 : 13.8 и 98.1 : 1.9 % соответственно. Одна ко следует отметить значительную численность спор грибов и их биомассы в травяном сооб ществе при тенденции снижения массы мицелия, отражающей более негативные условия для существования микромицетов. Почвы под травяными сообществами по сравнению с ольша ником более богаты прокариотическими микроорганизмами (бактерии и актиномицеты).

Длина мицелия актиномицетов на порядок меньше, чем у грибов, а биомасса – на три поряд ка и более. Биомасса бактерий значительно ниже, чем грибов.

Таким образом, хотя развитие данных экосистем начиналось на одинаковом субстрате и в одинаковых условиях, своеобразие почвы и ее микоценоз формируется в полном соответ ствии с типом растительного сообщества, в результате сформированные в них почвенные ми кобиоты достаточно сильно отличаются друг от друга.

Рассмотренные экосистемы представляют собой стадии самовосстановительной сук цессии зональной лесной экосистемы. Становление стадий и их преобразование имеет до вольно длительный временной период. В данной стадии развития травяного сообщества и ольшаника сходство их микобиоты с зональными лесными (ельник зеленомошник) остаются пока очень низкими и коэффициент по Жаккару составляет всего 9.2-10.3 %.

О преобразовании почвы, ее микобиоты в связи с изменением состава растительного сообщества на стадии господства лиственного леса позволяют судить наблюдения, проведен ные в лиственном лесу примерно 100-летнего возраста, заместившие ельник после выбороч ной рубки без существенного разрушения почвы. Выделены две экосистемы по растениям, доминирующим в древесном ярусе – березняк и осинник.

В соответствии с характеристикой растительных сообществ особенностью почвы обе их экосистем является лиственно-травянистая, среднеразложившаяся подстилка 5-6 см тол щиной и гумусовый горизонт около 3-4 см, под которым следует горизонт А2В с признаками оподзоливания.

Сравнение морфологического строения верхних горизонтов (подзолистых) лесных це линных почв позволяет отметить ясное преобразование органогенных горизонтов в соответ ствии с изменением состава растительного сообщества, а с ним – количества и состава ми кроорганизмов, в том числе и микромицетов, трансформирующих соответствующий расти тельный материал. Под среднеразложившейся лиственно-травянистой подстилкой выделяет ся горизонт А1, отсутствующий в ельнике (подзолистой почве).

Для осинника и березняка, которые сформировались при одинаковых природно-клима тических условиях, имеющих одинаковую почву, характерны свои специфичные микоценозы.

Именно различия в составе поступающего растительного опада в березняке и осиннике обу славливают различие видового разнообразия почвенных микромицетов в разлагающемся опа де и органогенном почвенном горизонте. Однако необходимо отметить, что как в осиннике, так и в березняке доминируют типичные сапротрофы – это виды родов Penicillium, Paecilomyces, Mortierella, Cladosporium. Микобиота в березняке богаче в видовом отношении.

О сходстве комплексов микромицетов в двух исследованных насаждениях говорит довольно высокий коэффициент Жаккара – 63.2 %. Микобиоты почв данных сообществ характеризу ются чертами, свойственными северным почвенным микобиотам. Эти черты – доминирова ние Мycelia sterilia и частая встречаемость Geomyces pannorum, крайне редкая встречаемость Aspergillus.

Для обеих экосистем характерна высокая численность микроорганизмов в весенний период и существенное ее уменьшение в осенний (конец октября). По-видимому, низкие тем пературы оказываются лимитирующими для развития микробиоты. Микобиота в разлагаю щемся опаде и органогенном слое почвы в количественном и видовом отношении более бога та в березняке, чем в осиннике, что связано с особенностями опада в осиннике. С приведен ными данными согласуются результаты изучения скорости разложения растительного опада.

По результатам, полученным за год, можно отметить, что в березняке разложилось 62 %, в осиннике – 35 % (опад разлагался на поверхности подстилки в капроновых мешочках). Та ким образом, полученные данные показывают, что почва осинника по сравнению с почвой березняка характеризуется несколько меньшей биологической активностью.

Данные табл. 6 показывают, что в обоих сообществах максимальная биомасса в орга но-аккумулятивных горизонтах отмечена у грибов, при этом соотношение мицелия и спор в березняке и осиннике составляло 98.1-98.7 : 1.3-1.9 и 98.0-98.2 : 1.8-2.0 % соответственно.

Биомасса бактерий и актиномицетов в исследованных сообществах находится в пределах 1.0 1.3 % от общей биомассы микроорганизмов. Основными факторами, лимитирующими их ак тивность, являются сильнокислая реакция и низкая теплообеспеченность почвы. Необходимо отметить довольно близкие показатели численности и биомассы микроорганизмов в органо генных горизонтах исследованных сообществ.

Как и для большинства северных экосистем, для данных почв характерен низкий ко эффициент минерализации органического вещества, что свидетельствует о заторможенности процессов минерализации растительных остатков, их накопления в подстилке, что важно для функционирования экосистем в условиях промывного режима.

Березняк и осинник, как и травяное сообщество и ольшаник на постехногенном суб страте, представляют собой стадии вторичной сукцессии зональной лесной экосистемы – хвойного леса. Сравнение видового состава почвенных микромицетов этих послерубочных экосистем и ненарушенных зональных таежных биогеоценозов (ельник-зеленомошник) поз воляет судить об их более высоком сходстве, коэффициент общности Жаккара для них со ставляет 43 и 30.3 % соответственно, тогда как это сходство для зональных и новообразован ных экосистем пока составило всего 9.2-10.3 %.

5.2. Состав микобиоты почв, формирующихся в рекультивируемых постехногенных экосистемах Севера Почвенные микромицеты восстанавливаемых экосистем постехногенных территорий в крайнесеверной тайге. Восстановление растительного покрова на песча ных пустошах в районе Усинского месторождения (подзона крайне-северной тайги) происхо дит чрезвычайно медленно. Через 16 лет после прекращения хозяйственной деятельности они покрываются овражной сетью и имеют пионерное растительное сообщество с низким видовым разнообразием и проективным покрытием менее 1 %.

Рекультивационные мероприятия значительно повышают интенсивность роста расте ний и видовое богатство формирующихся фитоценозов, что позитивно отражается на скоро сти почвообразования и ведет к снижению или прекращению образования овражной сети. На песчаных пустошах в 1990-1991 гг. был заложен полевой опыт по восстановлению почвенно растительного покрова. Оценивали эффективность следующих приемов восстановления компонентов (в том числе микобиоты) разрушенных экосистем – посадка черенков ивы (уч. 1), 7-10-летних дичков сосны (уч. 2), трехлетних сеянцев сосны из питомника с внесени ем торфа (уч. 3) и посев многолетних трав с внесением минеральных удобрений и торфа (уч. 4).

