авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:   || 2 |

Ахметов канат комбарович v функциональная м орф ология кож но-м ускульного м еш ка и п и щ еварительной систем ы трем атод различны х таксоном ических и экологических групп

-- [ Страница 1 ] --
УДК 576Л22

На правах рукописи

A s \b Ахметов Канат Комбарович V ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ М ОРФ ОЛОГИЯ КОЖ НО-М УСКУЛЬНОГО М ЕШ КА И П И Щ ЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМ Ы ТРЕМ АТОД РАЗЛИЧНЫ Х ТАКСОНОМ ИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП 03.00.19 - паразитология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

А лм аты 2004

Работа выполнена в Павлодарском государственном университете им. С.Торайгырова

Научный консультант: - доктор биологических наук, профессор В.Я. Панин

Официальные оппоненты: - доктор биологических наук Жатканбаева Д.М.

- доктор биологических наук Сидоров Е.Г.

- доктор биологических наук Сабаншиев М.С.

Ведущая организация: Семипалатинская государственная медицинская академия

Защита состоится 29 апреля 2004 г. в 13 часов на заседании диссерта­ ционного совета Д 53.23.01 при Институте зоологии МОН РК по адресу:

480060, Алматы, Академгородок, пр. аль-Фараби,93.

Факс (3272) 48-19- E-mail: instzoo@nursat.kz

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоо ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы: Эволюция паразитов многоклеточных живот­ ных направлена на прогрессивное освоение экологической зоны - среды живых организмов, что ведет к сокращению зависимости от факторов внешней среды. Эта тенденция в эволюционном плане реализуется через повышение интеграции паразита со средой обитания. В связи с этим боль­ шое значение имеет раскрытие механизмов, обеспечивающих адаптацию к паразитическому образу жизни. Адаптационные приспособления паразита в целом и его отдельных систем могут быть исследованы только посредст­ вом функционально-морфологического подхода.

Накопленные в настоящее время материалы о морфофункциональной организации паразитических организмов не дают достаточных оснований для выяснения основных принципов эволюции конкретных систем, ста­ новления их функций, в том числе и физиологических. Для выяснения этих вопросов необходимы дальнейшие теоретические построения и гипотезы, основанные на фактическом материале.

Направленное использование установленных закономерностей будет способствовать разработке новых методов и путей борьбы с возбудителя­ ми паразитарных заболеваний человека и животных. В этом смысле особое место занимают исследования, касающиеся выяснения особенностей тон­ кого строения гельминтов. По мнению академика К.И.Скрябина[1962], по­ добные работы помогут решению вопросов филогенетического родства, эволюции и систематики отдельных групп гельминтов.

Паразитизм связан с принципиальными изменениями всех систем, обеспечивающих жизненные процессы в условиях среды организма хозяи­ на. При этом ключевое значение в адаптации паразитов к среде обитания имеет перестройка покровных систем [Краснощёков, 1994]. Наружные по­ кровы являются важной зоной контакта со средой обитания. Они обеспе­ чивают защиту гельминтов от воздействия ферментной, имунной и иных повреждающих факторов хозяина. Во многих случаях у представителей Plathelmithes покровные ткани участвуют и в трофических процессах.

У всех паразитических плоских червей покровы представлены тегу ментом, состоящим из наружной, внутренней и погруженной частей.

Имеющиеся на сегодняшний день литературные данные [Threadgold,1963;

Гинецинская,1968;

Куперман,1988] говорят о том, что переход к паразити­ рованию внутри хозяина связан с формированием синцитиальной структу­ ры наружной части тегумента. Цитоплазматический слой обеспечивает его физиологическую и функциональную активность. Тем не менее, до на­ стоящего времени неоднозначно выяснена роль функциональных основ ак­ тивности наружного синцитиального слоя тегумента, не изучено измене­ ние его гистохимической композиции в зависимости от таксономических и экологических особенностей. Известно, что тегумент способен к секреции в прилежащее “паразитно-хозяинное пространство” [Morris, Threadgold,1968;

Шульц, Гвоздев,1972;

Краснощеков с соавт.,1989;

Крас нощеков, Томиловская,1989]. Синцитиальный характер наружных покро­ вов трематод нельзя рассматривать традиционно, как пример морфофунк­ ционального упрощения и регресс в эволюции трематод. Цитоплазматиче­ ская организация тегумента трематод обеспечивает активизацию его об­ менных и регенерационных способностей [Wilson, Barnes, 1977;

Hool, Arme, 1977], в обновлении которых участвуют различные секреторные те­ ла, поступающие из погруженной части эпителия [Fujino, Ishii, 1979;

Leitch et al.1984;

Mattheus, Mattheus, 1988;

Hool, Mitchell, 1983]. Относительно химической и функциональной природы секреторных тел существуют противоречивые мнения.

Известно, что для трематод характерно наличие тегументарного пи­ щеварения [Erasmus, Ohman,1963;

Гинецинская,1968;

Шульц, Гвоз­ дев, 1972], но вопрос о функциональных основах способности тегумента к гидролизу и транспорту органических соединений решается не однознач­ но.

У трематод процессы кишечного пищеварения сосуществуют с тегу ментарным. Появление и развитие тегументарного пищеварения, при воз­ можности обеспечения питания через сформированный пищеварительный тракт, нуждается в адекватной интерпретации. Пищеварительная система трематод многими авторами рассматривается как один из морфофункцио­ нальных комплексов адаптаций к паразитическому образу жизни [Лога­ чев,1963;

Гинецинская,1968;

Беклемишев, 1970;

Шишова-Касточкина,1971;

Шульц, Гвоздев,1972;

Начева,1985;

1991].

Процессы поглощения, осуществляемые через тегумент и через ки­ шечник, имеют различия [Arme,1988;

Bjorkman, Thorsell,1964].

Морфологические исследования кожномускульного мешка трематод включают и изучение особенностей мускулатуры. Мускулатура тела трема­ тод изучена недостаточно. Общеизвестно, что она в своем составе имеет кольцевые, продольные, диагональные слои и паренхимные мышцы. Одна­ ко до сегодняшнего дня нет сведений о том, какие из перечисленных дета­ лей характерны для всех трематод, а какие лишь для отдельных групп. По данным Oschmarin [1958], тело трематод дифференцировано на локомотор­ ный и половой отделы. Такую дифференцировку принято называть первич­ ной [Ошмарин,1959;

Ошмарин, Егорова, 1978]. Локомоторный отдел участ­ вует в обеспечении фиксации и локомоции гельминта и занимает участок от переднего конца до заднего края брюшной присоски, половой отдел занима­ ет оставшуюся часть тела и связан с половой продукцией. Некоторые груп­ пы трематод по тем или иным причинам утрачивают первичную дифферен­ цировку тела [Ястребов,1997;

1998]. Установление принципов устройства локомоторного аппарата трематод позволяет получить дополнительное представление о морфологических адаптациях к различным условиям суще­ ствования и возможных путях их эволюции.

Цель и задачи исследования. Целью исследований является уста­ новление морфофункциональной роли кожномускульного мешка и пище­ варительной системы трематод в процессе адаптации к паразитированию в разных экологических условиях. В этой связи нами изучены в сравнитель­ ном аспекте тегумент, мускулатура тела, особенности пищеварительной системы трематод, относящихся к различным таксономическим и экологи­ ческим группам, паразитирующих в разных «эндостациях» и «гостальных биотопах хозяина».

Для решения этой проблемы были поставлены следующие задачи:

1. Изучить микроморфологию, ультраструктуру и гистохимию тегу­ мента трематод, относящихся к различным экологическим и систематиче­ ским группам.

2. Выявить морфологические особенности мускулатуры тела трема­ тод.

3. Выяснить роль тегумента трематод в обеспечении резистентности к иммунным и ферментным воздействиям хозяина.

4. Установить функциональные основы поступления питательных ве­ ществ через тегумент.

5. Уточнить морфофункциональные особенности пищеварительной системы трематод и их зависимость от локализации в организме хозяина.

6. Изучить микроморфологические, гистохимические и ультраструк турные особенности кишечника трематод различных экологических и сис­ тематических групп.

7. Провести анализ типов пищеварения (внутриклеточный, мембран­ ный, внеклеточный) в зависимости от локализации в хозяине.

Научная новизна. В работе впервые получены оригинальные данные по морфофункциональной организации кожномускульного мешка и пище­ варительной системы трематод.

На светооптическом и электронномикроскопическом уровне сделан анализ адаптационных изменений тканей кожно-мускульного мешка и пи­ щеварительной системы трематод, относящихся к различным систематиче­ ским и экологическим группам.

Получены новые данные по морфофункциональным изменениям сло­ ев кожно-мускульного мешка трематод, обеспечивающих приспособление к условиям конкретных эндостаций.

Впервые установлено, что переходу трематод к эндопаразитизму спо­ собствовало формирование синцитиальной организации тегумента, обла­ дающего определённым диапазоном изменчивости в зависимости от условий эндостаций.

Доказано действие лимитирующих факторов, которые определяют морфофункциональные изменения тегумента трематод.

На основании данных морфологических исследований 19 видов тре­ матод установлены варианты устройства мышечной системы и его роль в адаптации гельминтов к условиям локализации.

Впервые дано конструктивно-морфологическое объяснение функцио­ нирования кожномускульного мешка трематод.

В результате морфологических, гистохимических и ультраструктур ных исследований обоснована функциональная роль базальной мембраны и базальной пластинки тегумента трематод. Обоснована роль базального комплекса в адаптации к условиям среды.

Установлено распределение субклеточных структур в кишечном эпи­ телии при клеточном и синцитиальном типе организации гастродермиса у трематод различных экологических и систематических групп.

Впервые дано функционально-морфологическое объяснение эффектив­ ных механизмов пищеварения, связанных с особенностями питания гельмин­ тов.

По результатам гистологического, электронномикроскопического и гистохимического исследований определены типы пищеварения и способы секреторной деятельности кишечного эпителия 21 видов трематод.

Уточнены универсальные механизмы трофической адаптации и функ­ ционирования кишечного эпителия, обеспечивающие эндопаразитический образ жизни гельминтов в организме окончательного хозяина. Установле­ ны признаки метаболической активности кишечного эпителия трематод.

Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическое значение предлагаемых исследований заключается в возможности их ис­ пользования при объективной оценке адаптационных изменений тканей трематод, связанных с паразитированием в различных органах позвоноч­ ных животных.

Данные, приведённые в работе, позволяют судить о том, что переход к эндопаразитизму связан с перестройкой покровных систем и кожно­ мускульного мешка в целом. Это даёт основание рассматривать синцитий тегумента трематод как непрерывную клеточную структуру со свойствен­ ными ей особенностями, а взаимоотношения трематод и хозяина с позиций клеточно-организменных взаимодействий.

При разработке химиотерапевтических мероприятий против тремато дозов животных и человека учитывать особенности адсорбционных меха­ низмов тегумента и эпителия кишечника трематод.

Практическая значимость исследования связана с тем, что данные по гистохимической структуре покровов и пищеварительной системы, осо­ бенно их активных функциональных групп, могут быть использованы при селективном подборе антгельминтиков.

Теоретические положения, методы морфоэкологического анализа тка­ ней и субклеточных элементов, приведённые в работе, могут быть исполь­ зованы в учебном процессе Вузов биологического, ветеринарного и меди­ цинского профилей.

Положения, выносимые на защиту.

1.Доказательства зависимости структурной и функциональной орга­ низации тегумента от особенностей локализации трематод в организме хо­ зяина.

2.Ультраструктурная, гистологическая и гистохимическая характери­ стика слоев тегумента трематод различных систематических и экологических групп.

3.Сравнительная и функциональная характеристика строения мышеч­ ного аппарата трематод различных систематических и экологических групп.

4.Сравнительная ультраструктурная гистологическая и гистохимиче­ ская характеристика отделов пищеварительной системы.

5.Морфологические и функциональные обоснования типов пищеваре­ ния у трематод.

Апробация. Основные положения диссертации доложены и представ­ лены на Всесоюзной конференции по эколого-биологическим и фаунисти ческим аспектам гельминтозов (Ереван, 1991), Международной научно практической конференции (Кокшетау, 2001), Международной научно практической конференции (Кокшетау, 2002), Международной научно практической конференции “Проблемы и перспективы развития Казахста­ на” (Актау, 2001), Международной научно-практической конференции “Зоологические исследования в Казахстане: современное состояние и пер­ спективы” (Алматы, 2002), Международной научно-практической конфе­ ренции “Животноводство и ветеринария XXI века” (Семипалатинск,2002), на 1 Межрегиональной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск,2002), Международной конференции и III съезде Паразитологического общества РАН (Петрозаводск,2003).

Публикации: По теме диссертации опубликовано 41 научная работа и 1 монография “Функциональная морфология кожно-мускульного мешка трематод” Объём и структура диссертации: Диссертация изложена на страницах, состоит из введения, обзора литературы, 2 глав с изложением результатов собственных исследований, 2 глав сравнительного анализа по­ лученных итогов исследования, выводов и списка использованных литера­ турных источников. Работа иллюстрирована 143 рисунками и содержит таблицу.

1 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПОКРОВОВ И ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ТРЕМАТОД 1.1 Эволюционное становление и морфофункциональные особенности по­ кровной ткани трематод Эволюция наружного покрова тесно связана со средой обитания. Наи­ более примитивный вид кожного покрова - однослойный мерцательный эпителий - представлен у турбеллярий [Хлопин, 1934;

Мирзоян, 1980].У некоторых Turbellaria отмечены случаи погружения базальной части кле­ ток покровов в глубь паренхимы. Ядерные части эпителиальных клеток покровов трематод также погружены в паренхиму, а верхние безъядерные области, имеющие специализированную цитоплазму, сливаются, образуя общую массу, представленную цитоплазматическим синцитием [Заварзин, 1976].

Эволюция тегумента плоских червей начинается от предка с эпители­ альным расположением клеток эпидермиса [Беклемишев, 1964]. Этот пре­ док плоских червей эволюционировал, совершенствуя двигательные функ­ ции покровного эпителия путем выработки ресничек, а в дальнейшем их удлинения. Как результат этого процесса на одном из этапов появились турбеллярии с характерным мерцательным эпителием. Классические рабо­ ты В.Н. Беклемишева [1976], А.В. Иванова и Ю.В. Мамкаева [1978] содер­ жат сведения по структуре и функции покровов турбеллярий. В пределах этого класса происходит эволюционное становление эпителиального пла­ ста от некоторых Acoela. В дальнейшем от примитивного эпителия сфор­ мировался погруженный эпителий ряда групп Turbellaria (Allocoela, Triclada), а от них-паразитические Plathelminthes.

Общеизвестно, что покровные системы трематод обеспечивают защиту паразита от иммунных и других повреждающих факторов хозяина и участ­ вуют в питании [Гинецинская, 1968;

Шульц, Гвоздев и др., 1970].

У трематод тегументарное пищеварение сосуществует наряду с ки­ шечным. Трематоды в стадии мариты имеют пищеварительную систему.

1.2. Эволюционное становление и морфофункциональные особенности пищеварительной системы трематод Беклемишев [1964], Ах [1984] на основании изучения строения перед­ них отделов пищеварительной системы Turbellaria и Digenea утверждают, что предковыми формами трематод были прямокишечные турбеллярии.

Наряду с общими чертами в строении кишечных клеток трематод, от­ мечены морфологические особенности, позволившие выделить у них 3 ти­ па эпителиальной выстилки. Первый тип выстилки представлен клетками с микроворсинчатым покрытием на апикальной поверхности [Чубрик,1982].

Второй тип выстилки кишечника представлен ровным эпителиальным пла­ стом, поделенным на участки [Cohn, 1904].Третий тип выстилки характе­ ризуется тем, что имеет клеточное строение, но без микроворсинчатых об­ разований [Чубрик, 1979]. По мнению Halton [1982], выровненная люми нальная поверхность есть показатель отсутствия секреторной активности.

Свободная поверхность эпителиального слоя кишечной выстилки у большинства видов имеет щеточную кайму [Fujino, Ichii, 1979;

Наче ва,1993]. Наиболее вероятным является то, что они увеличивают адсорб­ ционную поверхность [Halton, 1969]. Подтверждением этому может быть обнаружение в составе микровиллий ряда ферментов. По мнению Либбер та [1988] у трематод присутствует полостное, мембранное и внутриклеточ­ ное пищеварение. Как отмечает Уголева [1985], полостное пищеварение не обеспечивает эффективного перехода от гидролиза к транспорту. Внутри­ клеточное пищеварение происходит после проникновения веществ внутрь клетки. Показателем эндоцитозной активности может быть способность эпителиального слоя к псевдоподиальным движениям [Ernst, 1975].

На поверхности плазматической мембраны микроворсинок в настоя­ щее время выявлено наличие гликокаликса [Уголев, 1967;

1972]. Гликока ликс универсален для всех живых организмов.

Детальный анализ литературы по исследуемой проблеме показал, что тонкая структура пищеварительной системы трематод изучена лишь у не­ большого числа видов (37 видов). Вследствие незначительности сравни­ тельного материала до настоящего времени нет единых представлений о зависимости морфофункциональной организации пищеварительной систе­ мы от условий локализации в хозяине, особенностей питания хозяина и ха­ рактера пищеварения трематод.

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В качестве объектов исследования были взяты 21 вид трематод, отно­ сящихся к 8 подотрядам и 13 семействам, отличающихся таксономическим положением и экологическими условиями из разных эндостаций и тепло­ кровных и хладнокровных животных. Согласно классификации, предло­ женной Ошмариным [1959], трематоды были разбиты на 5 групп: тремато­ ды пищеварительной системы, трематоды дыхательной системы, тремато­ ды кровеносной системы, трематоды мочевыделительной системы, трема­ тоды иммунной системы. Трематоды органов пищеварительной систе­ мы: A/ygia lucii (Muller, 1776) от щуки, Bunodera luciopercae (Muller, 1776) от окуня, Hypoderaeum conoideum (Bloch, 1782) от утки кряквы, Echinoparyphium aconiatum (Dietz, 1909) от серой утки, Notocotylus gibus (Baylis, 1909) от чирка, Maritrema parainusitata (Kulkina, Beljakova, 1983) и Microphallus montanus (Beljakova, Kulkina, 1998) от белой мыши (эксперимен­ тально.), Plagiorchis elegans (Rudolphi, 1802) от чайки, Sphaeridiotrema globulus (Rudolphi, 1819) от серой утки, Apharingostrigea cornu (Zeder, 1800) от цапли, Codonocephalus umigerus (Rudolphi, 1819) от выпи, Cotylurus comutus (Rudolphi, 1808) от утки широконоски, Ichtiocotylurus platycephalus (Creplein, 1825) от баклана, Diplostomum huronense (Larue, 1927) от чайки.

Трематоды органов дыхания: Pneumonoeces variegatus (Rudolphi, 1819) и Pneumonoeces sibiricus sibiricus (Jssaitchikow, 1927) от озёрной лягушки, Cyclocoelum mutabile (Zeder, 1800) от лысухи, Typhlocoelum cucumerinum (Rudolphi, 1809) от утки. Трематоды иммунной системы: Schistogonimus rarus (Braun, 1901) от утки. Трематоды мочевыделительной системы: Pleu rogenes intermedius (Loos, 1899) от остромордой лягушки. Трематоды кро­ веносной системы: Dendritobilharzia purverulenta (Braun, 1901) от чернети.

Фиксирующие смеси и режим фиксации гельминтов подбирали в зависи­ мости от целей исследования. Для электронно-микроскопических исследова­ ний червей фиксировали в 3% глутаровом альдегиде на какодилатном буфере (pH 7,4) при 4°С, дофиксировали в 1% растворе четырех окиси осмия на том же буфере. При обезвоживании материал контрастировали уранилацетатом в 70° спирте. В качестве заливочной среды использовали смолы аралдит и эпон 812. Ультратонкие срезы получали стеклянным ножом на ультрамикротомах фирм Райхерт и LKB(Австрия). Срезы дополнительно контрастировали цит­ ратом свинца по Рейнгольдсу и исследовали на электронном микроскопе ПЭМ-125.

Для гистологического и гистохимического анализа были использованы следующие фиксаторы: 10% нейтральный формалин, 80° и 90° этиловый спирт, 80° и абсолютный ацетон, фиксаторы Бейкера, Карнуа, Россмана, Ценкера. Фиксацию гельминтов производили при 4°С в течение 16-24 ча­ сов. Паразитов после фиксации обезвоживали в спиртах восходящей кон­ центрации (50, 60, 70, 80, 90, 96 и 100), затем проводили через смесь бен­ зола и 100% спирта в соотношениях 1:2, 2:1 и чистый бензол.