В случае посадки ив растительное сообщество к сроку наших исследований было пио нерным, с низким видовым богатством и проективным покрытием, и не сформировалась даже слаборазвитая почва. При посадке 10-летних дичков сосны фитоценоз через 13 лет был более разнообразный и образовалась слаборазвитая почва. Наиболее эффективными были приемы, включающие посев многолетних трав с внесением удобрений и торфа. На этих участках растительные сообщества представляют стадию мелколиственных пород деревьев и кустарников, предваряющую формирование лесной экосистемы зонального типа. На участке, где провели посев многолетних трав с внесением минеральных удобрений и торфа, видовое разнообразие мхов и сосудистых растений даже превышало через 13 лет таковое в ненару шенном березово-еловом лесу, типичном для этого региона (табл. 8).

Таблица Видовое богатство растительных сообществ и почвенных микромицетов на восстанавливающихся участках песчаных пустошей и в ненарушенном лесном биогеоценозе Участок, № Группа организмов Фоновый 1 2 4 биогеоценоз Общее число видов растений 14 48 80 40 мхов 0 4 11 5 лишайников 0 10 14 2 сосудистых растений 14 34 55 33 Видовая насыщенность растительных сооб- 10 33 43 33 ществ (число видов/100 м2) 7-14 20-40 32-52 28-38 34- Число типичных видов грибов* 7 11 14 16 Общее число выделенных видов грибов 9 18 38 47 19** Примечание: над чертой – средние значения, под чертой – пределы колебаний;

* – временная частота встречаемости более 30 % и обилие более 1 %.

Значительные поступления растительных остатков в песчаный грунт этих участков привели к образованию слаборазвитых почв с четко выраженными гумусо-аккумулятивными горизонтами и соответствующими микробоценозами. В этих горизонтах произошло значи тельное накопление органического углерода (до 4-5 %) и гидролизного азота (0.9-1.1 %), но, вместе с тем, их запасы еще много меньше, чем в торфянисто-подзолистой иллювиально-же лезистой почве. Формирование комплекса микроорганизмов в грунтах песчаных пустошей происходит под влиянием прилегающей торфянисто-подзолистой иллювиально-железистой почвы березово-елового леса. Структура и состав комплекса микроскопических грибов в сла боразвитых почвах значительно различались в зависимости от схемы проведенных 12 лет на зад восстановительных мероприятий и сформировавшихся на этих участках фитоценозов (табл. 9).

Таблица Состав типичных видов микроскопических грибов в ненарушенной торфянисто-подзолистой иллювиально-железистой почве и верхних горизонтах рекультивируемых участков песчаных пустошей Ненару- Участок, № Род/вид шенная 1 2 3 почва Cladosporium herbarum (Person) Link ex Fries Р Cl. cladosporioides (Fres.) de Vries Ч Chaetomium globosum Kunze et Fr. Р Geomyces pannorum (Link) Sigler, Carm. Ч Р Ч Д Д Mortierella sp. 1 Р М. isabellina Oudem. (= Umbelopsis isabellina) Р М. pygmaea Chalab. Р Ненару- Участок, № Род/вид шенная 1 2 3 почва M. vinaceae Dixon-Stew. (= Umbelopsis vinacea), Ч Р Mortierella ramanniana (Mller) Linnem.

Д Р Ч (= Umbelopsis ramanniana) Mycelia sterilia (светлоокрашенный) Д Ч Д Д Д Mycelia sterilia (темноокорашенный) Р Ч Paecilomyces farinosus (Holm) Brown et Smith Р P. variotii Bainier Д Ч Ч Penicillium sp. 2 Р P. camemberti Thom Ч Р Ч P. canescens Sopp Р Р P. chrysogenum Thom Ч P. decumbens Thom Р P. dierckxii Biourge Р P. frequentans Westling (= Penicillium glabrum) Д P. kurssanovii Chalabuda (= Penicillium restrictum) Р Р P. lanosum Westling Д Д Ч Ч P. terlikowskii Zaleski (= Penicillium glabrum) Р P. thomii Maire Р Phoma herbarum Westend Р Р Scopulariopsis sp. Р Ч Trichoderma aureoviride Rifai Р Р T. hamatum (Bon.) Bainier Ч T. harzianum Rifai Р Ч Д T. koningii Oudem. Ч Ч Ч T. lignorum var. lignorum (Tode) Harz Ч T. longibrachiatum Rifai Ч T. viride Pers.: ex Fries Р Ч Д T. аlbum Preuss (= Hypocrea citrina) Ч Всего типичных видов 15 7 11 14 Примечание: типичные виды (обилие 1 %, временная частота встречаемости 30 %);

доминирующие – Д, частые – Ч, редкие – Р, пустая клетка – вид не обнаружен или выделялся единично.

По сравнению с целинной почвой в слаборазвитых почвах ниже разнообразие и отно сительное обилие пенициллов и триходерм. По мере формирования этих почв (при сопостав лении комплексов микромицетов в ряду от уч. 1 к уч. 4) возрастает обилие Geomyces pannorum, Mortierella ramanniana, Penicillium camemberti – тех видов, которые характерны для почвы под ненарушенным березово-еловым лесом. Одновременно в почвах рекультиви руемых участков снижается представленность таких эвритопных видов, как Paecilomyces varioti, Penicillium chrysogenum, P. lanosum и ряда других, не типичных для торфянисто-под золистой иллювиально-железистой почвы. Как видно из табл. 7 и 8, под растительными сооб ществами с наибольшим видовым богатством обнаружен более разнообразный комплекс поч венных микроскопических грибов.

Микробиологическая активность слаборазвитых почв, определенная по интенсивно сти выделения диоксида углерода, значительно ниже (в 2-10 раз), чем у ненарушенной торфя нисто-подзолистой иллювиально-железистой почвы. Активность дыхания была существенно выше (в 1.5-6 раз) в образцах почв уч. 4, чем других рекультивируемых участков.

Данные по активности дыхания образцов верхних горизонтов почв рекультивируемых участков соответствуют степени разложения в них целлюлозы (льняной ткани) в течение года в полевых условиях. На уч. 3 и 4 уровень деструкции льняной ткани за год достигал 74 и 82 %, на уч. 1 и 2 только 19 и 21 % соответственно (рис. 5).

скорость выделения углекислого газа, нмоль СО2/час на 1 г. в.с.п. 690, 350, 300 232, 200 117, 61, Рис. 5. Активность эмиссии диоксида угле участок 1 уч.2 под участок 3 участок 4 целинная рода из образцов верхних слоев рекультивируемых кроной почва сосен участков песчаной пустоши.