Далее материал пропитывали парафином в термостате при температуре 52°-54° С (в трех сменах) и окончательно заливали в парафин [Лилли, 1969].

Для микроморфологических исследований срезы толщиной 4-7 мкм окрашивали гемотоксилин-эозином по Карацци, гемотоксилин-эозином по Эрлиху и по методике Маллори (Кисели, 1962).

В исследовании использовано 12 гистохимических и 16 вспомогатель­ ных тестов.Суммарные протеины выявлены методом Бонхега, основные белки методом Бонхега и прочным зеленым при pH 8.0, кислые белки прочным зеленым при 2.2. SH-группы белков по методике Шевремона и Фредерика, NH2-rpynnbi по Ясума и Итчикава, SS-группы надмуравьиной кислотой с последующей обработкой альциановым синим. Гликоген опре­ деляли по Мак-Манусу, кислые мукополисахариды по Стидмену. Кислую и щелочную фосфотазы по Гомори. Для оценки результатов исследований были проведены химические контроля, метилирование, деметилирование и денатурация ферментов. При расшифровке полученных данных использо­ ваны методы гистохимического анализа различных авторов [Пирс, 1962;

Виноградов, 1973;

Елисеева, 1967].

Гистологический и гистохимический анализ проводили используя красители и вещества вгош-репоі blue (Fluka, Германия), нингидрин (СПОФА, Чехословакия), alcian blue (Fluka, Германия), S-acid (Fluka, Гер­ мания), carmin (Loba, Австрия), orange-G (Merck, Германия), Eosin (Merck, Германия), трипсин (СПОФА, Чехословакия) а также химикаты маркиров­ ки ХЧ и ОСЧ производства России.

Полученные препараты изучались при помощи микроскопов «Polivar» (Австрия), «Biolar, PZO» (Польша). Микрофотографии получали с помо­ щью автоматических микрофотонасадок вышеназванных микроскопов.

Для съемок использовали черно-белые пленки «Микрат» 200 и 300, цвет­ ные фотопленки «Kodak 100» (США), всего было изучено 11800 препара­ тов, получено 520 электроннограмм. Весь иллюстративный материал ори­ гинален.

Работа выполнялась на кафедре биологии Павлодарского государст­ венного университета им. С.Торайгырова.

3 МИКРОМОРФОЛОГИЯ, УЛЬТРАСТРУКТУРА И ГИСТОХИМИЯ ТЕГУМЕНТА 3.1 Трематоды пищеварительной системы хозяев.

3.1.1 Azygia lucii.

Микроморфология. Тегумент A.lucii образует складки, длина складок в среднем 109-115 мкм, высота 54-56 мкм. Складки начинаются на уровне брюшной присоски. Синцитий и базальная пластинка развитые. Субтегу ментальные клетки располагаются под мышечными слоями. В среднем их размеры 4,8-5,7 мкм в диаметре.

Ультраструктура. Толщина синцитиального слоя тегумента 5,6- мкм. Апикальная мембрана относительно выровнена, эндоцитоз не обна­ ружен. Гликокаликс морфологически выражен. Митохондрии приурочены к среднему и базальному слою синцития. Секреторные тела, имеющие вид удлиненных и укороченных палочек, в основной массе сосредоточены в апикальном, уплотненном слое синцития. Секреторные тела, имеющие ок­ руглую форму, встречаются по всему сечению синцития. Базальная мем­ брана развита и образует инвагинации в синцитий. Базальную мембрану подстилает тонковолокнистая базальная пластинка. Субтегументальные клетки представлены двумя типами. Первый тип клеток содержит палоч­ ковидные и округлые секреторные тела и аппарат Гольджи. Второй тип субтегументальных клеток имеет единичные вакуоли и развитую сеть ка­ налов ГЭР. На поверхности апикальной мембраны тегумента присутствует гликокаликс.

Мускулатура тела. Мышцы тела гельминта представлены кольцевы­ ми, продольными, диагональными и дорсовентральными волокнами. Диа­ метр волокон кольцевой мускулатуры 6,8-7,6 мкм. Диагональная мускула­ тура тела редкая. Несколько чаще ее волокна располагаются на промежут­ ке от переднего конца тела до брюшной присоски. Диаметр волокон про­ дольной мускулатуры 2,5-3 мкм.

Гистохимия. Тегумент в целом показал умеренную реакцию на сум­ марные белки. Основных протеинов мало. Кислые протеины дают умерен­ ную реакцию в секреторных телах, в синцитии и цитонах тегумента. В со­ ставе белков секреторных тел установлены NH2 группы белков. Кислые мукополисахариды выявлены в слое гликокаликса на поверхности тегу­ мента трематоды. Кислая фосфатаза при очень слабой реакции присутст­ вует в апикальных слоях синцития, щелочная фосфатаза дает умеренную реакцию. Гликоген обнаружен в паренхиме, прилегающей к тегументу.

3.1.2 Plagiorchis elegans Микроморфология. Тегумент не имеет шипиков, не образует складок.

Базальная пластинка на вентральной стороне тела более развита, чем на дорсальной. Высота синцитиального слоя 2,8-3,6 мкм. Субтегументальные клетки крупные и имеют грушевидную форму.

Мускулатура тела. Мускулатура тела представлена кольцевыми, про­ дольными, диагональными и дорсовентральными мышцами, они более раз­ виты в передней половине тела. Диагональные волокна локализованы в слое субтегументальных клеток и пересекаются между собой под углом более 100°.

Гистохимия. Суммарные протеины дают умеренную реакцию в син­ цитиальном слое и интенсивную в базальной пластинке. Белки с основны­ ми свойствами в синцитиальном слое и цитонах тегумента представлены слабо. Кислые протеины дают слабую или умеренную реакцию в синцитии тегумента и интенсивное окрашивание в составе цитонов. Зернистый мате­ риал в составе синцитиального слоя показал присутствие свободных -NH и SH групп. Гликоген при слабой реакции регистрируется в составе цито­ плазматического слоя тегумента и интенсивной реакции в паренхиме. Кис­ лая фосфатаза обнаружена в тегументе, а щелочная фосфатаза присутству­ ет на грани чувствительности теста Гомори.

3.1.3 Echinoporyphium aconiatum Микроморфология. В передней части тела присутствуют мелкие ку тикулярные шипики. Цитоплазматический слой развитый, толщина 2- мкм. В его составе выделяются непрокрашивающиеся гистологическими красителями глобулярные структуры. Базальная пластинка особого разви­ тия достигает в районе присосок. Субтегументальные клетки редкие и от­ стоят далеко друг от друга.

Мускулатура тела. Кольцевая мускулатура слабо развита. Наиболь­ ший диаметр её волокон не более 1 мкм. Продольные волокна хорошо прокрашиваются, их диаметр 1,9-2 мкм. Диагональные мышцы удалены от базальной пластинки тегумента. Дорсовентральные мышцы передней по­ ловины тела имеют больший диаметр, чем одноименные волокна задней части. Присутствуют волокна, соединяющие ротовую и брюшную присос­ ки.

Гистохимия. Суммарные протеины в структурах тегумента дают сла­ бую реакцию. Протеины с основными свойствами показали слабую реак­ цию. Кислые протеины представлены в большей степени, особо интенсив­ ные показатели характерны для папилловидных структур. Белки тегумента не имеют амино-, сульфгидрильных групп. В составе тегумента обнаруже­ но присутствие гликогена. Кислые мукополисахариды не установлены. В составе тегумента присутствует кислая и щелочная фосфатазы.

3.1.4 Hypoderaeum conoidium Микроморфология. Поверхность тегумента на переднем конце тела несет шипики. Они располагаются в шахматном порядке, высота их около 11,5 мкм, ширина в основании 2-3 мкм. Тегумент образует крупные склад­ ки. Длина складок 85-70 мкм, высота 28-57 мкм. Толщина цитоплазмати­ ческого слоя тегумента 6,8-7,6 мкм. Базальная пластинка тегумента разви­ та. Субтегументальные клетки располагаются непосредственно под ба­ зальной пластинкой тегумента. Количество субтегументальных клеток большое. Они имеют грушевидную форму, не образуют скоплений. Диа­ метр тела субтегументальных клеток в среднем 5-6 мкм. В их цитоплазме отмечается наличие гранул.

Мускулатура тела. В теле трематоды развиты три слоя мускульных волокон: кольцевые, продольные и диагональные. Кольцевые мышцы располагаются волнообразно. Волокна диагональной мускулатуры лежат по два волокна вместе и образуют густую сеть, особенно на промежутке от переднего конца тела до брюшной присоски.

Гистохимия. Суммарные протеины дают в структурах тегумента сла­ бую реакцию. Основные протеины представлены с такой же интенсивно­ стью. Белки с кислыми свойствами присутствуют в синцитиальном слое тегумента и цитонах. Свободные аминогруппы белков установлены в со­ ставе секреторных тел, в синцитиальном слое и цитонах тегумента. Глико­ ген обнаружен в синцитиальном слое и паренхиме. На апикальной поверх­ ности тегумента установлено наличие кислых мукополисахаридов. Верх­ ние слои тегумента положительны на кислую фосфатазу, а щелочная фос­ фатаза отсутствует.

3.1.5 Notocotylus gibus Микроморфология. Поверхность тегумента дорсальной стороны тела ровная. Толщина цитоплазматического слоя 3,1-5,7 мкм. Плотность мат­ рикса синцитиального слоя невысокая. При окраске гистологическими красителями дифференцируется зернистость, приуроченная, в основном, к апикальным слоям. Тегумент вентральной стороны тела имеет папилло видные выросты. Базальная пластинка на гистологических препаратах вы­ глядит слаборазвитой. Субтегументальные клетки на дорсальной стороне тела лежат близко друг от друга.

Мускулатура тела. Кольцевые мышечные волокна связаны с базаль­ ной пластинкой. Диаметр волокон около 1,5-1,9 мкм. Продольная муску­ латура развитая, каждое волокно имеет «чехол» из отростков паренхимных клеток. Размер волокон в поперечном сечении 10-14x2-7 мкм. Продоль­ ные мышцы тесно связаны с кольцевыми. Диагональные мышцы образуют густую сеть. Дорсовентральные мышцы наиболее часто встречаются в передней части и по краям тела.

Гистохимия. Тегумент в целом умеренно положителен на содержание суммарных белков. В составе цитоплазматического слоя особо выделяются структуры, придающие ему поперечную исчерченность. Основные белки в умеренном количестве отмечаются во всех структурах тегумента. Кислые белки в слоях тегумента дают интенсивную реакцию. Из свободных функ­ циональных групп белков выявлены только-ЫН2 в составе протеинов син­ цитиального слоя. Гликоген обнаружен в базальных частях цитоплазмати­ ческого слоя, паренхиме. В составе тегумента установлено содержание ки­ слой фосфатазы.

3.1.6 Sphaeridiotrema globulus Микроморфология. Тегумент тонкий, не имеет шипиков. Цитоплаз­ матический слой относительно размеров тела развитый. В его составе дифференцируются скопления гранулярных структур. Толщина цитоплаз­ матического слоя 1— мкм. Базальная пластинка тонкая. Субтегумен­ 1, тальные клетки мелкие, длина их отростков разная. Диаметр тела субтегу­ ментальных клеток не превышает 1 мкм.

Мускулатура тела. Кольцевые мышцы редкие и выглядят слаборазви­ тыми. Диаметр их волокон не более 0,8 мкм. Продольные волокна хорошо структурированы. Волокна диагональной мускулатуры расположены ниже цитонов тегумента и пересекаются друг с другом под тупым углом. Дорсо вентральные мышцы передней половины тела имеют больший диаметр, чем второй части тела. В распределении дорсовентральных мышц нет ре­ гулярности. Брюшная присоска выдается за пределы вентральной стороны тела на 9,5-13,7 мкм. Устье органа широкое.

Гистохимия. Суммарные протеины в слоях тегумента дают умерен­ ную реакцию. Субтегументальные клетки реагируют слабо. Основные про­ теины положительны в цитоплазматическом слое, а цитоны реагируют слабо или вовсе не дают окрашивания. Кислые белки дают интенсивную реакцию в синцитиальном слое тегумента и цитоплазме цитонов. В составе белковых компонентов тегумента отсутствуют -SH, -NH2,- SS свободные функциональные группы. Гликоген установлен в базальной пластинке те­ гумента. На поверхности тегумента установлены кислые мукополисахари ды. В слоях тегумента кислая и щелочная фосфотазы не обнаружены.

3.1.7 Cotylurus comutus Микроморфология. Стенка тела хорошо развитая, с выраженной ре­ гиональной дифференцировкой. Толщина цитоплазматического слоя пе­ реднего сегмента 3,8-5,7 мкм, заднего 2,88-3,8 мкм. Присутствуют две группы цитонов: с длинными и укороченными протоками. В составе цито­ плазматического слоя тегумента выделяются базофильные гранулы. Ба­ зальная пластинка развитая.

Мускулатура тела. Мускулатура переднего сегмента представлена двумя слоями, выделить их направленность сложно. Поэтому условно дифференцируются две группы мышц: поверхностные и внутренние. Диа­ метр внешних волокон около 1,9-2,8 мкм, расстояние между соседними волокнами 5,7-9,5 мкм. Внешние слои образуют полукольца на дорсальной стороне тела, а на вентральной, меняя направление, становятся продоль­ ными волокнами. Внутренний слой волокон на дорсальной стороне преры­ вистый. В слоях паренхимы заднего сегмента присутствуют четыре разви­ тых мышечных пучка.

Гистохимия. Все слои тегумента умеренно воспринимают тесты на суммарные протеины, лишь гранулярные структуры в составе цитонов реагируют интенсивно. Основных белков в слоях тегумента мало, цито­ плазма цитонов почти не воспринимает краситель. Белки с кислыми свой­ ствами характерны для гранулярного материала цитоплазматического слоя. Апикальная часть тегумента реагирует интенсивнее остальных структур на содержание кислых протеинов. Гранулярные структуры, при­ легающие к апикальной части, имеют -SH и -NH2 группы белков. В слоях тегумента обнаружен гликоген. Поверхность тегумента содержит кислые мукополисахариды. Кислая и щелочная фосфатазы присутствуют лишь в тегументе переднего сегмента.

3.1.8 Ichthyocotylurus platycephalus Микроморфология. Сегменты тела отделены друг от друга хорошо выраженным поперечным сужением. Передний сегмент шаровидный или имеет вид глубокой чаши. Присоски маленькие. Лопасти органа Брандеса вооружены шипиками. Толщина цитоплазматического пласта тегумента в переднем сегменте 3,4-4,9 мкм. Базальная пластинка относительно ровная.

Субтегументальных клеток в переднем и заднем сегменте мало.

Ультраструктура. Апикальная мембрана сильно извилистая с умерен­ но развитым слоем гликокаликса. Цитоплазматический слой переднего сег­ мента мелкозернистый, электронно-светлый. В матриксе есть два типа сек­ реторных тел: округлые тела средней электронной плотности и электронно­ плотные палочковидные тела. Митохондрии приурочены к различным час­ тям синцития.

Матрикс цитоплазматического слоя заднего сегмента более плотный, и секреторных тел в нем больше, чем в матриксе переднего сегмента. Наибо­ лее массовыми являются электронносветлые везикулярные тела. Ддерная зона тегумента представлена клетками двух типов. Первый тип клеток со­ держит электронносветлые секреторные тела и цитоплазма их богата мито­ хондриями. Второй тип клеток имеет электронноплотные округлые и па­ лочковидные тела.

Мускулатура тела. Мускулатура тела состоит из двух слоев мышеч­ ных волокон: внешнего и внутреннего. Внешний слой кольцевой, внутрен­ ний не имеет строгой направленности, диаметр волокон 1,5-10,4 мкм. Про­ дольные волокна на границе сегментов объединяются в 2-3 крупных пучка, диаметр входящих в него волокон около 2,7-5,9 мкм. Кольцевая мускула­ тура развита только на границе сегментов тела.

Гистохимия. Все слои тегумента имеют умеренное содержание сум­ марных протеинов. Основные протеины присутствуют в составе цитоплаз­ матического слоя. Секреторные тела, имеющие округлую форму, дают ин­ тенсивную реакцию на основные протеины. Белки кислой природы уста­ новлены в составе всех слоев тегумента, но максимальная интенсивность характерна для части секреторных тел округлой формы и палочковидных тел. Аминогруппы белков обнаружены в составе секреторных тел. Сульф гидрильные группы установлены в секреторных телах тегумента. Гликоген установлен в базальной пластинке тегумента. На поверхности апикальной мембраны обнаружено наличие кислых мукополисахаридов. Кислая и ще­ лочная фосфотаза установлены в апикальной мембране и матриксе синци­ тиального слоя.

3.1.9 Diplostomum huronense Микроморфология. Дорсальная поверхность тегумента ровная. На вентральной стороне тела, на участке, прилегающем к границе сегментов, обнаружены складки. Толщина синцитиального слоя 1,56-1,78 мкм. Цито­ плазматическая пластинка переднего сегмента менее плотная, чем заднего.

На тегументе переднего сегмента присутствуют шипики.

Ультраструктура. Апикальная мембрана образует неглубокие инва­ гинации в синцитий. Эндоцитоз не обнаружен. На мембране присутствует гликокаликс. Тегумент переднего сегмента имеет шипики. Плотность мат­ рикса шипиков соответствует электронной плотности матрикса синцити­ ального слоя тегумента. В матриксе синцитиального слоя обнаружены сек­ реторные тела палочковидной формы. Базальная мембрана образует ред­ кие инвагинации в синцитиальный слой тегумента. Межклеточное вещест­ во базальной пластинки развитое. Ядерная зона тегумента находится в кортикальной паренхиме. В ней присутствуют два типа клеток. Первый тип имеет мало электронноплотных секреторных тел. Второй тип клеток характеризуется присутствием большого числа секреторных тел и присут­ ствием аппарата Гольджи.

Мускулатура тела. Под тегументом переднего сегмента располагают­ ся кольцевые мышцы. Диаметр их волокон 3,1-3,5 мкм. Волокна продоль­ ных мышц соединяются с дорсовентральными волокнами. Продольные мышечные волокна проходят глубоко в слоях паренхимы и образуют два развитых продольных пучка. В мускулатуре заднего сегмента присутству­ ют волокна, которые на дорсальной стороне образуют полукольца, а опус­ каясь на вентральную сторону тела, эти волокна принимают продольное направление.

Гистохимия. Слой тегумента умеренно реагирует на содержание сум­ марных протеинов. Основные белки дают слабую реакцию в синцитиаль­ ном слое и умеренную в базальной пластинке. Белки кислой природы об­ наружены при интенсивной реакции в апикальной мембране, в составе секреторных тел цитоплазматического слоя. Секреторные тела, содержа­ щиеся в цитонах, интенсивно реагируют на кислые протеины. Белковые компоненты тегумента не содержат -SH,-NH2 и -SS групп. На поверхности тегумента присутствуют кислые мукополисахариды. Кислая фосфатаза в тегументе не установлена, а щелочная фосфатаза присутствует лишь в те­ гументе переднего сегмента.

3.1.10 Codonocephalus umigerus Микроморфология. Тегумент не имеет шипиков. Толщина синцити­ ального слоя тегумента 1-1,56 мкм. Базальная пластинка тонкая. Субтегу­ ментальные клетки расположены близко к базальной пластинке тегумента, их размеры - 3,1-4,7x2-2,8 мкм. Тегумент заднего сегмента образует склад­ ки. Цитоплазматическая пластинка имеет большую толщину и достигает в среднем 1,5-3,12 мкм, а местами и 6,24 мкм. В её составе установлены ве­ зикулярные структуры. Цитоны располагаются плотно.

Мускулатура тела. Мускулатура переднего сегмента слабо развитая, диагональные мышцы отсутствуют. Под базальной пластинкой располо­ жены волокна продольной мускулатуры, диаметр их не превышает 1 мкм.

Кольцевых мышц очень мало. Мускулатура заднего сегмента более разви­ та. Особо выделяются продольные волокна, расположенные в паренхиме.

В заднем сегменте продольные волокна проходят глубоко в паренхиме между петлями матки. Кольцевые мышцы заднего сегмента редкие и име­ ют диаметр не более 1,2 мкм. У полового атриума продольные волокна поднимаются в подтегументальные слои.