Важно подчеркнуть, что после 13-летнего периода восстановления пустошей видовое богатство лишайников остается намного более низким, чем в ненарушенных фитоценозах крайнесеверной тайги. Далее, не только химические характеристики, но и профиль сфор мировавшихся почв далек по строению от торфянисто-подзолистой иллювиально-железистой почвы, типичной для этой подзоны тайги. Хотя показатели численности и видового богатства микромицетов в верхних слоях слаборазвитых почв близки к таковым в торфянисто-подзоли стой иллювиально-железистой почве, активность микробиологических процессов еще оста ется значительно более низкой. Этот факт, как и ряд других параметров, характеризующих свойства почвы и фитоценозов, указывает на незавершенность восстановления почвенно-рас тительного покрова песчаных пустошей через 13 лет после проведения рекультивационных мероприятий.

Ни при одной из использованных схем восстановления песчаных пустошей актив ность микробиологических процессов в их верхних горизонтах не достигла через 13 лет уровня ненарушенной торфянисто-подзолистой иллювиально-железистой почвы, типичной для березово-еловых лесов подзоны крайнесеверной тайги. Формирование микробиоты, со ответствующей зональной почве, представляет длительный процесс, зависящий от субстрата и растительности. Убедительно показано, что максимальной биологической активностью, численностью КОЕ микроорганизмов и разнообразием грибов характеризуются слаборазви тые почвы под фитоценозами, сформировавшимися при посадке трехлетних сеянцев сосны с внесением торфа и, в еще большей мере, при посеве многолетних трав на фоне добавки пол ного минерального удобрения и торфа.

Микобиота вторичной (восстановленной) тундровой экосистемы (участок «Вор кута»). На участке около Воркуты, который после ее залужения был выведен из хозяйствен ного использования, прошел полный цикл восстановления природной первоначальной ивня ково-ерниковой тундровой экосистемы, была возможность наблюдать результат восстанови тельной сукцессии микробиоты. С 2001 г. состояние самовосстановления характеризует здесь стадию стабильного функционирования вторичной восстановленной экосистемы после оформления полноярусного растительного сообщества и соответствующей почвы.

Сопоставление вторичного восстановленного биогеоценоза с таким же типом целин ного, расположенного в одном массиве, показало большое сходство видового состава и проективного покрытия кустарничкового и травяного ярусов. Почва в обоих случаях торфя нисто-поверхностно-слабоглеевая суглинистая. Отличия имеют главным образом количе ственный характер (мощность верхнего слоя), что связано с составом и продуктивностью растительных сообществ, «молодостью» данной экосистемы.

Из органогенного слоя почвы вторичной (восстановленной) экосистемы, в отличие от целинной, где микобиота представлена 25 видами, было выделено всего восемь видов микро мицетов. Сравнительный анализ микобиот целинной и вторичной восстановленной экоси стем показал низкое разнообразие микромицетов в качественном и количественном отноше нии во вторичном биогеоценозе.

Для микобиоты восстановленной тундровой экосистемы характерны частая и обиль ная встречаемость видов из родов Mucor, Mortierella, Penicillium, а также темноокрашенных и светлых форм Мycelia sterilia. Количество остальных видов грибов было незначительно. Ред кие виды отсутствуют, что свидетельствует о низкой степени разнообразия микроскопиче ских грибов в данном биогеоценозе.

Сопоставление видового состава грибов исследованных почв ивняково-ерниковой и вторичной (восстановленной) тундровых экосистем обнаружило 100 % сходство доминирую щих и частых видов в структуре их комплексов типичных видов и довольно резкое отличие в структуре редких типичных, коэффициент общности по Жаккару составил всего 23 %.

Таким образом, сравнение структуры микобиоты почвы целинной и вторичной экоси стем, показывает (на данном этапе развития вторичной экосистемы) еще заметные отличия между ними, что связано с «молодостью» компонентов восстановленного биогеоценоза.

Коэффициент минерализации в обеих сравниваемых почвах меньше 1, что связано с общими климатическими условиями региона и заторможенностью минерализации органиче ского вещества.

Становление почвы, ее микробиоты в ходе восстановительной сукцессии происходит с запозданием – только после оформления системообразующей структуры экосистемы – расти тельного сообщества. В микробной биоте почвы вторичной (восстановленной) тундровой экосистемы пока остаются остаточные признаки техногенного воздействия.

Глава 6. ПОЧВЕННЫЕ МИКРОМИЦЕТЫ В УСЛОВИЯХ НЕФТЯНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ В литературе достаточно полно отражены результаты исследований микробиоты неф тезагрязненных почв в условиях средней полосы (Киреева и др., 2000, 2005;

Мифтахова, 2006), Сибири (Иларионов, 2006;

Терехова, 2007), более южных районов России (Рахимова и др., 2005). Реакция почвенных водорослей и прокариотных организмов на нефтезагрязнения в районах Крайнего Севера также изложены соответственно в работах Н.М. Зимониной (1996) и Д.В. Хомяковой (2002), М.Ю. Маркаровой (2006). Изучение микромицетов, обитаю щих в нефтезагрязненных почвах европейского Северо-Востока, к началу нашей работы не проводилось.

6.1. Влияние нефтяного загрязнения на состояние микробиоты торфяных почв в условиях крайнего Севера Опыты по рекультивации нефтезагрязненных почв и по их самовосстановлению были заложены в 1995 г. на участке, загрязненном разливом нефти в зоне лесотундры в Усинском районе. Варианты опыта – контрольный участок (№ 1), расположенный вне зоны загрязне ния;

участок № 2 с первоначальным высоким уровнем загрязнения нефтью (35-40 %);

уча сток № 4 с низким уровнем загрязнения (1-5 %), участок (№ 3) с первоначальным высоким уровнем загрязнения нефтью, где была проведена рекультивация почвы с применением пре парата МУС на фоне органических и минеральных удобрений с последующим посевом многолетних трав. Микробиологические исследования проводили в 1999-2003 гг. К этому мо менту концентрация остаточной нефти на участках № 2, 3, 4 ощутимо снизилась и составила 26.9, 10-12 и 1 % соответственно.

В самой загрязненной почве с первоначальным загрязнением нефтью в 35-40 % (№ 2) после семилетнего процесса самоочищения микробиологическая активность увеличилась на два-три порядка (табл. 10). Микромицеты в этой почве, в отличие от целинной, обнаружены в большом количестве только в верхнем 0-5-см слое (10 видов микромицетов, среди которых наиболее обильны темноокрашенный стерильный мицелий, Aspergillus fumigatus. Penicillium funiculosum, P. paxilli, P. lanosum, P. tardum, характерные для антропогенно нарушенных почв).

Таблица Количественная характеристика микроорганизмов в фоновых, самовосстанавливающихся и рекультивированных почвах Возейского месторождения (скважина № 203) Усинского района (2001 г.) Глубина Количество микроорганизмов, в млн. КОЕ/г в.с.п.

взятия МПА КАА Виноградского Эшби Гетчинсона Чапека образца, см Фоновая почва (уч. № 1) 0-10 1.50 0.32 23.0 4.130 0,6 2, 0.6-2.4 0.14-0.5 11.0-35.0 3.8-8.6 0.3-0.9 1.07-3. Самовосстанавливающаяся почва с высокой степенью загрязнения (уч. № 2) 0-10 13.35 10,5. 109 37.6 17,3 18. 11.2-15.5 8.7-13.2 76-142 31-44.29 14.0-20.6 14.2-21. Самовосстанавливающаяся почва слабозагрязненная (уч. № 4) 0-10 33,04 220.3 35.2 88,1 1023 27. 23.0-37.4 58-348.8 12-56.9 23.9-118 238.9-1594.2 12-32. Рекультивированная почва на поздних стадиях самовосстановления (уч. № 3) 0-10 20.89 18.1 1.7 44,29 815.8 22. 12.78-29 5.4-26.1 1.61-2.25 32.6-65.7 95.7-1032 7.14-38. Аналогичная сильно загрязненная почва (участок № 3), где проводилась рекультива ция, характеризовалась наиболее высоким содержанием микроорганизмов. Микобиота имеет более богатый видовой состав – 20 видов восьми родов. В составе микромицетов 40 % прихо дится на пенициллы, а стерильный мицелий представлен как темно-, так и светлоокрашенны ми формами. Микобиота однако все еще характеризуется преобладанием грибов, типичных для антропогенно нарушенных почв.

Наибольшая микробиологическая активность установлена в почве самовосстанавлива ющегося слабозагрязненного участка. Ее микобиота характеризовалась высокими количе ственными показателями и большим их видовым разнообразием (21 видом с доминировани ем темноокрашенного стерильного мицелия).

На восстановительные меры микромицеты достаточно быстро отреагировали пере группировкой видов и увеличением разнообразия. Можно предположить, что начался про цесс очищения субстрата. Однако надо отметить, что активизация биологических процессов не распространяется глубже верхнего слоя (0-5 см). Вместе с тем, корни растений охватыва ют слой 7-10 см, и таким образом в процесс очищения грунта включаются растения.

Для суждения о восстановлении загрязненных почв по составу микобиоты использо ван коэффициент сходства Жаккара. Наибольшее сходство наблюдалось между сообщества ми микромицетов рекультивированного участка и участка с низким уровнем загрязнения (42.8 %), наименьшее – микобиоты незагрязненной целинной и сильно загрязненной почвы (5.4 %). Микобиота целинных почв характеризуется наибольшим ранообразием видов микро мицетов.

Установлены изменения комплексов микромицетов в почвах под влиянием нефтеза грязнений: во-первых, прослеживается снижение разнообразия грибных комплексов в почвах по сравнению с фоновыми, зональными биогеоценозами, во-вторых – происходит увеличе ние доминирующих и часто встречающихся при уменьшении числа редких видов. Наблюда ется появление грибов, характерных для более южных регионов. Под влиянием нефтезагряз нений в почве происходит накопление потенциально опасных для человека видов микроми цетов: Aspergillus fumigatus, Paecilomyces variotii и ряда других.

При глубоких нарушениях природного биогеоценоза, в том числе при нефтезагрязне нии, интенсивные меры рекультивации способствуют активизации процесса восстановления микобиоты.

По нашим наблюдениям, на нефтезагрязненных участках пионерным растением яв ляется крестовник. При рекультивации для доочистки после агрохимических мероприятий и применения биопрепарата был сделан посев трав лисохвоста, который также хорошо разви вался на нефтезагрязненных участках.

Исследовали структуры микромицетных комплексов прикорневой зоны растений ли сохвоста и крестовника в условиях нефтезагрязнения и роль комплекса растение–микобиота в очистке почвы от нефтезагрязнения. В зоне ризосферы крестовника, развивающегося на нефтезагрязненной почве, увеличивается количество грибов, встречающихся в нефтезагряз ненных почвах (Penicillium tardum, P. paxilli, Aspergillus ustus, Rhizopus sp.), а также чувстви тельных к нефтяному загрязнению Penicillium verrucosum var. cyclopium, Trichoderma viride, T. sympodianum, Mortierella ramanniana, Mucor racemosus. Появление первых говорит об иду щих процессах деструкции нефти, а последних – о возникновении в ризосфере более благо приятных для них условий, чем в окружающей почве.

Прикорневая зона лисохвоста характеризовалась совершенно другими микромицета ми. Самыми распространенными по частоте встречаемости были виды родов Mucor, Mortierella, Rhizopus, Penicillium и Trichoderma. Частота встречаемости видов рода Mucor со ставляла 90-100 %, что позволяет считать эти виды специфичными для ризосферы лисохво ста. Высокой частотой встречаемости отличались виды рода Mortierella, в том числе и M. ramanniana, который очень чувствителен к техногенным загрязнителям.

Отмеченное согласуется с определением содержания нефти в почве и ризосфере. Так, при содержании нефти в почве 10-27 % прикорневая почва этих растений характеризовалась загрязнением менее 3 и 10 %, а в их ризосфере содержание нефти было 0.2 и 1.4 % соответ ственно. Таким образом, крестовник и лисохвост способны заселять земли с загрязнением 10-27 %, создавая с помощью почвенных микроорганизмов очищенные от нефти зоны вблизи корней.

6.2. Выделение микроорганизмов из нефти, нефтезагрязненных почв, шламонакопителей и их скрининг на способность к биодеструкции нефти Микробиота играет ведущую роль в процессах самоочищения и при рекультивации нефтеза грязненных почв. На нефтезагрязнения микроорганизмы реагируют по-разному: некоторые исчезают, появляются нехарактерные для данной почвы новые виды, редко встречающиеся переходят в разряд доминантов, которые и являются основными деструкторами нефти. Имен но на основе таких углеводородокисляющих микроорганизмов создано много биопрепаратов.

Из нефтезагрязненных почв, нефти и нефтешламов были выделены углеводородокисляющие культуры микроорганизмов. Предварительный скрининг 56 культур микроорганизмов на способность утилизировать нефть позволил установить заметную нефтеразлагающую актив ность у 18 штаммов.

В лабораторных экспериментах по очистке водной среды и почв культурами микроорганиз мов-нефтедеструкторов установлено значительное снижение концентрации нефти. При ис пользовании штаммов Rhodococcus erythropolis (НК-16) и Arthrobacter sp. (НК-15) в жидкой среде после 10 суток сырая нефть потреблялась на 23-38 % (табл. 11).