Гистохимия. Суммарные протеины в умеренных показателях обнару­ жены в апикальной мембране тегумента, тогда как синцитиальный слой и цитоны показали слабую реакцию. Основные протеины установлены при слабом проявлении тестов в апикальной мембране и цитоплазматическом слое. Кислые протеины установлены в синцитиальном слое и базальной пластинке. Белковые компоненты тегумента имеют аминогруппы и незначительное количество сульфгидрильных и дисульфидных групп. В верхних слоях тегумента присутствует гликоген. Кислая фосфатаза установлена лишь в цитоплазматической пластинке тегумента, а щелочная фосфатаза в апикальной части тегумента.

3.1.11 Apharingostrigea cornu Микроморфология. Тело изогнуто наподобие рога, передний сегмент грушевидный. Сегмент согнут на дорсальную сторону. Задний сегмент уз­ кий, обращен выпуклой стороной вперед. Ротовая присоска направлена субтерминально. Тегумент переднего сегмента ровный, без шипиков. При окраске гистологическими красителями в цитоплазматическом слое выяв­ ляется базофильная исчерченность.

Синцитиальный слой воспринимает красители неравномерно, возмож­ но, из-за различной плотности матрикса и структур, находящихся в его со­ ставе. Базальная пластинка плотная и тесно связана с множеством дорсо вентральных и кольцевых мышц. Субтегументальные клетки округлой формы, размер их 8x12 мкм, примыкают к базальной пластинке.

Мускулатура тела. Мышцы переднего сегмента слабо развиты Коль­ цевая мускулатура выделяется на грнице сегментов, диаметр её волокон около 1 мкм. Эти волокна плотно упакованы. Продольная мускулатура об­ наружена лишь на дорсальной и боковых сторонах. На вентральной сторо­ не продольные волокна очень редкие. В слое паренхимы есть глубокие продольные мышцы, которые на границе сегментов образуют развитый мышечный веер. Мышечный веер в заднем сегменте объединяется в два продольных пучка, которые доходят до основания полового атриума.

Кольцевые и продольные мышцы, находящиеся в подтегументальных сло­ ях, по-видимому, являются отростками глубоких продольных волокон.

Гистохимия. Суммарные протеины обнаружены во всех структурах тегумента. Белки основного характера установлены при интенсивном про­ явлении в составе апикальной мембраны и умеренном в синцитиальном пласте. В составе синцития присутствуют зернистые структуры, реаги­ рующие на основные белки. Кислые протеины установлены во всех струк­ турах тегумента. Гликоген присутствует лишь в составе апикальной мем­ браны тегумента. Щелочная фосфотаза, в целом, в покровах отсутствует.

На поверхности тегумента имеется слабая реакция на содержание кислых мукополисахаридов.

3.1.12 Bunodera lucioperc ае Микроморфология. Тегумент характеризуется присутствием папил ловидных структур. Апикальная часть тегумента не ровная. Базальная пла­ стинка сильно извилистая и образует инвагинации в цитоплазматический слой. Цитоны располагаются под слоями мышечных волокон. Они имеют длинные протоки. Клетки цитонов сгруппированы по 2-3 вместе.

Мускулатура тела. Мускулатура представлена кольцевыми, продоль­ ными и диагональными мышцами. Наиболее развитыми являются про­ дольные волокна. Количество диагональных волокон в задней части тела резко уменьшается.

Гистохимия. Суммарные протеины в верхних слоях тегумента пред­ ставлены слабо. Белки с основными свойствами в синцитиальном слое те­ гумента и базальной пластинке дают умеренную реакцию. Кислые протеи­ ны показали интенсивную реакцию в синцитиальном слое и умеренную в апикальной мембране. Гранулярный материал в составе цитоплазматиче­ ского пласта показал высокое содержание этих белков. Протеины цито­ плазматического слоя обнаружили присутствие свободных амино- и сульфгидрильных групп. В нижних слоях синцитиального слоя тегумента установлено наличие зёрен гликогена. Кислая и щелочная фосфатазы об­ наружены в цитоплазматическом слое.

3.1.13 Microphallus montanus Ультраструктура. Тегумент передней части тела вооружён шипиками.

Матрикс синцитиальнго слоя мелкозернистый содержит митохондрии и клеточные включения. Палочковидные электронноплотные секреторные тела сосредоточены в апикальной зоне дистальной цитоплазмы. Тела вто­ рого типа овальной или округлой формы. Третий тип включений округлый с нечётко выраженными контурами. Апикальная мембрана ограничивает глубокие складки и выпячивания. Базальная мембрана образует инвагина­ ции в слой синцития. Шипики пронизывают синцитиальный слой. Основа­ ния шипиков соединены с базальной пластинкой соединительными ком­ плексами типа десмосом. Субтегументтальные клетки трёх типов. Первый тип представлен отростчатыми клетками с хорошо развитыми комплексами ГЭР. Между цитонами этого типа есть лакуны. Второй тип - однополярные клетки. Клетки третьего типа относятся к фронтальным железам и локализо­ ваны в зоне ротовой присоски.

3.1.14 Maritrema paranuisitata Ультраструктура. Тегумент переднего отдела имеет шипики. Высту­ пающая часть шипиков покрыта апикальной мембраной. В составе синци­ тиального слоя имеются митохондрии и небольшое количество округлых, электронноплотных палочковидных секреторных тел. Базальная пластинка на некоторых участках ровная, а на некоторых участках образует выпячи­ вания направленные к кортикальной паренхиме. Базальная пластинка раз­ витая. Через наружный слой переднего отдела проходят протоки фрон­ тальной железы. Субтегументальные клетки погружены в кортикальную паренхиму. Плазма заполнена округлыми электронноплотными и палочко­ видными телами. Между цитонами и клетками паренхимы имеется про­ странство, заполненное крупными гранулами липидов.

3.2 Трематоды органов дыхания 3.2.1 Pneumonoeces sibiricus sibiricus Микроморфология. Тегумент ровный, не имеет шипиков. Субтегу­ ментальные клетки образуют скопления. Высота синцитиального слоя 11,8-9,5 мкм. Размер субтегументальных клеток 38-47,5x28,5-20,9 мкм. Ба­ зальная пластинка тегумента развита относительно пропорций тела уме­ ренно или слабо.

Ультраструктура. Матрикс цитоплазматического слоя мелкозерни­ стый. Базальная мембрана очень тонкая. Характерной особенностью тегу­ мента P.s.sibiricus является наличие в нем большого количества секретор­ ных гранул. Эти гранулы, окруженные простой мембраной. В некоторых гранулах на фоне темного матрикса имеются светлые кольцевидные струк­ туры или округлые полости с мелкозернистым содержимым. Полости и ве­ зикулы являются, вероятно, признаком постепенного преобразования, за­ ключенного в гранулах секрета. Митохондрии в цитоплазматическом слое сравнительно немногочисленны и выявляются, в основном, среди секре­ торных гранул.

Мускулатура тела. Мускулатура тела представлена кольцевыми, про­ дольными, диагональными и дорсовентральными мышцами, наибольшее развитие этих волокон характерно для передней части тела. Из паренхим­ ных мышц представлены лишь отдельные группы. Хорошо развиты волок­ на мускулатуры, которые соединяют ротовую и брюшную присоски.

Гистохимия. Суммарные протеины содержатся в умеренных количест­ вах. В составе синцитиального слоя секреторные тела воспринимают тест на суммарные белки интенсивно. Основные протеины присутствуют в цито­ плазматическом слое и не обнаружены в цитоплазме цитонов. Белки с кис­ лыми свойствами обнаружены при умеренной реакции в телах цитонов и базальной пластинке. В составе секреторных тел цитоплазматического слоя установлено наличие NH2-rpynn белков. Все слои тегумента не имеют в своем составе гликоген, его гранулы приурочены к паренхиме. Кислые му кополисахариды в слоях тегумента не установлены. Для цитоплазматиче­ ского слоя характерно наличие кислой фосфатазы, щелочная фосфатаза в слоях тегумента отсутствует.

3.2.2 Pneumonoeces variegatus Микроморфология. Тегумент не имеет шипиков. Цитоплазматиче­ ский слой умеренно развит и содержит гранулярные структуры, восприни­ мающие гистологические красители. Базальная пластинка тонкая и выров­ ненная. Цитонов сравнительно мало.

Мускулатура тела. Слои кольцевой мускулатуры располагаются на расстоянии 1-1,5 мкм. Сечение их овальное, с размерами 15,2-20,9x7,2-3, мкм. Продольная мускулатура равномерно распределена по всему телу.

Дорсовентральная мускулатура представлена небольшими пучками, осо­ бенно развитыми до брюшной присоски. Диагональная мускулатура при­ мыкает непосредственно к волокнам продольной мускулатуры, и особое их развитие характерно для участка до брюшной присоски.

Г истохимия. Суммарные белки присутствуют во всех слоях тегумен­ та. Везикулярные структуры в составе субтегументальных клеток воспри­ нимают краситель сильнее. Основные протеины установлены в составе синцития тегумента в умеренных проявлениях, тогда как цитоплазма ци­ тонов отрицательна. Кислые белки во всех слоях тегумента дают слабую реакцию, но в составе гранулярного материала цитонов окрашиваются умеренно. Гранулярный материал, содержащийся в субтегументальных клетках, в цитоплазме цитонов обнаружил присутствие свободных амино­ групп белков. Гликоген присутствует только в составе базальной пластин­ ки тегумента и кортикальной паренхиме. Кислая фосфатаза обнаружена в синцитиальном пласте покровов. Щелочная фосфатаза в слоях тегумента отсутствует.

3.2.3 Cyclocoelum mutabile Микроморфология. Тегумент дорсальной стороны передней части те­ ла ровный. Начиная с середины тела вся поверхность тегумента имеет па пилловидные выросты. Они имеют форму неровных трапеций. Высота па пилловидных выростов дорсальной стороны 13 мкм. Папилловидные вы­ росты образованы синцитиальным слоем тегумента, в них обнаруживается наличие гранулярных структур. Апикальная мембрана и прилегающие слои цитоплазматического пласта воспринимают гистологические краси­ тели. Зернистые структуры приурочены к верхним слоям синцития тегу­ мента. Субтегументальные клетки располагаются в паренхиме. В составе субтегументальных клеток дифференцируются секреторные тела в виде зернистости. Все цитоны имеют длинные протоки, их длина около 75 мкм.