Таблица Биодеструкция нефти в жидких средах культурами НК-15 и НК- Содержание остаточной нефти, Степень Культура Время, сут.

% нефтепотребления, % НК-15 10 77.0±2.2 23.0±2. НК-16 10 62.0±2.0 38.0±1. НК-15 + НК-16 10 59.0±1.0 41.0±1. НК-15 20 48.0±1.5 52.0±1. НК-15 30 47.0±1.6 53.0±1. Максимальной активностью утилизации нефти обладал штамм НК-16. Ассоциация культур НК-15 и НК-16 повысила степень биодеструкции нефти за тот же период времени до 41 %. С увеличением продолжительности опыта с 10 до 30 суток в случае со штаммом НК-15 количе ство утилизированной нефти возросло более чем в два раза.

При использовании активных штаммов ускоряется биодеградация нефти в почве. За 17 суток в контроле (без добавления микроорганизмов) было утилизировано только 5 % неф ти. Оба испытанных штамма (НК-15 и НК-16) увеличили степень деструкции в шесть-семь раз по сравнению с контролем (табл. 12).

Таблица Деструкция нефти в почве нефтеокисляющими бактериями за 17 дней Концентрация нефти в почве, Остаточная концентрация Вариант Утилизировано % в.с.п.

Почва нефти, % от исходного опыта нефти, % загрязнения исходная к концу опытов Подзолистая НК-15 15.0 9.5±1 66.4 33. (Чашки Коха) НК-16 15.0 8.8±0.7 61.5 38. Контроль 15.0 14.3±0.9 95.0 5. За месяц наблюдения в вариантах с применением концорциумов бактерий, дрожжей (Rhodococcus erythropolis (НК-16) + Arthrobacter sp. (НК-15) + Candida lipolytica (НК-304) + C. Guillermondii (НК-301) + Pichia guillermondii (НК-303), а также грибов (Fusarium lateritium (НК-204) + Gliocladium deliquescens (НК-205 + НК-206) в нефтезагрязненной почве разло жилось от 51 до 72 % нефти соответственно. По литературным данным, эффективность при менения микробиологического препарата «Путидойл», полученного на основе природного штамма бактерий Pseudomonas putida, составила 25-30 %, а при обработке нефтезагрязнен ной почвы (концентрация загрязнения 10 %) препаратом «Бациспецин» разложилось 43 % нефти (Андресон и др., 1997).

С помощью обогащения гидрофобного сорбента «СОРБОНАФТ» на основе торфа нефтеокисляющими микроорганизмами получены нефтяные биосорбенты (патенты № 2299181, 2299181, 2318736). Для этого использованы три ассоциации микроорганизмов:

1. Rhodococcus erythropolis (НК-16) + Arthrobacter sp. (НК-15) + Candida lipolytica (НК 304) + C. guillermondii (НК-301) + Pichia guillermondii (НК-303).

2. Fusarium lateritium (НК-204) + Gliocladium deliquescens (НК-205 + НК-206).

3. F. moniliforme (НК-307) + F. solani (НК-308) + Cladosporium resinae (= Amorphotheca resinae) (НК-309 ) + T. harzianum (НК-310).

Эти биосорбенты испытывались на способность сорбировать и утилизировать нефть на водной поверхности. Нефть была полностью адсорбирована биосорбентами. Под влияни ем жизнедеятельности микроорганизмов происходила утилизация нефти. После 27 суток с поверхности воды биосорбенты были собраны и помещены в лотки для дальнейшего хими ческого анализа. Определение остаточной нефти в сорбентах и воде после их сбора показало, что микроорганизмы-нефтедеструкторы с сорбентом снизили первоначальное содержание нефти (концентрация загрязнения около 50 %) на 30-44.2 %.

В вариантах с использованием ассоциаций микромицетов их количество в воде под сорбентом было незначительно, а в сорбенте – сплошной рост, что позволяет судить о закреп лении микромицетов на сорбенте, загрязненном нефтью и, следовательно, о возможности их применения для деструкции нефти, собранной сорбентом на водной поверхности. Бактери ально-дрожжевая ассоциация имела меньшую степень иммобилизации на сорбенте.

Биосорбенты характеризуются как экологически нетоксичные. Экспериментальная оценка степени опасности препаратов проведена в соответствии с «Критериями отнесения опасных отходов к классам опасности для окружающей природной среды», утвержденными Приказом Министерства природных ресурсов России № 511 от 15 июня 2001 г.

Грибной сорбент был испытан по сбору и разложению нефти на поверхности воды Черного, Азовского морей и показал высокую эффективность даже при соотношении нефть :

сорбент = 1 : 1. Более эффективное удаление нефти наблюдали в воде Азовского моря. Следо вательно, микосорбент можно рекомендовать для сбора и деструкции нефти на поверхности морских акваторий.

Биосорбенты испытаны на загрязненных нефтью водных объектах и в почве в Усинском районе Республики Коми. На основе проведенных экспериментов рекомендована технологическая схема их очистки от нефти (Экологические основы..., 2007).

Условия хранения биосорбентов. В условиях Севера короткий вегетационный пери од ограничивает время жизнедеятельности микроорганизмов-нефтедеструкторов. Необходи мо также учитывать воздействие отрицательной температуры на активность микроорганиз мов, закрепленных в сорбенте.

Изучали влияние отрицательной температуры и высушивания на углеводородокисля ющую способность иммобилизованных в сорбенте микроорганизмов. Испытывали два тем пературных условия: –10 °С в течение 20 суток и +18 °С в течение месяца. При обоих темпе ратурных условиях не снижалось дыхание и численность микроорганизмов (табл. 13, 14).

Таблица Количество микроорганизмов в сорбенте с иммобилизованными микроорганизмами в условиях хранения при отрицательной и положительной температурах Количество микроорганизмов, в млн. КОЕ/г субстрата при хранении Биосорбент t –10 °С t +18 °С исходное через 20 суток через 30 суток Сорбент + грибная ассоциация № 1 266.9±17 2820±69 1580± Сорбент + бактериально-дрожжевая ассоциация 1133±54 1990±84 1710± Сорбент с иммобилизованными микроорганизмами двух ассоциаций (рассмотренных выше) – грибной и бактериально-дрожжевой был доведен до воздушно-сухого состояния и выдерживался при температуре +18 °С в течение семи дней. После пребывания в воздушно сухом состоянии обе испытанные ассоциации сохраняли высокую биологическую актив ность.

Таблица Изменение дыхательной активности иммобилизованных в сорбенте ассоциаций микроорганизмов при различных условиях хранения (нмоль СО2/1 г субстрата) Показатели дыхательной активности биосорбентов Биосорбент При +18°С При –10°С После высушивания Исходный в течение 30 суток в течение 20 суток в течение семи суток Сорбент без микроорганизмов 12.5 –* – – – 3. Сорбент + грибная ассоциация №1 2607 3050 2663 2914 2915 353. Сорбент + бактериально-дрож жевая ассоциация 3195 3397 3973 3085 3940 942. Примечание: * – нет данных.

Замораживание-оттаивание препаратов, насыщенных нефтью, не приводит к гибели микроорганизмов, что позволяет использовать препарат, нанесенный на поверхность загряз ненного водоема, до наступления заморозков с возобновлением его активности при положи тельных значениях температуры (весной).

ВЫВОДЫ 1. Впервые изучен состав и распределение микроскопических грибов по профилю зо нальных и интразональных почв таежной и тундровой зон европейского Северо-Востока. В целинных ненарушенных почвах этих зон выявлено 150 видов микромицетов из 23 родов.

2. В комплекс микромицетов подзолистых почв средней тайги входят 73 вида, принад лежащих к 18 родам из отделов Zygomycota, Ascomycota и формального класса анаморфных грибов. Для него характерны следующие особенности: многочисленность форм стерильного мицелия;

преобладание Penicillium по численности и видовому разнообразию (25 видов);

по стоянное присутствие видов из рода Mucor и Trichoderma;

единичная встречаемость предста вителей Aspergillus. В микобиоте этих почв, кроме торфяно-подзолисто-глеевой, доминировал по относительному обилию и частоте встречаемости Umbelopsis ramannianа (Mortierella ramanniana). Только в болотно-подзолистых почвах с высокой частотой встречаемости и оби лием выявляется Penicillium camemberti.

3. Пространственные (внутрипрофильные) и сезонные исследования микробной био массы в почвах старовозрастных ельников зеленомошных и сфагнумовых средней тайги сви детельствуют об абсолютном доминировании в ней грибов. На их долю приходится более 99 % общей биомассы, из которых 1-6 % составляет биомасса спор, а более 94 % – мицелия.

Запасы бактериальной биомассы в этих почвах на два порядка меньше, чем грибов.

4. По мере усиления степени гидроморфизма в подзолистых почвах уменьшается ко личество, видовое разнообразие и глубина распространения грибов вниз по профилю. Ми кромицеты доминируют среди микроорганизмов-целлюлозолитиков в деструкционных про цессах в подзолистых почвах. Их численность составляет 60-90 % от всех целлюлозоразру шающих микроорганизмов, выделяемых в посевах на среды с целлюлозой из этих почв. Се зонно-климатические факторы оказывают значительно большее влияние на численность гри бов в подстилках и потечно-гумусовых слоях почв, чем в нижележащих горизонтах.

5. Изучен состав микромицетов в пойменных почвах среднетаежной подзоны (выделе но 69 видов). На качественный состав микроскопических грибов в пойменных почвах доли ны р. Вычегды значительное влияние оказывают зональные климатические факторы: по ви довому составу микромицетов они, несмотря на формирование под луговыми сообществами, близки к зональным подзолистым почвам (коэффициент сходства – 46 %). Специфичность микоценозов аллювиальных почв проявляется в обилии темноцветных анаморфных грибов (Alternaria tenuis, Cladosporium epiphyllum, C. сladosporioides, C. herbarum, Pullularia pulullans, Stemphylium sp., Torula convolute, Dematium sp.) и нехарактерных для зональных подзолистых почв представителей рода Fusarium (F. oxysporum, F. moniliforme, Fusarium sp.).

6. В подзоне крайнесеверной тайги почвенная микобиота имеет меньшее видовое и родовое разнообразие по сравнению с таковой в аналогичных растительных сообществах среднетаежной зоны. В ее составе преобладают Geomyces pannorum, виды рода Penicillium, Mortierella. В целинной тундровой почве прослеживается дальнейшая тенденция концентра ции пула грибов в верхних горизонтах почвы (до 3-4 см) и снижение видового богатства ми кромицетов. Органогенный горизонт характеризуется невысоким разнообразием и не большим количеством микромицетов, которые представлены главным образом в мицелиаль ной форме. Наибольшее обилие и частоту встречаемости в почвах имели грибы Geomyces pannorum, Penicillium camemberti, P. kapuscinskii, P. simplicissimum, Mortierella alpinа – способные к росту при пониженных температурах, а также грибы с широкой экологической амплитудой – Mortierella isabellina (=Umbelopsis isabellina), Cladosporium herbarum, Penicillium lanosum. Целлюлозоразлагающие микроорганизмы в тундровых почвах представ лены в основном грибами и актиномицетами из рода Streptomyces.

7. Установлена тенденция к уменьшению видового богатства и разнообразия почвен ных грибов в направлении тайга тундра, о чем свидетельствует расчет величины коэффи циентов Шеннона.

8. Грибы преобладают по биомассе во всех исследованных почвах северо-востока европейской России. Их доля в биомассе варьировала в органогенных горизонтах почв разных типов от 0.5 до 19.4 мг/г в.с.п. Максимальная микробная биомасса обнаружена в орга ногенном горизонте типичных подзолистых почв (19 мг/г почвы) в средней тайге, минималь ная – в торфянисто-поверхностно-слабоглеевой суглинистой (0.5-0.6 мг/г почвы) в тундре. В направлении южная тайга средняя тайга идет уменьшение биомассы бактерий, что совпа дает с увеличением кислотности почв, и рост их биомассы в тундровых почвах с уменьшени ем кислотности. Это ведет к соответствующему изменению соотношения между биомассой грибов и бактерий в этом ряду почв. Грибы, в отличие от бактерий, наоборот, увеличивают свою биомассу в направлении тундра северная тайга средняя тайга, где достигают свое го максимума, и затем их биомасса в южной тайге несколько снижается.

9. Микобиота сеяных лугов на Севере характеризуется преобладанием представителей зигомицетов, уменьшением в количественном и видовом отношении пенициллов, появлени ем нехарактерных для тундры видов родов Aspergillus, Fusarium. Среди доминирующих и ча стых видов выявлены типичные для тундровых почв Penicillium lanosum, формы, представ ленные стерильным мицелием, и Fusarium oxysporum.

10. Выявлены особенности видового состава микромицетов в почвах рекультивируе мых техногенно нарушенных экосистем в тундровой и таежной зонах. Своеобразие микобио ты связано с количеством и качеством приходящего на поверхность субстрата растительного материала, условиями его трансформации. Становление микобиоты в ходе восстановитель ной сукцессии происходит с запозданием – только после оформления системообразующей структуры экосистемы – растительного сообщества. При проведении рекультивации ускоря ются восстановление растительного сообщества и формирование соответствующей микобио ты.