Мускулатура тела. Мускулатура тела гельминта хорошо развита, слой кольцевых мышц связан при помощи многочисленных связей с базальной пластинкой. Волокна кольцевой мускулатуры на вентральной стороне рас полагаются волнообразно. Волокна продольной мускулатуры лежат плот­ но, расстояние между соседними волокнами не превышает их диаметр, ко­ торый составляет около 3,7 мкм. Диагональные мышцы располагаются редко. Из паренхимных мышц присутствуют только дорсовентральные, особенно большое их количество характерно для боковых сторон.

Гистохимия. Слои тегумента дают умеренную реакцию на суммарные протеины, слабая реакция характерна лишь для цитоплазмы субтегумен­ тальных клеток. Основные протеины характерны для апикальной мембра­ ны, цитоплазматического слоя тегумента и базальной пластинки. Кислых белков в апикальной мембране тегумента мало. Умеренная или интенсив­ ная реакция на кислые белки характерна для секреторных тел. Гликогено вые зерна характерны для базальной части синцитиального слоя. В тегу­ менте присутствует кислая фосфатаза. Щелочная фосфатаза установлена при слабой реакции.

3.2.4 Typhlocoelum cucume rinum Микроморфология. На поверхности тегумента присутствует слизепо­ добная субстанция. Дорсальная сторона тела не образует каких-либо структур и на гистологических препаратах выглядит выровненной. Цито­ плазматический слой спинной стороны тонкий, в ней едва выделяются субмикроскопические структуры. Покровы брюшной стороны характери­ зуются присутствием папилловидных выростов. Высота их достигает 12- мкм. Папиллы имеют вид остроконечных конусов и полностью прокраши­ ваются красителями. Форма субтегументальных клеток - цилиндрическая.

Мускулатура тела. Кольцевые мышцы расположены рыхло, на вен­ тральной стороне тела в базальной части папилл они располагаются вол­ нообразно, повторяя конфигурацию базальной пластинки, с которой они тесно связаны. Продольная мускулатура тела равномерно развита Диаго­ нальная мускулатура редкая. Дорсовентральные мышцы развиты на боко­ вых сторонах и заднем конце тела.

Гистохимия. Слои тегумента проявляют умеренную окраску на со­ держание суммарных протеинов. Апикальная мембрана тегумента и под­ стилающие его слои синцития слабо положительны на белки основной природы. Белки кислой природы установлены в синцитиальном слое, ци­ топлазме цитонов тегумента. В гранулах снцитиального слоя обнаружено наличие аминогрупп. Гликоген обнаружен лишь в базальных частях цито­ плазматического слоя и базальной пластинке. Кислой фосфатазы мало, щелочная фосфатаза установлена на вентральной стороне тела.

3.3 Трематоды иммунной системы хозяев 3.3.1 Schisthogonimus rarus Микроморфология. Тегумент передней части тела не имеет шипиков.

В отличие от этого, вторая половина тела имеет шипики, которые имеют форму конуса и располагаются далеко друг от друга в шахматном порядке.

На всей поверхности покровов отдельными островками располагаются па пилловидные выросты. Синцитиальный слой тонкий толщина его слоя около 4,5-5,1 мкм. Размер шипиков 5,9-6,4x3,5-4,7 кмкм. Базальная пла­ стинка очень неразвитая. Цитоны находятся между мышечными волокна­ ми.

Ультраструктура. В составе синцитиального слоя встречаются клеточ­ ные включения: палочковидные электронно-плотные, округлые средней электронной плотности и электронносветлые везикулярные. Митохондрии сосредоточены в апикальной и средней части. Базальная пластинка тонкая.

Базальная мембрана образует редкие инвагинации в синцитиальный слой.

Ядерная зона представлена цитонами двух типов. Первый тип имеет в цито­ плазме развитую сеть ГЭР и крупные митохондрии. Из секреторных тел присутствуют электронно-светлые везикулы и тела средней электронной плотности. Второй тип клеток характеризуется тем, что почти весь объем цитоплазмы занят ядром.

Мускулатура тела. Мышцы в целом слабо развиты. Слои кольцевой мускулатуры редкие, их диаметр составляет 1,5-1,8 мкм. Продольная мус­ кулатура наиболее развитая, диаметр волокон около 1,6-2,2 мкм. Диаго­ нальных мышц очень мало. Из паренхимных мышц можно выделить мыш­ цы, которые соединяют ротовую и брюшную присоски.

Гистохимия. Все слои тегумента показали умеренное содержание про­ теинов суммарной природы. Протеины с основными свойствами также да­ ют умеренную реакцию. Секреторные тела, находящиеся в синцитиальном слое, содержат большое количество белков кислой природы, о чем говорит интенсивная окраска. Все слои тегумента, за исключением цитонов, дают реакцию на присутствие гликогена. На поверхности тегумента, в слое гли коколикса, присутствуют кислые мукополисахариды. Кислая фосфатаза установлена лишь в зоне папилловидных выростов тегумента.

3.4 Трематоды мочевыделительной системы хозяев 3.4.1 Pleurogenes intermedius Микроморфология. Поверхность тегумента имеет редкие шипики.

Тегумент на светооптическом уровне исследований выглядит выровнен­ ным, не образует складок. Синцитиальный слой тегумента развит умерен­ но. Субтегументальные клетки находятся под мускульными волокнами, протоки их удлиненные. Субтегументальные клетки расположены на рав­ номерном расстоянии друг от друга.

Ультраструктура. Цитоплазматическая пластинка на всей поверхности одинаковой толщины. Апикальная мембрана хорошо структурирована. На поверхности мембраны присутствуют апикальные тегументальные везикулы.

Поверхность имеет слегка бугорчатую структуру, между которыми распола­ гаются шипы. Матрикс синцития мелкозернистый, средней электронной плотности, митохондрии сконцентрированы в апикальных слоях, кроме них, в этом слое встречаются палочковидные и гантелевидные электронноплот­ ные секреторные тела. Тела со средней электронной плотностью распределе­ ны по всему сечению цитоплазматического слоя. Базальная пластинка слабо развитая, тонкая. Цитоны представлены двумя типами клеток. Первый тип клеток имеет мелкозернистую цитоплазму. Второй тип имеет секреторные тела, которые характерны и для цитоплазматического слоя. Преобладают па­ лочковидные и дисковидные электронно-плотные тела. В цитонах присутст­ вуют рибосомальные кольца.

Мускулатура тела. Слой кольцевых мышц слабо развит, волокна его лежат плотно. Продольная мускулатура развита также. Диагональных мышц мало. Дорсовентральные мышцы есть во всей паренхиме.

Гистохимия. Все слои тегумента показали присутствие белков сум­ марного характера. Белки основной природы во всех структурах тегумента показали умеренную реакцию. Кислые протеины характерны для апикаль­ ной мембраны, секреторных тел в составе синцития и содержимого апи­ кальных тегументальных везикул. Протеины в составе секреторных тел дают слабую реакцию на свободные аминогруппы. Тегумент щелочную фосфатазу в умеренных показателях.

3.5 Трематоды кровеносной системы хозяев 3.5.1 Dendritobilharzia purverulenta Микроморфология. Особенность тегумента этого гельминта в том, что гистологические красители плохо прокрашивают структуры тегумента женских особей. В целом толщина цитоплазматического слоя около 1 мкм.

Субтегументальные клетки мелкие, диаметр их не превышает 0,8-1 мкм.

Базальная пластинка развитая.

Тегумент мужских особей несколько отличается от таковой женской особи тем, что цитоплазматический слой более плотный и имеет большое количество гранулярных структур. Толщина синцитиального слоя 1,9 мкм.

Базальная пластинка также сильно развитая.

Ультраструктура. Апикальная мембрана образует многочисленные каналы за счёт инвагинации в слой синцития. Тегумент женской особи имеет шипики. Толщина синцития не равномерная. Митохондрии сконцен­ трированы в центральных слоях синцития. Секреторные тела равномерно распределены по синцитиальному слою.Цитоплазматический слой задней части тела не имеет шипиков.Цитоны представлены клетками двух типов.

Первый тип синтезирует электронно-плотные включения. Второй тип ци­ тонов синтезирует только тела средней электронной плотности. Ультра структурные особенности тегумента мужских особей отличаются тем, что передняя часть тела имеет длинные шипики, располагающиеся в шахмат­ ном порядке. Слой гликокаликса на поверхности апикальной мембраны развитый. Плотность матрикса синцитиального слоя тегумента мужской особи уступает по плотности таковому женской особи. Имеются секретор­ ные тела двух типов: электронные и средней электронной плотности. Те­ гумент задней части не имеет шипиков, высота цитоплазматического слоя в этом отделе больше, чем в передней части тела. Базальная пластинка раз­ витая.

Мускулатура тела. Слой кольцевых мышц развит, волокна его лежат плотно. Продольная мускулатура развита также. Особенного развития дос­ тигает дорсовентральная мускулатура, поэтому паренхима выглядит угне­ тенной.

Гистохимия. Суммарных протеинов в тегументе много, и они дают интенсивную реакцию. Протеины основной природы в тегументе и муж­ ской, и женской особи дают слабую реакцию. Белки кислого характера ус­ тановлены в составе электронноплотных секреторных тел. Тегумент гель­ минтов обоих полов содержит гликогеновые зерна, которые, в основном, приурочены к базальным слоям. На поверхности апикальной мембраны ус­ тановлено наличие кислых мукополисахаридов.

Кислая фосфатаза установлена на грани чувствительности тестов. Ще­ лочная фосфатаза у мужской - в слабых проявлениях, у женской - в боль­ ших количествах.

4 МИКРОМОРФОЛОГИЯ, УЛЬТРАСТРУКТУРА И ГИСТОХИМИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ 4.1 Трематоды пишеварительной системы хозяев 4.1.1 Azygia lucii Микроморфология. Ротовая присоска хорошо развита, за ней следует глотка. В стенке глотки присутствуют железистые клетки, которые содер­ жат в цитоплазме зернистые структуры, воспринимающие основные кра­ сители. Стенки присоски и глотки выстланы продолжением тегумента. В районе, близком к бифуркации кишечника, стенка утолщена за счет разви­ тия мышечных слоев. В просвете кишечника присутстсуют ткани стенок кишечника. Просвет кишечника, не содержащий пищевых масс, сужен.

Ультраструктура. Микроворсинки на апикальной поверхности про­ стые, не разветвленные. Поверхность апикальной мембраны несет тонкий слой гликокаликса. Эпителий гастродермиса синцитиальный. В синцитии присутствуют ядра. Нуклеолемма часто соединяется с мембранами ГЭР.

ГЭР - много, комплекс Гольджи представлен отдельными цистернами.

Секреторные тела имеют электронно-плотную структуру и сконцентриро­ ваны в апикальной части гастродермиса. Выделение их, вероятно, проис­ ходит по мерокриновому типу. В составе матрикса обнаружены пищевари­ тельные вакуоли.

Гистохимия. Стенки всех отделов пищеварительной системы содер­ жат суммарные протеины. Основные протеины установлены на поверхно­ сти апикальной мембраны в просвете кишечника, в составе пищевых час­ тиц. Кислые протеины характерны для апикальной мембраны секреторных тел. Гликоген установлен в базальных слоях эпителия кишечника и приле­ гающей к кишечнику паренхиме. В слое гликогаликса обнаружены кислые мукополисахариды. Кислая фосфотаза присутствует лишь в стенках рото­ вой присоски, а щелочная фосфотаза в стенках кишечника.

4.1.2 Plagiorchis elegans Микроморфология. Присоска, глотка имеют хорошо развитую ради­ альную мускулатуру. Эпителиальная выстилка имеет синцитиальный ха­ рактер, высота эпителия равна от 4-5 мкм до 11-13 мкм. Микроворсинки разной высоты, редкие. В составе гастродермиса присутствует грануляр­ ный материал, который реагирует на гистохимические красители, выяв­ ляющие белки, такие же гранулы установлены и в примембранном слое просвета кишечника.

Гистохимия. Все отделы пищеварительной системы реагируют на со­ держание в них суммарных протеинов. Кислые белки установлены в гра­ нулах апикальной части эпителия. Основные белки только в составе пище­ вого материала. Гликоген обнаружен в ротовой присоске и глотке. Гастро дермис имеет в своем составе кислую фосфатазу, щелочная фосфатаза от­ сутствует.

4.1.3 Echinoparyphium aconiatum Микроморфология. Стенки ротовой присоски и глотки выстланы синцитиальным слоем, глотка имеет хорошо развитые радиальные мышцы.

Железистые клетки в стенках фаринкса не отмечены. Эпителиальная вы­ стилка клеточная. Высота клеток эпителия 1-2,4 мкм. Микровиллей мало.

В составе эпителия установлено наличие везикулярных структур. Часть ве­ зикул реагирует на содержание суммарных и кислых белков.

Гистохимия. Реакция на суммарные протеины в стенках всех отделов умеренная, они присутствуют и в составе пищевого материала. Пищевой материал представлен расщепленными тканями кишечника хозяина. Ос­ новные белки дают в целом слабую реакцию. Кислые протеины сосредото­ чены в эпителии кишечника, в составе везикулярных структур, реакция на тест интенсивная. Протеины гастродермиса дают слабую реакцию на со­ держание сульфидрильных групп белков. Стенки глотки, ротовой присос­ ки дают интенсивную реакцию на содержание в них гликогена, а гастро дермис содержит данные углеводы в незначительных количествах. По­ верхность гастродермиса имеет в своем составе кислые мукополисахари ды. Кислая фосфатаза в стенках кишечника не установлена, а щелочная фосфатаза показала слабую реакцию.

4.1.4 Hypoderaeum conoideum Микроморфология. Ротовая присоска, глотка имеют хорошо разви­ тую радиальную мускулатуру. Глотка имеет железистые клетки. Высота эпителиальной выстилки кишечника относительно ровная. Апикальная по­ верхность покрыта густыми микроворсинками. В составе гастродермиса отмечается наличие гранулярных структур и более светлых везикул. Сек­ реция, по-видимому, происходит без нарушения целостности поверхност­ ной мембраны гастродермиса.

Гистохимия. Суммарные протеины обнаружены во всех отделах пи­ щеварительной системы гельминта. Основные белки установлены при сла­ бом проявлении в глотке, эпителии кишечника и просвете кишечника.

Кислые протеины характерны для гранулярного и везикулярного материа­ ла в составе гастродермиса. Ротовая присоска, глотка и эпителиальная вы­ стилка умеренно положительны на содержание в них гликогена. Кислые мукополисахариды в слое микроворсинок дают слабую реакцию. Эпителий кишечника содержит кислую фосфатазу, тогда как щелочная фосфатаза от­ сутствует.

4.1.5 Notocotylus gibus Микроморфология. Пищеварительная система включает ротовую присоску, короткий пищевод и кишечные стволы. Эпителиальная выстилка представлена синцитием. Высота гастродермиса разная от 1-2,7 мкм до 5,7 7,5 мкм. Гастродермис имеет ядра, их много. Ядра локализованы в цен­ тральных слоях синцития. Осевая часть микроворсинок интенситвно ок­ рашивается на присутствие белков.

В составе гастродермиса присутствует везикулярный материал, кото­ рый при выделении в люминальное пространство не нарушает целостности апикальной мемраны, кишечного эпителия.

Гистохимия. Ротовая присоска, ее просвет, стенки кишечных слоев дают умеренную реакцию на суммарные белки. Основные протеины уста­ новлены в ротовой присоске при умеренном проявлении теста, в просвете глотки, кишечника и стенках кишечника. Кислые белки характерны для ве­ зикулярных структур в составе гастродермиса, где реакция умеренная.

Белковые компоненты структур пищеварительной системы не имеют сво­ бодных -NH2, -SH и -SS-групп. Кишечник характеризуется наличием ки­ слой фосфотазы и отсутствием щелочной фосфотазы.

4.1.6 Sphaeridiotrema globulus Микроморфология. Трематода имеет ротовую присоску, глотку, ко­ роткий пищевод и кишечные стволы. Стенки глотки имеют железистые клетки, размеры их 9,5x6 мкм. Полость ротовой присоски и глотки вы­ стлана продолжением тегумента покровов. Кишечник короткий, его эпите­ лиальная выстилка синцитиальная. Высота синцитиального слоя 1,05-5, мкм. Полость кишечника содержит ткани кишечника хозяина и клетки крови.

Г истохимия. Суммарные протеины в большом количестве содержатся в стенках ротовой присоски. Стенки глотки, эпителий кишечника в целом по­ казали умеренное содержание протеинов суммарного характера. Основные протеины в стенках органов пищеварительной системы установлены при слабой реакции. Кислые протеины в ротовой присоске и глотке дают умерен­ ную реакцию. Стенки кишечника окрашиваются интенсивно, так же окраши­ вается и пищевой материал в просвете кишечника. Белковые компоненты стенок кишечника показали наличие -NH-2rpyim. Кислая фосфатаза обнару­ жена в кишечнике и глотке. Щелочная фосфатаза в присоске, глотке и стен­ ках кишечника.

4.1.7 Cotylurus comutus Микроморфология. Стенки ротовой присоски не имеют железистых о б р а зо в а н и й. Радиальные мышечные волокна ротовой присоски редкие.

Выстилка фаринкса синцитиальная, её высота около 1 мкм. Кишечник ко­ роткий, эпителий синцитиальный высота его около 1,2-2,6 мкм. Апикаль­ ная поверхность гатродермиса содержит редкие микровилли.

Гистохимия. Все отделы пищеварительной системы умеренно поло­ жительны на содержание в них белков суммарного характера. Белки ос­ новной природы установлены при слабой реакции в просвете кишечника.

Кислые протеины показали умеренное содержание в глотке и синцитиаль­ ном эпителии кишечника. Стенки кишечника и присоски содержат зерна гликогена. Кислые мукополисахариды на поверхности апикальной мем­ браны кишечника и в эпителии не установлены. Выстилка кишечника дает слабую реакцию на содержание в ней кислой фосфатазы. Щелочная фос­ фатаза присутствует в эпителии при умеренном проявлении теста на фер­ мент.

4.1.8 Ichtyocotylurus platycephalus Микроморфология. Ротовая присоска расположена в глубине голов­ ной части. Фаринкс хорошо развит. Стволы кишечника имеют разный диаметр просвета. Кишечник сильно извитой. Содержимое кишечника го­ могенное. Эпителиальная выстилка гастродермиса имеет микровилли раз­ ной длины. Ядра обычно локализованы в базальной части гастродермиса.

Ультраструктура. Гастродермис клеточный. Вся апикальная поверх­ ность несет микровилли, которые, располагаясь плотно, образуют щеточ­ ную кайму. Соседние микровилли активно анастомозируют между собой.

Ядра крупные, овальной формы. Аппарат Гольджи представлен отдельны­ ми пузырьками. Митохондрии в эпителиальных клетках многочисленные.

Секреторные гранулы средней электронной плотности и электронносвет­ лые. В псевдоподиеподобных выростах гастродермиса присутствуют пи­ щеварительные вакуоли. Секреторные гранулы выделяются без разруше­ ния апикальной мембраны.

Гистохимия. Суммарные белки в ротовой присоске и глотке дают интен­ сивную реакцию, а в стенках кишечника умеренную. Секреторные тела сред­ ней электронной плотности показали умеренное содержание белков суммар­ ной природы. Основные белки установлены в ротовой присоске, глотке и стенках кишечника, содержимое кишечника реагирует слабо. Кислые протеи­ ны обнаружены в секреторных телах гастродермиса. В белках секреторных тел установлено наличие свободных амино-групп. В составе электронно-плотных тел гастродермиса сульфгидрильные группы дают слабую реакцию. Кислая фосфатаза присутствует в эпителиальном слое кишечника. Щелочная фосфа­ таза не установлена.

4.1.9 Diplostomum huronense.

Микроморфология. Пищеварительная система включает ротовую присоску, глотку и кишечник. Кишечник доходит до границ семенников.

Эпителий кишечника синцитиальный. Синцитий имеет ядра, которые ло­ кализованы ближе к базальной части. Матрикс синцития проявляет силь­ ную эозинофилию. Апикальная мембрана не выровненная.