11. Загрязнение нефтью и нефтепродуктами торфяно-глеевых почв вызывает измене ния комплексов микромицетов. При низких концентрациях загрязнения прослеживается сти мулирование развития микромицетов, а при высоких – снижение разнообразия грибных комплексов по сравнению с фоновыми почвами. Наблюдается появление грибов, характер ных для более южных регионов. Под влиянием нефтезагрязнений в почве исследуемых тер риторий происходит накопление потенциально опасных для человека видов микромицетов Aspergillus fumigatus, Paecilomyces variotii.

12. Крестовник и лисохвост способны заселять почву с загрязнением 10-27 %, созда вая благодаря почвенным микроорганизмам очищенные зоны вблизи корней. В ризосфере крестовника, появляющегося первым на загрязненной нефтью почве, а также лисохвоста, ко торый используется для доочистки при рекультивации загрязненных земель на Севере, чис ленность микроорганизмов на три-четыре порядка выше, чем в почве без растений. Мико биота прикорневых зон этих растений различается по составу и численности. При фоновом загрязнении почвы нефтепродуктами до 30 % в ризосфере крестовника было отмечено сни жение концентрации грибов до 1.4 %. В прикорневой зоне увеличилось количество грибов, встречающихся в нефтезагрязненных почвах (Penicillium tardum, P. paxillii, Aspergillus ustus, Rhizopus sp.), а также чувствительных к нефтяному загрязнению (Penicillium verrucosum var.

cyclopium (=Penicillium aurantiogriseum), Trichoderma viride, T. sympodianum, Umbelopsis ra mannianа (=Mortierella ramanniana), Mucor racemosus). Крестовник и лисохвост ускоряют самоочищение загрязненных нефтепродуктами почв и могут быть рекомендованны для их фиторемедиации.

Биопрепараты, в которые входят аборигенные углеводородокисляющие микроорганиз мы, значительно ускоряют процесс удаления углеводов нефти (убыль нефти в воде и почве в течение месяца составила в вариантах с препаратами 30-44.2 % против 5 % в контроле).

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ РАБОТЫ Монографии Лиханова И.А. Восстановление лесных экосистем на антропогенно нарушенных террито риях подзоны крайнесеверной тайги европейского северо-востока России / И.А. Лиханова, И.Б.

Арчегова, Ф.М. Хабибуллина. – Екатеринбург: УрО РАН, 2006. – 112 с.

Постехногенные территории Севера / Ф.М. Хабибуллина [и др.]. – СПб.: Наука, 2002. – 160 с.

Север: наука и перспективы инновационного развития / Ф.М. Хабибуллина [и др.] // Отв.

ред. В.Н. Лаженцев. – Сыктывкар, 2006. – 400 с. – (Научный совет РАН по вопросам региональ ного развития;

Коми научный центр УрО РАН) (в соавторстве).

Хабибуллина Ф.М. Структурно-функциональная организация почв и почвенного покрова европейского Северо-Востока. (Глава 1.10. Микологическая характеристика подзолистых и бо лотно-подзолистых почв) / И.В. Забоева [и др.]. – СПб.: Наука, 2001. – 224 c.

Хабибуллина Ф.М. Биологическое разнообразие и продуктивность антропогенных экоси стем Крайнего Севера / А.Н. Панюков [и др.]. – Екатеринбург, 2005. – 122 c.

Хабибуллина Ф.М. Экологические основы восстановления экосистем на Севере / И.Б.

Арчегова [и др.]. – Екатеринбург: УрО РАН, 2006.

Хабибуллина Ф.М. Экологические основы оптимизированной технологии восстановле ния нефтезагрязненных природных объектов на Севере / Г.М. Тулянкин [и др.]. – Сыктывкар, 2007. – 140 с.

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК к публикации основных результатов докторской диссертации Арчегова И.Б. Совместная утилизация промышленных отходов / И.Б. Арчегова, Ф.М. Ха бибуллина, А.А. Шубаков, А.А. Горбунов // Экология и промышленность России. – 2008. – № 5.

– С. 22-25.

Лиханова И.А. Состояние посадок сосны и ели на рекультивируемых землях Усинского нефтяного месторождения / И.А. Лиханова, Ф.М. Хабибуллина // Лесное хозяйство. – 2003. – № 6. – С. 32-33.

Лиханова И.А. Биологическая активность субстратов восстанавливающихся биогеоцено зов на северо-востоке европейской части России / И.А. Лиханова, Ф.М. Хабибуллина // Лесове дение. – 2005. – № 2. – С. 45-52.

Лиханова И.А. Характеристика растительности и почв, формирующихся на рекультивиру емых песчаных пустошах Усинского нефтяного месторождения / И.А. Лиханова, Ф.М. Хабибул лина, А.В. Кураков // Почвоведение. – 2008. – № 9. – С. 1101-1112.

Минкевич И.И. Влияние погодных условий на развитие шютте лиственницы в южных районах восточно-европейского округа смешанных лесов / И.И. Минкевич, Ф.М. Хабибуллина // Микология и фитопатология. – 1989. – Т. 23. – Вып. 4. – С. 392-396.

Хабибуллина Ф.М. Системные фунгициды для защиты лиственницы от шютте // Ф.М.

Хабибуллина // Лесное хозяйство. – 1984. – № 4. – С. 47-49.

Хабибуллина Ф.М. Почвенные микромицеты ельника чернично-зеленомошного средней тайги / Ф.М. Хабибуллина // Лесоведение. – 2001. – № 1. – С. 43-48.

Хабибуллина Ф.М. Исследование способности нефтеокисляющих бактерий утилизиро вать углеводы нефти / Ф.М. Хабибуллина, И.Б. Арчегова, А.А. Шубаков // Биотехнология. – 2002.

– № 6. – С. 57-62.

Хабибуллина Ф.М. Экотоксикологическая оценка биосорбента нефти с целью сертифика ции / В.А. Терехова [и др.] // Экология и промышленность России. – 2006. – № 2. – С. 34-37.

Хабибуллина Ф.М. Роль микромицетов в трансформации растительных остатков в ельни ке чернично-зеленомошном средней тайги / Ф.М. Хабибуллина, Т.А. Творожникова // Лесной журнал. – 2007. – № 4. – С. 40-46.

Хабибуллина Ф.М. Изменение состава микромицетов в ходе разложения опада постехно генных экосистем средней тайги / Ф.М. Хабибуллина, Т.А. Творожникова, И.А.Лиханова // Лес ной журнал. – 2008. – № 5. – С. 13-21.

Хабибуллина Ф.М. Почвенная микробиота вторичных лиственных насаждений средней тайги / Ф.М. Хабибуллина, И.А. Лиханова, Е.М. Лаптева // Микология и фитопатология. – 2008.

– Т. 42. – Вып. 4. – С. 323-329.

Хабибуллина Ф.М. Разнообразие микобиоты ольшаника средней тайги / Ф.М. Хабибул лина, Т.А. Творожникова, И.А.Лиханова, Е.М. Лаптева // Лесной вестник. – 2008. – № 6. – С. 45 48.

Изобретения и патенты Хабибуллина Ф.М. Биосорбент для очистки водной поверхности от нефти и нефтепро дуктов / Ф.М. Хабибуллина [и др.] // Патент на изобретение № 2299181. Зарегистр. 20.05.2007 г.

Хабибуллина Ф.М. Микосорбент для очистки водной поверхности от нефтяных загрязне ний / Ф.М. Хабибуллина [и др.]. Патент № 2313498. Зарегистр. 27.12.2007 г.

Хабибуллина Ф.М. Биосорбент для очистки водоемов от нефтепродуктов на основе штаммов бактерий и дрожжевых грибов / Ф.М. Хабибуллина [и др.] // Патент № 2318736. За регистр. 10.05.2008 г.

Учебно-методические пособия Хабибуллина Ф.М. Сборник описаний лабораторных работ по дисциплине "Микробио логия" для подготовки дипломированного специалиста по направлению 656200 "Лесное хозяй ство и ландшафтное строительство" (спец. 250201 "Лесное хозяйство") / Ф.М. Хабибуллина. – Сыктывкар, 2007. – 42 с.

Хабибуллина Ф.М. Сборник описаний лабораторных работ по дисциплине "Основы ми кробиологии и биотехнологии" для подготовки дипломированного специалиста по направлению 656600 "Защита окружающей среды" (спец. 280201 "Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов") / Ф.М. Хабибуллина. – Сыктывкар, 2007. – 55 с.

Хабибуллина Ф.М. Сборник описаний лабораторных работ по дисциплине "Фитопатоло гия" для подготовки дипломированного специалиста по направлению 656200 "Лесное хозяйство и ландшафтное строительство" (спец. 250201 "Лесное хозяйство") / Ф.М. Хабибуллина. – Сык тывкар, 2007. – 50 с.

Статьи, материалы и тезисы зарубежных международных конференций Лаптева Е.М. Микробиота аллювиальных почв средней тайги / Е.М. Лаптева, Ф.М. Хаби буллина, Ю.П. Пелихова. – Сыктывкар, 2000. – 32 с. – (Сер. Науч. докл. / Коми НЦ УрО РАН;

вып. 426).

Хабибуллина Ф.М. Рекомендации по борьбе с шютте лиственницы / Ф.М. Хабибуллина, Н.М. Ведерников, И.А. Ибрагимов. – М., 1984. – 16 с.

Хабибуллина Ф.М. Почвенные микромицеты в условиях интенсивной рекреационной на грузки / Ф.М. Хабибуллина // Проблемы антропогенного почвообразования: Матер. Междунар.

конф. – М., 1997. – С. 117-119.

Хабибуллина Ф.М. Видовой состав и структура микромицетов болотно-подзолистых почв / Ф.М. Хабибуллина // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природополь зования: Матер. Междунар. конф. М.: ГЕОС, 1999. – С. 154-156.

Хабибуллина Ф.М. Микологическая характеристика подзолистых и болотно-подзолистых почв / Ф.М. Хабибуллина // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современ ность: Тр. Междунар. конф., посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН. – СПб.: Изд-во Санкт Петербургской государственной химико-фармацевтической академии, 2000. – С. 270-273.

Хабибуллина Ф.М. Целлюлозоразрушающие микромицеты в подзолистых почвах сред ней тайги Республии Коми / Ф.М. Хабибуллина // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы: Матер. совещ. – Тула, 2001. – С. 319-320.

Хабибуллина Ф.М. Биологическая очистка шламонакопителя (на примере аэропорта «Сыктывкар») / И.Б. Арчегова и [др.]. – Сыктывкар, 2002. – 16 с. – (Сер. Научные рекомендации – народному хозяйству / Коми НЦ УрО РАН;

вып. 120).

Хабибуллина Ф.М. Микромицеты вторичных лиственных лесов средней тайги на востоке европейской части России / Ф.М. Хабибуллина, И.Б. Арчегова // Проблемы лесной фитопатоло гии и микологии: Матер. 5 Междунар. конф. – М., 2002. – С. 256-258.

Хабибуллина Ф.М. Почвенные микромицеты нарушенных выпасом тундровых биогеоце нозов Воркутинского района / Ф.М. Хабибуллина, Е.Г. Кузнецова, Т.В. Евдокимова // Освоение Севера и проблемы природовосстановления / Отв. ред. Е.Г. Кузнецова. – Сыктывкар, 2002. – С. 138-145.

Хабибуллина Ф.М. Формирование почвенного микробного комплекса посттехногенных экосистем подзоны крайнесеверной тайги / Ф.М. Хабибуллина, И.А. Лиханова // Освоение Севе ра и проблемы природовосстановления: Докл. VI Междунар. науч. конф. – Сыктывкар, 2007. – С. 147-152.

Хабибуллина Ф.М. Микробиота органогенного слоя почв послерубочных лиственных на саждений средней тайги / Ф.М. Хабибуллина, И.А. Лиханова, Т.А. Творожникова, И.З. Ибатулли на // Теоретическая и прикладная экология. – 2008. – № 2. – С. 86-91.

Khabibullina F.M. Mycobiota composition of tundra perennial artificial meadow / F.M.

Khabibullina, I.B. Archegova, A.N. Panyukov // International Conference on Arctic Microbiology: Pro gram and Abstracts. – Rovaniemi (Finland), 2004. – P. 77-78.

Khabibullina F.M. Microorganisms for oil decontamination in the north / F.M. Khabibullina, I.B. Archegova, A.A. Shubakov // 13th International Biodeterioration and Biodegradation symposium. – Madrid (Spain), 2005. – P. 124.

Likhanova I.A. Soil reclamation on the territory of the Usinsk oil field / I.A. Likhanova, I.B.

Archegova, F.M. Khabibullina // (13th International Biodeterioration, Biodegradation symposium. – Madrid (Spain), 2005. – P. 280.

Khabibullina F.M. A mycosorbent cleaning oil-polluted water-bodies / F.M. Khabibullina, I. Ibatullina, V. Terekhova, I. Archegova // International Conference on Alpine and Polar Microbiology.

– Innsbruck (Austria), 2006. – P. 94.

Khabibullina F.M. Soil micromycetes in the vicinity of the Uchta petroleum refinery / F.M.

Khabibullina, I. Ibatullina // International сonference on Alpine and Polar Microbiology. – Innsbruck (Austria), 2006. – P. 94.



Pages:     | 1 ||
 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.