Ультраструктура. Апикальная мембрана покрыта микровиллями, их длина не превышает высоту эпителиального слоя. Наружная поверхность апикальной мембраны несет тонкий слой гликокаликса. Соседние микро­ ворсинки активно анастомозируют между собой, образуя пищеваритель­ ные вакуоли. Ядер мало. В матриксе синцитиального эпителия присутст­ вуют каналы ГЭР, их цистерны расположены перпендикулярно апикаль­ ной мембране. Кроме этого, здесь же обнаружено наличие каналов гладко­ го эндоплазматического ретикулума. Комплекс Гольджи представлен группой цистерн. Митохондрии малочисленны и равномерно рассеяны по всей цитоплазме. Секреторные гранулы небольшой электронной плотно­ сти. В апикальных и средних слоях выстилки кишечника присутствуют пищеварительные вакуоли. Люминальная поверхность эпителия образует пальцевидные выпячивания.

Гистохимия. Суммарные протеины обнаружены в стенках всех отделов пищеварительной системы и в содержимом кишечника. Основные протеины при слабой реакции присутствуют во всех отделах. Содержимое просвета реагирует умеренно. Кислые протеины в незначительном количестве при­ сутствуют в ротовой присоске и глотке, и значительное в стенках кишечных стволов. Гликоген установлен в стенках ротовой присоски и глотки. Кислая фосфатаза характерна для эпителия кишечника и содержимого его просвета.

Щелочная фосфатаза установлена только в эпителиальном слое гастродер­ миса.

4.1.10 Codonocephalus umigerus Микроморфология. Ротовая присоска маленькая, расположена субтер­ минально. Глотка крупная и имеет развитую мышечную стенку. Кишечные стволы берут начало непосредственно от глотки. Стволы кишечника прохо­ дят между желточными фолликулами и волокнами продольной мускулату­ ры. Апикальная поверхность эпителия кишечника имеет развитые микро­ вилли. Эпителий синцитиальный. Высота эпителиального слоя кишечника 2,1-7,6 мкм.

Г истохимия. Суммарные протеины в стенках всех отделов дают уме­ ренную реакцию. Основные протеины в стенках ротовой присоски дают интенсивную, в глотке слабую и в стенках кишечных стволов умеренную реакцию. Тест на кислые протеины установил их наличие во всех отделах.

Гранулярные структуры в составе гастродермиса интенсивно реагируют на кислые белки. Белковые компоненты гастродермиса дали слабую реакцию на содержание в них -SH групп. Гликоген обнаружен в ротовой присоске и на грани чувствительности теста в гастродермисе. Поверхность гастродер миса имеет кислые мукополисахариды. Кислая фосфатаза в пищеваритель­ ной системе гельминта не установлена, тогда как щелочная фосфатаза при­ сутствует.

4.1.11 Apharingostrigea cornu Микроморфология. Ротовая присоска слегка обращена на вентраль­ ную сторону тела. Глотка слабо развита. Кишечные стволы присутствуют только в переднем сегменте. Высота эпителия кишечника 1,1-1,4 мкм. Га стродермис синцитиальный. Просвет содержит слизистые гомогенные суб­ станции, которые воспринимают эозин. Микровилли редкие и короткие, высота их не более 0,3-0,5 мкм. Целостность апикальной мембраны не на­ рушена.

Гистохимия. В стенках ротовой присоски, глотки и кишечника уста­ новлено присутствие суммарных протеинов. Основные белки при слабой реакции установлены в присоске и глотке. Гастродермис показал на основ­ ные белки умеренную реакцию. Белки кислого характера в стенках глотки обнаружили интенсивную реакцию, в гастродермисе и содержимом ки­ шечника - слабую. Гликоген обнаружен в стенках ротовой присоски в мак­ симальных проявлениях теста, а в гастродермисе при слабом проявлении.

Кислая фосфатаза в эпителии кишечника дает слабую реакцию.

4.1.12 Bunodera luciopercae Микроморфология. Присоска имеет шесть мускульных сосочков.

Предглотка выражена отчетливо, глотка маленькая и удлиненная. Глотка не имеет желез. Диаметр просвета кишечника примерно одинаковый по всей длине и составляет 7,5-11 мкм в диаметре. Выстилка кишечного эпи­ телия синцитиального типа. Высота гастродермиса 4,7-8,4 мкм. Апикаль­ ная часть эпителия хорошо структурирована и определяется на препаратах за счет присутствия под ней уплотненного эктоплазматического слоя.

Гистохимия. Ротовая присоска, глотка, кишечник и их стенки дают умеренную реакцию на суммарные белки. Стенки всех отделов пищевари­ тельной системы гельминта показали слабое окрашивание на основные протеины. Такие же результаты характерны для содержимого кишечника.

Стенка кишечника реагирует интенсивно на тест, выявляющий кислые протеины. Слизь, содержащаяся в просвете, реагирует умеренно. Гликоген в малых количествах обнаружен в стенках глотки и гастродермисе. Кислая фосфатаза установлена в глотке и гастродермисе, а щелочная только в глотке.

4.2. Трематоды органов дыхания хозяев 4.2.1 Pneumonoeces sibiricus sibiricus Микроморфология. Ротовая присоска имеет железистые клетки, раз­ меры их 35-38x9,5-11,5 мкм. Диаметр просвета кишечника относительно ровный. Гастродермис имеет микровилли. Выстилка кишечника синцити альная. Высота синцитиального слоя 9,5-13,5 мкм. В просвете присутству­ ют клетки крови хозяина.

Ультраструктура. Эпителиальная выстилка имеет на апикальной по­ верхности волнообразные неровности. Микровилли нитевидные. Поверх­ ность апикальной мембраны имеет тонкий слой гликокаликса. Секреция ме рокринового типа. Микроворсинки могут аностомозировать между собой.

Синцитий гастродермиса богат ГЭР есть свободные рибосомы. ГЭР сконцен­ трировано в базальных слоях эпителия. Митохондрии имеют овальную фор­ му и лежат в апикальной части гастродермиса. Секреторные гранулы элек тронно-плотные и находятся в средней части гастродермиса. Базальная мем­ брана образует инвагинации в синцитиальный эпителий.

Гистохимия. Все отделы пищеварительной системы умеренно реаги­ руют на присутствие суммарных белков. Основные белки установлены в глотке и просвете кишечника. Белки кислой природы установлены в составе секреторных тел гастродермиса. Гликоген обнаружен в глотке и в базаль­ ных слоях гастродермиса. Кислая фосфатаза при слабой реакции установле­ на в гастродермисе, щелочная фосфатаза отсутствует.

4.2.2 Pneumonoeces variegatus Микроморфология. Присоска и глотка хорошо развиты. Глотка имеет одноклеточные железы. Эпителий кишечника синцитиальный. Его высота около 3,6-7,6 мкм. Ядра редкие и занимают либо центральные, либо ба­ зальные части гастродермиса. Матрикс синцитиального слоя содержит секреторные гранулы. Апикальная часть гастродермиса имеет нитевидные микровилли. Обнаружено, что процесс секретирования и выделения гранул в люминальное пространство, оставляет седловидные вдавливания в гаст­ родермисе. По-видимому, секретирование идет по микроапокриновому ти­ пу.

Г истохимия. Суммарные протеины установлены во всех отделах пище­ варительной системы. Основные протеины дают такие же результаты. Пи­ щевой материал в просвете кишечника также содержит белки основного ха­ рактера. Кислые белки установлены в стенках присоски, глотки и кишечных стволов. Гликоген обнаружен во всех отделах пищеварительной системы.

Кислая фосфатаза характерна только для эпителиальной выстилки кишеч­ ника.

4.2.3 Cyclocoelum mutabile Микроморфология. Пищевод имеет форму трубки, ветви кишечника соединяются на заднем конце тела. Обращает на себя внимание, что ветви кишечника, изгибаясь, образуют угол 90° и соединяются между собой.

Просвет кишечника имеет различный диаметр и содержит клетки крови хозяина. Наибольший диаметр просвета характерен для районов, где при­ сутствует питательный материал. Высота эпителиального слоя 5,2—8, мкм до 11,4-13,3 мкм. Эпителий клеточного типа. Эпителиальные клетки имеют микроворсинки. Секрет клеток после выделения в люминальное пространство образует слизистый чехол вокруг пищевых масс. Выделение секрета, по-видимому, проходит по микроапокриновому типу, так как от секретировавшие участки гастродермиса имеют небольшую высоту.

Гистохимия. Протеины пищеварительной системы содержат в своем составе умеренное количество суммарных протеинов. Белки основной при­ роды дают слабую реакцию. Кислые белки обнаружены при умеренном проявлении в составе гастродермиса и слизистых веществах в просвете кишечника. Свободные сульфгидрильные группы характерны для белков гастродермиса и веществ, содержащихся в люминальном пространстве.

Гликоген присутствует в базальных слоях кишечных стволов. В кишечни­ ке присутствуют кислая и щелочная фосфатаза.

4.2.4 Typhlocoelum cucumerinum Микроморфология. Пищевод короткий, высота эпителиального слоя кишечника зависит от физиологического состояния. Не отсекретировавшие участки имеют высоту 5,9-6 мкм, после выделения слизистого секрата вы­ сота может быть в пределах 3,9-5 мкм. Эпителий кишечника клеточный.

Ядра клеток эпителия занимают центральное положение, в приядерном слое присутствует базофильная гранулярность. Апикальная часть клеток гастродермиса содержит везикулярный материал. Секреция микроапокри новая. Полость кишечника содержит клетки крови и ткани органов локали­ зации.

Гистохимия. Суммарные белки установлены в составе гастродермиса и содержимом кишечника. Протеины основного характера определены в составе всех отделов кишечника, в том числе и в его содержимом. Кислые протеины присутствуют при слабой реакции в передних отделах и при умеренной в стенках гастродермиса. Амино- и сульфгидрильные группы протеинов установлены в протеинах, содержащихся в эпителиальных клетках выстилки стволов кишечника. Гликоген обнаружен в базальных слоях пищеварительной системы гельминта. Слабая или умеренная реак­ ция на кислую фосфатазу установлена в составе гастродермиса.

4.3 Трематоды иммунной системы хозяев 4.3.1 Schistogonimus rarus Микроморфология. Ротовая присоска имеет развитую радиальную мускулатуру, пищевод короткий. В стенке глотки присутствуют однокле­ точные железы, размер их 2,9x3,2 мкм. Пищевод имеет вид извитой труб­ ки, его диаметр около 25-10 мкм. Кишечные стволы не доходят до заднего конца тела. Выстилка кишечника синцитиальная. Высота синцитиального эпителия 6,1-7,6 мкм.



Pages:   || 2 |
 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.